Armillaria luteobubalina

Armillaria luteobubalina, umumnya dikenal sebagai jamur madu Australia, adalah spesies jamur busuk akar dalam famili Physalacriaceae.

Spesies ini pertama kali dideskripsikan pada tahun 1978, setelah ditemukan beberapa tahun sebelumnya tumbuh di sebuah perkebunan Eucalyptus di Australia tenggara. Jamur ini dapat dibedakan dari spesies Armillaria asal Australia lainnya yang diketahui melalui patogenisitasnya yang agresif. Pohon yang terinfeksi mungkin baru menunjukkan tanda-tanda penyakit setelah bertahun-tahun, sehingga prevalensi penyakit ini sering kali diremehkan. Berbagai studi menunjukkan bahwa penyebaran penyakit ini di hutan ekaliptus berkaitan dengan tunggul-tunggul terinfeksi yang ditinggalkan setelah operasi penebangan kayu. Meskipun sejumlah metode telah disarankan untuk mengendalikan penyebaran penyakit ini, sebagian besar di antaranya tidak layak secara ekonomi maupun lingkungan. Analisis filogenetik telah memastikan bahwa A. luteobubalina berkerabat dekat dengan A. montagnei dan kedua spesies ini pada gilirannya berkerabat dekat dengan spesies asal Brasil, A. paulensis. Persebaran A. luteobubalina menunjukkan bahwa jamur ini adalah spesies purba yang berasal dari masa sebelum pemisahan benua super purba Gondwana.

Tubuh buahnya memiliki tudung berwarna krem hingga cokelat samak yang tumbuh hingga diameter  dan batang yang berukuran panjang hingga  dengan ketebalan . Tersebar luas di wilayah selatan Australia, jamur ini merupakan penyebab penyakit yang dikenal sebagai busuk akar Armillaria, salah satu penyebab utama kematian pohon Eucalyptus dan mati pucuk hutan. Jamur ini adalah yang paling patogenik dan tersebar paling luas dari enam spesies Armillaria yang ditemukan di Australia. Spesimen jamur ini juga telah dikumpulkan di Argentina dan Cile. Tubuh buahnya muncul di pangkal pohon yang terinfeksi dan tumbuhan berkayu lainnya pada musim gugur (Maret–April). Jamur ini tersebar melalui spora yang diproduksi pada lamela di bagian bawah tudung, dan juga dengan tumbuh secara vegetatif melalui sistem perakaran pohon inang. Kemampuan jamur ini untuk menyebar secara vegetatif difasilitasi oleh sistem aerasi yang memungkinkannya mendifusikan oksigen secara efisien melalui rizomorf—struktur mirip akar yang terbuat dari massa hifa yang padat. Tubuh buah ini dapat dimakan, tetapi perlu dimasak terlebih dahulu untuk menghilangkan rasa pahitnya.

 Taksonomi 
Armillaria luteobubalina pertama kali dideskripsikan pada tahun 1978 oleh ahli mikologi Roy Watling dan Glen Kile, yang mempelajari dampaknya pada perkebunan Eucalyptus regnans yang tumbuh cepat di dekat Traralgon, Victoria. Perkebunan yang didirikan pada tahun 1963 tersebut sebagian besar terdiri dari pohon-pohon dengan tinggi rata-rata sekitar . Sekelompok pohon mati dan sekarat yang ditemukan pada tahun 1973 mengindikasikan adanya serangan oleh patogen primer yang virulen, yaitu patogen yang mampu menginfeksi inang sebelum invasi oleh patogen sekunder lainnya. Temuan ini tidak sejalan dengan perilaku patogenik dari spesies Armillaria yang diketahui di Australia pada saat itu, yaitu A. mellea dan A. elegans. Studi lebih lanjut selama beberapa tahun berikutnya menunjukkan bahwa jamur ini menyebar melalui pertumbuhan miselium di bawah tanah dalam sistem perakaran, meluas ke luar dari tunggul awal yang terinfeksi dengan rata-rata  per tahun. Sebagian besar catatan infeksi Armillaria di Australia merujuk pada A. mellea, berdasarkan keberadaan rizomorf hitam. Selama lebih dari seratus tahun, A. mellea dianggap sebagai spesies pleomorfik (terjadi dalam berbagai bentuk yang berbeda) dengan persebaran dan jangkauan inang yang luas, serta patogenisitas yang bervariasi. yang menyebabkan kebingungan besar di kalangan ahli taksonomi maupun ahli patologi tumbuhan. Pada tahun 1973, Veikko Hintikka melaporkan sebuah teknik untuk membedakan antar spesies Armillaria dengan menumbuhkannya bersama sebagai isolat spora tunggal di cawan petri dan mengamati perubahan morfologi biakan tersebut. Menggunakan teknik serupa, para ahli mikologi pada akhirnya menentukan bahwa kompleks spesies Armillaria mellea di Eropa dan Amerika Utara secara berturut-turut sebenarnya terdiri dari lima dan sepuluh "spesies biologis" yang berbeda.

Watling dan Kile membandingkan karakter makroskopis dan mikroskopis dari Armillaria patogenik tersebut dengan A. polymyces (sekarang dikenal sebagai A. obscura), A. mellea, A. limonea, dan A. novae-zelandiae serta menemukan perbedaan yang cukup di antara mereka untuk menetapkannya sebagai spesies baru. Epitet spesifiknya berasal dari bahasa Latin lutea "kuning", dan dipilih untuk menyoroti karakteristik pembeda yang penting: warna kuning pekat pada tudung dan tidak adanya rona kemerahan atau cokelat pada batang yang khas pada spesies Armillaria lokal lainnya.

Sebuah studi filogenetik terhadap spesies Armillaria di Amerika Selatan menyimpulkan bahwa A. luteobubalina berada dalam silsilah yang mencakup A. montagnei, dan keduanya merupakan takson saudari dari silsilah yang mengandung A. paulensis, sebuah spesies yang diketahui dari spesimen tunggal yang dikumpulkan di São Paulo, Brasil. Meskipun sangat mirip, spesimen A. luteobubalina memiliki spora yang lebih kecil daripada spesimen A. montagnei dari Argentina, dan perbedaannya didukung kuat oleh analisis filogenetik. Berdasarkan analisis enzim pektat, A. luteobubalina berkerabat dekat dengan A. limonea, sebuah spesies yang ditemukan di Selandia Baru; hasil ini menguatkan analisis filogenetik yang dilaporkan pada tahun 2003 dan 2006. Analisis molekuler dari 27 koleksi A. luteobubalina dari barat daya Australia Barat dan satu dari Traralgon mengungkapkan empat kelompok polimorfik yang berbeda. Keanekaragaman genetik ini menunjukkan bahwa jamur tersebut merupakan spesies asli Australia.
 Deskripsi 
Tumbuh hingga diameter , tudungnya berbentuk cembung hingga mendatar dengan umbo (tonjolan membulat) di bagian tengah dan memiliki beragam corak warna krem, kuning, dan cokelat samak. Permukaan tudung tertutupi oleh sisik-sisik yang lebih gelap dan terasa kasar saat disentuh. Tepi tudung, atau marginnya, menggulung ke dalam pada spesimen muda. Lamela yang rapat berbentuk berlekuk dan pada awalnya berwarna putih hingga krem, menjadi krem kecokelatan atau cokelat kemerahan saat matang, dan terkadang dengan tanda berwarna kuning atau warna karat di dekat tepinya. Batangnya berada di tengah (artinya, menyatu dengan tudung di bagian tengah) dan berukuran panjang hingga  dengan ketebalan . Bagian pangkalnya sedikit lebih tebal daripada bagian ujungnya, terkadang hampir menyerupai umbi. Permukaan batang digurati oleh fibril yang membentang ke atas dan ke bawah di sepanjang batang. Batang ini memiliki cincin bertekstur seperti wol kuning yang terkulai, yang seiring waktu dapat membentuk tepi yang tidak beraturan dan bergerigi. Daging buahnya berwarna putih, dan di dalam batang memiliki konsistensi seperti wol atau berserat.

 Karakteristik mikroskopis 
Jejak spora berwarna putih saat masih segar, tetapi menjadi lebih berwarna krem saat kering. Spora yang halus berbentuk oval hingga elipsoid, hialin (tembus cahaya), non-amiloid (artinya tidak menyerap iodin dari reagen Melzer), dan biasanya berukuran 6,5–7,5 kali 4,5–5,5 μm. Basidia (sel penghasil spora) berdinding tipis, hialin, dan tidak memiliki sambungan apit pada pangkalnya. Mereka biasanya berspora empat tetapi kadang-kadang berspora dua, dengan sterigmata (tonjolan yang menempel pada spora) yang panjangnya mencapai 4 μm. Keilosistidia (sistidia yang terdapat pada tepi lamela) sebagian besar berbentuk gada, berdinding tipis, hialin, dan berukuran 15–30 kali 6–10 μm.

 Spesies serupa 
Lima spesies Armillaria lainnya ditemukan di Australia. Dalam wilayah persebaran A. luteobubalina, A. hinnulea terbatas pada habitat lembah sempit. A. fumosa adalah spesies yang lebih langka, yang hanya ditemukan di lokasi dengan drainase buruk atau lahan basah musiman. A. luteobubalina dan A. montagnei memiliki fitur tudung dan rasa tidak sedap yang serupa, tetapi spesies yang disebut terakhir memiliki tudung bernuansa zaitun, spora yang lebih besar (9,5–11 kali 5,5–7 μm dibandingkan dengan 6,5–7,5 kali 4,5–5,5 μm) dan cincin yang lebih mencolok daripada yang ditemukan pada A. luteobubalina. Morfologi struktur vegetatif A. limonea jelas berbeda dari A. luteobubalina, dan dapat digunakan untuk membedakan kedua spesies tersebut. A. novae-zelandiae memiliki tudung yang lengket dan lebih mendatar serta batang di bawah cincin dan ditemukan di hutan basah, sementara A. pallidula adalah spesies dengan lamela krem yang menua menjadi merah muda pucat yang ditemukan di wilayah tropis Australia, tumbuh dari tunggul pohon mati atau akar pohon mati maupun hidup. A. luteobubalina adalah satu-satunya spesies Armillaria yang terdapat di Australia Barat. Membedakan spesies-spesies di Australia merupakan hal yang penting secara ekonomi, karena A. luteobubalina lebih patogenik daripada anggota genus lainnya. Tes diagnostik molekuler, yang dikembangkan pada tahun 2002, dapat mengidentifikasi setiap spesies secara akurat menggunakan DNA yang diekstraksi dari miseliumnya. Sebelumnya, identifikasi spesies terbatas pada waktu-waktu ketika tubuh buah sedang musim. Teknologi ini juga mengungkapkan adanya variasi pada materi molekuler A. luteobubalina yang mengindikasikan reproduksi seksual.

 Habitat dan persebaran 
Armillaria luteobubalina telah tercatat di Australia tenggara, dari sudut tenggara Queensland melalui bagian timur New South Wales dan melintasi Victoria hingga ke tenggara Australia Selatan. Jamur ini juga terdapat di Tasmania dan barat daya Australia Barat. Spesimen dari hutan karri (yang sebagian besar terdiri dari spesies E. diversicolor) di wilayah barat daya memiliki tudung yang lebih pucat dan lebih kuning daripada yang ada di hutan jarrah (yang secara dominan berisi Eucalyptus marginata) yang berada lebih jauh di utara. Tubuh buahnya muncul pada kayu, terutama pada tunggul atau di sekitar pangkal pohon, dan sering kali dalam jumlah besar. Tubuh buah ini biasanya muncul antara bulan April dan Juli, meskipun sebagian besar kemunculannya terjadi pada paruh kedua bulan Mei. Berlimpah di kawasan hutan, jamur ini dapat menginvasi taman dan kebun buah, tempat ia dapat menyerang banyak tanaman berkayu. Jamur madu ini menginfeksi dan membunuh banyak tanaman di dekat pohon tuart (Eucalyptus gomphocephala) yang telah ditebang di dekat Kings Park di pinggiran Perth. Armillaria luteobubalina umumnya ditemukan di hutan ekaliptus di Australia, dan dianggap sebagai spesies Armillaria yang paling patogen dan paling tersebar luas di tipe-tipe hutan utama Australia bagian barat. Jamur ini juga telah dilaporkan dari wilayah selatan Amerika Selatan, di Argentina dan Cile. Sebuah studi tahun 2003 mengenai filogenetik molekuler dan pola persebarannya di Amerika Selatan dan Australia mengindikasikan bahwa A. luteobubalina adalah spesies purba, yang berasal dari masa sebelum pemisahan benua super purba Gondwana. Perbedaan genetik antara isolat pada populasi di Amerika Selatan dan Australia menunjukkan adanya periode pemisahan geografis yang panjang, dan para penulis tersebut menyarankan bahwa isolat-isolat ini "nantinya mungkin dianggap sebagai taksa yang independen".

 Busuk akar 

 Penampakan pohon yang terinfeksi 

Pohon-pohon yang terinfeksi oleh A. luteobubalina menunjukkan gejala-gejala yang khas baik di atas maupun di bawah tanah. Di atas tanah, pangkal pohon mengembangkan lesi berbentuk huruf V terbalik, dan kayu yang terinfeksi mengalami busuk putih, suatu proses pelapukan kayu oleh jamur di mana selulosa dan lignin dari kayu gubal sama-sama dipecah, menyisakan kayu yang berserat. Pepagan batang mati dan berubah warna hingga ketinggian  di atas tanah. Kelompok tubuh buah muncul di pangkal pohon pada musim gugur. Tajuk dapat menunjukkan kemunduran secara bertahap, atau kematian pohon dapat terjadi secara tiba-tiba. Di bawah tanah, gejala khas infeksi meliputi pembusukan pada ujung-ujung akar pohon, kayu gubal yang membusuk putih, dan keberadaan area miselium putih berbentuk kipas di bawah pepagan yang mati atau terinfeksi.

 Kejadian 

Di hutan-hutan ekaliptus yang ditebang secara selektif di dataran tinggi tengah Victoria, diperkirakan bahwa sekitar 3–5% dari area hutan tersebut "terdampak secara sedang hingga parah" oleh busuk akar Armillaria yang disebabkan oleh A. luteobubalina. Tinjauan terhadap perkebunan-perkebunan ekaliptus yang ditanam di New South Wales dari tahun 1994 hingga 2005 menemukan bahwa infeksi oleh A. luteobubalina tergolong langka, dan hanya menyumbang 1% dari total mortalitas. Dalam kasus ini, kejadian tersebut terbatas pada Eucalyptus nitens di Dataran Tinggi Dorrigo. Berbeda dengan spesies Armillaria lainnya yang ditemukan di hutan asli Australia, yang membutuhkan pohon inang yang telah melemah akibat infeksi sebelumnya oleh spesies yang berbeda, A. luteobubalina adalah patogen primer, dan dapat menginfeksi pohon yang sehat. Akar pohon mungkin telah terinfeksi selama bertahun-tahun sebelum menunjukkan gejala di atas tanah, sehingga sulit untuk menilai secara akurat sejauh mana penyakit yang sebenarnya dalam suatu tegakan hutan. Survei biasanya dilakukan pada musim gugur, bertepatan dengan kemunculan tubuh buah; infeksi dinilai dari keberadaan bekas luka basal pada pohon, dan kemunculan tubuh buah. Namun, sejumlah faktor—seperti biaya, kondisi lokasi yang bervariasi, dan pohon berpenyakit tanpa gejala—membuat survei semacam itu sulit untuk mendeteksi seluruh infeksi secara andal. Sebuah studi menunjukkan bahwa pemeriksaan di atas tanah hanya mendeteksi 50% dari pohon yang sebenarnya terinfeksi, yang mengarah pada perkiraan yang terlalu rendah terhadap insiden infeksi sebenarnya sebesar 20–40%. Studi tersebut menggunakan metode survei yang lebih intensif untuk menentukan bahwa hutan pertumbuhan sekunder karri berusia 25 hingga 30 tahun di Australia bagian barat menunjukkan rata-rata insiden infeksi sebesar 40–45%.

 Penyebaran penyakit 

Beberapa studi telah menunjukkan bahwa penyebaran busuk akar Armillaria di hutan ekaliptus dikaitkan dengan tunggul terinfeksi yang tersisa setelah suatu area ditebang. Armillaria luteobubalina dapat bertahan pada tunggul-tunggul ini, menggunakannya sebagai sumber makanan hingga 25 tahun atau lebih. Dalam salah satu kasus yang dilaporkan di Ovens, Victoria, penyakit ini menyebar ke tanaman bluberi (spesies Vaccinium) melalui serpihan Eucalyptus terinfeksi yang terkubur, yang tersisa setelah penyiapan lahan yang sebelumnya berupa kawasan hutan untuk penanaman. Di masing-masing tegakan hutan,Tegakan hutan dapat didefinisikan sebagai: "Sekelompok pohon yang menempati area tertentu dan cukup seragam dalam hal komposisi spesies, usia, struktur, kualitas tapak, dan kondisinya sehingga dapat dibedakan dari hutan di area yang berdekatan." Dari  infeksi jamur biasanya ditemukan di petak-petak penyakit tersendiri yang dipisahkan oleh tegakan pohon sehat—sebuah distribusi yang terputus. Fotografi udara berskala besar dapat digunakan untuk mengidentifikasi kawasan hutan yang terinfeksi oleh spesies ini. Spesies ini juga menyebabkan kerusakan pada pohon dan semak di kawasan hutan bukit pasir pesisir, semak belukar, dan komunitas padang kerangas. Spesies ini dapat ditemukan pada berbagai inang, tetapi paling umum dikaitkan dengan (dalam urutan frekuensi yang menurun) jarrah (Eucalyptus marginata), bull banksia (Banksia grandis), marri (E. calophylla), Lasiopetalum floribundum, dan Acacia saligna. Ia juga telah menginfeksi populasi wandoo (E. wandoo) yang tersebar. Jamur ini juga telah dilaporkan menginfeksi spesies Nothofagus di Argentina, dan Pinus radiata di Cile.

Armillaria luteobubalina menggunakan "sebuah sistem aerasi yang rumit dan canggih" yang memungkinkannya menyalurkan oksigen secara efisien ke dalam rizomorf, membantunya tumbuh subur di lingkungan rendah oksigen. Ketika ditumbuhkan dalam kultur mikrobiologi, miselium berkembang menjadi wilayah jaringan kontinu dengan kerak yang berlubang-lubang. Jaringan ini bersifat hidrofobik dan tahan terhadap genangan air. Rizomorf berkembang di bawah kelompok yang disebut "pori-pori udara" di dekat lubang-lubang tersebut. Ruang-ruang gas ini menghubungkan atmosfer dengan saluran tengah dari rizomorf, untuk memfasilitasi difusi oksigen dan memuaskan kebutuhan oksigen organisme yang tinggi selama masa pertumbuhan. Sistem aerasi ini dianggap sebagai faktor penting dalam patogenisitas organisme, memungkinkannya untuk tumbuh pada permukaan akar yang basah atau tergenang air dan mengirimkan hifa atau rizomorf ke dalam akar hidup atau tunggul tebangan, di mana kondisinya mungkin mengalami hipoksia. Rizomorf tersebut memiliki pola percabangan dikotomis, sehingga mereka membelah atau bercabang dua pada berbagai interval. Eksperimen dan observasi lapangan telah menunjukkan bahwa hal ini memungkinkan jamur tersebut menjadi patogen yang lebih agresif dan mematikan dibandingkan spesies Armillaria yang rizomorfnya bercabang secara monopodial (di mana cabang lateral tumbuh dari batang utama). Meskipun struktur rizomorf A. luteobubalina dikhususkan untuk penyebaran dalam kondisi yang berpotensi anaerobik, miselium tanahnya bersifat adaptif dan dapat memperluas permukaan serapan hifa perifer sebagai respons terhadap keberadaan tanah yang kaya akan nutrisi.

 Pengendalian 
Metode-metode untuk mengendalikan penyebaran busuk akar Armillaria meliputi pembuangan secara fisik pohon, tunggul, dan akar besar yang terinfeksi; fumigasi tanah di sekitar inang yang terinfeksi; dan penyuntikan fumigan secara langsung ke dalam inang yang terinfeksi. Metode-metode ini sering kali tidak praktis karena biayanya yang tinggi, masuknya bahan kimia beracun yang berdampak pada organisme lain, atau masalah kesehatan dan keselamatan bagi operator. Pengendalian biologis adalah metode lain yang telah diteliti untuk mengendalikan busuk akar yang disebabkan oleh A. luteobubalina. Dalam sebuah studi, tunggul sisa penjarangan dari Eucalyptus diversicolor diinokulasi secara bersamaan dengan A. luteobubalina dan salah satu jamur pelapuk kayu yang bersifat saproba seperti Coriolus versicolor, Stereum hirsutum, dan Xylaria hypoxylon; ketiga jamur tersebut secara signifikan mengurangi infeksi oleh A. luteobubalina. Hasil ini sejalan dengan studi lain mengenai tunggul di hutan pertumbuhan sekunder karri, yang menunjukkan bahwa kehadiran jamur pelapuk kayu lainnya menekan pertumbuhan A. luteobubalina pada pangkal tunggul.

 Kegunaan 
Meskipun memiliki rasa pedas-pahit, spesies ini dapat dimakan, dan proses memasak akan menghilangkan rasa pahit tersebut.

 Lihat pula 

 Daftar spesies Armillaria

 Referensi 

luteobubalina
Kategori:Jamur pangan
Kategori:Patogen dan penyakit pohon akibat jamur
Kategori:Fungi yang dideskripsikan pada tahun 1978
Kategori:Fungi Australia
Kategori:Fungi Amerika Selatan
Kategori:Taksa yang dinamai oleh Roy Watling
Kategori:Spesies fungi