Amanita muscaria

Amanita muscaria, umumnya dikenal sebagai jamur lalat atau amanita lalat, adalah jamur basidiomycetes dari genus Amanita. Nama spesies dan nama umumnya berasal dari penggunaan tradisionalnya sebagai insektisida. Jamur ini berukuran besar, khas, dan memiliki lamela putih, yang biasanya menampilkan tudung berwarna merah cerah yang ditutupi oleh bercak-bercak putih. Keanekaragaman genetik yang kompleks dari A.muscaria menunjukkan bahwa jamur ini merupakan sebuah kompleks spesies. Jamur ini tersebar luas dan merupakan tumbuhan asli di hutan beriklim sedang dan boreal di Belahan Bumi Utara, kini juga telah dinaturalisasi di Belahan Bumi Selatan, membentuk hubungan simbiosis dengan berbagai pohon dan menyebar secara invasif di beberapa wilayah.

Menelan jamur ini dapat menyebabkan keracunan, terutama pada anak-anak dan mereka yang mencari efek halusinogennya, karena adanya senyawa psikoaktif seperti muscimol dan asam ibotenat; namun, keracunan yang fatal sangat jarang terjadi. Perebusan setengah matang dapat mengurangi tingkat racunnya; sementara pengeringan mengubah asam ibotenat menjadi muscimol dengan tetap mempertahankan efek psikoaktifnya. Beberapa budaya menggunakannya sebagai makanan setelah melalui proses pengolahan. Masyarakat adat di Siberia menggunakan A.muscaria sebagai zat pemabuk dan enteogen. Jamur ini secara kontroversial sering dikaitkan dengan Sinterklas, berserker Viking, soma dalam tradisi Weda, dan Kekristenan mula-mula, meskipun buktinya minim dan masih diperdebatkan. Peningkatannya pada tahun 2020-an sebagai halusinogen telah memicu pengawasan pemerintah. A.muscaria telah muncul dalam seni dan sastra sejak zaman Renaisans, menjadi ikonik dalam berbagai dongeng, buku anak-anak, dan media seperti film Disney Fantasia (1940) serta permainan video Super Mario. Jamur ini juga memengaruhi penggambaran sastra tentang perubahan persepsi—terutama dalam Alice's Adventures in Wonderland—dan telah dirujuk dalam berbagai novel karya penulis seperti Oliver Goldsmith, Thomas Pynchon, dan Alan Garner.

Taksonomi
Nama jamur ini dalam banyak bahasa Eropa diperkirakan berasal dari penggunaannya sebagai insektisida ketika ditaburkan ke dalam susu. Praktik ini telah tercatat di wilayah Eropa yang berbahasa Jermanik dan berbahasa Slavia, serta wilayah Vosges dan beberapa tempat lain di Prancis, dan Rumania. Albertus Magnus adalah orang pertama yang mencatatnya dalam karyanya De vegetabilibus beberapa waktu sebelum tahun 1256, dan berkomentar, "ia disebut jamur lalat karena dihaluskan menjadi bubuk di dalam susu untuk membunuh lalat".

Ahli botani Flemish abad ke-16, Carolus Clusius, menelusuri praktik menaburkannya ke dalam susu hingga ke Frankfurt di Jerman, sementara Carl Linnaeus, "bapak taksonomi", melaporkannya dari Småland di Swedia selatan, tempat ia tinggal semasa kecil. Ia mendeskripsikannya dalam volume kedua bukunya Species Plantarum pada tahun 1753, memberinya nama Agaricus muscarius, dengan epitet spesifik yang berasal dari bahasa Latin musca yang berarti "lalat". Jamur ini mendapatkan namanya yang sekarang pada tahun 1783, ketika ditempatkan ke dalam genus Amanita oleh Jean-Baptiste Lamarck, sebuah nama yang disahkan pada tahun 1821 oleh "bapak mikologi", naturalis Swedia Elias Magnus Fries. Tanggal awal untuk semua tata nama mikota telah ditetapkan berdasarkan kesepakatan umum pada tanggal 1 Januari 1821, yang merupakan tanggal publikasi karya Fries, sehingga nama lengkapnya kemudian menjadi Amanita muscaria (L.:Fr.) Hook. Edisi 1987 dari Kode Internasional Tata Nama Botani mengubah aturan mengenai tanggal awal dan karya rujukan utama untuk nama-nama jamur, dan nama-nama tersebut sekarang dapat dianggap valid sejak 1 Mei 1753, tanggal publikasi karya Linnaeus. Oleh karena itu, Linnaeus dan Lamarck sekarang dianggap sebagai penama dari Amanita muscaria (L.) Lam..

Ahli mikologi Inggris John Ramsbottom melaporkan bahwa Amanita muscaria digunakan untuk membasmi serangga di Inggris dan Swedia, dan bug agaric adalah nama alternatif lama untuk spesies ini. Ahli mikologi Prancis Pierre Bulliard melaporkan telah mencoba tanpa hasil untuk mereplikasi sifat pembunuh lalatnya dalam karyanya  (1784), dan mengusulkan nama binomial baru Agaricus pseudo-aurantiacus karena alasan ini. Salah satu senyawa yang diisolasi dari jamur ini adalah 1,3-diolein (1,3-di(cis-9-oktadesenoil)gliserol), yang dapat menarik serangga.
Terdapat hipotesis bahwa lalat secara sengaja mencari jamur lalat ini karena sifat memabukkannya.
Usulan asal mula yang lain menyatakan bahwa istilah lalat- merujuk bukan pada serangga itu sendiri melainkan pada delirium yang diakibatkan oleh konsumsi jamur tersebut. Hal ini didasarkan pada kepercayaan abad pertengahan bahwa lalat dapat memasuki kepala seseorang dan menyebabkan penyakit mental. Beberapa nama regional tampaknya terkait dengan konotasi ini, yang berarti versi "gila" atau "bodoh" dari jamur pangan yang sangat dihargai, Amanita caesarea. Oleh karena itu terdapat nama  "oriol gila" dalam bahasa Katalan, mujolo folo dari Toulouse,  dari departemen Aveyron di Prancis Selatan, dan  dari Trentino di Italia. Nama dalam dialek lokal di Fribourg, Swiss adalah tsapi de diablhou, yang diterjemahkan sebagai "topi Iblis".

 Klasifikasi 
Amanita muscaria adalah spesies tipe dari genusnya. Lebih lanjut lagi, ia juga merupakan spesies tipe dari Amanita subgenus Amanita, serta seksi Amanita di dalam subgenus ini. Amanita subgenus Amanita mencakup semua Amanita dengan spora inamiloid. Amanita seksi Amanita mencakup spesies-spesies dengan sisa-sisa selubung universal yang tidak merata, termasuk volva yang tereduksi menjadi serangkaian cincin konsentris, serta sisa-sisa selubung pada tudung yang menjadi serangkaian bercak atau kutil. Sebagian besar spesies dalam kelompok ini juga memiliki pangkal yang menggembung. Amanita seksi Amanita terdiri dari A. muscaria beserta kerabat dekatnya, termasuk A. pantherina (tudung panter), A. gemmata, A. farinosa, dan A. xanthocephala. Para ahli taksonomi jamur modern telah mengklasifikasikan A. muscaria dan kerabatnya dengan cara ini berdasarkan morfologi kasar dan inamiloidi spora. Dua studi filogenetik molekuler baru-baru ini telah mengonfirmasi bahwa klasifikasi ini bersifat alami.

 Subdivisi 

Morfologi Amanita muscaria sangat bervariasi dan banyak pakar mengakui keberadaan beberapa subspesies atau varietas di dalam spesies ini. Pada tahun 1986, ahli mikologi Jerman Rolf Singer mencantumkan tiga subspesies (tanpa deskripsi): A. muscaria ssp. muscaria, A. muscaria ssp. americana, dan A. muscaria ssp. flavivolvata.

Sebuah studi filogenetik molekuler pada tahun 2006 terhadap berbagai populasi regional A. muscaria oleh ahli mikologi József Geml dan rekan-rekannya menemukan tiga klade yang berbeda di dalam spesies tersebut, yang secara kasar mewakili populasi Eurasia, "sub-alpen" Eurasia, dan Amerika Utara. Spesimen yang termasuk dalam ketiga klade tersebut telah ditemukan di Alaska; hal ini memunculkan hipotesis bahwa wilayah ini merupakan pusat diversifikasi untuk spesies tersebut. Studi tersebut juga mengamati empat varietas spesies yang telah diberi nama: var. alba, var. flavivolvata, var. formosa (termasuk var. guessowii), dan var. regalis dari kedua wilayah tersebut. Keempatnya ditemukan di dalam klade Eurasia maupun Amerika Utara, yang menjadi bukti bahwa bentuk-bentuk tersebut merupakan polimorfisme dan bukan subspesies atau varietas yang berbeda. Studi molekuler lebih lanjut oleh Geml dan rekan-rekannya yang diterbitkan pada tahun 2008 menunjukkan bahwa ketiga kelompok genetik ini, ditambah kelompok keempat yang berasosiasi dengan hutan ek-hikori-pinus di Amerika Serikat tenggara dan dua kelompok lagi di Pulau Santa Cruz, California, telah terpisah satu sama lain secara genetik dengan cukup jelas sehingga dapat dianggap sebagai spesies yang terpisah. Dengan demikian, A. muscaria seperti yang ada saat ini terbukti merupakan sebuah kompleks spesies. Kompleks ini juga mencakup setidaknya tiga taksa berkerabat dekat lainnya yang saat ini dianggap sebagai spesies:A. breckonii adalah jamur bertudung bungalan yang berasosiasi dengan tumbuhan runjung dari Barat Laut Pasifik, serta A. gioiosa dan A. heterochroma yang bertudung cokelat, masing-masing dari Cekungan Mediterania dan dari Sardinia. Kedua spesies terakhir ini ditemukan bersama pohon Eucalyptus dan Cistus, dan masih belum jelas apakah mereka merupakan spesies asli atau diperkenalkan dari Australia.

 Deskripsi 
Sebagai jamur besar yang mencolok, A. muscaria umumnya mudah ditemukan dan melimpah di habitat tumbuhnya, serta sering dijumpai berkelompok dengan basidiokarp dalam semua tahap perkembangan.

Tubuh buah jamur lalat muncul dari tanah dengan bentuk menyerupai telur putih. Setelah muncul dari permukaan tanah, tudungnya memiliki kutil-kutil kecil berbentuk piramida berwarna putih hingga kuning yang tersebar tidak beraturan. Ini adalah sisa-sisa selubung universal, sebuah selaput yang menutupi seluruh bagian jamur saat masih sangat muda. Membedah jamur pada tahap ini akan memperlihatkan lapisan kulit kekuningan yang khas di bawah selubungnya, yang dapat membantu proses identifikasi. Seiring pertumbuhan jamur, warna merah muncul melalui selubung yang robek dan kutil-kutil tersebut menjadi kurang menonjol; ukurannya tidak berubah, namun menyusut relatif terhadap area kulit yang membesar. Bentuk tudung berubah dari bulat menjadi setengah bulat dan akhirnya menjadi seperti piringan pada spesimen yang matang. Tudung merah cerahnya memiliki diameter berkisar antara . Faktor usia dan hujan dapat menyebabkan warna merahnya memudar dan kutil-kutilnya rontok.

Lamela bebasnya berwarna putih, sama seperti jejak spora-nya. Spora ovalnya berukuran 9–13 kali 6,5–9 μm; spora tersebut tidak membiru saat diaplikasikan yodium. Tangkai jamur berwarna putih, dengan tinggi  dan lebar , serta memiliki tekstur berserat yang sedikit rapuh yang khas pada banyak jamur besar. Pada bagian pangkal terdapat bonggol yang membawa sisa-sisa selubung universal berupa dua hingga empat cincin atau kerutan yang terlihat jelas. Di antara sisa-sisa selubung universal basal dan lamela, terdapat sisa-sisa selubung parsial (yang menutupi lamela selama masa perkembangan) berupa cincin putih. Cincin ini bisa menjadi cukup lebar dan layu seiring bertambahnya usia. Umumnya tidak ada bau yang menempel selain aroma tanah yang ringan.

 Spesies serupa 
Meskipun penampilannya sangat khas, jamur lalat ini sering disalahartikan dengan spesies jamur berwarna kuning hingga merah lainnya di benua Amerika, seperti Armillaria cf. mellea dan jamur yang dapat dimakan A. basii—spesies asal Meksiko yang mirip dengan A. caesarea dari Eropa. Pusat pengendalian racun di Amerika Serikat dan Kanada mulai menyadari bahwa  adalah nama umum untuk spesies yang mirip A. caesarea di Meksiko.A. caesarea dapat dibedakan dari tudungnya yang sepenuhnya berwarna jingga hingga merah, yang tidak memiliki banyak bintik kutil putih seperti jamur lalat (meskipun bintik-bintik ini terkadang hanyut tersapu hujan lebat). Selain itu, tangkai, lamela, dan cincin A. caesarea berwarna kuning cerah, bukan putih. Volvanya berbentuk kantung putih yang utuh, tidak terpecah menjadi sisik-sisik. Di Australia, jamur lalat yang merupakan spesies pendatang ini dapat tertukar dengan spesies asli A. xanthocephala (vermilion grisette), yang tumbuh berasosiasi dengan eukaliptus. Spesies yang disebutkan terakhir ini umumnya tidak memiliki kutil putih seperti A. muscaria dan tidak memiliki cincin. Sebagai tambahan, wujud jamur kancing yang belum matang menyerupai jamur bola. A. muscaria juga secara morfologis mirip dengan spesies berkerabat dekat dalam A. stirps Muscaria, termasuk  A. persicina, dan  A. chrysoblema.

 Varietas 
Amanitaceae.org mencantumkan empat varietas , tetapi menyatakan bahwa mereka akan dipisahkan ke dalam taksanya sendiri "dalam waktu dekat". Varietas tersebut adalah:

 Gambar Nama rujukan Nama umum Sinonim Deskripsi 150px Amanita muscaria var. muscaria Jamur lalat Eurasia  Jamur lalat berwarna merah cerah dari Eropa utara dan Asia. Tudungnya mungkin berwarna jingga atau kuning karena lambatnya perkembangan pigmen ungu. Tudung lebar dengan kutil putih atau kuning yang dapat rontok oleh hujan. Diketahui beracun tetapi digunakan oleh dukun di berbagai budaya utara. Sebagian besar berasosiasi dengan pohon betula dan beragam tumbuhan runjung di hutan. 150px Amanita muscaria subsp. flavivolvata Jamur lalat Amerika  Berwarna merah, dengan kutil kuning hingga putih kekuningan. Ditemukan dari Alaska bagian selatan hingga melintasi Pegunungan Rocky, melewati Amerika Tengah, hingga ke wilayah Andes di Kolombia. Rodham Tulloss menggunakan nama ini untuk mendeskripsikan semua A. muscaria yang "khas" dari populasi asli Dunia Baru. 150px Amanita muscaria var. guessowii Jamur lalat Amerika (varian kuning) Amanita muscaria var. formosa Memiliki tudung berwarna kuning hingga jingga, dengan bagian tengahnya lebih jingga atau bahkan jingga kemerahan. Paling umum ditemukan di Amerika Utara bagian timur laut, dari Newfoundland dan Quebec ke arah selatan hingga mencapai negara bagian Tennessee. Beberapa pakar (misal Jenkins) menganggap populasi ini sebagai A. muscaria var. formosa, sementara pakar lainnya (misal Tulloss) mengakuinya sebagai varietas yang berbeda. 150px Amanita muscaria var. inzengae Jamur lalat Inzenga  Memiliki tudung berwarna kuning pucat hingga kuning-jingga dengan kutil-kutil kekuningan dan tangkai yang mungkin berwarna cokelat kecokelatan.

 Distribusi dan habitat 

A. muscaria adalah jamur dengan sebaran kosmopolitan, yang merupakan spesies asli di hutan peluruh dan tumbuhan runjung di seluruh kawasan beriklim sedang dan boreal di Belahan Bumi Utara, termasuk di dataran tinggi pada lintang yang lebih hangat di wilayah-wilayah seperti Hindu Kush, Mediterania, dan juga Amerika Tengah. Di Amerika Utara, jamur ini merupakan spesies asli di sebagian wilayah Alaska, dan tumbuh berdampingan dengan pohon-pohon Eropa pendatang di dekat Pantai Barat. Sebuah studi molekuler baru-baru ini mengusulkan bahwa jamur ini memiliki asal-usul leluhur di wilayah Siberia–Beringia pada periode Tersier, sebelum menyebar melintasi Asia, Eropa, dan Amerika Utara. Musim kemunculan tubuh buahnya bervariasi pada iklim yang berbeda: pembuahan terjadi pada musim panas dan musim gugur di sebagian besar Amerika Utara, tetapi lebih lambat pada musim gugur dan awal musim dingin di pesisir Pasifik. Spesies ini sering ditemukan di lokasi yang mirip dengan tempat tumbuhnya Boletus edulis, dan dapat muncul membentuk cincin peri. Terbawa bersama bibit pinus, jamur ini telah diangkut secara luas ke Belahan Bumi Selatan, termasuk Australia, Selandia Baru, Afrika Selatan dan Amerika Selatan, di mana ia dapat ditemukan di negara bagian Brasil seperti Paraná, São Paulo, Minas Gerais, dan Rio Grande do Sul.

Sebagai jamur ektomikoriza, A. muscaria membentuk hubungan simbiosis dengan banyak pohon, termasuk pinus, ek, Picea, fir), betula, dan cedar. Umumnya terlihat di bawah pohon pendatang, A. muscaria setara dengan gulma dalam dunia jamur di Selandia Baru, Tasmania, dan Victoria, membentuk asosiasi baru dengan beech selatan (Nothofagus). Spesies ini juga menginvasi hutan hujan di Australia, di mana ia mungkin menyingkirkan spesies asli. Jamur ini tampaknya menyebar ke arah utara, dengan laporan baru-baru ini menempatkannya di dekat Port Macquarie di pesisir utara New South Wales. Ia tercatat berada di bawah pohon betula perak (Betula pendula) di Manjimup, Australia Barat pada tahun 2010. Meskipun tampaknya belum menyebar ke pohon eukaliptus di Australia, jamur ini tercatat berasosiasi dengan mereka di Portugal. Umumnya ditemukan di seluruh wilayah Selatan yang luas di Australia Barat, jamur ini secara teratur ditemukan tumbuh pada Pinus radiata.

 Toksisitas 

Keracunan A. muscaria pernah terjadi pada anak kecil dan pada orang-orang yang menelan jamur ini untuk mendapatkan pengalaman halusinogenik, In:  atau yang keliru mengiranya sebagai spesies yang dapat dimakan.

A. muscaria mengandung beberapa agen yang aktif secara biologis, yang mana setidaknya salah satunya, muscimol, diketahui bersifat psikoaktif. Asam ibotenat, sebuah neurotoksin, bertindak sebagai proobat untuk muscimol, dengan sejumlah kecil kemungkinan berubah menjadi muscimol setelah ditelan. Dosis aktif pada orang dewasa adalah sekitar 6 mg muscimol atau 30 hingga 60 mg asam ibotenat; jumlah ini biasanya kira-kira setara dengan yang ditemukan dalam satu tudung A. muscaria. Jumlah dan rasio senyawa kimia per jamur sangat bervariasi dari satu wilayah ke wilayah lain dan dari satu musim ke musim lain, yang dapat semakin membingungkan masalah ini. Jamur yang tumbuh di musim semi dan musim panas dilaporkan mengandung asam ibotenat dan muscimol hingga 10 kali lebih banyak dibandingkan jamur yang berbuah pada musim gugur. A. muscaria, tidak seperti beberapa jamur lain yang termasuk dalam genus Amanita, tidak mengandung peptida siklik yang sangat beracun yaitu α-Amanitin.

Kematian akibat A. muscaria telah dilaporkan dalam beberapa artikel jurnal sejarah dan laporan surat kabar, namun dengan perawatan medis modern, keracunan fatal akibat menelan jamur ini sangat jarang terjadi. Banyak buku mendaftar A. muscaria sebagai jamur yang mematikan, tetapi menurut David Arora, hal ini adalah sebuah kesalahan yang menyiratkan bahwa jamur tersebut jauh lebih beracun daripada yang sebenarnya. Lebih jauh lagi, Asosiasi Mikologi Amerika Utara telah menyatakan bahwa "tidak ada kasus kematian yang terdokumentasi secara andal akibat racun dalam jamur-jamur ini selama 100 tahun terakhir".

Kandungan aktif A. muscaria larut dalam air; merebusnya dan kemudian membuang air rebusannya setidaknya mendetoksifikasi sebagian racunnya. Pengeringan dapat meningkatkan potensinya, karena proses tersebut memfasilitasi konversi asam ibotenat menjadi muscimol yang lebih kuat. Menurut beberapa sumber, setelah didetoksifikasi, jamur ini menjadi dapat dimakan. Patrick Harding mendeskripsikan kebiasaan orang Sami yang memproses jamur lalat tersebut melalui rusa kutub.

 Farmakologi 
 Muskarin 

Muskarin, yang ditemukan pada tahun 1869, telah lama dianggap sebagai agen halusinogenik aktif dalam A. muscaria. Muskarin berikatan dengan reseptor asetilkolin muskarinik yang memicu eksitasi pada neuron yang membawa reseptor ini. Kadar muskarin dalam A. muscaria sangat kecil jika dibandingkan dengan jamur beracun lainnya seperti Inosperma erubescens, serta spesies Clitocybe kecil berwarna putih C. dealbata dan C. rivulosa. Kadar muskarin dalam A. muscaria terlalu rendah untuk dapat berperan dalam gejala keracunan.


 Muscimol dan asam ibotenat 

Toksin utama yang terlibat dalam keracunan A. muscaria adalah muscimol (3-hidroksi-5-aminometil-1-isoksazol, sebuah asam hidroksamat siklik tak jenuh) dan asam amino terkaitnya yaitu asam ibotenat. Muscimol adalah produk dari dekarboksilasi (biasanya melalui pengeringan) asam ibotenat. Muscimol dan asam ibotenat ditemukan pada pertengahan abad ke-20. Para peneliti di Inggris, Jepang, In:  dan Swiss menunjukkan bahwa efek yang ditimbulkan terutama disebabkan oleh asam ibotenat dan muscimol, bukan muskarin. Toksin-toksin ini tidak terdistribusi secara seragam di dalam jamur. Sebagian besar terdeteksi pada tudung buah, dalam jumlah sedang pada bagian pangkal, dan dengan jumlah terkecil pada bagian tangkai.Lampe, K.F., 1978. "Pharmacology and therapy of mushroom intoxications". In: Rumack, B.H., Salzman, E. (Eds.), Mushroom Poisoning: Diagnosis and Treatment. CRC Press, Boca Raton, FL, pp. 125–169 Cukup cepat, antara 20 hingga 90 menit setelah konsumsi, sebagian besar asam ibotenat diekskresikan tanpa dimetabolisme di dalam urine konsumen. Hampir tidak ada muscimol yang diekskresikan ketika asam ibotenat murni dikonsumsi, tetapi muscimol dapat terdeteksi dalam urine setelah memakan A. muscaria, yang mengandung asam ibotenat sekaligus muscimol.

Asam ibotenat dan muscimol secara struktural berkerabat satu sama lain dan juga dengan dua neurotransmiter utama dari sistem saraf pusat: masing-masing adalah asam glutamat dan GABA. Asam ibotenat dan muscimol bertindak layaknya neurotransmiter ini; muscimol menjadi agonis reseptor GABAA yang poten, sementara asam ibotenat adalah agonis dari reseptor glutamat NMDA dan reseptor glutamat metabotropik tertentu yang terlibat dalam pengendalian aktivitas saraf. Interaksi-interaksi inilah yang diperkirakan menyebabkan efek psikoaktif yang ditemukan pada kasus keracunan.

 Muskazon 

Muskazon adalah senyawa lain yang baru-baru ini diisolasi dari spesimen jamur lalat Eropa. Senyawa ini adalah produk pemecahan asam ibotenat oleh radiasi ultraviolet. Muskazon memiliki aktivitas farmakologis yang kecil dibandingkan dengan agen-agen lainnya. Amanita muscaria dan spesies kerabatnya dikenal sebagai bioakumulator vanadium yang efektif; beberapa spesies memekatkan vanadium hingga tingkat 400 kali lipat dari yang biasanya ditemukan pada tumbuhan. Vanadium hadir dalam tubuh buah sebagai sebuah senyawa organologam yang disebut amavadin. Pentingnya proses akumulasi ini secara biologis masih belum diketahui.

 Gejala 
Jamur lalat sangat dikenal karena ketidakpastian efeknya. Bergantung pada habitat dan jumlah yang tertelan per berat badan, efeknya dapat berkisar dari mual ringan dan kedutan hingga kantuk, efek mirip krisis kolinergik (tekanan darah rendah, berkeringat dan mengeluarkan banyak air liur), distorsi pendengaran dan penglihatan, perubahan suasana hati, euforia, relaksasi, ataksia, dan hilangnya keseimbangan (seperti pada tetanus).

Pada kasus keracunan serius, jamur ini menyebabkan delirium, yang efeknya agak mirip dengan keracunan antikolinergik (seperti yang disebabkan oleh Datura stramonium), ditandai dengan serangan agitasi yang nyata disertai kebingungan, halusinasi, dan iritabilitas yang diikuti oleh periode depresi sistem saraf pusat. Kejang dan koma juga dapat terjadi pada keracunan yang parah. Gejala biasanya muncul setelah sekitar 30 hingga 90 menit dan mencapai puncaknya dalam waktu tiga jam, tetapi efek tertentu dapat berlangsung selama beberapa hari. Pada sebagian besar kasus, pemulihan terjadi secara total dalam waktu 12 hingga 24 jam. Efeknya sangat bervariasi antarindividu, dengan dosis yang sama berpotensi menyebabkan reaksi yang sangat berbeda. Beberapa orang yang menderita intoksikasi menunjukkan sakit kepala hingga sepuluh jam sesudahnya. Amnesia retrogad dan somnolen dapat terjadi setelah pemulihan.

 Penanganan 
Perhatian medis harus segera dicari pada kasus dugaan keracunan. Jika jeda antara waktu konsumsi dan penanganan kurang dari empat jam, arang aktif akan diberikan. Bilas lambung dapat dipertimbangkan jika pasien datang dalam waktu satu jam setelah konsumsi. Menginduksi muntah dengan sirup ipekak tidak lagi direkomendasikan dalam situasi keracunan apa pun.

Tidak ada penawar racun untuk keracunan ini, dan perawatan suportif merupakan langkah utama dalam penanganan lanjutan. Meskipun terkadang disebut sebagai delirian dan muskarin pertama kali diisolasi dari A. muscaria sehingga menjadi asal namanya, muscimol tidak memiliki reaksi, baik sebagai agonis maupun antagonis, pada situs reseptor asetilkolin muskarinik, dan oleh karena itu penggunaan atropin atau fisostigmin sebagai penawar racun tidak direkomendasikan. Jika pasien mengalami delirium atau gelisah, hal ini biasanya dapat diatasi dengan menenangkan pasien dan, jika perlu, pengekangan fisik. Benzodiazepin seperti diazepam atau lorazepam dapat digunakan untuk mengendalikan sikap agresif, kegelisahan, hiperaktivitas otot, dan kejang. Hanya dosis kecil yang boleh digunakan, karena dosis besar dapat memperburuk efek depresi pernapasan dari muscimol. Muntah berulang jarang terjadi, tetapi jika ada, hal itu dapat menyebabkan ketidakseimbangan cairan dan elektrolit; rehidrasi intravena atau penggantian elektrolit mungkin diperlukan. Kasus yang parah dapat berkembang menjadi kehilangan kesadaran atau koma, dan mungkin memerlukan intubasi serta ventilasi buatan. Hemodialisis dapat membuang racun tersebut, meskipun intervensi ini umumnya dianggap tidak perlu. Dengan penanganan medis modern, prognosisnya biasanya baik setelah dilakukannya perawatan suportif.

 Kegunaan 

 Psikoaktif 

Beragam efek psikoaktif telah dideskripsikan sebagai depresan, sedatif-hipnotik, psikedelik, disosiatif, atau delirian; namun, efek paradoksikal seperti stimulasi juga dapat terjadi. Fenomena persepsi seperti sinestesia, makropsia, dan mikropsia mungkin terjadi; dua efek terakhir dapat terjadi secara bersamaan atau bergantian, sebagai bagian dari sindrom Alice in Wonderland, yang secara kolektif dikenal sebagai dismetropsia, bersama dengan distorsi terkait yaitu pelopsia dan teleopsia. Beberapa pengguna melaporkan mengalami mimpi sadar di bawah pengaruh efek hipnotiknya. Berbeda dengan Psilocybe cubensis, A. muscaria tidak dapat dibudi dayakan secara komersial, karena hubungan mikoriza-nya dengan akar pohon pinus. Namun, setelah pelarangan jamur psilosibin di Inggris pada tahun 2006, penjualan A. muscaria yang masih legal mulai meningkat.

Marija Gimbutas melaporkan kepada R. Gordon Wasson bahwa di daerah terpencil di Lituania, A. muscaria biasa dikonsumsi pada pesta pernikahan, di mana jamur ini dicampur dengan vodka. Ia juga melaporkan bahwa orang Lituania dulunya mengekspor A. muscaria ke suku Sami di ujung Utara untuk digunakan dalam ritual syamanik. Perayaan di Lituania ini adalah satu-satunya laporan yang diterima Wasson mengenai konsumsi jamur lalat untuk penggunaan religius di Eropa Timur.

 Siberia 

A. muscaria digunakan oleh para dukun Eurasia utara dengan cara yang tidak sakral, tidak wajib, dan sering kali bersifat rekreasional; penggunaannya tersebar luas secara budaya. 

Di Siberia timur, sang dukun akan memakan jamur tersebut, dan orang lain akan meminum urinenya. Urine ini, yang masih mengandung unsur psikoaktif, mungkin lebih kuat daripada jamur A. muscaria itu sendiri dengan lebih sedikit efek negatif seperti berkeringat dan kedutan, yang menunjukkan bahwa pengguna pertama mungkin bertindak sebagai penyaring untuk komponen lain di dalam jamur.

Suku Koryak di Siberia timur memiliki sebuah kisah tentang jamur lalat (wapaq) yang memampukan Gagak Besar membawa seekor paus ke rumahnya. Dalam kisah tersebut, dewa Vahiyinin ("Keberadaan") meludah ke bumi, dan ludahnya menjadi wapaq, dan air liurnya menjadi kutil-kutil pada jamur tersebut. Setelah merasakan kekuatan wapaq, sang Gagak sangat gembira sehingga ia menyuruh jamur itu untuk tumbuh selamanya di bumi agar anak-anaknya, yaitu umat manusia, dapat belajar darinya. Di kalangan suku Koryak, sebuah laporan menyebutkan bahwa orang miskin akan mengonsumsi urine orang kaya, yang mampu membeli jamur tersebut. Dilaporkan pula bahwa rusa kutub setempat sering mengikuti orang yang sedang mabuk karena jamur muscimol, dan jika orang tersebut membuang air kecil di salju, rusa kutub itu akan ikut mabuk dan orang-orang Koryak akan memanfaatkan kondisi mabuk rusa tersebut untuk mengikat dan memburu mereka dengan lebih mudah.

 Peningkatan popularitas baru-baru ini 

Sebagai akibat dari kurangnya regulasi, penggunaan A. muscaria sebagai alternatif legal yang populer untuk halusinogen telah meningkat secara signifikan dalam beberapa tahun terakhir. Pada tahun 2024, pencarian Google untuk Amanita muscaria meningkat hampir 200% dari tahun sebelumnya, sebuah tren yang menurut sebuah artikel yang diterbitkan dalam American Journal of Preventive Medicine berkorelasi dengan komersialisasi produk A. muscaria yang tiba-tiba di internet. 

Pada tahun 2025, Institut Penilaian Risiko Federal (BfR) Jerman menyatakan bahwa produk mengandung muscimol yang menyerupai permen telah muncul di pasaran dan dapat menyebabkan keracunan serius, dengan anak-anak sebagai kelompok yang sangat berisiko.

Meskipun jamur Amanita tidak masuk dalam daftar obat terlarang di Amerika Serikat, jamur ini terdaftar sebagai racun oleh Badan Pengawas Obat dan Makanan (FDA). Jamur Amanita dan muscimol tidak disetujui sebagai bahan makanan, dengan beberapa pihak membandingkannya dengan status hukum yang kontroversial dari kanabinoid turunan rami. FDA saat ini sedang mengevaluasi penggunaan A. muscaria beserta konstituennya dalam suplemen makanan, mengingatkan para produsen untuk memastikan bahan baku mereka memenuhi standar keamanan, dan mendorong mereka untuk berkonsultasi dengan Kantor Program Suplemen Makanan jika ada pertanyaan.

Wabah keracunan yang terjadi baru-baru ini dan setidaknya satu kematian yang terkait dengan produk yang mengandung ekstrak A. muscaria telah memicu perdebatan mengenai status regulasi jamur Amanita dan konstituen psikoaktifnya, yang mendorong larangan FDA atas penggunaannya dalam produk makanan pada bulan Desember 2024. Produk-produk ini sering kali menggunakan iklan yang menyesatkan, misal membuat perbandingan yang keliru dengan jamur psilosibin atau tidak mengungkapkan penyertaan Amanita pada kemasannya.

 Laporan dan teori lain 
Sejarawan Finlandia T. I. Itkonen menyebutkan bahwa A. muscaria pernah digunakan di kalangan masyarakat Sámi. Para penyihir di Inari dilaporkan mengonsumsi jamur lalat dengan tujuh bintik. Pada tahun 1979, Said Gholam Mochtar dan Hartmut Geerken menerbitkan sebuah artikel yang di dalamnya mereka mengklaim telah menemukan tradisi penggunaan jamur ini secara medis dan rekreasional di antara kelompok penutur bahasa Parachi di Afganistan. Terdapat pula laporan yang belum dikonfirmasi mengenai penggunaan religius A. muscaria di antara dua suku Penduduk Asli Amerika di wilayah Subarktik. Etnobotani Ojibwa, Keewaydinoquay Peschel, melaporkan penggunaannya di kalangan masyarakatnya, di mana jamur tersebut dikenal sebagai  (singkatan dari nama  (= "jamur bertudung merah"). Informasi ini disambut dengan antusias oleh Wasson, meskipun bukti dari sumber lain masih kurang. Terdapat juga satu laporan dari seorang keturunan Eropa-Amerika yang mengklaim telah diinisiasi ke dalam penggunaan tradisional A. muscaria oleh suku Tlicho. 

Rusa kutub terbang milik Sinterklas, yang disebut Joulupukki di Finlandia, dapat melambangkan penggunaan A. muscaria oleh dukun Sámi. Namun, para cendekiawan Sámi dan masyarakat Sámi sendiri membantah adanya hubungan antara Sinterklas dengan sejarah atau budaya Sámi.Kisah tentang Sinterklas yang muncul dari tradisi syamanisme Sámi memiliki sejumlah kecacatan kritis," tegas Tim Frandy, asisten profesor Studi Nordik di Universitas British Columbia dan anggota komunitas keturunan Sámi di Amerika Utara. "Teori ini telah dikritik secara luas oleh orang-orang Sámi sebagai pembacaan keliru yang romantis, bermasalah, dan stereotip dari budaya Sámi yang sebenarnya.

 Viking 
Gagasan bahwa orang Viking menggunakan A. muscaria untuk memicu amukan berserker mereka pertama kali dikemukakan oleh profesor asal Swedia, Samuel Ödmann, pada tahun 1784. Ödmann S. (1784) Försök at utur Naturens Historia förklara de nordiska gamla Kämpars Berserka-gang (Upaya untuk Menjelaskan Amukan Berserk dari Prajurit Nordik Kuno melalui Sejarah Alam). Kongliga Vetenskaps Academiens nya Handlingar 5: 240–247 (In:  Ödmann mendasarkan teorinya pada laporan-laporan tentang penggunaan jamur lalat di kalangan dukun Siberia. Gagasan ini telah tersebar luas sejak abad ke-19, tetapi tidak ada sumber kontemporer yang menyebutkan penggunaan ini atau hal serupa dalam deskripsi mereka tentang berserker. Muscimol pada umumnya adalah pelemas ringan, tetapi dapat menciptakan berbagai reaksi yang berbeda di dalam sekelompok orang. Ada kemungkinan zat ini dapat membuat seseorang menjadi marah, atau menyebabkan mereka menjadi "sangat gembira atau sedih, melompat-lompat, menari, bernyanyi, atau merasa sangat ketakutan". Namun, analisis perbandingan gejala sejak saat itu menunjukkan bahwa Hyoscyamus niger lebih sesuai dengan kondisi yang menjadi ciri khas amukan berserker tersebut.

 Soma 

Pada tahun 1968, R. Gordon Wasson mengusulkan bahwa A. muscaria adalah soma yang dibicarakan dalam Regweda dari India, sebuah klaim yang mendapat publisitas luas dan dukungan populer pada masa itu. Ia mencatat bahwa deskripsi tentang soma mengabaikan penjelasan mengenai akar, batang, atau biji, yang mengisyaratkan bahwa itu adalah sebuah jamur,Wasson, Soma, p. 18. dan menggunakan kata sifat hári "menyilaukan" atau "menyala-nyala" yang ditafsirkan oleh penulis tersebut sebagai warna merah. Satu baris mendeskripsikan pria yang mengencingkan soma; hal ini mengingatkan pada praktik pendaurulangan urine di Siberia. Soma disebutkan berasal "dari pegunungan", yang ditafsirkan Wasson sebagai jamur yang dibawa bersama para migran Arya dari utara. Cendekiawan India Santosh Kumar Dash dan Sachinanda Padhy menunjukkan bahwa baik memakan jamur maupun meminum urine merupakan hal yang dianjurkan, dengan menggunakan Manusmerti sebagai sumbernya.
Pada tahun 1971, pakar Weda John Brough dari Universitas Cambridge menolak teori Wasson dan mencatat bahwa bahasanya terlalu kabur untuk dapat menentukan deskripsi Soma. Dalam surveinya pada tahun 1976, Hallucinogens and Culture, antropolog Peter T. Furst mengevaluasi bukti yang mendukung maupun menentang identifikasi jamur lalat sebagai Soma Weda, dan dengan hati-hati menyimpulkan dukungannya terhadap hal tersebut. Kevin Feeney dan Trent Austin membandingkan rujukan-rujukan dalam Weda dengan mekanisme penyaringan dalam penyiapan A. muscaria dan menerbitkan temuan yang mendukung usulan bahwa jamur lalat bisa menjadi kandidat yang mungkin untuk sakramen tersebut. Kandidat lain yang diusulkan meliputi Psilocybe cubensis, Peganum harmala, dan Ephedra.

 Kekristenan 

Pakar filologi, arkeolog, dan ahli Naskah Laut Mati John Marco Allegro mendalilkan bahwa teologi Kristen awal berasal dari kultus kesuburan yang berpusat pada konsumsi enteogenik A. muscaria dalam bukunya terbitan tahun 1970, The Sacred Mushroom and the Cross. Teori ini mendapat sedikit dukungan dari para pakar di luar bidang etnomikologi. Buku tersebut dikritik secara luas oleh para akademisi dan teolog, termasuk Sir Godfrey Driver, Profesor emeritus Filologi Semit di Universitas Oxford dan Henry Chadwick, Dekan Christ Church, Oxford. Penulis Kristen John C. King menulis bantahan terperinci terhadap teori Allegro dalam buku tahun 1970, A Christian View of the Mushroom Myth; ia mencatat bahwa baik jamur lalat maupun pohon inangnya tidak ditemukan di Timur Tengah, meskipun cedar dan pinus ditemukan di sana, dan menyoroti lemahnya kaitan antara nama-nama alkitabiah dan Sumeria yang diciptakan oleh Allegro. Ia menyimpulkan bahwa jika teori itu benar, penggunaan jamur tersebut pasti merupakan "rahasia yang dijaga paling rapat di dunia" karena telah disembunyikan dengan sangat baik selama dua ribu tahun.

 Perangkap lalat 
Amanita muscaria secara tradisional digunakan untuk menangkap lalat, kemungkinan karena kandungan asam ibotenat dan muscimol-nya, yang mengarah pada nama umumnya "jamur lalat". Baru-baru ini, sebuah analisis terhadap sembilan metode berbeda dalam menyiapkan A. muscaria untuk menangkap lalat di Slovenia telah menunjukkan bahwa pelepasan asam ibotenat dan muscimol tidak bergantung pada pelarutnya (susu atau air), dan bahwa pemrosesan termal serta mekanis menghasilkan ekstraksi asam ibotenat dan muscimol yang lebih cepat.

 Kuliner 

Toksin dalam A. muscaria tidak larut dalam air: proses merebus setengah matang tubuh buah A. muscaria dapat mendetoksifikasinya dan menjadikannya dapat dimakan, meskipun konsumsi jamur ini sebagai makanan tidak pernah meluas.Viess, Debbie. "Further Reflections on Amanita muscaria as an Edible Species" Konsumsi A. muscaria yang telah didetoksifikasi telah dipraktikkan di beberapa bagian Eropa (terutama oleh pemukim Rusia di Siberia) setidaknya sejak abad ke-19, dan kemungkinan lebih awal. Dokter dan naturalis Jerman Georg Heinrich von Langsdorff menulis catatan pertama yang diterbitkan tentang cara mendetoksifikasi jamur ini pada tahun 1823. Pada akhir abad ke-19, dokter Prancis Félix Archimède Pouchet adalah seorang pemopuler dan penganjur konsumsi A. muscaria, membandingkannya dengan maniok, sumber makanan penting di Amerika Selatan tropis yang juga harus didetoksifikasi sebelum dikonsumsi.

Penggunaan jamur ini sebagai sumber makanan tampaknya juga pernah ada di Amerika Utara. Sebuah deskripsi klasik tentang penggunaan A. muscaria oleh seorang penjual jamur Afrika-Amerika di Washington, D.C., pada akhir abad ke-19 dijelaskan oleh ahli botani Amerika Frederick Vernon Coville. Dalam kasus ini, jamur tersebut, setelah direbus setengah matang dan direndam dalam cuka, dijadikan saus jamur untuk steik.Coville, F. V. 1898. Observations on Recent Cases of Mushroom Poisoning in the District of Columbia. United States Department of Agriculture, Division of Botany. U.S. Government Printing office, Washington, D.C. Jamur ini juga dikonsumsi sebagai makanan di beberapa bagian Jepang. Penggunaan paling terkenal saat ini sebagai jamur pangan adalah di Prefektur Nagano, Jepang. Di sana, jamur ini terutama digarami dan diacar.

Sebuah makalah tahun 2008 oleh sejarawan makanan William Rubel dan ahli mikologi David Arora memaparkan sejarah konsumsi A. muscaria sebagai makanan dan mendeskripsikan metode-metode detoksifikasinya. Mereka menganjurkan agar A. muscaria dideskripsikan dalam buku panduan lapangan sebagai jamur yang dapat dimakan, meskipun harus disertai dengan deskripsi tentang cara mendetoksifikasinya. Para penulis menyatakan bahwa deskripsi luas di dalam buku panduan lapangan yang menyebutkan jamur ini sebagai jamur beracun adalah cerminan dari bias budaya, karena beberapa spesies jamur pangan populer lainnya, terutama morel, juga beracun kecuali jika dimasak dengan benar.

 Dalam kebudayaan 

Sebuah catatan tentang perjalanan Philip von Strahlenberg ke Siberia dan deskripsinya tentang penggunaan mukhomor di sana diterbitkan dalam bahasa Inggris pada tahun 1736. Praktik meminum urine dari mereka yang telah mengonsumsi jamur tersebut dikomentari oleh penulis Inggris-Irlandia Oliver Goldsmith dalam novelnya yang banyak dibaca pada tahun 1762, Citizen of the World. Pada masa ini, jamur tersebut telah diidentifikasi sebagai jamur lalat. Para penulis lain mencatat adanya distorsi dalam mempersepsikan ukuran objek saat sedang mabuk akibat jamur tersebut, termasuk naturalis Mordecai Cubitt Cooke dalam buku-bukunya The Seven Sisters of Sleep dan A Plain and Easy Account of British Fungi. Observasi ini diperkirakan telah membentuk dasar dari efek memakan jamur dalam cerita populer tahun 1865, Alice's Adventures in Wonderland. "Jamur payung merah tua" yang memicu halusinasi dari Laplandia ditampilkan sebagai elemen alur cerita dalam novel tahun 1866 karya Charles Kingsley, Hereward the Wake, yang didasarkan pada tokoh abad pertengahan dengan nama yang sama. Novel tahun 1973 karya Thomas Pynchon, Gravity's Rainbow, mendeskripsikan jamur ini sebagai "kerabat dari malaikat penghancur yang beracun" dan menyajikan deskripsi mendetail tentang seorang karakter yang menyiapkan campuran adonan kue dari A. muscaria yang telah dipanen. Syamanisme jamur lalat—dalam konteks pemujaan kultus Dionisus yang bertahan di Peak District—juga dieksplorasi dalam novel tahun 2003, Thursbitch, karya Alan Garner.

 Lihat pula 

 Daftar spesies Amanita
 Status hukum jamur Amanita psikoaktif
 Toko jamur psikedelik

 Referensi 

 Karya yang dikutip 











Pranala luar

 Webpages on Amanita species by Tulloss and Yang Zhuliang
 Aminita muscaria, Amanita pantherina and others (Group PIM G026) by IPCS INCHEM
 Amanita - Erowid
 Amanita muscaria - PsychonautWiki
 Amanita Muscaria: Fly Agaric — The Psychedelic “Mario” Mushroom 🍄 - Tripsitter
 The Trippy Truth About Amanita muscaria, The World’s Most Famous Mushroom - Double Blind Magazine

muscaria
Kategori:Enteogen
Kategori:Fungi Asia
Kategori:Fungi Eropa
Kategori:Fungi Amerika Utara
Kategori:Halusinogen GABAergic
Kategori:Jamur beracun
Kategori:Jamur psikoaktif
Kategori:Fungi yang dideskripsikan pada tahun 1753
Kategori:Soma (minuman)
Kategori:Taksa fungi yang dinamai oleh Carl Linnaeus
Kategori:Fungi Britania Raya
Kategori:Spesies fungi