Ratchet Muller

Teori Ratchet Muller merupakan teori dalam genetika evolusioner yang dibangun oleh Hermann Joseph Muller berdasarkan analogi efek ratchet, mekanisme ini umumnya terjadi pada populasi aseksual yang tidak mengalami rekombinasi, sehingga menyebabkan akumulasi mutasi merugikan yang tidak dapat dibalik. Tanpa rekombinasi, dan dengan asumsi mutasi balik jarang terjadi, keturunan akan membawa beban mutasi setidaknya sama dengan orang tua mereka. Fenomena degenerasi kromosom Y, termasuk hilangnya gen secara bertahap, dapat dijelaskan melalui teori ini.

Muller mengusulkan mekanisme ini sebagai salah satu alasan mengapa reproduksi seksual dapat lebih menguntungkan dibanding reproduksi aseksual, karena organisme seksual mendapat manfaat dari rekombinasi yang memungkinkan penghapusan mutasi merugikan. Efek negatif dari akumulasi mutasi merugikan ini tidak selalu signifikan pada organisme aseksual yang tetap mengalami bentuk rekombinasi lainnya, maupun pada wilayah genom organisme seksual yang tidak mengalami rekombinasi. Hal ini disebabkan oleh kombinasi hanyutan genetik dan mutasi yang lebih dominan pada populasi berukuran kecil. Meskipun demikian, bukti empiris mengenai Ratchet Muller serta pemahaman tentang mekanisme molekuler yang mendasarinya masih terbatas pada populasi alami. Prinsip Ratchet Muller juga dapat diterapkan pada penuaan populasi sel somatik, menyediakan kerangka untuk memahami asal-usul penuaan (senescence), kelemahan fisik (frailty), dan morbiditas.
 Etimologi 
Muller membahas keuntungan reproduksi seksual dalam kuliah tahun 1932, namun istilah “ratchet” belum digunakan. Kata “ratchet” pertama kali diperkenalkan Muller dalam makalahnya pada tahun 1964, sedangkan frasa “Muller's ratchet” dicetuskan oleh Joe Felsenstein dalam makalahnya tahun 1974 berjudul The Evolutionary Advantage of Recombination.

 Penjelasan 
Dalam reproduksi aseksual, genom diwariskan sebagai blok yang utuh. Akibatnya, begitu genom dengan mutasi paling sedikit mulai membawa setidaknya satu mutasi merugikan, tidak ada genom dengan jumlah mutasi lebih sedikit yang dapat ditemukan pada generasi berikutnya, kecuali melalui mutasi balik. Proses ini menyebabkan akumulasi mutasi, yang dikenal sebagai beban genetik. Secara teori, beban genetik yang terus bertambah pada populasi aseksual dapat menyebabkan kepunahan. Berbagai eksperimen laboratorium telah mengonfirmasi keberadaan ratchet Muller dan kepunahan populasi pada organisme seperti virus RNA, bakteri, dan eukariota, terutama pada kondisi hanyutan genetik tinggi dan tanpa rekombinasi. Pada populasi seksual, rekombinasi genetik memungkinkan keturunan memiliki genom berbeda dari orang tua. Dengan menggabungkan bagian kromosom orang tua yang bebas mutasi, keturunan dengan jumlah mutasi lebih sedikit dapat terbentuk. Selain itu, seleksi purifikasi membantu mengurangi beban genetik ketika rekombinasi menghasilkan kombinasi mutasi baru.

Di antara protista dan prokariota, banyak organisme yang diduga aseksual ternyata mampu bertukar informasi genetik melalui berbagai mekanisme. Sebaliknya, genom mitokondria dan kloroplas tidak mengalami rekombinasi dan akan mengalami ratchet Muller jika ukuran genomnya besar. Probabilitas bahwa genom paling sedikit termutasi membawa mutasi tambahan sangat bergantung pada tingkat mutasi genom, yang meningkat seiring ukuran genom. Namun, pengurangan ukuran genom, terutama pada parasit dan simbion, juga dapat terjadi akibat seleksi untuk menghilangkan gen yang tidak diperlukan, sehingga ukuran kecil tidak selalu menunjukkan efek ratchet Muller.

Pada organisme seksual, kromosom atau wilayah kromosom yang tidak mengalami rekombinasi, seperti kromosom Y mamalia juga rentan terhadap efek ratchet Muller. Urutan non-rekombinan cenderung menyusut dan berevolusi cepat, meskipun percepatan evolusi ini juga dapat disebabkan oleh ketidakmampuan urutan tersebut memperbaiki kerusakan DNA.

Ratchet Muller bergantung pada hanyutan genetik dan berlangsung lebih cepat pada populasi kecil, karena mutasi merugikan lebih mudah menetap. Mekanisme ini membatasi ukuran maksimum genom aseksual dan kontinuitas evolusi jangka panjang dari garis keturunan aseksual. Namun, beberapa garis keturunan aseksual, seperti bdelloid rotifers, diperkirakan telah aseksual selama hampir 40 juta tahun, meskipun memiliki sejumlah besar gen asing dari kemungkinan peristiwa transfer gen horizontal. Ikan vertebrata Poecilia formosa juga tidak terpengaruh ratchet Muller, karena telah ada selama sekitar 500.000 generasi, yang dijelaskan oleh pemeliharaan keragaman genom melalui intrograsi parental dan tingginya heterosis akibat asal hibrid spesies ini.

 Referensi