Adiantum viridimontanum

Adiantum viridimontanum, yang umum dikenal sebagai suplir green mountain, adalah sejenis paku yang hanya ditemukan pada singkapan batuan serpentin di New England dan Kanada Timur. Helaian daunnya terbagi menjadi segmen-segmen menyerupai jari, yang masing-masing terbagi lagi, dan muncul di sisi luar rakis yang melengkung, gelap, serta mengilap. Segmen serupa jari ini bukanlah daun tersendiri, melainkan bagian dari satu daun majemuk. "Jari-jari" tersebut dapat terkulai atau tegak, bergantung pada apakah individu paku tersebut tumbuh di tempat teduh atau di bawah sinar matahari. Spora terletak di bawah indusium palsu di tepi subdivisi daun, sebuah karakteristik unik dari genus Adiantum.

Hingga tahun 1991, A. viridimontanum dikelompokkan bersama suplir barat, A. aleuticum, yang tumbuh di Amerika Utara bagian barat serta sebagai populasi terpisah pada singkapan serpentin di Amerika Utara bagian timur. Pada satu masa, A. aleuticum itu sendiri diklasifikasikan sebagai varietas (A. pedatum var. aleuticum) dari suplir utara, A. pedatum. Namun, setelah studi bertahun-tahun, ahli botani Cathy Paris mengenali bahwa A. aleuticum merupakan spesies yang berbeda, dan bahwa beberapa spesimen yang sebelumnya dianggap sebagai takson (kelompok organisme) tersebut adalah spesies ketiga yang merupakan hibrida perantara antara A. pedatum dan A. aleuticum. Ia menamai spesies baru tersebut A. viridimontanum berdasarkan lokasi penemuannya di Pegunungan Green di Vermont; sejak saat itu spesies ini juga ditemukan di Quebec dan di satu lokasi di pesisir Maine.

A. viridimontanum sulit dibedakan dari spesies induknya di lapangan. Secara umum, ia dapat dibedakan dari A. pedatum berdasarkan bentuk segmen ujung (pembagian terkecil daun), dan habitatnya pada tanah serpentin yang tipis dan terbuka, alih-alih di hutan yang subur. Ia lebih mirip dengan A. aleuticum; namun tangkai segmen ujung dan indusium palsunya lebih panjang serta sporanya lebih besar.

Karena persebarannya yang terbatas dan kemiripannya dengan spesies Adiantum lain dalam jangkauannya, hanya sedikit yang diketahui mengenai ekologinya. Ia tumbuh subur di area yang terpapar sinar matahari dan terganggu, tempat batuan ultramafik tertutup lapisan tanah tipis, seperti tebingan jalan, lereng talus, dan tambang asbes. Tumbuhan individu tampak berumur panjang, dan individu baru jarang mencapai kematangan. Ia adalah satu dari empat spesies endemik serpentin di Amerika Utara bagian timur dan dianggap terancam secara global karena keterbatasan habitatnya.

 Deskripsi 
Adiantum viridimontanum adalah paku terestrial berukuran sedang yang luruh daun, dengan lebar sekitar  dan tinggi . Entalnya memiliki panjang berkisar antara  dari pangkal tangkai daun hingga ujungnya. Seperti banyak paku lainnya, ental A. viridimontanum terbagi menjadi serangkaian anak daun yang dikenal sebagai pinna, dan pinna ini terbagi lagi menjadi pinnula. Bentuk ental pada A. pedatum, A. aleuticum, dan A. viridimontanum sangat mirip. Mereka biasanya dideskripsikan memiliki rakis yang bercabang dua, yang melengkung ke luar dan ke belakang. Beberapa pinna tumbuh dari sisi luar lengkungan setiap cabang rakis, dengan pinna terpanjang terletak paling dekat dengan percabangan rakis tersebut. Pinna yang menyerupai jari tersebut terbagi secara menyirip menjadi pinnula-pinnula bertangkai pendek.

Namun, interpretasi arsitektur ental ini (terbagi secara menjari menjadi pinna, kemudian terbagi secara menyirip menjadi pinnula) menimbulkan masalah: tidak ada spesies Adiantum lain, maupun anggota lain dari Polypodiaceae sensu lato (famili tempat Adiantum pernah dikelompokkan) yang memiliki rakis bercabang. Faktanya, spesies-spesies ini tidak menjari, melainkan menjari semu. Apa yang tampak sebagai percabangan pada rakis sebenarnya adalah titik temu antara rakis dan sebuah pinna basal. Pinna basal tersebut membentuk salah satu dari dua cabang yang melengkung; rakis berjalan lurus ke atas segmen menyerupai jari pertama pada cabang lainnya, sementara sisa cabang yang melengkung itu dibentuk oleh pinna basal lainnya. Kedua pinna basal tersebut terbagi dan terbagi lagi untuk membentuk segmen menyerupai jari lainnya. Oleh karena itu, meskipun tampak mirip secara struktural, segmen menyerupai jari yang terpanjang dan paling tengah mewakili ujung ental, yang terbagi secara menyirip menjadi pinna (tingkat pembagian pertama ental), sedangkan dua segmen menyerupai jari yang lebih pendek tepat di kedua sisinya adalah pinna, yang terbagi secara menyirip menjadi pinnula (tingkat pembagian kedua). Setiap segmen menyerupai jari berikutnya mewakili tingkat pembagian satu tingkat lebih besar daripada yang mendahuluinya. Oleh karena itu, subdivisi menyirip terakhir dari setiap segmen menyerupai jari dapat disebut sebagai "segmen ujung" untuk menghindari ketidakakuratan teknis jika menyebutnya pinnula.

Rimpangnya menunjukkan sedikit percabangan, dengan interval 4,0 hingga 7,5 mm antar buku. Rimpang ini berdiameter 2,0 hingga 3,5 mm. Rimpang dan stipe (tangkai daun, di bawah helaian) memiliki sisik berwarna perunggu. Stipe dan rakis berkisar dari warna cokelat kastanye hingga ungu tua dan bersifat gundul; stipe berdiameter sekitar 2 hingga 3 mm sedangkan rakis lebih kecil, 1 hingga 2 mm. Pinna basal bersifat menyirip tiga hingga tujuh kali (karena struktur helaian yang menjari semu), sedangkan bagian apikal helaian (dan segmen pinna basal yang bersesuaian) bersifat menyirip tunggal. Segmen penultima dari helaian (yang tampak sebagai "pinna", atau segmen menyerupai jari) biasanya berbentuk lanset. Susunan keseluruhan segmen penultima berkisar dari terkulai dan berbentuk kipas pada tanaman yang tumbuh di tempat teduh hingga berbentuk corong pada tanaman yang tumbuh di bawah sinar matahari penuh; pada kondisi terakhir, segmen-segmen tersebut berdiri tegak dan kaku.

Segmen ujung dari helaian yang terbagi (yang tampak sebagai "pinnula") muncul pada tangkai pendek berwarna gelap berukuran 0,6 hingga 1,5 mm, dengan warna gelap yang sering kali menyebar ke pangkal setiap segmen. Segmen ini panjang dan berbentuk segitiga miring, dengan tepi basiskopik membentuk hipotenusa. Ujung segmen biasanya runcing, namun rata (tidak tajam). Ukurannya berkisar antara 9,5 hingga 22,5 mm panjangnya dan 4,2 hingga 7,5 mm lebarnya, dengan panjang rata-rata sekitar 2,5 kali lebarnya. Jaringannya bertekstur herba (berdaun kokoh) hingga seperti kertas perkamen, dan berwarna hijau terang hingga hijau kebiruan. Sebagaimana anggota Adiantum lainnya, daunnya yang gundul menolak air saat masih muda. Di bawah kondisi teduh, segmen ujung terletak pada bidang datar helaian, tetapi cenderung berputar keluar dari bidang tersebut jika tumbuh di bawah sinar matahari. Tepi akroskopik segmen ini bercuping, dengan sayatan sempit (kurang dari 1,0 mm) di antara cuping-cupingnya. Pada segmen fertil, cuping-cuping ini melengkung ke belakang membentuk indusium palsu di bawah daun. Indusium ini berbentuk lonjong melintang, dengan panjang 2 hingga 5 mm dan lebar 0,6 hingga 1,4 mm.

Sporangia (struktur penghasil spora pada paku) muncul di sisi bawah daun di balik indusium palsu, sebuah sifat yang ditemukan pada semua anggota Adiantum dan tidak pada spesies lain di luarnya. Sorinya bulat, dan ditemukan pada urat daun yang berakhir di indusium palsu, di bawah ujung urat daun tersebut. Sporanya berbentuk tetrahedral hingga membulat, berwarna kuning, dan berdiameter 41 hingga 58 mikrometer (μm) (rata-rata 51,4 μm), yang secara rata-rata lebih besar daripada spesies lain dalam kompleks A. pedatum. Spora muncul pada musim panas dan musim gugur. Spesies ini memiliki jumlah kromosom 116 pada fase sporofit.

 Identifikasi 
Adiantum viridimontanum sangat menyerupai spesies lain dalam kompleks A. pedatum (A. pedatum dan A. aleuticum), dan membedakan ketiganya di lapangan sulit dilakukan. Paris dan Windham, dalam studi mereka mengenai kompleks ini, mencatat bahwa meskipun setiap spesies, secara kolektif, dapat dibedakan dari yang lain, tidak ada satu karakter morfologis pun yang benar-benar khas di antara spesies-spesies tersebut. Hibrida triploid steril antara A. viridimontanum dan kedua spesies lainnya dapat terjadi, yang semakin mempersulit identifikasi di lapangan.

Salah satu ciri pembeda yang potensial adalah bentuk segmen ujung pada bagian tengah helaian daun, yang berbentuk lonjong pada A. pedatum dan segitiga memanjang atau reniform (berbentuk ginjal) pada A. viridimontanum dan beberapa spesimen A. aleuticum. Selain itu, A. viridimontanum dapat tumbuh baik di tempat teduh maupun di bawah sinar matahari, sedangkan A. pedatum hanya tumbuh di tempat teduh.

Adiantum viridimontanum dapat dibedakan dari individu A. aleuticum yang mirip secara morfologi berdasarkan tangkai pada segmen ujung bagian tengah dan indusium palsu yang lebih panjang, yang masing-masing berukuran lebih dari 0,9 mm dan lebih dari 3,5 mm pada A. viridimontanum. Ukuran spora juga merupakan karakter yang berguna (meskipun tidak mudah diukur di lapangan); rata-rata spora A. viridimontanum berdiameter 51,4 μm. Meskipun spora A. aleuticum dapat mencapai hingga 53 μm, rata-ratanya sekitar 43 μm. Pada A. aleuticum yang tumbuh terpisah di kawasan serpentin timur (spesimen yang paling mungkin tertukar dengan A. viridimontanum), rimpangnya jauh lebih sering bercabang, dengan interval 1,0 hingga 2,0 mm antar buku.

 Taksonomi 
Penelitian yang mengarah pada pengakuan Adiantum viridimontanum sebagai takson yang berbeda dimulai pada awal abad ke-20. Menyusul penemuan spesimen terpisah dari suplir barat, yang saat itu diklasifikasikan sebagai A. pedatum var. aleuticum, di dataran tinggi serpentin Gunung Albert oleh Merritt Lyndon Fernald pada tahun 1905, para ahli botani mulai mencari suplir barat pada singkapan ultramafik di tempat lain di Quebec dan Vermont. Tumbuhan ini pertama kali diidentifikasi di Vermont oleh L. Frances Jolley pada tahun 1922 di Gunung Belvidere di Eden. Pada tahun 1983, William J. Cody memindahkan A. pedatum yang tumbuh di serpentin, baik di Amerika Utara bagian timur maupun barat, menjadi A. pedatum subsp. calderi. Banyak lokasi keberadaan paku ini di Vermont dideskripsikan pada tahun 1985, dalam sebuah survei singkapan ultramafik di negara bagian tersebut.

Dari tahun 1983 hingga 1985, Cathy A. Paris, yang saat itu merupakan mahasiswa pascasarjana, mengumpulkan spesimen A. pedatum dari tanah non-serpentin di Midwest dan Vermont, serta dari tanah serpentin di New England dan Kanada, untuk analisis biosistematika. Pada tahun 1988, Paris dan Michael D. Windham menerbitkan hasil analisis ini, yang mengungkapkan bahwa A. pedatum di Amerika Utara merupakan sebuah kompleks spesies kriptik. Mereka menunjukkan bahwa A. pedatum sensu lato mencakup dua taksa diploid yang terbedakan dengan jelas, satu ditemukan di hutan wilayah Timur, dan yang lainnya ditemukan baik di pegunungan wilayah Barat maupun sebagai populasi terpisah di serpentin wilayah Timur. Namun, tidak semua populasi terpisah di serpentin terbukti termasuk dalam takson Barat. Beberapa di antaranya, termasuk sebagian besar spesimen di Vermont, ditemukan bersifat tetraploid, membentuk takson yang dapat dibedakan dari kedua diploid tersebut. Pola pita Isozim menunjukkan bahwa tetraploid tersebut terbentuk melalui hibridisasi antara subspesies timur dari hutan non-serpentin dengan takson barat dan serpentin, diikuti oleh duplikasi genom hibrida melalui poliploidi (yang memungkinkan kromosom berpasangan dan memulihkan kesuburan seksual). Alotetraploid ini juga secara morfologi merupakan perantara antara kedua taksa tersebut, meskipun lebih menyerupai takson serpentin (sehingga dirujuk sebagai var. aleuticum sebelum penelitian Paris). Paris mendeskripsikan secara formal tetraploid tersebut sebagai spesies baru, A. viridimontanum, pada tahun 1991, dan juga memisahkan takson barat dan serpentin dari A. pedatum sebagai spesies A. aleuticum. Spesimen tipe A. viridimontanum dikumpulkan dari lereng talus di tambang asbes tua di Gunung Belvidere pada 28 Agustus 1985. Pengurutan beberapa lokus DNA kloroplas telah mengungkapkan bahwa genom kloroplas A. viridimontanum paling menyerupai A. aleuticum, yang menunjukkan bahwa A. aleuticum adalah induk betina dari A. viridimontanum.

Pada tahun 2015, Christopher Fraser-Jenkins memperlakukannya sebagai subspesies dari A. pedatum yang didefinisikan secara luas sebagai A. pedatum subsp. viridimontanum, dengan alasan bahwa kemiripan morfologi di antara anggota kompleks tersebut seharusnya lebih diutamakan daripada konsep spesies biologis dalam menentukan batasan spesies.

 Distribusi dan habitat 

Adiantum viridimontanum memiliki persebaran yang sempit di New England dan Quebec. Setidaknya tujuh lokasi di Vermont terletak di Lembah Missisquoi, di bagian utara Pegunungan Green, yang menjadi asal nama umum paku ini. Batuan ultramafik di area ini membentang ke utara hingga Quebec, di mana pada tahun 2001, delapan lokasi diketahui berada di Quebec selatan dan enam di area Thetford Mines. Ia juga diketahui dari satu lokasi pada serpentin di Deer Isle, Maine. Paku ini tumbuh subur di tanah serpentin yang tipis pada habitat yang terpapar sinar matahari dan terganggu seperti bukaan jalan dan lereng talus, pada dunit dan batuan ultramafik lainnya. Gangguan antropogenik telah menghilangkan tanah yang lebih tebal dan meningkatkan paparan sinar matahari di banyak situs ini; misalnya, banyak lokasi di Quebec berada di tambang asbes, baik yang sudah ditinggalkan maupun yang masih aktif. Di habitat yang lebih alami, pelapukan beku dan erosi dapat memicu jatuhnya batuan dan mempertahankan habitat yang sesuai. Analisis kuantitatif terperinci mengenai preferensi habitat telah menunjukkan bahwa meskipun A. viridimontanum menempati habitat yang mirip dengan A. aleuticum di Amerika Utara bagian timur laut (tebing ultramafik, timbunan tambang, dll.), ia juga menempati hutan kayu keras utara yang dipengaruhi serpentin, di mana habitat hutan kaya kalsium yang disukai oleh A. pedatum telah diubah oleh aliran air kaya magnesium dari situs ultramafik. Relung ini umumnya tidak ditempati oleh kedua spesies induknya.

Singkapan serpentin timur tempat A. viridimontanum berkembang memiliki relatif sedikit endemik, dibandingkan dengan paparan serpentin secara global. A. viridimontanum adalah satu dari hanya lima taksa (empat spesies dan satu varietas) yang secara ketat endemik pada serpentin di Amerika Utara bagian timur, dan dua di antaranya, A. aleuticum dan Aspidotis densa, tumbuh pada substrat non-serpentin di tempat lain di Amerika Utara.

 Catatan dan referensi 

 Referensi 

 Karya yang dikutip 





















 Pranala luar 

 Image of type specimen at Harvard Herbarium
 Center for Plant Conservation Plant Profile: Adiantum viridimontanum 

viridimontanum
Kategori:Tumbuhan paku di Amerika Serikat
Kategori:Flora Maine
Kategori:Flora Quebec
Kategori:Flora Vermont
Kategori:Tumbuhan yang dideskripsikan pada tahun 1991
Kategori:Tumbuhan paku di Kanada