Semut parasit

Semut parasit adalah jenis semut yang mengeksploitasi struktur sosial spesies semut lain demi kelangsungan hidup dan reproduksi mereka sendiri. Jenis semut parasit yang paling umum menyusup ke dalam koloni spesies yang berkerabat dekat dengan menggunakan feromon yang identik dengan pekerja koloni tersebut untuk menghindari konflik dan membaur. Parasit tersebut meletakkan telur di samping telur-telur yang sudah ada agar semut pekerja dari koloni inang membesarkan dan merawatnya layaknya keturunan mereka sendiri. Semut parasit lainnya mengangkut pupa dan larva koloni inang kembali ke koloni parasit, tempat anakan tersebut akan dibesarkan sebagai bagian dari koloni mereka. Anakan inang yang diangkut tersebut tidak dapat membedakan antara parasit dan koloni asalnya, sehingga mereka melayani sebagai semut pekerja bagi para parasit. Semut parasit paling awal kemungkinan besar berevolusi 16 juta tahun yang lalu sebagai parasit sosial sementara (semut yang menyusup ke dalam koloni dan membunuh ratu inang).

Parasit biasanya menimbulkan dampak merugikan bagi koloni target dan dapat menghambat pertumbuhan serta perkembangan koloni tersebut. Dalam beberapa kasus, parasit teramati telah mengevolusi anatomi mereka hingga menyerupai spesies target, yang memungkinkan mereka tetap tidak terdeteksi di dalam koloni selama sebagian besar masa hidupnya. Parasit tersebut juga dapat mengalami sindrom parasit sosial, yang menyebabkan perubahan anatomi mereka guna beradaptasi untuk parasitisme. Sindrom parasit sosial telah diidentifikasi pada genus Acromyrmex dan Pseudoatta.

 Spesies dan karakteristik 
Dari 12.000 lebih spesies semut yang diketahui, sekitar 230 diantaranya dianggap sebagai parasit. Genus Formica memuat banyak spesies parasit, dengan lebih dari separuh dari 172 spesiesnya terkonfirmasi atau diduga sebagai parasit. Genus lainnya, seperti semut Acromyrmex (pemotong daun) dan semut merah Myrmica juga menunjukkan perilaku parasit.

Koloni semut pada umumnya memiliki setidaknya tiga kasta: ratu, pekerja, dan pejantan (jantan). Beberapa spesies juga memiliki kasta keempat yakni prajurit yang bertugas mempertahankan koloni. Namun, beberapa spesies semut parasit sosial telah mengembangkan kasta semu terpisah yang terdiri dari semut pekerja bermutasi yang menunjukkan fenotipe (atribut visual) menyerupai ratu. Semut yang bermutasi tersebut mengandung supergen (gugus gen terkait di dalam sebuah kromosom) yang bermutasi, yang memungkinkan mereka mengembangkan sifat-sifat seperti sayap, mata yang lebih besar, dan ovarium (organ reproduksi pada semut ratu). Semut-semut yang bermutasi ini mampu melakukan reproduksi.

 Ciri-ciri 
Spesies semut parasit dapat berevolusi seiring waktu untuk mencerminkan spesies inang pilihannya. Alih-alih menjadi seragam secara visual, seperti menyamai warna inangnya, mereka justru mengevolusi bentuk dan fitur anatomis yang serupa untuk membaur dengan inang melalui sentuhan. Ciri-ciri ratu parasit juga berubah secara signifikan, dengan sebagian besar ratu spesies tersebut menyusut hingga setidaknya 35% dari ukuran ratu normal.

Feromon semut parasit juga berubah untuk menyerupai feromon spesies inang melalui proses yang dikenal sebagai rubbing (menggosok). Parasit menggunakan mandibulanya untuk menempel pada semut inang dan menutupi tubuhnya sendiri dengan feromon inang. Inang biasanya merespons secara agresif terhadap mandibula parasit. Hal ini dilakukan untuk mendapatkan profil hidrokarbon kutikula inang, yaitu sekumpulan bahan kimia yang spesifik untuk setiap koloni individu, dan digunakan untuk identifikasi di antara anggota koloni. Menutupi diri mereka dengan profil inang dapat membuat parasit tidak dapat dibedakan dari pekerja inang. Hal ini dilakukan untuk meminimalkan potensi konflik saat koloni inang sedang dimasuki. Spesies Formicoxenus provancheri (semut sampo) menggunakan metode peniruan feromon yang sedikit berbeda, di mana mereka menggunakan glossa (struktur mirip lidah) untuk mendapatkan feromon inang, lalu menggunakannya untuk menutupi diri mereka sendiri.

 Filogeni 
Parasitisme pada semut kemungkinan pertama kali muncul sekitar 16 juta tahun yang lalu dalam bentuk parasit sosial sementara. Para entomolog tidak sepakat mengenai asal usul pasti dari parasit tertentu, tetapi mengamati bahwa banyak semut parasit berkerabat dekat dengan spesies yang mereka parasiti, mengikuti Aturan Emery. Parasitisme inkuilin (semut yang hidup di dalam sarang inang) telah berevolusi setidaknya 40 kali secara terpisah pada semut, semuanya berada dalam klad formikoid. Terutama terdapat 6 subfamili semut yang mengevolusi inkuilinisme pada periode waktu yang hampir bersamaan. Parasitisme sosial sementara telah berevolusi setidaknya 60 kali pada berbagai spesies semut, ditandai dengan parasit yang kehilangan kemampuan untuk membentuk koloni mereka sendiri, dan sebaliknya bergantung pada pengambilalihan koloni spesies lain yang sudah ada. Sebagian besar kelompok semut parasit bersifat monofiletik.

 Sindrom parasit sosial 
Sindrom parasit sosial adalah serangkaian perubahan yang dapat terjadi pada spesies semut parasit selama transformasi mereka menuju perilaku eksploitatif. Hal ini biasanya ditandai dengan hilangnya kasta pekerja, penyusutan struktur tubuh dan ukuran keseluruhan, pelebaran petiolus, dan pengecilan ukuran mandibula. Ratu semut yang terdampak sindrom ini memiliki supergen yang bermutasi pada kromosom 13, yang menyebabkan peningkatan produksi telur, metabolisme yang berubah, dan tubuh yang menyusut secara signifikan. Supergen tersebut merupakan kumpulan dari 200 gen individu yang berkontribusi terhadap efek sindrom tersebut. Supergen ini jarang sekali tidak diwariskan ke generasi mendatang. Ratu yang terdampak memiliki penampilan visual yang serupa dalam ukuran dan struktur dengan pekerja dari spesies mereka sendiri atau spesies yang berkerabat dekat, dengan pengecualian memiliki sayap. Sindrom ini telah diidentifikasi pada spesies dari genus Pseudoatta dan Acromyrmex. Setelah mewarisi supergen dan terdampak oleh sindrom tersebut, semut tidak lagi mampu bertahan hidup secara mandiri tanpa mengeksploitasi koloni inang, menjadikan mereka parasit obligat.

 Metode 
Terdapat beberapa metode yang digunakan semut parasit untuk mengeksploitasi koloni lain. Sebuah metode umum yang diamati melibatkan seekor ratu semut parasit yang menyusup ke dalam sebuah koloni dan membunuh ratu yang ada, agar dapat diterima oleh inang sebagai anggota tetap koloni tersebut. Sebagian besar parasit (kecuali semut inkuilin) pada akhirnya membunuh ratu inang baik dengan menyerang ratu tersebut atau membunuh para pekerja yang merawatnya. Beberapa semut juga memanfaatkan penyerbuan perbudakan untuk mengangkut telur inang kembali ke koloni mereka sendiri untuk dibesarkan sebagai milik mereka.

 Semut perbudakan 

Semut perbudakan adalah jenis parasit yang memasuki koloni inang dan mengangkut larva serta pupa mereka kembali ke koloni sendiri untuk dibesarkan layaknya keturunan mereka. Sekitar 50 spesies semut individu menunjukkan perilaku pembuatan budak. Setelah keturunan inang menetas di dalam koloni parasit, mereka tidak dapat membedakan antara spesies parasit dan spesies mereka sendiri, sehingga berperilaku sebagai pekerja bagi koloni perbudakan tersebut.

Koloni perbudakan biasanya mengirimkan pengintai untuk mencari spesies di sekitar guna disusupi dengan konflik minimal dari pekerja inang, sebelum kembali ke koloni untuk mempersiapkan serangan yang dikenal sebagai penyerbuan perbudakan. Mereka kemudian melancarkan serangan di mana mereka mengangkut ribuan keturunan dalam berbagai tahap pertumbuhan kembali ke koloni mereka sendiri. Tubuh semut pembuat budak termodifikasi secara khusus untuk memarasiti baik satu spesies tunggal maupun sekelompok spesies yang berkerabat, dan sering kali berkerabat dekat secara taksonomi dengan inang mereka. Pembuat budak dapat berupa parasit obligat atau pembuat budak fakultatif. Parasit obligat tidak mampu bertahan hidup secara mandiri tanpa mengeksploitasi inang, sedangkan parasit fakultatif tidak bergantung pada inang tetapi masih terlibat dalam perilaku parasit. Perilaku pembuatan budak adalah hal yang tidak biasa di antara semut tetapi telah berevolusi beberapa kali secara independen.

 Parasit sosial sementara 
Beberapa semut parasit dianggap sebagai parasit sosial sementara, yang metode eksploitasinya melibatkan penyusupan ke koloni inang dan ratu parasit membunuh ratu inang, lalu menggunakan pekerja inang untuk mengembangkan koloni baru. Setelah ratu inang dibunuh, ratu parasit kemudian mulai meletakkan telurnya sendiri di antara telur-telur yang sudah ada. Para pekerja inang kemudian memperlakukan parasit tersebut seolah-olah ia adalah ratu baru mereka. Mereka dianggap sementara karena mereka tidak bergantung pada inangnya setelah koloni baru mereka terbentuk. 

Parasit yang menyusup biasanya menyamarkan diri dengan profil kimiawi yang mirip dengan inangnya melalui proses menggosokkan tubuh, yang mengurangi konflik saat mereka memasuki koloni. Ratu semut dari beberapa spesies parasit sosial, seperti Polyergus breviceps, tidak mampu merawat keturunannya sendiri dan sepenuhnya bergantung pada koloni inang untuk membesarkan anakan mereka.

Parasit sosial sementara pada akhirnya menggantikan populasi koloni inang asli sepenuhnya. Biasanya dibutuhkan waktu sekitar satu tahun bagi semua individu semut yang menetas sebelum serangan parasit untuk mati. Karena ratu inang biasanya dibunuh selama serangan awal oleh ratu parasit, koloni inang tidak lagi dapat bertelur dan mempertahankan populasi mereka. Pekerja yang ada biasanya tidak diserang oleh parasit, melainkan digunakan untuk mengasuh dan merawat anakan parasit hingga populasi inang akhirnya mati.

 Semut tamu 
Beberapa spesies dari genus Megalomyrmex, yang juga dikenal sebagai semut tamu parasit, adalah parasit sosial yang hidup di antara dan mengonsumsi makanan serta anakan dari semut pembiak jamur. Contohnya termasuk M. adamsae, M. mondabora, M. symmetochus dan M. wettereri. Semut-semut ini menargetkan semut pembiak jamur karena inang tersebut tidak memiliki kasta prajurit dan mandibulanya jauh lebih lemah dibandingkan dengan mandibula parasit, sehingga menyulitkan inang untuk menghalau mereka. Semut tamu tidak meniru profil hidrokarbon kutikula inangnya. Sebaliknya, mereka memiliki bisa alkaloid yang digunakan untuk menenangkan koloni inang agar mereka dapat mengonsumsi makanan dan keturunan inang dengan perlawanan yang lebih sedikit. Bisa tersebut dapat dideteksi oleh semut lain di luar koloni inang, sehingga semut inang sering kali membiarkan parasit tinggal di dalam sarang untuk mencegah koloni semut musuh di sekitar meskipun menimbulkan dampak negatif.

 Semut inkuilin 
Semut inkuilin adalah jenis parasit sosial yang menunjukkan parasitisme sosial permanen. Perilaku ini dianggap sebagai bentuk parasitisme paling ekstrem pada semut. Terdapat sekitar 100 spesies semut yang telah berevolusi untuk menunjukkan perilaku inkuilin. Semut ini biasanya tidak memusuhi koloni inang dan hidup berdampingan dengan ratu inang yang ada. Semut-semut ini tinggal di dalam koloni inang selama sebagian besar masa hidupnya. Ratu inkuilin meninggalkan koloni asalnya untuk mencari koloni inang, membiarkan ratu tersebut tanpa pekerja dan memaksanya bergantung pada pekerja koloni inang untuk memenuhi kebutuhan perawatan dan makannya. Semut ini mempraktikkan poligini dengan pejantan inang, di mana pejantan kawin secara bersamaan dengan parasit dan ratu yang ada. Meskipun mereka tidak memusuhi inang secara fisik, telur yang mereka letakkan di antara telur koloni inang mengalihkan sumber daya dari inang, sehingga merugikan kebugaran anak-anak inang. Anakan parasit inkuilin hampir selalu memiliki anatomi yang mampu melakukan reproduksi.

Hampir semua semut inkuilin mengikuti Aturan Emery, yaitu sebuah tren parasit sosial yang menunjukkan bahwa parasit sosial seharusnya berkerabat dekat satu sama lain secara taksonomi. Mereka biasanya mengikuti bentuk ketat dari aturan Emery (semut dari genus yang sama) atau bentuk longgar (dari famili yang sama atau serupa). Mengikuti aturan Emery adalah salah satu perbedaan utama antara semut inkuilin dan parasit sosial sementara. Studi menunjukkan bahwa poligini antara ratu parasit dan pejantan inang mungkin merupakan asal mula parasitisme inkuilin pada semut.

 Semut rodeo 
Beberapa spesies Solenopsis (semut api) dapat menempelkan diri pada punggung semut lain dengan cara parasit, di mana mereka dapat menyusup ke koloni inang dengan lebih mudah. Semut rodeo ini mencengkeram toraks semut inang (biasanya sang ratu), dan menutupi diri mereka dengan feromon semut tersebut agar tetap tidak terdeteksi oleh anggota koloni lainnya. Semua semut rodeo adalah ratu dan karena itu tidak memiliki pekerja untuk merawat mereka, sehingga parasit tersebut meletakkan telurnya dari punggung semut inang di samping anakan inang, sebagai upaya untuk meyakinkan koloni inang agar membesarkan keturunan parasit tersebut. Semut ini belum teridentifikasi di luar negara bagian Texas, AS.

 Dampak terhadap koloni inang 
Bergantung pada metode parasitisme, dampak terhadap koloni inang dapat sangat bervariasi. Jika suatu koloni inang berulang kali mengalami penyerbuan perbudakan, kemampuan mereka untuk memulihkan jumlah pekerja akan berkurang secara signifikan dan pada akhirnya dapat menyebabkan keruntuhan koloni. Koloni yang disusupi parasit sosial sementara dapat mengalami penurunan populasi secara bertahap seiring dengan digantikannya tenaga kerja inang yang ada oleh keturunan dari ratu parasit baru. Ratu parasit tidak memberikan kontribusi sumber daya atau dukungan yang produktif bagi koloni inang, dan terkadang melepaskan sayap calon-calon ratu. Sumber daya dan perawatan yang biasanya dicurahkan untuk anakan koloni inang dialihkan untuk keturunan parasit, yang dapat menyebabkan kondisi semut pekerja inang menjadi jauh kurang sehat.

Parasit dapat memicu perlombaan senjata evolusioner melawan inangnya, di mana koloni-koloni tersebut berevolusi dengan cepat untuk mengembangkan metode penyerangan dan pertahanan terhadap satu sama lain. Beberapa parasit telah mengembangkan racun kimia yang dilepaskan dari kelenjar Dufour mereka. Racun ini dapat memicu pertikaian di dalam koloni inang, yang memungkinkan parasit untuk menyusup dan mengeksploitasi koloni inang dengan lebih mudah. Bahan kimia yang digunakan oleh inkuilin permanen juga dapat memengaruhi gen dan perilaku inang.

 Pertahanan koloni 
Ketika koloni inang yang terparasitisasi diserbu oleh koloni lain, beberapa parasit yang tinggal di dalam koloni tersebut teramati ikut membela inang dari koloni penyerbu. Parasit melepaskan bisa alkaloid untuk membantu mencegah penyerang memulai penyerbuan. Mereka juga menggunakan kekerasan fisik untuk menakut-nakuti atau membunuh penyerbu yang mengabaikan pencegah kimia tersebut. Pengintai dari koloni penyerbu dapat mendeteksi ada atau tidaknya parasit sosial di dalam suatu koloni, dan keberadaan parasit tersebut sering kali cukup untuk mengurungkan niat penyerbuan sejak awal.

 Pasangan parasit–inang 
Tinjauan yang dilakukan oleh Alfred Buschinger (1986 dan 1997), Bert Hölldobler (1990), dan Edward O. Wilson (1971) telah memetakan daftar pasangan parasit–inang:

+ Contoh asosiasi parasit–inang Kelompok parasit Spesies parasit Inang Jenis asosiasi Referensi Formicinae R. minuchae, R. proformicarum  Proformica  Pembuatan budak   P. breviceps, P. ludicus, P. nigerrimus, P. rufescens, P. samurai  Formica  Pembuatan budak atau parasit sosial sementara   F. sanguinea dan 11 spesies lainnya yang sebelumnya dianggap sebagai Raptiformica  Formica  Pembuatan budak   Myrmicinae: Formicoxenini C. muellerianus dan 7 spesies lainnya (tidak semuanya pembuat budak aktif)   Leptothorax (Myrafant)  Pembuatan budak   E. algeriana, E. bernardi, E. ravouxi, E. stumperi dan 8 spesies lainnya   Leptothorax (Myrafant)  Pembuatan budak   H. candensis, H. sublaevis, H. zaisanicus  Leptothorax sensu stricto  Pembuatan budak   L. duloticus  Leptothorax (Myrafant)  Pembuatan budak   Pr. americanus  Leptothorax (Myrafant)  Pembuatan budak   Myrmicinae: Crematogastrini M. ravouxi  Temnothorax  Pembuatan budak   Myrmicinae: Tetramoriini 26 spesies  Tetramorium  Pembuatan budak   Myrmicinae: Solenopsidini  M. adamsae, M. mondabora, M. symmetochus dan M. wettereri   Tamu   Myrmicinae T. inquilinum, T. albenae (dalam kompleks spesies)  Tetramorium  Inkuilin  

 Lihat pula 
 Parasitisme sarang
 Koevolusi inang–parasit

Referensi

Sumber

Kategori:Semut
Kategori:Himenoptera parasit
Kategori:Parasit sarang