Manusia Solo

Manusia Solo (Homo erectus soloensis) adalah subspesies dari H. erectus yang mendiami bantaran Bengawan Solo di Jawa, Indonesia, sekitar 117.000 hingga 108.000 tahun yang lalu pada kala Pleistosen Akhir. Populasi ini merupakan catatan terakhir yang diketahui dari spesies tersebut. Keberadaannya diketahui melalui penemuan 14 batok tengkorak, dua tulang kering, dan sebagian tulang panggul yang digali di dekat desa Ngandong, serta kemungkinan tiga tengkorak dari Sambungmacan dan satu tengkorak dari Ngawi, bergantung pada klasifikasinya. Situs Ngandong pertama kali digali antara tahun 1931 hingga 1933 di bawah arahan Willem Frederik Florus Oppenoorth, Carel ter Haar, dan Gustav Heinrich Ralph von Koenigswald, namun studi lanjutan sempat terhambat oleh peristiwa Depresi Besar, Perang Dunia II, dan Perang Kemerdekaan Indonesia. Selaras dengan konsep ras historis, subspesies H. erectus Indonesia ini pada mulanya diklasifikasikan sebagai leluhur langsung Aborigin Australia; akan tetapi, Manusia Solo kini dianggap tidak memiliki keturunan yang masih hidup karena sisa-sisa peninggalannya jauh mendahului gelombang imigrasi manusia modern ke wilayah tersebut, yang bermula sekitar 55.000 hingga 50.000 tahun silam.

Tengkorak Manusia Solo berbentuk oval jika dilihat dari atas, dengan alis yang tebal, tulang pipi yang menonjol, dan batang tulang yang nyata melingkupi bagian belakang kepala. Volume otaknya tergolong cukup besar, berkisar antara , yang masuk dalam rentang variasi manusia modern masa kini. Satu spesimen yang kemungkinan berjenis kelamin perempuan diperkirakan memiliki tinggi  dan berat ; sementara kaum laki-laki kemungkinan bertubuh jauh lebih besar daripada perempuan. Manusia Solo memiliki banyak kemiripan dengan Manusia Jawa (H. e. erectus) yang sebelumnya menghuni Jawa, namun sifat fisiknya tidak terlalu arkais dibandingkan pendahulunya itu.

Manusia Solo kemungkinan menghuni lingkungan hutan jarang terbuka yang jauh lebih sejuk dibandingkan iklim Jawa saat ini, hidup berdampingan dengan gajah, harimau, sapi liar, kerbau, tapir, dan kudanil, di antara megafauna lainnya. Mereka memproduksi serpih sederhana dan kapak perimbas (alat batu genggam), serta kemungkinan tombak atau harpun dari tulang, belati dari sengat ikan pari, juga bolas atau batu pukul dari andesit. Mereka mungkin merupakan keturunan dari, atau setidaknya berkerabat dekat dengan, Manusia Jawa. Spesimen-spesimen Ngandong kemungkinan tewas akibat letusan gunung berapi. Spesies ini diduga punah seiring dengan pengambilalihan habitat oleh hutan hujan tropis dan hilangnya lingkungan yang mereka sukai, yang dimulai sejak 125.000 tahun lalu. Tengkorak-tengkorak yang ditemukan mengalami kerusakan, namun tidak jelas apakah hal itu diakibatkan oleh penyerangan, kanibalisme, letusan gunung berapi, atau proses fosilisasi.

Sejarah penelitian
Terlepas dari hipotesis naturalis Inggris Charles Darwin dalam bukunya tahun 1871 Asal-Usul Manusia, banyak naturalis evolusioner akhir abad ke-19 yang mendalilkan bahwa Asia, bukan Afrika, adalah tempat kelahiran umat manusia karena posisinya yang berada di tengah-tengah antara Eropa dan Amerika, sehingga menyediakan rute penyebaran yang optimal ke seluruh dunia (Teori Keluar dari Asia). Salah satunya adalah naturalis Jerman Ernst Haeckel yang berpendapat bahwa spesies manusia pertama (yang ia beri nama "Homo primigenius") berevolusi di benua hipotetis yang kini telah terbantahkan, "Lemuria", di wilayah yang sekarang disebut Asia Tenggara, dari sebuah genus yang ia sebut "Pithecanthropus" ("manusia kera"). Konon, "Lemuria" telah tenggelam ke dasar Samudra Hindia, sehingga tidak ada fosil yang dapat ditemukan untuk membuktikan hal tersebut. Meskipun demikian, model Haeckel mengilhami ilmuwan Belanda Eugène Dubois untuk bergabung dengan Tentara Kerajaan Hindia Belanda (KNIL) dan mencari "mata rantai yang hilang" di Kepulauan Indonesia. Di Jawa, ia menemukan sebuah batok tengkorak dan tulang paha (Manusia Jawa) yang berasal dari Pliosen akhir atau Pleistosen awal di situs Trinil di sepanjang Bengawan Solo, yang ia beri nama "P." erectus (menggunakan nama genus hipotetis Haeckel) pada tahun 1893. Ia berusaha meyakinkan komunitas ilmiah Eropa bahwa ia telah menemukan manusia kera yang berjalan tegak, namun tidak berhasil. Mereka sebagian besar menepis temuannya dan menganggapnya sebagai kera non-manusia yang cacat.

Walau begitu, "manusia kera dari Jawa" ini memicu minat akademis dan, untuk menemukan lebih banyak sisa-sisa peninggalan, Akademi Ilmu Pengetahuan Prusia di Berlin menugaskan ahli zoologi Jerman Emil Selenka untuk melanjutkan penggalian di Trinil. Sepeninggalnya pada tahun 1907, penggalian dilanjutkan oleh istrinya yang juga seorang ahli zoologi, Margarethe Lenore Selenka. Salah satu anggotanya adalah geolog Belanda Willem Frederik Florus Oppenoorth. Ekspedisi selama setahun itu tidak membuahkan hasil, namun Survei Geologi Jawa terus mensponsori penggalian di sepanjang Bengawan Solo. Sekitar dua dekade kemudian, Survei tersebut mendanai beberapa ekspedisi untuk memperbarui peta pulau itu. Oppenoorth diangkat sebagai kepala Program Pemetaan Jawa pada tahun 1930. Salah satu misi mereka adalah membedakan secara tegas endapan Tersier dan Kuarter; di antara situs-situs yang relevan terdapat sebuah lapisan yang bertarikh Pleistosen yang ditemukan oleh geolog Belanda Carel ter Haar pada tahun 1931, di hilir situs Trinil, dekat desa Ngandong.

Dari tahun 1931 hingga 1933, 12 potongan tengkorak manusia (termasuk batok tengkorak yang terawetkan dengan baik), serta dua tibia kanan (tulang kering), yang salah satunya hampir utuh, berhasil ditemukan di bawah arahan Oppenoorth, ter Haar, dan geolog Jerman-Belanda Gustav Heinrich Ralph von Koenigswald. Di tengah masa penggalian, Oppenoorth pensiun dari Survei dan kembali ke Belanda, digantikan oleh geolog Polandia  pada tahun 1933. Pada saat yang sama, akibat Depresi Besar, fokus Survei beralih ke geologi yang bernilai ekonomi, yaitu cadangan minyak bumi, dan penggalian Ngandong pun berhenti total. Pada tahun 1934, ter Haar menerbitkan ringkasan penting mengenai operasi Ngandong sebelum terjangkit tuberkulosis. Ia kembali ke Belanda dan meninggal dua tahun kemudian. Von Koenigswald, yang dipekerjakan terutama untuk meneliti mamalia Jawa, diberhentikan pada tahun 1934. Setelah lobi intensif oleh Zwierzycki di Survei, dan setelah menerima pendanaan dari Lembaga Sains Carnegie, von Koenigswald mendapatkan kembali posisinya pada tahun 1937, namun terlalu sibuk dengan situs Sangiran untuk melanjutkan penelitian di Ngandong.

Pada tahun 1935, sisa-sisa Manusia Solo dibawa ke Batavia (kini Jakarta, Jawa, Indonesia) dalam asuhan profesor universitas setempat Willem Alphonse Mijsberg, dengan harapan ia akan mengambil alih studi spesimen tersebut. Sebelum ia sempat menelitinya, fosil-fosil tersebut dipindahkan ke Bandung, Jawa Barat pada tahun 1942 karena pendudukan Jepang di Hindia Belanda. Pasukan Jepang menahan von Koenigswald selama 32 bulan. Setelah perang berakhir, ia dibebaskan, namun Perang Kemerdekaan Indonesia meletus. Antropolog Yahudi-Jerman Franz Weidenreich (yang melarikan diri dari Tiongkok sebelum invasi Jepang pada tahun 1941) mengatur bersama Yayasan Rockefeller dan The Viking Fund agar von Koenigswald, istrinya Luitgarde, dan sisa-sisa manusia Jawa (termasuk Manusia Solo) dapat dibawa ke New York. Von Koenigswald dan Weidenreich mempelajari materi tersebut di Museum Sejarah Alam Amerika hingga kematian Weidenreich pada tahun 1948 (meninggalkan monograf tentang Manusia Solo yang diterbitkan secara anumerta pada tahun 1951). Dalam bukunya tahun 1956 Meeting Prehistoric Men, von Koenigswald menyertakan laporan setebal 14 halaman mengenai proyek Ngandong beserta beberapa hasil yang belum pernah dipublikasikan. Sisa-sisa Manusia Solo kemudian disimpan di Universitas Utrecht, Belanda. Pada tahun 1967, von Koenigswald menyerahkan materi tersebut kepada Teuku Jacob untuk penelitian doktoralnya. Jacob mengawasi penggalian Ngandong dari tahun 1976 hingga 1978 dan menemukan dua spesimen tengkorak lagi serta fragmen panggul. Pada tahun 1978, von Koenigswald mengembalikan materi tersebut ke Indonesia, dan sisa-sisa Manusia Solo dipindahkan ke Universitas Gadjah Mada, Daerah Istimewa Yogyakarta (Jawa bagian tengah selatan).

Spesimen-spesimen tersebut adalah:
 Tengkorak I, batok tengkorak yang hampir utuh kemungkinan milik perempuan tua;
 Tengkorak II, sebuah tulang frontal kemungkinan milik anak berusia tiga hingga tujuh tahun;
 Tengkorak III, batok tengkorak yang melengkung kemungkinan milik individu tua;
 Tengkorak IV, batok tengkorak kemungkinan milik perempuan paruh baya;
 Tengkorak V, batok tengkorak yang kemungkinan milik laki-laki—diindikasikan oleh panjangnya yang mencapai ;
 Tengkorak VI, batok tengkorak yang hampir utuh kemungkinan milik perempuan dewasa;
 Tengkorak VII, fragmen tulang parietal kanan kemungkinan milik individu muda, mungkin perempuan;
 Tengkorak VIII, kedua tulang parietal (terpisah) kemungkinan milik laki-laki muda;
 Tengkorak IX, batok tengkorak yang bagian dasarnya hilang kemungkinan milik individu tua (ukurannya yang kecil sesuai dengan perempuan, namun beratnya sesuai dengan laki-laki);
 Tengkorak X, batok tengkorak yang hancur kemungkinan milik perempuan tua yang tegap;
 Tengkorak XI, batok tengkorak yang hampir utuh;
 Tibia A, beberapa fragmen batang tulang, berdiameter  di bagian tengah batang, kemungkinan milik laki-laki dewasa;
 Tibia B, tibia kanan yang hampir utuh dengan panjang  dan diameter  di bagian tengah batang, kemungkinan milik perempuan dewasa;
 Ngandong 15, sebagian batok tengkorak;
 Ngandong 16, sebuah fragmen parietal kiri; dan
 Ngandong 17, sebuah acetabulum kiri berukuran  (pada panggul yang membentuk bagian dari sendi panggul).

Usia dan tafonomi
Lokasi penemuan fosil-fosil ini di teras Solo tidak didokumentasikan dengan baik pada saat penemuannya. Oppenoorth, ter Haar, dan von Koenigswald hanya berada di lokasi selama 24 hari dari total 27 bulan operasi karena mereka harus mengawasi situs Tersier lainnya untuk Survei tersebut. Mereka menyerahkan pengawasan penggalian kepada asisten geologi mereka — Samsi dan Panudju; catatan mereka kini telah hilang. Peta situs milik Survei tetap tidak dipublikasikan hingga tahun 2010 (lebih dari 75 tahun kemudian) dan kegunaannya kini terbatas, sehingga tafonomi dan usia geologis Manusia Solo menjadi pokok perdebatan. Keempat belas spesimen dilaporkan ditemukan di bagian atas Lapisan II (dari enam lapisan), yang merupakan lapisan setebal  yang terdiri dari pasir berkerikil dan andesit hipersten vulkaniklastik. Fosil-fosil tersebut diperkirakan terendapkan pada waktu yang kurang lebih bersamaan, kemungkinan di sebuah cabang Bengawan Solo yang kini telah kering, sekitar  di atas ketinggian sungai saat ini. Situs ini terletak sekitar  di atas permukaan laut.

Batuan vulkaniklastik mengindikasikan bahwa pengendapan terjadi segera setelah sebuah letusan gunung berapi. Dikarenakan banyaknya jumlah fosil, manusia dan hewan mungkin berkumpul dalam jumlah besar di lembah bagian hulu situs akibat letusan atau kekeringan ekstrem. Abu vulkanik kemungkinan meracuni vegetasi, atau setidaknya menghambat pertumbuhannya, yang menyebabkan kelaparan dan kematian di antara herbivora dan manusia, sehingga menumpuk massa bangkai yang membusuk selama beberapa bulan. Minimnya kerusakan akibat karnivora mungkin mengindikasikan bahwa tersedia cukup makanan tanpa harus mengunyah tulang. Ketika musim hujan tiba, lahar yang mengalir dari gunung berapi melalui saluran sungai menyapu bangkai-bangkai tersebut ke situs Ngandong, tempat di mana bangkai dan puing-puing lainnya menciptakan sumbatan akibat penyempitan saluran di sana. Fosil-fosil H. erectus dari Sambungmacan, yang juga berada di sepanjang Bengawan Solo, kemungkinan terendapkan dalam peristiwa yang sama.

Upaya penanggalan yang telah dilakukan adalah:
 Pada tahun 1932, berdasarkan ketinggian situs di atas sungai masa kini, Oppenoorth memperkirakan Manusia Solo berasal dari masa interglasial Eemian, yang pada saat itu secara kasar dibatasi pada 150 hingga 100 ribu tahun lalu dari transisi Tengah/Pleistosen Akhir. Studi biokronologi di kemudian hari (menggunakan sisa-sisa hewan untuk membatasi usia) dalam beberapa tahun berikutnya oleh Oppenoorth pada tahun 1932, von Koenigswald pada tahun 1934, dan ter Haar pada tahun 1936 sepakat dengan penanggalan Pleistosen Akhir.
 Sisa-sisa Manusia Solo pertama kali ditanggalkan secara radiometrik pada tahun 1988 dan sekali lagi pada tahun 1989, menggunakan penanggalan uranium–thorium, menghasilkan kisaran 200 hingga 30 ribu tahun yang lalu, sebuah rentang kesalahan yang luas.
 Pada tahun 1996, gigi Manusia Solo ditanggalkan menggunakan penanggalan resonansi spin elektron (ESR) dan spektrometri massa rasio isotop uranium–thorium, menghasilkan kisaran 53,3 hingga 27 ribu tahun yang lalu; ini berarti Manusia Solo bertahan setidaknya 250.000 tahun lebih lama dibandingkan H. erectus di daratan utama dan hidup sezaman dengan manusia modern di Asia Tenggara, yang bermigrasi kira-kira 55 hingga 50 ribu tahun yang lalu.
 Pada tahun 2008, spektroskopi sinar gama pada tiga tengkorak menunjukkan bahwa tengkorak-tengkorak tersebut mengalami pelindian uranium, dan sisa-sisa Manusia Solo ditanggalkan ulang menjadi sekitar 70 hingga 40 ribu tahun yang lalu. Hal ini masih memungkinkan bahwa Manusia Solo hidup sezaman dengan manusia modern.
 Pada tahun 2011, penanggalan argon–argon terhadap hornblende batu apung menghasilkan usia maksimum 546 ± 12 ribu tahun yang lalu, serta penanggalan ESR dan uranium–thorium pada tulang mamalia tepat di bagian hilir di situs Jigar I menghasilkan usia minimum 143 hingga 77 ribu tahun yang lalu. Interval yang diperluas ini memungkinkan Manusia Solo hidup sezaman dengan H. erectus di daratan utama, jauh sebelum manusia modern menyebar ke seluruh benua tersebut.
 Pada tahun 2020, kronologi komprehensif pertama dari situs Ngandong diterbitkan, yang menemukan bahwa aliran Bengawan Solo dialihkan melewati situs tersebut 500.000 tahun yang lalu; teras Solo terendapkan selama 316 hingga 31 ribu tahun yang lalu; teras Ngandong 141 hingga 92 ribu tahun yang lalu; dan hamparan tulang H. erectus 117 hingga 108 ribu tahun yang lalu. Ini berarti Manusia Solo memang merupakan populasi H. erectus terakhir yang diketahui dan tidak berinteraksi dengan manusia modern.

Klasifikasi
Rasiologi
Klasifikasi rasial Orang Aborigin Australia, dikarenakan kekerkaran tengkoraknya dibandingkan dengan populasi masa kini lainnya, secara historis telah menjadi persoalan yang pelik bagi sains Eropa sejak Johann Friedrich Blumenbach (pendiri antropologi fisik) memperkenalkan topik tersebut pada tahun 1795 dalam karyanya De Generis Humani Varietate Nativa ("Tentang Sejarah Alam Umat Manusia"). Menyusul lahirnya konsep evolusi oleh Darwin, antropolog Inggris Thomas Henry Huxley menyarankan adanya hubungan leluhur–keturunan antara Neanderthal Eropa dan Orang Aborigin Australia pada tahun 1863, yang kemudian dikembangkan lebih lanjut oleh para antropolog rasial di kemudian hari hingga ditemukannya manusia purba Indonesia.

Pada tahun 1932, Oppenoorth membuat penyejajaran awal antara tengkorak Manusia Solo dengan Manusia Rhodesia dari Afrika, Neanderthal, dan Orang Aborigin Australia modern. Pada masa itu, manusia umumnya diyakini berasal dari Asia Tengah, sebuah pandangan yang terutama dipelopori oleh ahli paleontologi Amerika Henry Fairfield Osborn dan anak didiknya William Diller Matthew. Mereka meyakini bahwa Asia adalah "induk benua" dan terangkatnya Himalaya serta Tibet yang diikuti oleh pengeringan wilayah tersebut memaksa nenek moyang manusia untuk menjadi makhluk terestrial dan bipedal. Mereka bersikukuh bahwa populasi yang mundur ke daerah tropis – yakni Manusia Jawa temuan Dubois dan "ras Negroid" — mengalami kemunduran evolusi yang substansial (teori degenerasi). Mereka juga menolak Bocah Taung (Australopithecus africanus) dari Afrika Selatan temuan Raymond Dart sebagai leluhur manusia, dan lebih memihak pada tipuan Manusia Piltdown dari Inggris. Pada mulanya, Oppenoorth meyakini bahwa materi Ngandong merepresentasikan tipe Neanderthal Asia yang berkerabat lebih dekat dengan Manusia Rhodesia (yang juga dianggap sebagai tipe Neanderthal), dan memberikannya perbedaan generik sebagai "Javanthropus soloensis". Dubois menganggap Manusia Solo kurang lebih identik dengan Manusia Wajak dari Jawa Timur (kini diklasifikasikan sebagai manusia modern), sehingga Oppenoorth kemudian mulai menggunakan nama "Homo (Javanthropus) soloensis". Oppenoorth menghipotesiskan bahwa Manusia Jawa berevolusi di Indonesia dan merupakan pendahulu dari Orang Aborigin Australia modern, dengan Manusia Solo sebagai fosil transisinya. Ia menganggap Manusia Rhodesia sebagai anggota dari kelompok yang sama. Adapun mengenai Manusia Peking dari Tiongkok (sekarang H. e. pekinensis), ia meyakini spesies tersebut menyebar ke barat dan menurunkan bangsa Neanderthal.

Dengan demikian, Manusia Jawa kuno, Manusia Solo, dan Manusia Rhodesia umumnya dikelompokkan bersama dalam garis keturunan "Pithecanthropoid-Australoid". "Australoid" mencakup Orang Aborigin Australia dan Melanesia. Ini merupakan perluasan dari asal-usul multiregional manusia modern yang diperjuangkan oleh Weidenreich dan antropolog rasial Amerika Carleton S. Coon, yang meyakini bahwa semua ras dan etnis modern (yang diklasifikasikan ke dalam subspesies atau bahkan spesies terpisah hingga pertengahan abad ke-20) berevolusi secara independen dari spesies manusia purba lokal (poligenisme). Orang Aborigin Australia dianggap sebagai ras paling primitif yang masih hidup. Pada tahun 1950-an, ahli biologi evolusioner Jerman Ernst Mayr memasuki bidang paleoantropologi, dan, setelah meninjau "keragaman nama yang membingungkan", memutuskan untuk mendefinisikan hanya tiga spesies Homo: "H. transvaalensis" (australopithecine), H. erectus (termasuk Manusia Solo dan beberapa takson Afrika dan Asia yang diduga berhubungan), dan Homo sapiens (termasuk segala sesuatu yang lebih muda dari H. erectus, seperti manusia modern dan Neanderthal). Mayr mendefinisikan mereka sebagai garis keturunan yang berurutan, di mana setiap spesies berevolusi menjadi spesies berikutnya (kronospesies). Meskipun Mayr kemudian mengubah pendapatnya tentang australopithecine (dengan mengakui Australopithecus), dan beberapa spesies sejak itu telah dinamai atau mendapatkan kembali penerimaan, pandangannya yang lebih konservatif mengenai keragaman manusia purba menjadi diadopsi secara luas pada dekade-dekade berikutnya.

Meskipun Mayr tidak menjabarkan lebih jauh mengenai subspesies H. erectus, para penulis berikutnya mulai secara formal meleburkan spesies-spesies dari seluruh belahan Dunia Lama ke dalamnya. Manusia Solo ditempatkan ke dalam "kelompok Neanderthal/Neanderthalien/Neanderthaloid" oleh Weidenreich pada tahun 1940-an, yang ia khususkan untuk spesimen yang tampaknya merupakan transisi antara H. erectus dan H. sapiens. Kelompok ini juga dapat diklasifikasikan di bawah genus yang kini tidak lagi berlaku, "Palaeoanthropus". Manusia Solo pertama kali diklasifikasikan sebagai subspesies H. erectus oleh Coon dalam bukunya tahun 1962, The Origin of Races.

Asimilasi
Klaim bahwa Orang Aborigin Australia merupakan keturunan dari H. erectus Asia diperluas pada tahun 1960-an dan 1970-an seiring dengan ditemukannya beberapa fosil manusia (modern) tertua yang diketahui dari Australia, terutama di bawah arahan antropolog Australia Alan Thorne. Ia mencatat bahwa beberapa populasi tampak jauh lebih kekar dibandingkan yang lain, sehingga ia berpendapat bahwa Australia dikolonisasi dalam dua gelombang ("model di-hibrida"): gelombang pertama sangat kekar dan merupakan keturunan dari H. erectus di wilayah sekitar, dan gelombang kedua lebih ramping (kurang kekar) dan merupakan keturunan dari Orang Asia Timur modern secara anatomis (yang, pada gilirannya, merupakan keturunan dari H. erectus Tiongkok). Belakangan diketahui bahwa beberapa spesimen yang lebih kekar secara geologis berusia lebih muda daripada spesimen yang lebih ramping.

Menjelang tahun 1980-an, ketika spesies Afrika seperti A. africanus mulai diterima secara luas sebagai leluhur manusia dan konsep ras menjadi kurang menonjol dalam antropologi, teori Keluar dari Afrika mematahkan model Keluar dari Asia dan multiregional. Konsekuensinya, model multiregional diubah menjadi populasi lokal manusia purba yang melakukan kawin silang dan menyumbangkan setidaknya sebagian garis keturunan kepada populasi modern di wilayah masing-masing, atau yang dikenal sebagai model asimilasi. Manusia Solo masuk ke dalam skenario ini dengan melakukan hibridasi bersama leluhur Orang Aborigin Australia yang sepenuhnya modern yang sedang melakukan perjalanan ke selatan melalui Asia Tenggara. Model asimilasi ini tidak didukung secara menyeluruh.

Pada tahun 2006, paleoantropolog Australia Steve Webb justru berspekulasi bahwa Manusia Solo adalah spesies manusia pertama yang mencapai Australia, dan spesimen Australia modern yang lebih kekar merepresentasikan populasi hibrida.

Terkini
Tarikh 117 hingga 108 ribu tahun yang lalu untuk Manusia Solo, yang mendahului penyebaran manusia modern melalui Asia Tenggara (dan akhirnya ke Australia), bertentangan dengan kesimpulan ini. Tarikh yang begitu tua menempatkan Manusia Solo tanpa keturunan yang masih hidup. Serupa dengan itu, sebuah studi genomik tahun 2021 yang meneliti genom lebih dari 400 manusia modern (200 di antaranya berasal dari Kepulauan Asia Tenggara) tidak menemukan bukti adanya kawin silang dengan manusia "super-arkais" (yaitu H. erectus).

Manusia Solo umumnya dianggap sebagai keturunan dari Manusia Jawa (H. e. erectus, yang dicirikan oleh populasi Sangiran/Trinil), dan tiga tengkorak dari Sambungmacan serta tengkorak dari Ngawi telah dimasukkan ke dalam H. e. soloensis atau tahap perantara antara H. e. erectus dan H. e. soloensis. Masih belum jelas apakah terdapat aliran gen dari daratan utama. Hipotesis alternatif, yang pertama kali diajukan oleh Jacob pada tahun 1973, adalah bahwa populasi Sangiran/Trinil dan Ngandong/Ngawi/Sambungmacan merupakan kelompok saudari yang berevolusi secara paralel satu sama lain. Jika hipotesis alternatif ini benar, hal ini dapat membenarkan pembedaan spesies sebagai "H. soloensis", namun definisi spesies dan subspesies, terutama dalam paleoantropologi, tidak memiliki batasan yang tegas.

Anatomi
Identifikasi sebagai dewasa atau remaja didasarkan pada penutupan sutura kranial, dengan asumsi bahwa sutura tersebut menutup dengan laju yang mirip dengan manusia modern (meskipun pada H. erectus mungkin menutup pada usia yang lebih dini). Sebagai ciri khas H. erectus, tengkorak Manusia Solo sangatlah tebal, berkisar antara dua hingga tiga kali lipat ketebalan tengkorak manusia modern. Spesimen laki-laki dan perempuan dibedakan dengan asumsi bahwa laki-laki lebih kekar daripada perempuan, meskipun baik laki-laki maupun perempuan tergolong sangat kekar jika dibandingkan dengan H. erectus Asia lainnya. Rata-rata panjang kali lebar tengkorak dewasa adalah , dan secara proporsional mirip dengan Manusia Peking namun memiliki lingkar yang jauh lebih besar. Tengkorak V adalah yang terpanjang dengan ukuran . Sebagai perbandingan, dimensi tengkorak manusia modern rata-rata  untuk laki-laki dan  untuk perempuan.

Sisa-sisa Manusia Solo dicirikan oleh ciri-ciri turunan yang lebih banyak dibandingkan H. erectus Jawa yang lebih arkais, terutama ukuran otak yang lebih besar, kubah kranial yang lebih tinggi, penyempitan pasca-orbital yang berkurang, dan punggung alis yang kurang berkembang. Mereka masih sangat mirip dengan H. erectus terdahulu. Seperti Manusia Peking, terdapat sedikit lunas sagital yang melintang di garis tengah tengkorak. Dibandingkan dengan H. erectus Asia lainnya, dahinya secara proporsional rendah dan juga memiliki sudut kemiringan yang rendah. Punggung alis tidak membentuk batang yang bersambung seperti pada Manusia Peking, melainkan melengkung ke bawah di titik tengah, membentuk batang hidung. Alisnya cukup tebal, terutama di ujung lateral (paling dekat dengan tepi wajah). Seperti Manusia Peking, sinus frontal terbatas di antara mata dan tidak meluas ke wilayah alis. Dibandingkan dengan Neanderthal dan manusia modern, area yang seharusnya tertutup oleh otot temporal tergolong agak datar. Punggung alis menyatu dengan tulang pipi yang menebal secara nyata. Tengkorak ini bersifat fenozigot, di mana batok tengkorak secara proporsional sempit dibandingkan dengan tulang pipi, sehingga tulang pipi masih terlihat ketika tengkorak dilihat dari atas. Bagian skuamosa tulang temporal berbentuk segitiga seperti pada Manusia Peking, dan kresta infratemporal-nya cukup tajam. Seperti H. erectus Jawa terdahulu, garis temporal inferior dan superior (pada tulang parietal) menyebar ke arah belakang tengkorak.

Di bagian belakang tengkorak, terdapat torus oksipital (batang tulang yang menonjol) yang tajam dan tebal, yang menandai pemisahan yang jelas antara bidang oksipital dan nukal. Torus oksipital paling menonjol pada bagian yang bersesuaian dengan protuberantia oksipitalis eksternal pada manusia modern. Dasar tulang temporal lebih konsisten dengan Manusia Jawa dan Manusia Peking ketimbang Neanderthal dan manusia modern. Berbeda dengan Neanderthal dan manusia modern, terdapat struktur piramida tulang yang tegas di dekat akar tulang pterigoid. Bagian mastoid tulang temporal di dasar tengkorak menonjol keluar secara nyata. Kondilus oksipital (yang menghubungkan tengkorak dengan tulang belakang) secara proporsional kecil dibandingkan dengan foramen magnum (tempat lewatnya sumsum tulang belakang ke dalam tengkorak). Tonjolan tulang yang besar dan tidak beraturan terletak tepat di belakang kondilus oksipital.

Volume otak enam spesimen Ngandong yang dapat dihitung berkisar antara . Tengkorak Ngawi I berukuran ; dan ketiga tengkorak Sambungmacan masing-masing . Ini menghasilkan rata-rata lebih dari . Secara keseluruhan, H. erectus Asia berotak besar, dengan rata-rata sekitar . Sebagai perbandingan, survei tahun 1955 terhadap 63 Orang Aborigin Australia melaporkan kisaran volume otak ; artinya, volume otak H. erectus Asia masuk dalam rentang variasi manusia modern. Dasar tempurung otak, dan dengan demikian otaknya, tampaknya datar dan tidak melengkung. Sella turcica di dasar tengkorak, dekat kelenjar pituitari, jauh lebih besar daripada milik manusia modern, yang oleh Weidenreich pada tahun 1951 secara hati-hati dikaitkan dengan pembesaran kelenjar yang menyebabkan penebalan tulang yang luar biasa.

Dari dua tibia yang diketahui, Tibia A jauh lebih kekar daripada Tibia B dan secara keseluruhan konsisten dengan tibia Neanderthal. Seperti H. erectus lainnya, tibia tersebut tebal dan berat. Berdasarkan panjang rekonstruksi , Tibia B mungkin milik individu dengan tinggi  dan berat . Tibia A diasumsikan milik individu yang lebih besar. H. erectus Asia, yang estimasi tingginya diambil (dari ukuran sampel yang agak kecil), biasanya berkisar antara , dengan H. erectus Indonesia di lingkungan tropis biasanya berada di angka yang lebih tinggi, dan spesimen daratan utama di lintang yang lebih dingin berada di angka yang lebih rendah. Satu fragmen panggul dari Ngandong belum dideskripsikan secara formal.

Budaya
Paleohabitat
Pada tingkat spesies, fauna Ngandong secara keseluruhan memiliki kemiripan dengan fauna Kedung Brubus yang berusia lebih tua, sekitar 800 hingga 700 ribu tahun yang lalu, suatu masa ketika terjadi imigrasi massal spesies mamalia besar ke Jawa, termasuk gajah Asia dan Stegodon. Fauna Ngandong lainnya mencakup harimau Panthera tigris soloensis, tapir Melayu, kudanil Hexaprotodon, rusa sambar, kerbau, sapi Bos palaesondaicus, babi, dan monyet kra. Hewan-hewan ini selaras dengan lingkungan hutan jarang terbuka. Kehadiran burung jenjang eurasia di situs Watualang yang berdekatan dan sezaman dapat mengindikasikan kondisi yang jauh lebih sejuk dibandingkan hari ini. Kondisi terkering kemungkinan bertepatan dengan maksimum glasial sekitar 135.000 tahun yang lalu, yang menyingkap Paparan Sunda dan menghubungkan pulau-pulau besar Indonesia dengan benua. Menjelang 125.000 tahun yang lalu, iklim menjadi jauh lebih basah, menjadikan Jawa sebuah pulau, dan memungkinkan perluasan hutan hujan tropis. Hal ini menyebabkan suksesi fauna Ngandong oleh fauna Punung, yang merepresentasikan kumpulan hewan masa kini di Jawa, meskipun fauna Punung yang lebih khas — yakni orangutan dan owa — kemungkinan tidak dapat menembus pulau tersebut hingga terhubung kembali dengan benua setelah 80.000 tahun yang lalu. H. erectus, spesialis bioma hutan jarang dan sabana, kemungkinan punah seiring hilangnya refugium habitat terbuka yang terakhir.

H. e. soloensis adalah populasi terakhir dari sejarah panjang pendudukan pulau Jawa oleh H. erectus, yang bermula 1,51 hingga 0,93 juta tahun lalu di situs Sangiran, berlanjut 540 hingga 430 ribu tahun lalu di situs Trinil, dan akhirnya 117 hingga 108 ribu tahun lalu di Ngandong. Jika penanggalan untuk Manusia Solo benar, maka mereka merepresentasikan populasi terminal dari H. erectus yang berlindung di refugium habitat terbuka terakhir di Asia Timur sebelum pengambilalihan oleh hutan hujan. Sebelum imigrasi manusia modern, Asia Tenggara pada Pleistosen Akhir juga menjadi rumah bagi H. floresiensis yang endemik di pulau Flores, Indonesia, dan H. luzonensis yang endemik di pulau Luzon, Filipina. Analisis genetik populasi Asia Tenggara masa kini mengindikasikan penyebaran luas Denisovan (spesies yang saat ini hanya dapat dikenali melalui jejak genetiknya) di seluruh Asia Tenggara, di mana mereka kawin silang dengan manusia modern yang berimigrasi pada 45,7 dan 29,8 ribu tahun yang lalu. Sebuah studi genomik tahun 2021 mengindikasikan bahwa, selain dengan Denisovan, manusia modern tidak pernah kawin silang dengan spesies manusia endemik ini, kecuali jika keturunannya tidak dapat bertahan hidup atau garis keturunan hibrida tersebut telah punah.

Menilik banyaknya jumlah spesimen yang terendapkan di Ngandong pada waktu yang bersamaan, mungkin terdapat populasi H. e soloensis yang cukup besar sebelum letusan gunung berapi yang mengakibatkan terkuburnya mereka, namun besaran populasi sulit diperkirakan secara pasti. Situs Ngandong berjarak cukup jauh dari pantai utara pulau tersebut, namun tidak jelas di mana garis pantai selatan dan muara Bengawan Solo berada pada masa itu.

Teknologi
Pada tahun 1936, saat mempelajari foto-foto yang diambil oleh arkeolog Belanda , Oppenoorth mencatat beberapa sisa tulang hewan yang patah, terutama kerusakan pada tengkorak harimau besar dan beberapa tanduk rusa, yang ia anggap sebagai bukti teknologi tulang. Ia berpendapat bahwa beberapa tanduk rusa memiliki tengkorak burung ukiran yang digagang pada ujungnya untuk digunakan sebagai kapak. Pada tahun 1951, Weidenreich menyuarakan skeptisismenya—karena tulang-tulang tersebut selalu rusak oleh sungai, dan mungkin buaya serta proses alami lainnya—dengan berargumen bahwa tidak ada satu pun tulang yang secara meyakinkan menunjukkan bukti modifikasi manusia. Oppenoorth lebih lanjut menyarankan sepotong tulang panjang yang diukir dengan pola bergelombang di kedua sisinya digunakan sebagai harpun, mirip dengan harpun yang dibuat pada masa Magdalenian di Eropa, namun Weidenreich menafsirkannya sebagai mata tombak. Weidenreich mencatat adanya sengat ikan pari yang aneh di pedalaman Ngandong, yang ia duga dikumpulkan oleh Manusia Solo untuk digunakan sebagai belati atau mata panah, mirip dengan beberapa masyarakat Pasifik Selatan baru-baru ini. Tidak jelas apakah teknologi tulang yang tampak ini dapat dikaitkan dengan Manusia Solo atau aktivitas manusia modern di kemudian hari, meskipun populasi H. e. erectus Trinil tampaknya telah bekerja dengan bahan tersebut, memproduksi alat serut dari cangkang Pseudodon dan mungkin membukanya dengan gigi hiu.

Oppenoorth juga mengidentifikasi bola batu andesit yang bulat sempurna dari Ngandong, sebuah kejadian umum di Lembah Solo, dengan diameter berkisar antara . Selain itu, bola serupa telah diidentifikasi di situs-situs Mousterian Eropa dan Zaman Batu Pertengahan Afrika yang sezaman maupun yang lebih muda, setua situs-situs Acheulean Afrika (terutama Olorgesailie, Kenya). Di Jawa, bola-bola tersebut telah ditemukan di Watualang (sezaman dengan Ngandong) dan Sangiran. Secara tradisional, benda-benda ini ditafsirkan sebagai bolas (diikat menjadi dua atau tiga dan dilemparkan sebagai senjata berburu), tetapi juga sebagai proyektil yang dilempar secara individu, kepala gada, atau alat pemrosesan tanaman atau pemecah tulang. Pada tahun 1993, arkeolog Amerika Kathy Schick dan Nicholas Toth mendemonstrasikan bahwa bentuk bola tersebut dapat direproduksi dengan mudah jika batu tersebut digunakan sebagai batu pukul untuk waktu yang lama.

Pada tahun 1938, von Koenigswald kembali ke situs Ngandong bersama arkeolog Helmut de Terra, Hallam L. Movius, dan Pierre Teilhard de Chardin untuk mengumpulkan inti litik dan serpih (yaitu alat batu). Karena keausan yang disebabkan oleh sungai, sulit untuk mengidentifikasi dengan yakin bahwa beberapa batuan ini adalah alat yang sebenarnya. Batuan tersebut kecil dan sederhana, biasanya lebih kecil dari  dan paling sering terbuat dari kalsedon (tetapi juga rijang dan jasper) yang terbawa arus sungai. Beberapa batuan vulkanik dan fragmen kayu tampaknya telah dimodifikasi menjadi alat pemotong tugas berat. Pada tahun 1973, situs Sambungmacan di dekatnya menghasilkan sebuah kapak penetak unifasial (serta sebuah serpih) yang terbuat dari andesit. Karena sedikitnya alat yang ditemukan, mustahil untuk mengategorikan Manusia Solo ke dalam industri tertentu yang berbeda. Seperti banyak situs Asia Tenggara lainnya yang mendahului manusia modern, situs Ngandong tidak memiliki kapak penetak yang canggih, kapak genggam, atau alat pemotong kompleks lainnya yang menjadi ciri khas Acheulean di situs-situs Eurasia Barat dan Afrika. Pada tahun 1948, Movius berpendapat bahwa hal ini disebabkan oleh kesenjangan teknologi yang besar antara H. erectus barat dan timur ("Garis Movius") yang disebabkan oleh perbedaan habitat yang besar (area terbuka vs. hutan hujan tropis), karena alat pemotong umumnya ditafsirkan sebagai bukti perburuan hewan besar, yang ia yakini hanya mungkin dilakukan ketika manusia menyebar ke dataran terbuka.

Meskipun "Garis Movius" yang ketat tidak lagi didukung dengan baik seiring penemuan beberapa teknologi kapak genggam di Asia Timur Pleistosen Tengah, kapak genggam masih sangat jarang dan kasar di Asia Timur dibandingkan dengan rekan-rekan barat yang sezaman. Hal ini telah dijelaskan sebagai: Acheulean muncul di Afrika setelah penyebaran manusia melalui Asia Timur (tetapi ini mensyaratkan bahwa kedua populasi tetap terpisah selama hampir dua juta tahun); Asia Timur memiliki bahan baku berkualitas lebih buruk, yaitu kuarsa dan kuarsit (tetapi beberapa lokasi di Tiongkok memproduksi kapak genggam dari bahan-bahan ini dan Asia Timur tidak sepenuhnya hampa mineral berkualitas lebih tinggi); H. erectus Asia Timur menggunakan bambu yang dapat terurai secara hayati alih-alih batu untuk alat pemotong (tetapi ini sulit untuk diuji); atau Asia Timur memiliki kepadatan populasi yang lebih rendah, sehingga meninggalkan sedikit alat secara umum (meskipun demografi sulit diperkirakan dalam catatan fosil).

Dugaan kanibalisme
Pada tahun 1951, Weidenreich dan von Koenigswald mencatat adanya cedera parah pada Tengkorak IV dan VI, yang menurut keyakinan mereka masing-masing disebabkan oleh perkakas tajam dan perkakas tumpul. Tengkorak-tengkorak tersebut menunjukkan tanda-tanda peradangan dan pemulihan, sehingga individu-individu tersebut kemungkinan besar selamat dari pertikaian itu. Weidenreich dan von Koenigswald mencatat bahwa hanya batok tengkorak yang ditemukan, bahkan tanpa gigi, suatu hal yang sangat tidak lazim. Oleh karena itu, mereka menafsirkan setidaknya Tengkorak IV dan VI sebagai korban dari "penyerangan yang gagal", dan tengkorak lainnya yang bagian dasarnya pecah sebagai "hasil dari upaya yang lebih berhasil untuk membunuh korban," dengan dugaan bahwa hal ini dilakukan oleh manusia lain untuk mengambil dan mengonsumsi otaknya. Mereka tidak yakin apakah tindakan ini dilakukan oleh suku H. e. soloensis tetangga, atau "oleh manusia yang lebih maju yang hendak membuktikan budaya 'superior' mereka dengan membunuh sesama mereka yang lebih primitif". Skenario yang terakhir disebutkan itu sebelumnya telah diajukan untuk Manusia Peking (yang memiliki patologi mencolok serupa) oleh paleontolog Prancis Marcellin Boule pada tahun 1937. Meskipun demikian, Weidenreich dan von Koenigswald mengakui bahwa beberapa cedera tersebut mungkin justru berkaitan dengan letusan gunung berapi. Von Koenigswald berpendapat bahwa keberadaan batok tengkorak saja disebabkan oleh Manusia Solo yang memodifikasi tengkorak menjadi cawan tengkorak, namun Weidenreich meragukan hal ini karena tepian bergerigi, khususnya pada Tengkorak I, V, dan X, tidak cocok untuk tujuan tersebut.

Kanibalisme dan pengayauan ritual juga telah diusulkan untuk situs Trinil, Sangiran, dan Modjokerto (semuanya di Jawa) berdasarkan ketiadaan sisa-sisa tubuh lain yang mencolok selain batok tengkorak. Hal ini diperkuat oleh praktik historis pengayauan dan kanibalisme pada beberapa kelompok masyarakat Indonesia, Australia, dan Polinesia modern, yang pada masa itu diyakini sebagai keturunan dari populasi H. erectus tersebut. Pada tahun 1972, Jacob mengajukan pendapat alternatif bahwa karena dasar tengkorak lebih rapuh daripada batoknya, dan karena sisa-sisa tersebut terbawa arus sungai yang penuh dengan batu-batu besar, kerusakan ini merupakan fenomena alam murni. Adapun mengenai ketiadaan sisa kerangka lainnya, jika pemangsaan oleh harimau merupakan salah satu faktornya, harimau biasanya hanya menyisakan bagian kepala karena bagian tersebut memiliki jumlah daging paling sedikit. Lebih jauh lagi, materi Ngandong, khususnya Tengkorak I dan IX, mengalami kerusakan selama proses penggalian, pembersihan, dan preparasi.

Lihat pula
 Manusia purba di Asia Tenggara
 Gigantopithecus
 Meganthropus
 Penyebaran manusia di Asia Tenggara

Referensi

 Pranala luar 
 Human Timeline (Interactive) – Smithsonian, National Museum of Natural History (August 2016).

Kategori:Homo erectus
Kategori:Primata Pleistosen
Kategori:Kepunahan Pleistosen
Kategori:Indonesia prasejarah
Kategori:Bengawan Solo
Kategori:Sejarah Jawa
Kategori:Takson fosil yang dideskripsikan tahun 1932