Cyathus

Cyathus adalah sebuah genus fungi dalam famili Nidulariaceae, yang merupakan sebuah famili yang secara kolektif dikenal sebagai jamur sarang burung. Nama ini disematkan karena wujudnya yang menyerupai sarang burung mungil berisi "telur"struktur yang cukup besar sehingga di masa lampau sering keliru dianggap sebagai biji. Namun, struktur tersebut kini diketahui merupakan organ reproduksi yang mengandung spora. "Telur" tersebut, atau peridiol, melekat kuat pada permukaan dalam tubuh buah ini melalui untaian miselium elastis yang dikenal sebagai funikulus. Terdapat 45 spesies yang tersebar luas di berbagai penjuru dunia dan sebagian di antaranya dapat dijumpai di mayoritas negara, meskipun segelintir lainnya hanya eksis di satu atau dua lokasi saja. Cyathus stercoreus berstatus terancam punah di sejumlah negara Eropa. Beberapa spesies Cyathus juga dijuluki sebagai mangkuk percik (splash cups), merujuk pada fenomena di mana tetesan air hujan yang jatuh mampu melontarkan peridiol keluar dari tubuh buahnya yang berbentuk mangkuk terbuka. Permukaan internal maupun eksternal mangkuk ini mungkin memiliki guratan yang memanjang (disebut sebagai plikat atau striat); ini merupakan salah satu contoh karakteristik taksonomi yang secara tradisional digunakan untuk membedakan antarspesies.

Secara umum dianggap tidak dapat dimakan, spesies Cyathus bersifat saprobik, mengingat mereka memperoleh nutrisi dari penguraian materi organik. Mereka lazimnya tumbuh pada kayu atau serasah kayu yang membusuk, pada kotoran sapi dan kuda, atau secara langsung di atas tanah yang kaya akan humus. Siklus hidup genus ini memungkinkannya untuk bereproduksi baik secara seksual, melalui meiosis, maupun secara aseksual melalui spora. Beberapa spesies Cyathus menghasilkan senyawa bioaktif, yang sebagian memiliki khasiat medis, dan sejumlah enzim pendegradasi lignin dari genus ini berpotensi berdaya guna dalam ranah bioremediasi dan pertanian. Analisis filogenetik memberikan pencerahan baru mengenai kekerabatan evolusi di antara ragam spesies dalam Cyathus, dan telah memicu keraguan atas keabsahan sistem klasifikasi lampau yang bertumpu pada karakteristik taksonomi tradisional.

 Taksonomi 

 Sejarah 
Jamur sarang burung pertama kali disebutkan oleh ahli botani Flandria Carolus Clusius dalam karyanya  (1601). Selama beberapa abad berikutnya, fungi ini menjadi subjek kontroversi mengenai apakah peridiolnya merupakan biji, serta bagaimana mekanisme penyebarannya di alam. Sebagai contoh, ahli botani Prancis Jean-Jacques Paulet, dalam karyanya  (1790–1793), mengajukan gagasan keliru bahwa peridiol dilontarkan dari tubuh buah oleh semacam mekanisme pegas.Brodie (1975), hlm. 15. Genus ini didirikan pada tahun 1768 oleh ilmuwan Swiss Albrecht von Haller; nama generik  berasal dari bahasa Latin, namun pada mulanya diturunkan dari kata bahasa Yunani Kuno , yang bermakna 'mangkuk'. Struktur dan biologi dari genus Cyathus mulai dipahami dengan lebih baik menjelang pertengahan abad ke-19, diawali dengan terbitnya sebuah makalah pada tahun 1842 oleh Carl Johann Friedrich Schmitz, dan dua tahun berselang, sebuah monografi karya bersaudara Louis René dan Charles Tulasne. Mahakarya Tulasne bersaudara tersebut sangat menyeluruh dan akurat, serta sangat dihormati oleh para peneliti di masa-masa selanjutnya. Sesudah itu, monografi-monografi lain ditulis pada tahun 1902 oleh Violet S. White (mengenai spesies Amerika), Curtis Gates Lloyd pada tahun 1906, Gordon Herriot Cunningham pada tahun 1924 (mengenai spesies Selandia Baru), dan Harold J. Brodie pada tahun 1975.Brodie, The Bird's Nest Fungi.

 Klasifikasi infragenerik 
Genus Cyathus pertama kali disubdivisikan ke dalam dua kelompok infragenerik (yakni, pengelompokan spesies di bawah tingkat genus) oleh Tulasne bersaudara; kelompok "eucyathus" memiliki tubuh buah dengan permukaan dalam yang berlipat-lipat membentuk lipatan (plikasi), sedangkan kelompok "olla" tidak memiliki plikasi. Di kemudian hari (1906), Lloyd mempublikasikan konsep pengelompokan infragenerik yang berbeda pada Cyathus, dengan mendeskripsikan lima kelompok: dua di dalam kelompok eucyathus dan lima di dalam kelompok olla.

Pada dasawarsa 1970-an, Brodie, dalam monografinya mengenai jamur sarang burung, memisahkan genus Cyathus ke dalam tujuh kelompok berkerabat berdasarkan sejumlah karakteristik taksonomi, yang meliputi ada tidaknya plikasi, struktur peridiol, warna tubuh buah, serta sifat rambut pada peridium bagian luar:Brodie (1975) hlm. 150–80.

Kelompok Olla: Spesies dengan tomentum yang memiliki rambut halus merata dan merebah, serta tanpa plikasi.
 C. olla, C. africanus, C. badius, C. canna, C. colensoi, C. confusus, C. earlei, C. hookeri, C. microsporus, C. minimus, C. pygmaeus
Kelompok Pallidus: Spesies dengan rambut panjang dan mencolok yang mengarah ke bawah, serta peridium bagian dalam yang halus (non-plikat).
 C. pallidus, C. julietae
Kelompok Triplex: Spesies yang mayoritas peridiumnya berwarna gelap, dengan permukaan dalam berwarna putih keperakan.
 C. triplex, C. setosus, C. sinensis
Kelompok Gracilis: Spesies dengan rambut tomentum yang menggumpal menjadi jumbai atau gundukan.
 C. gracilis, C. intermedius, C. crassimurus, C. elmerithumb|right|Permukaan peridium luar yang berbulu lebat (tomentosa) pada C. striatus
Kelompok Stercoreus: Spesies dengan peridium non-plikat, dinding peridium luar yang berbulu lebat atau bertekstur seperti wol, serta peridiol berwarna gelap hingga hitam.
 C. stercoreus, C. pictus, C. fimicola
Kelompok Poeppigii: Spesies dengan dinding peridium internal yang plikat, dinding luar berbulu hingga berbulu lebat, peridiol berwarna gelap hingga hitam, dan spora berukuran besar yang bentuknya secara kasar membulat (sferis) atau elipsoidal.
 C. poeppigii, C. crispus, C. limbatus, C. gayanus, C. costatus, C. cheliensis, C. olivaceo-brunneus
Kelompok Striatus: Spesies dengan peridium internal yang plikat, peridium luar berbulu hingga berbulu lebat, dan spora yang mayoritas berbentuk elips.
 C. striatus, C. annulatus, C. berkeleyanus, C. bulleri, C. chevalieri, C. ellipsoideus, C. helenae, C. montagnei, C. nigro-albus, C. novae-zeelandiae, C. pullus, C. rudis

 Filogeni 
Publikasi analisis filogenetik dari data sekuens DNA berbagai spesies Cyathus pada tahun 2007 telah menimbulkan keraguan akan keabsahan klasifikasi infragenerik berbasis morfologi yang dideskripsikan oleh Brodie. Riset ini mengindikasikan bahwa spesies Cyathus dapat dikelompokkan ke dalam tiga klad yang berkerabat secara genetik:

Kelompok Ollum:
C. africanus (tipe), C. africanus f. latisporus, C. conlensoi, C. griseocarpus, C. guandishanensis, C. hookeri, C. jiayuguanensis, C. olla, C. olla f. anglicus, dan C. olla f. brodiensis.
Kelompok Striatum:
C. annulatus, C. crassimurus, C. helenae, C. poeppigii, C. renwei, C. setosus, C. stercoreus, dan C. triplex.
Kelompok Pallidum:
C. berkeleyanus, C. olla f. lanatus, C. gansuensis, dan C. pallidus.

Analisis ini menunjukkan bahwa alih-alih struktur tubuh buah, ukuran spora umumnya merupakan karakter yang jauh lebih dapat diandalkan untuk memisahkan kelompok-kelompok spesies dalam Cyathus. Sebagai contoh, seluruh spesies dalam klad ollum memiliki panjang spora kurang dari 15 μm, sementara semua anggota kelompok pallidum memiliki panjang lebih dari 15 μm; kendati demikian, kelompok striatum tidak dapat dibedakan dari kelompok pallidum hanya melalui ukuran sporanya saja. Terdapat dua karakteristik yang paling mumpuni untuk membedakan anggota kelompok ollum dari kelompok pallidum: ketebalan lapisan rambut pada permukaan peridium, serta siluet dari tubuh buah. Tomentum pada spesies Pallidum terbilang tebal, layaknya kain kempa, dan biasanya menggumpal menjadi jumbai-jumbai rambut yang lebat atau bertekstur mirip wol. Tubuh buahnya yang berbentuk seperti krus (cawan lebur) tidak memiliki stipes (tangkai) yang terdiferensiasi dengan jelas. Sebagai perbandingan, eksoperidium pada spesies Ollum memiliki tomentum tipis berupa rambut-rambut halus; tubuh buahnya berbentuk corong dan memiliki dasar yang menyempit atau stipes yang kentara.

 Deskripsi 
Spesies dalam genus Cyathus memiliki tubuh buah (peridium) yang berbentuk menyerupai vas, trompet, atau guci, dengan dimensi lebar  dan tinggi . Tubuh buah ini berwarna cokelat hingga cokelat keabu-abuan, serta diselimuti oleh struktur menyerupai rambut-rambut kecil pada permukaan luarnya. Beberapa spesies, seperti C. striatus dan C. setosus, memiliki bulu-bulu kaku menonjol yang disebut seta pada tepian mangkuknya. Tubuh buah sering kali melebar di bagian dasar menjadi massa hifa membulat dan padat yang disebut sebagai dudukan (emplacement), yang lazimnya menjadi kusut dan terjalin dengan kepingan-kepingan kecil dari permukaan tempat tumbuhnya, sehingga meningkatkan stabilitasnya dan melindunginya agar tidak terguling akibat terpaan hujan.Brodie (1975), hlm. 5–7.thumb|left|Cyathus striatus (a) tubuh buah muda dan matang dalam penampang membujur; (b), (c) peridiol tunggal utuh, dan dalam potongan melintang Tubuh buah yang belum matang memiliki membran keputih-putihan, yakni epifragma, yang menutupi bukaan peridium saat masih muda, namun lambat laun mengalami dehisensi, yakni pecah terbuka selama proses pematangan. Apabila diamati menggunakan mikroskop, peridium dari spesies Cyathus tersusun atas tiga lapisan yang berbeda—endo-, meso-, dan eksoperidium, yang masing-masing merujuk pada lapisan dalam, tengah, dan luar secara berurutan. Meskipun permukaan eksoperidium pada Cyathus umumnya berbulu, permukaan endoperidiumnya terasa halus, dan bergantung pada spesiesnya, mungkin memiliki alur memanjang (striasi).

Mengingat struktur dasar tubuh buah pada seluruh genus dari famili Nidulariaceae pada hakikatnya serupa, Cyathus dapat dengan mudah tertukar dengan spesies dari Nidula atau Crucibulum, terutama spesimen Cyathus yang telah tua dan lapuk karena mungkin telah kehilangan eksoperidiumnya yang berbulu.Brodie (1975), hlm. 147. Ia dibedakan dari Nidula oleh kehadiran funikulus, yakni untaian hifa yang melekatkan peridiol pada endoperidium. Cyathus berbeda dari genus Crucibulum karena memiliki dinding tiga lapis yang jelas dan funikulus yang jauh lebih rumit.

 Struktur peridiol 
Berasal dari bahasa Yunani peridion, yang berarti "kantung kulit kecil",Alexopolous et al. (1996), hlm. 545. peridiol merupakan "telur" dari sarang burung tersebut. Peridiol adalah massa basidiospora dan jaringan gleba yang dibungkus oleh cangkang luar yang keras dan berlilin. Bentuknya dapat dideskripsikan sebagai lentikular—seperti lensa bikonveks—dan bergantung pada spesiesnya, warnanya dapat bervariasi dari keputih-putihan, keabu-abuan, hingga hitam. Ruang bagian dalam peridiol mengandung himenium yang tersusun atas basidia, struktur steril (non-reproduktif), dan spora. Pada tubuh buah yang masih muda dan baru terbuka, peridiol terletak di dalam zat mirip gel bening yang akan segera mengering.Brodie (1975), hlm. 6.

Peridiol melekat pada tubuh buah melalui sebuah funikulus, yakni struktur hifa kompleks yang dapat dibedakan menjadi tiga wilayah: bagian basal (dasar), yang melekatkannya pada dinding dalam peridium; bagian tengah; dan selubung atas, yang disebut kantung, yang terhubung ke permukaan bawah peridiol. Di dalam kantung dan bagian tengah, terdapat benang hifa jalin-menjalin yang menggulung dan disebut sebagai tali funikular, yang melekat pada satu ujung ke peridiol dan di ujung lainnya ke massa hifa kusut yang disebut hapteron. Pada beberapa spesies, peridiol mungkin diselimuti oleh tunika, yakni selaput putih tipis (terutama tampak jelas pada C. striatus dan C. crassimurus).Brodie (1975), hlm. 129.
Spora umumnya memiliki bentuk elips atau secara kasar membulat (sferis), dan berdinding tebal, bersifat hialin atau berwarna cokelat kekuningan muda, dengan dimensi 5–15 kali 5–8 μm.

 Siklus hidup 

Siklus hidup genus Cyathus, yang mencakup tahap haploid maupun diploid, merupakan kekhasan dari takson-takson dalam kelompok basidiomycetes yang mampu bereproduksi baik secara aseksual (melalui spora vegetatif), maupun secara seksual (melalui meiosis). Layaknya fungi pelapuk kayu lainnya, siklus hidup ini dapat dipandang sebagai dua fase yang secara fungsional berbeda: tahap vegetatif untuk penyebaran miselia, dan tahap reproduktif untuk pembentukan struktur penghasil spora, yakni tubuh buah.

Tahap vegetatif mencakup fase-fase dalam siklus hidup yang terlibat dengan perkecambahan, penyebaran, dan kesintasan miselium. Spora berkecambah di bawah kondisi kelembapan dan suhu yang memadai, lalu tumbuh menjadi filamen-filamen bercabang yang disebut hifa, yang menerobos layaknya akar ke dalam kayu yang membusuk. Hifa-hifa ini bersifat homokariotik, yang mana masing-masing kompartemennya hanya mengandung satu buah nukleus; mereka bertambah panjang dengan cara menambahkan material dinding sel pada ujung pertumbuhannya. Seiring dengan berekspansi dan menyebarnya ujung-ujung ini untuk menghasilkan titik pertumbuhan baru, sebuah jaringan yang disebut miselium pun berkembang. Pertumbuhan miselium terjadi melalui mitosis dan sintesis biomassa hifa. Ketika dua hifa homokariotik dari kelompok kompatibilitas perkawinan yang berbeda saling melebur, mereka akan membentuk miselia dikariotik dalam suatu proses yang disebut plasmogami. Prasyarat bagi kesintasan miselium dan kolonisasinya pada suatu substrat (seperti kayu lapuk) meliputi kelembapan yang sesuai serta ketersediaan nutrisi. Mayoritas spesies Cyathus bersifat saprobik, sehingga pertumbuhan miselium pada kayu busuk dimungkinkan oleh sekresi enzim yang mengurai polisakarida kompleks (seperti selulosa dan lignin) menjadi gula-gula sederhana yang dapat dimanfaatkan sebagai nutrisi.Deacon (2005), hlm. 231–4.

Setelah kurun waktu tertentu dan di bawah kondisi lingkungan yang mendukung, miselia dikariotik dapat memasuki tahap reproduktif dari siklus hidupnya. Pembentukan tubuh buah dipengaruhi oleh faktor-faktor eksternal seperti musim (yang memengaruhi suhu dan kelembapan udara), nutrisi, dan cahaya. Seiring dengan perkembangannya, tubuh buah memproduksi peridiol yang mengandung basidia, tempat di mana basidiospora baru diproduksi. Basidia muda mengandung sepasang nukleus haploid yang kompatibel secara seksual, yang kemudian melebur, dan nukleus fusi diploid yang dihasilkan tersebut akan mengalami meiosis untuk menghasilkan basidiospora, yang masing-masingnya mengandung satu nukleus haploid tunggal.Deacon (2005) hlm. 31–2. Miselia dikariotik tempat tubuh buah diproduksi memiliki masa hidup yang panjang, dan akan terus memproduksi generasi tubuh buah yang berurutan selama kondisi lingkungannya masih menguntungkan.

Perkembangan tubuh buah Cyathus telah dikaji dalam kultur laboratorium; C. stercoreus merupakan spesies yang paling sering dimanfaatkan dalam studi-studi ini berkat kemudahannya untuk ditumbuhkan secara eksperimental. Pada tahun 1958, E. Garnett pertama kali mendemonstrasikan bahwa perkembangan dan wujud tubuh buah, setidaknya sebagian, bergantung pada intensitas cahaya yang diterimanya selama masa perkembangannya. Sebagai contoh, paparan miselium heterokariotik terhadap cahaya menjadi prasyarat agar pembuahan dapat terjadi, dan lebih jauh lagi, cahaya tersebut harus berada pada panjang gelombang di bawah 530 nm. Cahaya yang terus-menerus tidak diperlukan untuk perkembangan tubuh buah; setelah miselium mencapai tahap kematangan tertentu, hanya paparan cahaya singkat yang dibutuhkan, dan tubuh buah tetap akan terbentuk meskipun sesudahnya disimpan dalam kegelapan. Lu pada tahun 1965 mengusulkan bahwa kondisi pertumbuhan tertentu—seperti defisit ketersediaan nutrisi—menggeser metabolisme fungi ini untuk memproduksi "prekursor fotoreseptif" hipotetis yang memungkinkan pertumbuhan tubuh buah dapat dirangsang dan dipengaruhi oleh cahaya. Fungi ini juga bersifat fototropik positif, yang artinya, ia akan mengarahkan tubuh buahnya menghadap ke arah sumber cahaya.Brodie (1975), hlm. 57–8. Waktu yang dibutuhkan untuk mengembangkan tubuh buah amat bergantung pada sejumlah faktor, seperti suhu, maupun ketersediaan dan jenis nutrisi, namun secara umum "sebagian besar spesies yang berbuah dalam kultur laboratorium melakukannya dengan paling optimal pada suhu sekitar 25 °C, dalam kurun waktu antara 18 hingga 40 hari."Brodie (1975), hlm. 48.

 Senyawa bioaktif 

Sejumlah spesies Cyathus menghasilkan metabolit dengan aktivitas biologis, serta struktur kimia kebaruan (novel) yang spesifik untuk genus ini. Sebagai contoh, siatin (cyathin) adalah senyawa diterpenoid yang diproduksi oleh C. helenae, C. africanus dan C. earlei. Beberapa jenis siatin (terutama siatin B3 dan C3), termasuk senyawa striatin dari C. striatus, menunjukkan aktivitas antibiotik yang kuat. Diterpenoid siatana (cyathane) juga menstimulasi sintesis faktor pertumbuhan saraf, dan memiliki potensi untuk dikembangkan menjadi agen terapeutik bagi gangguan neurodegeneratif seperti penyakit Alzheimer. Senyawa yang dinamakan siatuskavin (cyathuscavin), yang diisolasi dari kultur cair miselium C. stercoreus, memiliki aktivitas antioksidan yang signifikan, demikian pula dengan senyawa yang dikenal sebagai siatusal (cyathusal), yang juga berasal dari C. stercoreus. Beragam senyawa seskuiterpena juga telah diidentifikasi pada C. bulleri, meliputi sibrodol (turunan dari humulena), nidulol, dan buleron.

 Distribusi dan habitat 
Tubuh buah lazimnya tumbuh dalam gugusan, dan ditemukan pada kayu mati atau lapuk, maupun pada serpihan kayu di dalam kotoran sapi atau kuda. Spesies penyuka kotoran (koprofilik) mencakup C. stercoreus, C. costatus, C. fimicola, dan C. pygmaeus.Brodie (1975), hlm. 102–3. Beberapa spesies telah dikoleksi dari material berkayu seperti batang tumbuhan herba yang telah mati, cangkang kosong atau sabut kacang-kacangan, ataupun pada material berserat seperti kelapa, goni, atau serat rami yang dianyam menjadi tikar, karung, atau kain.Brodie (1975), hlm. 105. Di alam, tubuh buah biasanya dijumpai di lokasi yang lembap dan ternaungi sebagian, seperti di pinggiran hutan di sepanjang jalan setapak, atau di sekitar bukaan hutan yang disinari cahaya matahari. Mereka lebih jarang ditemukan tumbuh pada vegetasi yang lebat dan lumut yang tebal, mengingat lingkungan semacam ini akan menghalangi penyebaran peridiol oleh tetesan air yang jatuh.Brodie (1975), hlm. 101. Kemunculan tubuh buah amat bergantung pada karakteristik lingkungan tempat tumbuhnya secara langsung; secara spesifik, kondisi suhu, kelembapan, dan ketersediaan nutrisi yang optimum merupakan faktor yang jauh lebih krusial bagi pembuahan ketimbang luasnya area geografis tempat fungi tersebut berada, ataupun musimnya. Contoh dari kemampuan Cyathus untuk tumbuh subur di lingkungan yang agak tidak ramah ditunjukkan oleh C. striatus dan C. stercoreus, yang mampu bertahan melewati kekeringan dan hawa dingin musim dingin di kawasan beriklim sedang Amerika Utara, serta spesies C. helenae, yang telah ditemukan tumbuh pada tumbuhan alpin mati di ketinggian .
Secara umum, spesies Cyathus memiliki distribusi di seluruh dunia, namun sangat jarang dijumpai di kawasan arktik maupun subarktik.Brodie (1975), hlm. 150. Salah satu spesies yang paling dikenal luas, C. striatus, memiliki sebaran sirkumpolar dan lazim ditemukan di seluruh lokasi beriklim sedang, sementara C. poeppigii yang secara morfologi serupa tersebar luas di wilayah tropis, jarang di daerah subtropis, dan tidak pernah ada di kawasan beriklim sedang.Brodie (1975), hlm. 116. Mayoritas spesies ini merupakan tumbuhan asli di wilayah beriklim hangat. Sebagai misal, meskipun 20 spesies yang berbeda telah dilaporkan dari Amerika Serikat dan Kanada, hanya 8 di antaranya yang umum dijumpai; di sisi lain, 25 spesies secara reguler dapat ditemukan di Hindia Barat, dan Kepulauan Hawaii sendiri memiliki 11 spesies.Brodie (1975), hlm. 117. Beberapa spesies tampaknya bersifat endemik di wilayah tertentu, semisal C. novae-zeelandiae yang ditemukan di Selandia Baru, atau C. crassimurus, yang hanya ditemukan di Hawaii; kendati demikian, endemisme yang tampak ini barangkali hanyalah akibat dari minimnya koleksi spesimen, alih-alih perbedaan habitat yang membentuk penghalang bagi penyebarannya. Walaupun tersebar luas di daerah tropis dan sebagian besar belahan bumi beriklim sedang, C. stercoreus sangat langka dijumpai di Eropa; hal ini berujung pada kemunculannya di sejumlah Daftar Merah Spesies Terancam Punah. Sebagai contoh, ia berstatus terancam punah di Bulgaria, Denmark, dan Montenegro, serta "hampir terancam" di Britania Raya. Penemuan spesies Cyathus di dalam ambar Dominika (C. dominicanus) mengisyaratkan bahwa bentuk dasar dari jamur sarang burung telah berevolusi sejak zaman Kapur (Cretaceous) dan bahwa kelompok ini telah mengalami diversifikasi menjelang pertengahan era Kenozoikum.

 Ekologi 

 Penyebaran spora 
Serupa dengan jamur sarang burung lainnya dalam famili Nidulariaceae, spesies Cyathus memiliki mekanisme penyebaran spora tatkala air jatuh ke dalam tubuh buahnya. Tubuh buah ini terbentuk sedemikian rupa sehingga energi kinetik dari tetesan air hujan yang jatuh akan dialihkan ke atas dan sedikit ke luar oleh sudut dinding mangkuknya, yang secara konsisten berada pada kemiringan 70–75° terhadap bidang horizontal.Brodie (1975), hlm. 89. Aksi ini melontarkan peridiol keluar dari struktur yang dijuluki "mangkuk percik" tersebut, tempat di mana ia berpotensi pecah dan menebarkan spora di dalamnya, atau ditelan dan disebarkan oleh hewan setelah melewati saluran pencernaannya. 

Metode penyebaran spora pada Nidulariaceae ini telah diuji secara eksperimental oleh George Willard Martin pada tahun 1924, dan diuraikan lebih lanjut di kemudian hari oleh Arthur Henry Reginald Buller, yang menggunakan C. striatus sebagai spesies model untuk menginvestigasi fenomena tersebut secara eksperimental. Kesimpulan utama Buller mengenai penyebaran spora kemudian dirangkum oleh mahasiswa pascasarjananya, Harold J. Brodie, yang juga mendampinginya dalam menjalankan serangkaian eksperimen mangkuk percik tersebut: Tetesan air hujan menyebabkan peridiol Nidulariaceae terlontar sejauh kurang lebih empat kaki akibat aksi percikan. Pada genus Cyathus, saat peridiol terentak keluar dari mangkuknya, funikulus akan koyak dan ini memungkinkan mengembangnya massa hifa adesif (hapteron) yang akan menempel pada objek apa pun di jalur terbangnya. Momentum dari peridiol menyebabkan seutas tali panjang tertarik keluar dari selubung yang melekat pada peridiol tersebut. Peridiol akan tertahan saat mengudara dan entakan ini menyebabkan tali funikular melilit di sekeliling batang atau tersangkut di antara rambut-rambut tumbuhan. Dengan demikian, peridiol menjadi terikat pada vegetasi dan di kemudian waktu berpotensi disantap oleh hewan herbivora.

Kendatipun belum dapat dibuktikan secara eksperimental apakah spora tersebut mampu bertahan usai melewati saluran pencernaan hewan, keberadaan Cyathus yang selalu awet pada kotoran sapi atau kuda menyiratkan indikasi kuat bahwa hal tersebut benar adanya.Alexopolous et al. (1996), hlm. 555. Sebagai alternatif, selubung luar peridiol yang keras yang dilontarkan dari mangkuk percik mungkin akan terdisintegrasi seiring berjalannya waktu, dan pada akhirnya melepaskan spora yang bersemayam di dalamnya.

 Kegunaan 
Spesies dalam famili Nidulariaceae, termasuk Cyathus, dianggap tidak dapat dimakan, karena (dalam kata-kata Brodie) mereka "tidak cukup besar, berdaging, ataupun beraroma untuk menarik minat manusia sebagai bahan pangan".Brodie (1975), hlm. 119. Walaupun demikian, belum ada laporan mengenai alkaloid beracun atau zat lain yang dianggap toksik bagi manusia. Brodie lebih lanjut mencatat bahwa dua spesies Cyathus telah dimanfaatkan oleh masyarakat adat sebagai afrodisiak, atau untuk menstimulasi kesuburan: C. limbatus di Kolombia, dan C. microsporus di Guadeloupe. Apakah spesies-spesies ini benar-benar memiliki efek nyata pada fisiologi manusia masih belum diketahui.Brodie (1975), hlm. 120.

 Biodegradasi 

Lignin adalah senyawa kimia polimer kompleks yang merupakan penyusun utama kayu. Karena sifatnya yang resistan terhadap dekomposisi biologis, keberadaannya dalam kertas menjadikannya lebih rapuh dan rentan mengalami perubahan warna saat terpapar cahaya. Spesies C. bulleri mengandung tiga enzim pendegradasi lignin: lignin peroksidase, mangan peroksidase, dan lakase. Enzim-enzim ini memiliki potensi aplikasi yang tidak hanya terbatas pada industri pulp dan kertas, melainkan juga untuk meningkatkan daya cerna dan kadar protein dari hijauan pakan bagi sapi. Lantaran lakase mampu mengurai senyawa fenolik, enzim ini dapat dimanfaatkan untuk mendetoksifikasi sejumlah polutan lingkungan, seperti pewarna yang digunakan dalam industri tekstil. Lakase dari C. bulleri juga telah direkayasa secara genetik agar dapat diproduksi oleh Escherichia coli, menjadikannya lakase fungi pertama yang berhasil diproduksi di dalam inang bakteri. C. pallidus mampu mendegradasi secara biologis senyawa peledak RDX (heksahidro-1,3,5-trinitro-1,3,5-triazina), yang mengindikasikan potensinya untuk digunakan dalam mendekontaminasi tanah yang tercemar oleh amunisi.

 Pertanian 
Cyathus olla telah diteliti kemampuannya dalam mempercepat dekomposisi tunggul yang tersisa di ladang pascapanen, yang secara efektif menekan populasi patogen dan mempercepat siklus hara melalui mineralisasi unsur hara esensial bagi tumbuhan.

 Biologi manusia 
Beragam spesies Cyathus memiliki aktivitas antijamur terhadap patogen manusia seperti Aspergillus fumigatus, Candida albicans, dan Cryptococcus neoformans. Ekstrak dari C. striatus memiliki efek inhibitorik terhadap NF-κB,  yakni sebuah faktor transkripsi yang bertanggung jawab dalam meregulasi ekspresi beberapa gen yang terlibat dalam sistem kekebalan tubuh, inflamasi, dan kematian sel terprogram.

Referensi

Teks yang dikutip




Pranala luar

 Trial field key to the species of BIRD'S NEST FUNGI in the Pacific Northwest

Kategori:Genus Agaricales
Kategori:Nidulariaceae