Bivalvia

Bivalvia () atau bivalva, yang pada abad-abad sebelumnya disebut sebagai Lamellibranchiata dan Pelecypoda, adalah suatu kelas dari moluska akuatik (laut dan air tawar) yang memiliki tubuh lunak yang terkompresi secara lateral dan tertutup oleh eksoskeleton berkapur yang terdiri dari sepasang cangkang berengsel yang dikenal sebagai katup. Sebagai sebuah kelompok, bivalvia tidak memiliki kepala dan tidak memiliki beberapa organ moluska yang khas seperti radula dan odontofor. Insang mereka telah berevolusi menjadi ktenidia, organ khusus yang berfungsi untuk makan dan bernapas.

Bivalvia yang umum meliputi kerang, tiram, kerang dara, kupang, simping, dan berbagai famili lain yang hidup di air asin, serta sejumlah famili yang hidup di air tawar. Sebagian besar anggota kelas ini adalah pemakan saring bentik yang membenamkan diri dalam sedimen, tempat mereka relatif aman dari predasi. Bivalvia lainnya berbaring di dasar laut atau melekatkan diri pada bebatuan atau permukaan keras lainnya. Beberapa bivalvia, seperti simping dan kerang kikir, dapat berenang. Tembiluk membor kayu, tanah liat, atau batu dan hidup di dalam substansi tersebut.

Cangkang bivalvia tersusun dari kalsium karbonat, dan terdiri dari dua bagian yang biasanya serupa yang disebut katup. Katup-katup ini berfungsi untuk makan dan pembuangan limbah. Keduanya disatukan di sepanjang salah satu tepian (garis engsel) oleh ligamen fleksibel yang, biasanya bersama dengan "gigi" yang saling mengunci pada setiap katup, membentuk engsel. Susunan ini memungkinkan cangkang untuk dibuka dan ditutup tanpa kedua bagiannya terlepas. Cangkang biasanya simetris secara bilateral, dengan engsel terletak di bidang sagital. Ukuran cangkang bivalvia dewasa bervariasi dari pecahan milimeter hingga lebih dari satu meter panjangnya, namun sebagian besar spesies tidak melebihi 10 cm (4 in).

Bivalvia telah lama menjadi bagian dari pola makan populasi manusia di pesisir dan tepian sungai. Tiram telah dibudidayakan di kolam-kolam oleh bangsa Romawi, dan marikultur baru-baru ini menjadi sumber penting bivalvia untuk pangan. Pengetahuan modern tentang siklus reproduksi moluska telah mendorong pengembangan tempat pembenihan dan teknik budidaya baru. Pemahaman yang lebih baik tentang potensi bahaya mengonsumsi kerang mentah atau setengah matang telah memicu peningkatan dalam penyimpanan dan pemrosesan. Tiram mutiara (nama umum untuk dua famili yang sangat berbeda di air asin dan air tawar) adalah sumber paling umum dari mutiara alami. Cangkang bivalvia digunakan dalam kerajinan tangan, serta pembuatan perhiasan dan kancing. Bivalvia juga telah digunakan dalam pengendalian hayati polusi.

Bivalvia pertama kali muncul dalam catatan fosil pada awal Kambrium lebih dari 500 juta tahun yang lalu. Jumlah total spesies hidup yang diketahui adalah sekitar 9.200. Spesies-spesies ini ditempatkan dalam 1.260 genus dan 106 famili. Bivalvia laut (termasuk spesies air payau dan estuari) mewakili sekitar 8.000 spesies, yang tergabung dalam empat subkelas dan 99 famili dengan 1.100 genus. Famili laut terkini yang terbesar adalah Veneridae, dengan lebih dari 680 spesies, serta Tellinidae dan Lucinidae, masing-masing dengan lebih dari 500 spesies. Bivalvia air tawar mencakup tujuh famili, yang terbesar di antaranya adalah Unionidae, dengan sekitar 700 spesies.

 Etimologi 
Istilah taksonomi Bivalvia pertama kali digunakan oleh Linnaeus dalam edisi ke-10 dari Systema Naturae karyanya pada tahun 1758 untuk merujuk pada hewan yang memiliki cangkang yang tersusun dari dua katup. Baru-baru ini, kelas ini dikenal sebagai Pelecypoda, yang berarti "kaki kapak" (berdasarkan bentuk kaki hewan tersebut saat dijulurkan).

Nama "bivalvia" berasal dari bahasa Latin , yang berarti 'dua', dan , yang berarti 'daun pintu' ("daun" adalah kata lama untuk bagian utama pintu yang dapat digerakkan; biasanya kita menganggap ini sebagai pintu itu sendiri). Cangkang berpasangan telah berevolusi secara independen beberapa kali di antara hewan yang bukan bivalvia; hewan lain dengan katup berpasangan mencakup gastropoda tertentu (siput laut kecil dalam famili Juliidae), anggota filum Brachiopoda serta krustasea kecil yang dikenal sebagai ostrakoda dan conchostracan.

 Anatomi 
Bivalvia memiliki tubuh yang simetris secara bilateral dan pipih secara lateral, dengan kaki berbentuk bilah, kepala vestigial dan tidak memiliki radula. Di bagian dorsal atau punggung cangkang terdapat titik atau garis engsel, yang memuat umbo dan paruh, sedangkan margin lengkung bagian bawah adalah bagian ventral atau perut. Bagian anterior atau depan cangkang adalah tempat byssus (jika ada) dan kaki berada, dan bagian posterior cangkang adalah tempat sifon berada. Dengan engsel berada di paling atas dan tepi anterior hewan menghadap ke kiri pengamat, katup yang menghadap pengamat adalah katup kiri dan katup yang berlawanan adalah katup kanan. Banyak bivalvia seperti kerang, yang tampak tegak, secara evolusioner berbaring pada sisi tubuhnya.

 Mantel dan cangkang 

Cangkang terdiri dari dua katup berkapur yang disatukan oleh ligamen. Katup-katup ini terbuat dari kalsit, seperti halnya pada tiram, atau campuran kalsit dan aragonit. Terkadang, aragonit membentuk lapisan nakre (mutiara) bagian dalam, seperti halnya pada ordo Pteriida. Pada taksa lain, lapisan kalsit dan aragonit tersusun secara bergantian. Ligamen dan byssus, jika mengalami kalsifikasi, tersusun dari aragonit. Lapisan terluar cangkang adalah periostrakum, lapisan tipis yang tersusun dari konkiolin yang menyerupai tanduk. Periostrakum disekresikan oleh mantel luar dan mudah terkikis. Permukaan luar katup sering kali memiliki pahatan, dengan kerang sering memiliki guratan konsentris, simping memiliki rusuk radial, dan tiram memiliki kisi-kisi tanda yang tidak beraturan.

Pada semua moluska, mantel membentuk membran tipis yang menutupi tubuh hewan dan memanjang keluar darinya berupa lipatan atau lobus. Pada bivalvia, lobus mantel mensekresikan katup, dan puncak mantel mensekresikan seluruh mekanisme engsel yang terdiri dari ligamen, benang byssus (jika ada), dan gigi. Tepi mantel posterior mungkin memiliki dua perpanjangan memanjang yang dikenal sebagai sifon, yang melaluinya air dihirup pada satu sifon, dan dikeluarkan pada sifon lainnya. Sifon dapat ditarik masuk ke dalam rongga yang dikenal sebagai sinus palial.

Cangkang tumbuh membesar ketika lebih banyak materi disekresikan oleh tepi mantel, dan katup itu sendiri menebal seiring lebih banyaknya materi yang disekresikan dari permukaan mantel umum. Materi berkapur berasal dari makanan dan air laut di sekitarnya. Cincin konsentris pada bagian luar katup umumnya digunakan untuk memperkirakan usia bivalvia. Untuk beberapa kelompok, metode yang lebih tepat untuk menentukan usia cangkang adalah dengan memotong penampang melintangnya dan memeriksa pita pertumbuhan inkremental.

Tembiluk, dalam famili Teredinidae memiliki tubuh yang sangat memanjang, tetapi katup cangkangnya sangat tereduksi dan terbatas pada ujung anterior tubuh, tempat mereka berfungsi sebagai organ pengikis yang memungkinkan hewan tersebut menggali terowongan menembus kayu.

 Otot dan ligamen 
Sistem otot utama pada bivalvia adalah otot aduktor posterior dan anterior. Otot-otot ini menghubungkan kedua katup dan berkontraksi untuk menutup cangkang. Kedua katup juga disatukan di bagian dorsal oleh ligamen engsel, yang merupakan perpanjangan dari periostrakum. Ligamen ini bertanggung jawab untuk membuka cangkang, dan bekerja melawan otot aduktor ketika hewan tersebut membuka dan menutup. Otot retraktor menghubungkan mantel ke tepi cangkang, di sepanjang garis yang dikenal sebagai garis palial. Otot-otot ini menarik mantel melalui katup.

Pada bivalvia sedenter atau rekumben (berbaring) yang terletak pada satu katup, seperti tiram dan simping, otot aduktor anterior telah hilang dan otot posterior terletak di tengah. Pada spesies yang dapat berenang dengan mengepakkan katupnya, terdapat satu otot aduktor sentral. Otot-otot ini terdiri dari dua jenis serat otot, yaitu berkas otot lurik untuk tindakan cepat dan berkas otot polos untuk mempertahankan tarikan yang stabil. Otot protraktor dan retraktor pedal yang berpasangan menggerakkan kaki hewan tersebut.

 Sistem saraf 
Kebiasaan sedenter bivalvia menyebabkan sistem saraf mereka secara umum tidak sekompleks moluska lainnya. Hewan-hewan ini tidak memiliki otak; sistem sarafnya terdiri dari jaringan saraf dan serangkaian ganglia yang berpasangan. Pada semua bivalvia kecuali yang paling primitif, dua ganglia serebropleural terletak di kedua sisi esofagus. Ganglia serebral mengontrol organ sensorik, sedangkan ganglia pleural memasok saraf ke rongga mantel. Ganglia pedal, yang mengontrol kaki, berada di pangkalnya, dan ganglia viseral, yang bisa berukuran cukup besar pada bivalvia yang berenang, berada di bawah otot aduktor posterior. Ganglia ini terhubung ke ganglia serebropleural oleh serabut saraf. Bivalvia dengan sifon panjang mungkin juga memiliki ganglia sifonal untuk mengendalikannya.

 Indra 
Organ sensorik bivalvia sebagian besar terletak pada margin mantel posterior. Organ-organ ini biasanya berupa mekanoreseptor atau kemoreseptor, yang dalam beberapa kasus terletak pada tentakel pendek. Osfradium adalah sepetak sel sensorik yang terletak di bawah otot aduktor posterior yang mungkin berfungsi untuk mengecap air atau mengukur kekeruhannya. Statosista di dalam organisme membantu bivalvia untuk merasakan dan memperbaiki orientasinya. Dalam ordo Anomalodesmata, sifon inhalan dikelilingi oleh tentakel yang sensitif terhadap getaran untuk mendeteksi mangsa. Banyak bivalvia tidak memiliki mata, tetapi beberapa anggota Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea, dan Limoidea memiliki mata sederhana di tepi mantel. Mata ini terdiri dari lubang sel fotosensorik dan sebuah lensa. Simping memiliki mata yang lebih kompleks dengan lensa, retina dua lapis, dan cermin cekung. Semua bivalvia memiliki sel peka cahaya yang dapat mendeteksi bayangan yang jatuh di atas hewan tersebut.

 Sirkulasi dan respirasi 

Bivalvia memiliki sistem peredaran darah terbuka yang merendam organ-organ di dalam darah (hemolimfa). Jantung memiliki tiga ruang: dua aurikel yang menerima darah dari insang, dan satu ventrikel. Ventrikel tersebut berotot dan memompa hemolimfa ke dalam aorta, dan kemudian ke seluruh tubuh. Beberapa bivalvia memiliki satu aorta, tetapi sebagian besar juga memiliki aorta kedua, biasanya lebih kecil, yang melayani bagian belakang hewan. Hemolimfa biasanya tidak memiliki pigmen pernapasan apa pun. Pada genus karnivora Poromya, hemolimfa memiliki amebosit merah yang mengandung pigmen hemoglobin.

Insang yang berpasangan terletak di bagian posterior dan terdiri dari filamen seperti tabung berongga dengan dinding tipis untuk pertukaran gas. Kebutuhan pernapasan bivalvia rendah, karena relatif tidak aktif. Beberapa spesies air tawar, ketika terpapar udara, dapat membuka cangkangnya sedikit dan pertukaran gas dapat terjadi. Tiram, termasuk tiram Pasifik (Magallana gigas), dikenal memiliki respons metabolik yang bervariasi terhadap tekanan lingkungan, dengan perubahan laju respirasi yang sering diamati.

 Sistem pencernaan 

 Cara makan 
Sebagian besar bivalvia adalah pemakan saring, yang menggunakan insang mereka untuk menangkap makanan partikulat seperti fitoplankton dari air. Protobranchia makan dengan cara yang berbeda, yaitu mengikis detritus dari dasar laut, dan ini mungkin merupakan mode makan asli yang digunakan oleh semua bivalvia sebelum insang beradaptasi untuk menyaring makanan. Bivalvia primitif ini berpegang pada dasar laut dengan sepasang tentakel di tepi mulut, yang masing-masing memiliki satu palp, atau kelepak. Tentakel tersebut tertutup oleh mukus, yang menjebak makanan, dan silia, yang mengangkut partikel kembali ke palp. Palp ini kemudian memilah partikel, menolak partikel yang tidak sesuai atau terlalu besar untuk dicerna, dan menyalurkan partikel lainnya ke mulut.

Pada bivalvia yang lebih maju, air ditarik ke dalam cangkang dari permukaan ventral posterior hewan, melewati bagian atas melalui insang, dan berbalik arah untuk dikeluarkan tepat di atas saluran masuk. Mungkin terdapat dua sifon memanjang yang dapat ditarik masuk yang mencapai dasar laut, masing-masing satu untuk aliran air inhalan (masuk) dan ekshalan (keluar). Insang bivalvia pemakan saring dikenal sebagai ktenidia dan telah termodifikasi secara tinggi untuk meningkatkan kemampuannya menangkap makanan. Sebagai contoh, silia pada insang, yang awalnya berfungsi untuk membuang sedimen yang tidak diinginkan, telah beradaptasi untuk menangkap partikel makanan, dan mengangkutnya dalam aliran mukus yang stabil ke mulut. Filamen insang juga jauh lebih panjang daripada filamen pada bivalvia yang lebih primitif, dan terlipat untuk menciptakan alur yang melaluinya makanan dapat diangkut. Struktur insang sangat bervariasi, dan dapat berfungsi sebagai sarana yang berguna untuk mengklasifikasikan bivalvia ke dalam kelompok-kelompok.

Beberapa bivalvia, seperti poromya granular (Poromya granulata), bersifat karnivora, memakan mangsa yang jauh lebih besar daripada mikroalga kecil yang dikonsumsi oleh bivalvia lainnya. Otot menarik air masuk melalui sifon inhalan yang dimodifikasi menjadi organ berbentuk tudung, yang menghisap mangsa. Sifon dapat ditarik dengan cepat dan dibalik, membawa mangsa ke dalam jangkauan mulut. Usus termodifikasi sehingga partikel makanan besar dapat dicerna.

Genus yang tidak biasa, Entovalva, bersifat endosimbiotik, yang hanya ditemukan di dalam esofagus teripang. Hewan ini memiliki lipatan mantel yang sepenuhnya mengelilingi katup kecilnya. Ketika teripang menghisap sedimen, bivalvia ini membiarkan air melewati insangnya dan mengekstraksi partikel organik halus. Untuk mencegah dirinya tersapu, ia melekatkan dirinya dengan benang byssus ke tenggorokan inang. Teripang tersebut tidak terluka.

 Saluran pencernaan 
Saluran pencernaan bivalvia pada umumnya terdiri dari esofagus, lambung, dan usus. Lambung Protobranchia hanya memiliki kantung yang melekat padanya, sedangkan bivalvia pemakan saring memiliki batang mukus memadat yang memanjang yang disebut sebagai "style kristalin" yang menonjol ke dalam lambung dari kantung terkait. Silia di dalam kantung menyebabkan style berputar, menggulung aliran mukus yang berisi makanan dari mulut, dan mengaduk isi lambung. Gerakan konstan ini mendorong partikel makanan ke daerah pemilahan di bagian belakang lambung, yang mendistribusikan partikel yang lebih kecil ke dalam kelenjar pencernaan, dan partikel yang lebih berat ke dalam usus. Material limbah dipadatkan di dalam rektum dan dibuang sebagai pelet ke dalam aliran air ekshalan melalui pori anal. Makan dan pencernaan disinkronkan dengan siklus diurnal dan pasang surut.

Bivalvia karnivora umumnya memiliki style kristalin yang tereduksi dan lambung yang memiliki dinding tebal dan berotot, lapisan kutikular yang luas, serta area pemilahan dan bagian ruang lambung yang mengecil.

 Sistem ekskresi 
Organ ekskresi bivalvia adalah sepasang nefridia. Masing-masing organ ini terdiri dari tabung kelenjar yang panjang dan bergelung, yang bermuara ke perikardium, dan sebuah kandung kemih untuk menyimpan urine. Mereka juga memiliki kelenjar perikardial yang melapisi aurikel jantung atau menempel pada perikardium, dan berfungsi sebagai organ filtrasi tambahan. Limbah metabolisme dibuang dari kandung kemih melalui sebuah nefridiopori di dekat bagian depan rongga mantel bagian atas dan diekskresikan.

 Reproduksi dan perkembangan 
Jenis kelamin biasanya terpisah pada bivalvia, namun beberapa bentuk hermafroditisme juga diketahui. Gonad bermuara ke dalam nefridia atau melalui pori terpisah ke dalam suatu ruang di atas insang. Gonad jantan dan betina yang matang melepaskan sperma dan telur ke dalam kolom air. Pemijahan dapat terjadi secara terus-menerus atau dipicu oleh faktor lingkungan seperti panjang hari, suhu air, atau keberadaan sperma di dalam air. Beberapa spesies adalah "pemijah bertahap" (dribble spawners), yang melepaskan gamet selama periode berkepanjangan yang dapat berlangsung selama berminggu-minggu. Lainnya adalah pemijah massal dan melepaskan gamet mereka dalam kelompok atau sekaligus.

Fertilisasi biasanya terjadi secara eksternal. Biasanya, tahap singkat berlangsung selama beberapa jam atau hari sebelum telur menetas menjadi larva trokofor. Larva ini kemudian berkembang menjadi larva veliger yang menetap di dasar laut dan mengalami metamorfosis menjadi dewasa. Pada beberapa spesies, seperti yang termasuk dalam genus Lasaea, betina menarik air yang mengandung sperma melalui sifon inhalan mereka dan fertilisasi terjadi di dalam tubuh betina. Spesies ini kemudian mengerami anak-anaknya di dalam rongga mantel mereka, dan akhirnya melepaskannya ke kolom air sebagai larva veliger atau sebagai juvenil yang sudah bisa merayap.

Sebagian besar larva bivalvia yang menetas dari telur di kolom air memakan diatom atau fitoplankton lainnya. Di wilayah beriklim sedang, sekitar 25% spesies bersifat lesitotrofik, bergantung pada nutrisi yang tersimpan dalam kuning telur tempat sumber energi utamanya adalah lipid. Semakin lama periode sebelum larva pertama kali makan, semakin besar telur dan kuning telur yang dibutuhkan. Biaya reproduksi untuk menghasilkan telur kaya energi ini tinggi dan jumlahnya biasanya lebih sedikit. Sebagai contoh, tellin Baltik (Macoma balthica) menghasilkan sedikit telur berenergi tinggi. Larva yang menetas dari telur ini mengandalkan cadangan energi dan tidak makan. Setelah sekitar empat hari, mereka menjadi larva tahap-D, yaitu saat mereka pertama kali mengembangkan katup berbentuk D yang berengsel. Larva ini memiliki potensi penyebaran yang relatif kecil sebelum menetap. Kupang (Mytilus edulis) menghasilkan 10 kali lebih banyak telur yang menetas menjadi larva dan harus segera makan untuk bertahan hidup dan tumbuh. Mereka dapat menyebar lebih luas karena mereka tetap menjadi plankton untuk waktu yang jauh lebih lama.

Bivalvia air tawar memiliki siklus hidup yang berbeda. Sperma ditarik ke dalam insang betina bersama air inhalan dan fertilisasi internal pun terjadi. Telur menetas menjadi larva glokidia yang berkembang di dalam cangkang betina. Kemudian mereka dilepaskan dan melekatkan diri secara parasit pada insang atau sirip ikan inang. Setelah beberapa minggu, mereka melepaskan diri dari inangnya, mengalami metamorfosis, dan berkembang menjadi dewasa di atas substrat.

Beberapa spesies dalam famili kerang air tawar, Unionidae, yang umumnya dikenal sebagai kerang saku, telah mengembangkan strategi reproduksi yang tidak biasa. Mantel betina menonjol dari cangkang dan berkembang menjadi tiruan ikan kecil, lengkap dengan tanda seperti ikan dan mata palsu. Umpan ini bergerak mengikuti arus dan menarik perhatian ikan sungguhan. Beberapa ikan melihat umpan tersebut sebagai mangsa, sementara yang lain melihatnya sebagai konspesifik (sesama spesies). Mereka mendekat untuk melihat lebih dekat dan kerang tersebut melepaskan sejumlah besar larva dari insangnya, menyirami ikan yang ingin tahu itu dengan anak-anaknya yang kecil dan parasit. Larva glokidia ini ditarik ke dalam insang ikan, tempat mereka menempel dan memicu respons jaringan yang membentuk kista kecil di sekitar setiap larva. Larva kemudian makan dengan memecah dan mencerna jaringan ikan di dalam kista. Setelah beberapa minggu, mereka melepaskan diri dari kista dan jatuh ke dasar sungai sebagai moluska muda.

 Perbandingan dengan brakiopoda 

Brakiopoda adalah organisme laut bercangkang yang secara dangkal menyerupai bivalvia karena ukurannya yang serupa dan memiliki cangkang berengsel dalam dua bagian. Namun, brakiopoda berevolusi dari garis keturunan leluhur yang sangat berbeda, dan kemiripan dengan bivalvia hanya muncul karena mereka menempati relung ekologi yang serupa. Perbedaan antara kedua kelompok ini disebabkan oleh asal-usul leluhur mereka yang terpisah. Struktur awal yang berbeda telah beradaptasi untuk memecahkan masalah yang sama, sebuah kasus evolusi konvergen. Di zaman modern, brakiopoda tidak seumum bivalvia.

Kedua kelompok memiliki cangkang yang terdiri dari dua katup, tetapi organisasi cangkangnya sangat berbeda pada kedua kelompok tersebut. Pada brakiopoda, kedua katup terletak di permukaan dorsal dan ventral tubuh, sedangkan pada bivalvia, katup berada di sisi kiri dan kanan tubuh, dan dalam banyak kasus, merupakan bayangan cermin satu sama lain. Brakiopoda memiliki lofofor, organ internal tulang rawan yang kaku dan melingkar yang diadaptasi untuk menyaring makanan, fitur yang juga dimiliki oleh dua kelompok utama invertebrata laut lainnya, yaitu bryozoa dan foronida. Beberapa cangkang brakiopoda terbuat dari kalsium fosfat tetapi sebagian besar adalah kalsium karbonat dalam bentuk biomineral kalsit, sedangkan cangkang bivalvia selalu tersusun sepenuhnya dari kalsium karbonat, seringkali dalam bentuk biomineral aragonit.

 Sejarah evolusi 
Ledakan Kambrium terjadi sekitar 540 hingga 520 juta tahun yang lalu. Dalam periode yang singkat secara geologis ini, sebagian besar filum hewan utama berdivergensitermasuk beberapa makhluk pertama yang memiliki kerangka termineralisasi. Brakiopoda dan bivalvia muncul pada masa ini, dan meninggalkan sisa-sisa fosil mereka di dalam batuan.

Bivalvia awal yang mungkin mencakup Pojetaia dan Fordilla; hewan-hewan ini kemungkinan berada dalam kelompok batang (stem group) alih-alih kelompok mahkota (crown group). Watsonella dan Anabarella dianggap sebagai kerabat dekat (yang lebih awal) dari taksa ini. Hanya ada lima genus dari hewan yang diduga sebagai "bivalvia" Kambrium, yang lainnya adalah Tuarangia, Camya, dan Arhouriella serta berpotensi Buluniella.

Fosil bivalvia dapat terbentuk ketika sedimen tempat cangkang terkubur mengeras menjadi batu. Seringkali, cetakan yang dibuat oleh katup tersisa sebagai fosil alih-alih katupnya itu sendiri. Selama Ordovisium Awal, terjadi peningkatan besar dalam keanekaragaman spesies bivalvia, dan susunan gigi disodont, heterodont, dan taksodont berevolusi. Pada Silur Awal, insang mulai beradaptasi untuk menyaring makanan, dan selama periode Devon dan Karbon, sifon pertama kali muncul, yang, bersama dengan kaki berotot yang baru berkembang, memungkinkan hewan-hewan tersebut membenamkan diri jauh ke dalam sedimen.

Pada pertengahan Paleozoikum, sekitar 400 juta tahun yang lalu, brakiopoda merupakan salah satu pemakan saring yang paling melimpah di lautan, dan lebih dari 12.000 spesies fosil telah dikenali. Menjelang peristiwa kepunahan Perm–Trias 250 juta tahun yang lalu, bivalvia sedang mengalami radiasi keanekaragaman yang sangat besar. Bivalvia terpukul keras oleh peristiwa ini, namun berhasil bangkit kembali dan berkembang pesat selama periode Trias yang menyusulnya. Sebaliknya, brakiopoda kehilangan 95% keanekaragaman spesies mereka. Kemampuan beberapa bivalvia untuk menggali dan dengan demikian menghindari predator mungkin menjadi faktor utama keberhasilan mereka. Adaptasi baru lainnya dalam berbagai famili memungkinkan spesies untuk menempati relung evolusi yang sebelumnya tidak digunakan. Ini termasuk meningkatkan daya apung relatif dalam sedimen lunak dengan mengembangkan duri pada cangkang, memperoleh kemampuan untuk berenang, dan dalam beberapa kasus, mengadopsi kebiasaan predator.

Untuk waktu yang lama, bivalvia dianggap beradaptasi lebih baik terhadap kehidupan akuatik dibandingkan brakiopoda, mengungguli dan menyingkirkan mereka ke relung ekologi kecil di zaman-zaman kemudian. Kedua taksa ini muncul dalam buku teks sebagai contoh penggantian akibat kompetisi. Bukti yang diberikan untuk hal ini mencakup fakta bahwa bivalvia membutuhkan lebih sedikit makanan untuk bertahan hidup karena sistem ligamen-otot mereka yang efisien secara energi untuk membuka dan menutup katup. Namun, semua ini telah disanggah secara luas; sebaliknya, keunggulan bivalvia modern dibandingkan brakiopoda tampaknya disebabkan oleh perbedaan kebetulan dalam respons mereka terhadap peristiwa kepunahan.

 Keanekaragaman bivalvia yang masih ada 

Ukuran maksimum dewasa dari spesies bivalvia yang hidup berkisar dari  pada Condylonucula maya, sejenis kerang kacang, hingga mencapai panjang  pada Kuphus polythalamia, cacing kapal pembor yang memanjang. Namun, spesies yang umumnya dianggap sebagai bivalvia hidup terbesar adalah kima raksasa Tridacna gigas, yang dapat tumbuh hingga panjang  dan berat lebih dari 200 kg (441 lb). Bivalvia punah terbesar yang diketahui adalah spesies dari Platyceramus yang fosilnya berukuran panjang hingga .

Dalam risalahnya tahun 2010, Compendium of Bivalves, Markus Huber mencantumkan jumlah total spesies bivalvia hidup sekitar 9.200 yang tergabung dalam 106 famili. Huber menyatakan bahwa angka 20.000 spesies hidup, yang sering ditemui dalam literatur, tidak dapat diverifikasi dan menyajikan tabel berikut untuk mengilustrasikan keanekaragaman yang diketahui:

 Subkelas Superfamili Famili Genus Spesies Heterodonta 64 (termasuk 1 air tawar) 800 (16 air tawar) 5600 (270 air tawar) Arcticoidea 2 6 13 Cardioidea 2 38 260 Chamoidea 1 6 70 Clavagelloidea 1 2 20 Crassatelloidea 5 65 420 Cuspidarioidea 2 20 320 Cyamioidea 3 22 140 Cyrenoidea 1 6 (3 air tawar) 60 (30 air tawar) Cyrenoidoidea 1 1 6 Dreissenoidea 1 3 (2 air tawar) 20 (12 air tawar) Galeommatoidea  sekitar 100 sekitar 500 Gastrochaenoidea 1 7 30 Glossoidea 2 20 110 Hemidonacoidea 1 1 6 Hiatelloidea 1 5 25 Limoidea 1 8 250 Lucinoidea 2 sekitar 85 sekitar 500 Mactroidea 4 46 220 Myoidea 3 15 (1 air tawar) 130 (1 air tawar) Pandoroidea 7 30 250 Pholadoidea 2 34 (1 air tawar) 200 (3 air tawar) Pholadomyoidea 2 3 20 Solenoidea 2 17 (2 air tawar) 130 (4 air tawar) Sphaerioidea  (5 air tawar) (200 air tawar) Tellinoidea 5 110 (2 air tawar) 900 (15 air tawar) Thyasiroidea 1 sekitar 12 sekitar 100 Ungulinoidea 1 16 100 Veneroidea 4 104 750 Verticordioidea 2 16 160 Palaeoheterodonta 7 (termasuk 6 air tawar) 171 (170 air tawar) 908 (900 air tawar) Trigonioidea 1 1 8 Unionoidea  (170 air tawar) (900 air tawar) Protobranchia 10 49 700 Manzanelloidea 1 2 20 Nuculanoidea 6 32 460 Nuculoidea 1 8 170 Sareptoidea 1 sekitar 5 10 Solemyoidea 1 2 30 Pteriomorphia 25 240 (2 air tawar) 2000 (11 air tawar) Anomioidea 2 9 30 Arcoidea 7 60 (1 air tawar) 570 (6 air tawar) Dimyoidea 1 3 15 Limoidea 1 8 250 Mytiloidea 1 50 (1 air tawar) 400 (5 air tawar) Ostreoidea 2 23 80 Pectinoidea 4 68 500 Pinnoidea 1 3 (+) 50 Plicatuloidea 1 1 20 Pterioidea 5 9 80

 Distribusi 
Bivalvia adalah kelas invertebrata yang sangat sukses yang ditemukan di habitat akuatik di seluruh dunia. Kebanyakan bersifat infaunal dan hidup terbenam dalam sedimen di dasar laut, atau di dalam sedimen di habitat air tawar. Sejumlah besar spesies bivalvia ditemukan di zona intertidal dan sublitoral lautan. Pantai laut berpasir mungkin secara sepintas tampak tidak memiliki kehidupan, namun seringkali terdapat sejumlah besar bivalvia dan invertebrata lain yang hidup di bawah permukaan pasir. Di sebuah pantai besar di Wales Selatan, pengambilan sampel yang cermat menghasilkan perkiraan 1,44 juta kerang (Cerastoderma edule) per acre pantai.

Bivalvia menghuni daerah tropis, serta perairan beriklim sedang dan boreal. Sejumlah spesies dapat bertahan hidup dan bahkan berkembang biak dalam kondisi ekstrem. Mereka melimpah di Arktik, dengan sekitar 140 spesies diketahui berasal dari zona tersebut.Bivalves Arctic Ocean Diversity. Retrieved 2012-04-21. Simping Antartika, Adamussium colbecki, hidup di bawah es laut di ujung dunia lainnya, di mana suhu di bawah nol berarti laju pertumbuhannya sangat lambat. Kupang raksasa, Bathymodiolus thermophilus, dan kerang putih raksasa, Calyptogena magnifica, keduanya hidup bergerombol di sekitar lubang hidrotermal pada kedalaman abisal di Samudra Pasifik. Mereka memiliki bakteri kemosimbiotik di insang mereka yang mengoksidasi hidrogen sulfida, dan moluska tersebut menyerap nutrisi yang disintesis oleh bakteri ini. Beberapa spesies ditemukan di zona hadal, seperti Vesicomya sergeevi, yang terdapat pada kedalaman 7600–9530 meter. Tiram pelana, Enigmonia aenigmatica, adalah spesies laut yang dapat dianggap amfibi. Ia hidup di atas tanda pasang tinggi di Indo-Pasifik tropis pada sisi bawah daun bakau, di cabang-cabang bakau, dan di dinding laut di zona cipratan.

Beberapa bivalvia air tawar memiliki jangkauan yang sangat terbatas. Sebagai contoh, kerang Ouachita creekshell, Villosa arkansasensis, hanya diketahui dari aliran sungai di Pegunungan Ouachita di Arkansas dan Oklahoma, dan seperti beberapa spesies kerang air tawar lainnya dari Amerika Serikat bagian tenggara, spesies ini terancam punah. Sebaliknya, beberapa spesies bivalvia air tawar, termasuk kupang emas (Limnoperna fortunei), secara drastis memperluas jangkauan mereka. Kupang emas telah menyebar dari Asia Tenggara ke Argentina, tempat ia menjadi spesies invasif. Bivalvia air tawar lain yang tersebar luas, kupang zebra (Dreissena polymorpha) berasal dari Rusia bagian tenggara, dan secara tidak sengaja telah diperkenalkan ke saluran air pedalaman di Amerika Utara dan Eropa, tempat spesies ini merusak instalasi air dan mengganggu ekosistem lokal.

 Perilaku 

Sebagian besar bivalvia mengadopsi gaya hidup sedenter atau bahkan sesil, seringkali menghabiskan seluruh hidup mereka di area tempat mereka pertama kali menetap sebagai juvenil. Mayoritas bivalvia bersifat infaunal, hidup di bawah dasar laut, terbenam dalam substrat lunak seperti pasir, lanau, lumpur, kerikil, atau pecahan karang. Banyak di antaranya hidup di zona intertidal di mana sedimen tetap lembap bahkan ketika air surut. Ketika terbenam dalam sedimen, bivalvia penggali terlindung dari hantaman ombak, desikasi, dan panas berlebih selama air surut, serta variasi salinitas yang disebabkan oleh air hujan. Mereka juga berada di luar jangkauan banyak predator. Strategi umum mereka adalah menjulurkan sifon ke permukaan untuk makan dan respirasi saat pasang, tetapi turun ke kedalaman yang lebih dalam atau menutup cangkang mereka rapat-rapat saat air surut. Mereka menggunakan kaki berotot mereka untuk menggali ke dalam substrat. Untuk melakukan ini, hewan tersebut merelaksasi otot aduktornya dan membuka cangkangnya lebar-lebar untuk menambatkan posisinya sementara ia menjulurkan kakinya ke bawah ke dalam substrat. Kemudian ia melebarkan ujung kakinya, menarik otot aduktor untuk menutup cangkang, memendekkan kakinya dan menarik tubuhnya ke bawah. Serangkaian tindakan ini diulang untuk menggali lebih dalam.

Bivalvia lain, seperti kupang, melekatkan diri pada permukaan keras menggunakan benang byssus yang kuat yang terbuat dari protein kolagen dan elastin. Beberapa spesies, termasuk tiram sejati, tiram kotak perhiasan, cangkang jingle, tiram berduri dan kaki kucing, menyemen diri mereka pada batu, karang, atau cangkang mati yang lebih besar. Pada tiram, katup bawah mungkin hampir rata sedangkan katup atas mengembangkan lapisan demi lapisan bahan bertanduk tipis yang diperkuat dengan kalsium karbonat. Tiram terkadang muncul dalam hamparan padat di zona neritik dan, seperti kebanyakan bivalvia, adalah pemakan saring.

Bivalvia menyaring sejumlah besar air untuk makan dan bernapas tetapi mereka tidak terbuka secara permanen. Mereka secara teratur menutup katupnya untuk memasuki keadaan istirahat, bahkan ketika mereka terendam secara permanen. Pada tiram, misalnya, perilaku mereka mengikuti ritme sirkatidal dan sirkadian yang sangat ketat sesuai dengan posisi relatif bulan dan matahari. Selama pasang perbani, mereka menunjukkan periode penutupan yang jauh lebih lama daripada selama pasang purnama.

Meskipun banyak bivalvia non-sesil menggunakan kaki berotot mereka untuk bergerak, atau untuk menggali, anggota famili air tawar Sphaeriidae merupakan pengecualian karena kerang kecil ini memanjat dengan cukup gesit pada gulma menggunakan kaki mereka yang panjang dan fleksibel. Kerang kuku Eropa (Sphaerium corneum), misalnya, memanjat pada gulma air di tepi danau dan kolam; hal ini memungkinkan kerang tersebut menemukan posisi terbaik untuk menyaring makanan.

 Predator dan pertahanan 
Cangkang bivalvia yang tebal dan bentuknya yang membulat membuatnya sulit untuk ditangani oleh calon predator. Meskipun demikian, sejumlah makhluk yang berbeda memasukkan mereka ke dalam menu makanannya. Banyak spesies ikan demersal memangsa mereka, termasuk ikan mas (Cyprinus carpio), yang sedang digunakan di hulu Sungai Mississippi untuk mencoba mengendalikan kupang zebra (Dreissena polymorpha) yang invasif. Burung-burung seperti oystercatcher Eurasia (Haematopus ostralegus) memiliki paruh yang beradaptasi secara khusus yang dapat mencongkel cangkang mereka hingga terbuka. Camar herring (Larus argentatus) terkadang menjatuhkan kerang yang berat ke bebatuan untuk memecahkannya. Berang-berang laut memakan berbagai spesies bivalvia dan telah diamati menggunakan batu yang diletakkan di dada mereka sebagai landasan untuk memecahkan cangkang. Walrus Pasifik (Odobenus rosmarus divergens) adalah salah satu predator utama yang memakan bivalvia di perairan Arktik. Kerang-kerangan telah menjadi bagian dari makanan manusia sejak zaman prasejarah, sebuah fakta yang dibuktikan dengan sisa-sisa cangkang moluska yang ditemukan di sampah dapur kuno (middens). Pemeriksaan endapan ini di Peru telah menyediakan cara untuk menentukan penanggalan peristiwa El Niño yang telah lama berlalu karena gangguan yang ditimbulkannya terhadap pertumbuhan cangkang bivalvia. Perubahan lebih lanjut dalam perkembangan cangkang akibat tekanan lingkungan juga telah disarankan sebagai penyebab peningkatan mortalitas pada tiram karena berkurangnya kekuatan cangkang.

Predator invertebrata meliputi krustasea, bintang laut, dan gurita. Krustasea memecahkan cangkang dengan capit mereka dan bintang laut menggunakan sistem vaskular air mereka untuk memaksa katup terbuka dan kemudian memasukkan sebagian lambung mereka di antara katup untuk mencerna tubuh bivalvia. Telah ditemukan secara eksperimental bahwa baik kepiting maupun bintang laut lebih menyukai moluska yang melekat dengan benang byssus daripada yang disemen ke substrat. Hal ini mungkin karena mereka dapat memanipulasi cangkang dan membukanya dengan lebih mudah ketika mereka dapat menanganinya dari sudut yang berbeda. Gurita menarik bivalvia hingga terbuka dengan paksa, atau mereka melubangi cangkang dan memasukkan cairan pencernaan sebelum menghisap isi tubuh yang telah mencair. Siput gastropoda karnivora tertentu seperti siput whelk (Buccinidae) dan siput murex (Muricidae) memakan bivalvia dengan cara melubangi cangkang mereka. Siput dog whelk (Nucella) mengebor lubang dengan radulanya yang dibantu oleh sekresi pelarut cangkang. Siput dog whelk kemudian memasukkan probosisnya yang dapat dipanjangkan dan menghisap isi tubuh korbannya, yang biasanya berupa kupang biru.

Kerang pisau dapat menggali ke dalam pasir dengan kecepatan tinggi untuk menghindari predasi. Ketika seekor kerang pisau Pasifik (Siliqua patula) diletakkan di permukaan pantai, ia dapat membenamkan dirinya sepenuhnya dalam tujuh detik dan kerang pisau Atlantik, Ensis directus, dapat melakukan hal yang sama dalam waktu lima belas detik. Simping dan kerang kikir dapat berenang dengan membuka dan menutup katupnya dengan cepat; air disemburkan di kedua sisi area engsel dan mereka bergerak dengan katup yang mengepak di depan. Simping memiliki mata sederhana di sekitar tepi mantel dan dapat mengatupkan katupnya untuk bergerak tajam, dengan engsel terlebih dahulu, untuk meloloskan diri dari bahaya. Kerang dara dapat menggunakan kakinya untuk bergerak melintasi dasar laut atau melompat menjauh dari ancaman. Kaki pertama-tama dijulurkan sebelum dikontraksikan secara tiba-tiba saat bertindak seperti pegas, melontarkan hewan tersebut ke depan.

Pada banyak bivalvia yang memiliki sifon, organ ini dapat ditarik kembali ke dalam keamanan cangkang. Jika sifon secara tidak sengaja diserang oleh predator, dalam beberapa kasus, sifon tersebut putus. Hewan tersebut dapat meregenerasinya kemudian, sebuah proses yang dimulai ketika sel-sel yang dekat dengan lokasi kerusakan menjadi aktif dan merombak jaringan kembali ke bentuk dan ukuran yang sudah ada sebelumnya. Dalam beberapa kasus lain, sifon tidak putus. Jika sifon terekspos, itu adalah kunci bagi ikan predator untuk mendapatkan seluruh tubuhnya. Taktik ini telah diamati terhadap bivalvia dengan gaya hidup infaunal.

Kerang kikir, seperti Limaria fragilis, dapat menghasilkan sekresi berbahaya saat mengalami stres. Hewan ini memiliki banyak tentakel yang membatasi mantelnya dan menonjol agak jauh dari cangkang saat sedang makan. Jika diserang, ia melepaskan tentakel dalam proses yang dikenal sebagai autotomi. Racun yang dilepaskan oleh proses ini tidak enak dan tentakel yang terlepas terus menggeliat yang juga dapat berfungsi untuk mengalihkan perhatian calon predator.

 Marikultur 

Tiram, kupang, kerang, simping, dan spesies bivalvia lainnya dibesarkan dengan bahan makanan yang tersedia secara alami di lingkungan budidaya mereka di laut dan laguna. Sepertiga dari ikan konsumsi budidaya dunia yang dipanen pada tahun 2010 dicapai tanpa penggunaan pakan, melalui produksi bivalvia dan ikan mas pemakan saring. Tiram datar Eropa (Ostrea edulis) pertama kali dibudidayakan oleh bangsa Romawi di kolam dangkal dan teknik serupa masih digunakan hingga kini. Benih tiram dibesarkan di tempat pembenihan atau dipanen dari alam liar. Produksi pembenihan memberikan kendali atas indukan tetapi masih bermasalah karena galur tiram yang tahan penyakit belum dikembangkan. Spat liar dipanen baik dengan menyebar cangkang kupang kosong di dasar laut atau dengan menggunakan jaring panjang bermata kecil berisi cangkang kupang yang disangga pada kerangka baja. Larva tiram lebih suka menetap di cangkang kupang. Tiram juvenil kemudian dibesarkan di nampan pembibitan dan dipindahkan ke perairan terbuka ketika mencapai panjang .

Banyak anakan kemudian dipelihara di lepas dasar laut dalam rakit gantung, di nampan terapung, atau disemen pada tali. Di sini mereka sebagian besar bebas dari predator penghuni dasar laut seperti bintang laut dan kepiting, tetapi diperlukan lebih banyak tenaga kerja untuk merawatnya. Mereka dapat dipanen dengan tangan ketika mencapai ukuran yang sesuai. Juvenil lainnya diletakkan langsung di dasar laut dengan tingkat kepadatan  per hektare. Mereka tumbuh selama sekitar dua tahun sebelum dipanen dengan cara pengerukan. Tingkat kelangsungan hidup rendah, yaitu sekitar 5%.

Tiram Pasifik (Crassostrea gigas) dibudidayakan dengan metode serupa tetapi dalam volume yang lebih besar dan di lebih banyak wilayah di dunia. Tiram ini berasal dari Jepang, tempat ia telah dibudidayakan selama berabad-abad. Ini adalah spesies estuari dan menyukai salinitas 20 hingga 25 bagian per seribu. Program pemuliaan telah menghasilkan stok unggul yang tersedia dari tempat pembenihan. Seekor tiram betina tunggal dapat menghasilkan 50–80 juta telur dalam satu kelompok, sehingga pemilihan indukan sangatlah penting. Larva dibesarkan dalam tangki air statis atau bergerak. Mereka diberi makan mikroalga dan diatom berkualitas tinggi dan tumbuh dengan cepat. Pada saat metamorfosis, juvenil mungkin dibiarkan menetap di lembaran atau pipa PVC, atau pecahan cangkang. Dalam beberapa kasus, mereka melanjutkan perkembangannya dalam "kultur *upwelling*" di tangki besar berisi air bergerak alih-alih dibiarkan menetap di dasar. Mereka kemudian dapat dipindahkan ke bedeng pembibitan transisi sebelum dipindahkan ke tempat pemeliharaan akhir mereka. Budidaya di sana dilakukan di dasar, di nampan plastik, di kantong jaring, di atas rakit, atau di tali panjang (long line), baik di air dangkal maupun di zona intertidal. Tiram siap dipanen dalam 18 hingga 30 bulan tergantung pada ukuran yang dibutuhkan.

Teknik serupa digunakan di berbagai belahan dunia untuk membudidayakan spesies lain termasuk tiram batu Sydney (Saccostrea commercialis), quahog utara (Mercenaria mercenaria), kupang biru (Mytilus edulis), Kupang Mediterania (Mytilus galloprovincialis), Kupang bibir hijau Selandia Baru (Perna canaliculus), kerang permadani beralur (Ruditapes decussatus), kerang permadani Jepang (Venerupis philippinarum), kerang permadani pullet (Venerupis pullastra) dan Simping Yesso (Patinopecten yessoensis).

Produksi moluska bivalvia melalui marikultur pada tahun 2010 adalah 12.913.199 ton, naik dari 8.320.724 ton pada tahun 2000. Budidaya kerang, kerang dara, dan kerang darah meningkat lebih dari dua kali lipat selama periode ini dari 2.354.730 menjadi 4.885.179 ton. Budidaya kupang pada periode yang sama tumbuh dari 1.307.243 menjadi 1.812.371 ton, tiram dari 3.610.867 menjadi 4.488.544 ton, dan simping dari 1.047.884 menjadi 1.727.105 ton.

 Pemanfaatan sebagai pangan 
Bivalvia telah menjadi sumber makanan penting bagi manusia setidaknya sejak zaman Romawi dan cangkang kosong yang ditemukan di bukit kerang (middens) di situs arkeologi merupakan bukti konsumsi pada masa sebelumnya. Tiram, simping, kerang, kerang darah, kupang, dan kerang dara adalah jenis bivalvia yang paling umum dikonsumsi, dan dimakan dalam keadaan dimasak atau mentah. Pada tahun 1950, tahun di mana Organisasi Pangan dan Pertanian (FAO) mulai menyediakan informasi tersebut, perdagangan dunia moluska bivalvia adalah 1.007.419 ton. Pada tahun 2010, perdagangan dunia bivalvia telah meningkat menjadi 14.616.172 ton, naik dari 10.293.607 ton satu dekade sebelumnya. Angka-angka tersebut mencakup 5.554.348 (3.152.826) ton kerang, kerang dara, dan kerang darah, 1.901.314 (1.568.417) ton kupang, 4.592.529 (3.858.911) ton tiram, dan 2.567.981 (1.713.453) ton simping. Tiongkok meningkatkan konsumsinya sebanyak 400 kali lipat selama periode 1970 hingga 1997.

Sudah diketahui selama lebih dari satu abad bahwa konsumsi kerang mentah atau yang dimasak kurang matang dapat dikaitkan dengan penyakit menular. Hal ini disebabkan baik oleh bakteri yang secara alami ada di laut seperti Vibrio spp. atau oleh virus dan bakteri dari efluen limbah yang terkadang mencemari perairan pesisir. Sebagai pemakan saring, bivalvia melewatkan air dalam jumlah besar melalui insangnya, menyaring partikel organik, termasuk patogen mikroba. Patogen ini tertahan di jaringan hewan dan menjadi terkonsentrasi di kelenjar pencernaan mereka yang mirip hati. Sumber kontaminasi lain yang mungkin terjadi adalah ketika bivalvia mengandung biotoksin laut akibat menelan banyak dinoflagellata. Mikroalga ini tidak terkait dengan limbah tetapi muncul secara tidak terduga sebagai ledakan populasi alga. Area laut atau danau yang luas dapat berubah warna akibat perkembangbiakan jutaan alga bersel tunggal, dan kondisi ini dikenal sebagai pasang merah.

 Infeksi virus dan bakteri 
Pada tahun 1816 di Prancis, seorang dokter, J. P. A. Pasquier, menjelaskan wabah tifoid yang terkait dengan konsumsi tiram mentah. Laporan pertama semacam ini di Amerika Serikat terjadi di Connecticut pada tahun 1894. Seiring dengan semakin lazimnya program pengolahan limbah pada akhir abad ke-19, semakin banyak wabah terjadi. Hal ini mungkin disebabkan karena limbah dilepaskan melalui saluran pembuangan ke laut yang menyediakan lebih banyak makanan bagi bivalvia di estuari dan habitat pesisir. Hubungan sebab akibat antara bivalvia dan penyakit tersebut tidak mudah dibuktikan karena penyakit mungkin baru muncul berhari-hari atau bahkan berminggu-minggu setelah kerang yang terkontaminasi ditelan. Salah satu patogen virus adalah virus Norwalk. Virus ini resistan terhadap pengobatan dengan bahan kimia yang mengandung klorin dan mungkin tetap ada di lingkungan laut bahkan ketika bakteri koliform telah terbunuh oleh pengolahan limbah.

Sejak tahun 1970-an, wabah penyakit yang divektori oleh tiram telah terjadi di seluruh dunia. Tingkat mortalitas dari salah satu bakteri penyebab penyakit, Vibrio vulnificus, tinggi pada angka 50%. Pada tahun 1978, infeksi saluran pencernaan terkait tiram yang menyerang lebih dari 2.000 orang terjadi di Australia. Agen penyebabnya ditemukan sebagai virus Norwalk dan epidemi tersebut menyebabkan kesulitan ekonomi besar bagi industri budidaya tiram di negara tersebut. Pada tahun 1988, wabah hepatitis A yang terkait dengan konsumsi kerang (Anadara subcrenata) yang dimasak kurang matang terjadi di daerah Shanghai, Tiongkok. Diperkirakan 290.000 orang terinfeksi dan terdapat 47 kematian. Di Amerika Serikat dan Uni Eropa, sejak awal 1990-an peraturan telah diberlakukan yang dirancang untuk mencegah kerang dari perairan yang terkontaminasi masuk ke restoran.

 Keracunan kerang paralitik 
Keracunan kerang paralitik (Paralytic shellfish poisoning, PSP) terutama disebabkan oleh konsumsi bivalvia yang telah mengakumulasi racun dengan memakan dinoflagellata beracun, protista bersel tunggal yang ditemukan secara alami di laut dan perairan pedalaman. Saksitoksin adalah yang paling ganas di antara racun-racun ini. Pada kasus yang ringan, PSP menyebabkan kesemutan, mati rasa, mual, dan diare. Pada kasus yang lebih parah, otot-otot dinding dada dapat terpengaruh yang menyebabkan kelumpuhan dan bahkan kematian. Pada tahun 1937, para peneliti di California menetapkan hubungan antara mekar fitoplankton ini dengan PSP. Biotoksin tersebut tetap ampuh bahkan ketika kerang dimasak dengan matang. Di Amerika Serikat, terdapat batas peraturan sebesar 80 μg/g ekuivalen saksitoksin dalam daging kerang.

 Keracunan kerang amnesik 
Keracunan kerang amnesik (Amnesic shellfish poisoning, ASP) pertama kali dilaporkan di Kanada bagian timur pada tahun 1987. Penyakit ini disebabkan oleh zat asam domoat yang ditemukan pada diatom tertentu dari genus Pseudo-nitzschia. Bivalvia dapat menjadi beracun ketika mereka menyaring mikroalga ini dari air. Asam domoat adalah asam amino dengan berat molekul rendah yang mampu menghancurkan sel-sel otak yang menyebabkan hilang ingatan, gastroenteritis, masalah neurologis jangka panjang, atau kematian. Dalam sebuah wabah di Amerika Serikat bagian barat pada tahun 1993, ikan bersirip juga terlibat sebagai vektor, serta burung laut dan mamalia menderita gejala neurologis. Di Amerika Serikat dan Kanada, batas peraturan ditetapkan sebesar 20 μg/g asam domoat dalam daging kerang.

 Layanan ekosistem 

Layanan ekosistem yang disediakan oleh bivalvia laut dalam kaitannya dengan ekstraksi nutrisi dari lingkungan pesisir telah mendapatkan perhatian yang meningkat untuk memitigasi efek buruk dari beban nutrisi berlebih akibat aktivitas manusia, seperti pertanian dan pembuangan limbah. Aktivitas-aktivitas ini merusak ekosistem pesisir dan memerlukan tindakan dari manajemen lingkungan lokal, regional, dan nasional. Bivalvia laut menyaring partikel seperti fitoplankton, sehingga mengubah bahan organik partikulat menjadi jaringan bivalvia atau pelet tinja yang lebih besar yang ditransfer ke bentos. Ekstraksi nutrisi dari lingkungan pesisir terjadi melalui dua jalur berbeda: (i) panen/pemindahan bivalvia – dengan demikian mengembalikan nutrisi kembali ke darat; atau (ii) melalui peningkatan denitrifikasi di dekat agregasi bivalvia yang padat, yang menyebabkan hilangnya nitrogen ke atmosfer. Penggunaan aktif bivalvia laut untuk ekstraksi nutrisi dapat mencakup sejumlah efek sekunder pada ekosistem, seperti penyaringan material partikulat. Hal ini menyebabkan transformasi parsial nutrisi yang terikat partikulat menjadi nutrisi terlarut melalui ekskresi bivalvia atau peningkatan mineralisasi material tinja.

Ketika hidup di perairan yang tercemar, moluska bivalvia memiliki kecenderungan untuk mengakumulasi zat-zat seperti logam berat dan polutan organik persisten dalam jaringan mereka. Hal ini dikarenakan mereka menelan bahan kimia saat mereka makan tetapi sistem enzim mereka tidak mampu memetabolismenya dan akibatnya, kadarnya menumpuk. Ini bisa menjadi bahaya kesehatan bagi moluska itu sendiri, dan bagi manusia yang memakannya. Hal ini juga memiliki keuntungan tertentu karena bivalvia dapat digunakan dalam pemantauan keberadaan dan kuantitas polutan di lingkungan mereka.


Terdapat keterbatasan penggunaan bivalvia sebagai bioindikator. Tingkat polutan yang ditemukan dalam jaringan bervariasi menurut spesies, usia, ukuran, waktu dalam setahun, dan faktor lainnya. Kuantitas polutan di dalam air dapat bervariasi dan moluska mungkin mencerminkan nilai masa lalu daripada nilai saat ini. Dalam sebuah studi di dekat Vladivostok ditemukan bahwa tingkat polutan dalam jaringan bivalvia tidak selalu mencerminkan tingkat tinggi pada sedimen di sekitarnya di tempat-tempat seperti pelabuhan. Alasan untuk hal ini diperkirakan karena bivalvia di lokasi-lokasi ini tidak perlu menyaring air sebanyak di tempat lain karena kandungan nutrisi air yang tinggi.

Sebuah studi terhadap sembilan bivalvia berbeda dengan distribusi luas di perairan laut tropis menyimpulkan bahwa kupang, Trichomya hirsuta, dalam jaringannya paling mendekati mencerminkan tingkat logam berat (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni, dan Ag) di lingkungannya. Pada spesies ini terdapat hubungan linier antara tingkat sedimen dan konsentrasi semua logam dalam jaringan kecuali seng. Di Teluk Persia, tiram mutiara Atlantik (Pinctada radiata) dianggap sebagai bioindikator logam berat yang berguna.

Cangkang yang dihancurkan, yang tersedia sebagai produk sampingan dari industri pengalengan makanan laut, dapat digunakan untuk menghilangkan polutan dari air. Telah ditemukan bahwa, selama air dipertahankan pada pH basa, cangkang yang dihancurkan akan menghilangkan kadmium, timbal, dan logam berat lainnya dari air yang terkontaminasi dengan menukar kalsium dalam aragonit penyusunnya dengan logam berat, dan menahan polutan ini dalam bentuk padat. Tiram batu (Saccostrea cucullata) telah terbukti mengurangi tingkat tembaga dan kadmium di perairan yang terkontaminasi di Teluk Persia. Hewan hidup bertindak sebagai biofilter, secara selektif menghilangkan logam-logam ini, dan cangkang mati juga memiliki kemampuan untuk mengurangi konsentrasinya.

 Kegunaan lain 
Konkologi adalah studi ilmiah tentang cangkang moluska, tetapi istilah ahli konkologi juga terkadang digunakan untuk menggambarkan seorang kolektor cangkang. Banyak orang memungut cangkang di pantai atau membelinya dan memajangnya di rumah mereka. Ada banyak koleksi cangkang moluska pribadi dan publik, tetapi yang terbesar di dunia berada di Institusi Smithsonian, yang menyimpan lebih dari 20 juta spesimen.

Cangkang digunakan secara dekoratif dalam banyak cara. Cangkang dapat ditekan ke dalam beton atau plester untuk membuat jalan setapak, tangga, atau dinding dekoratif dan dapat digunakan untuk memperindah bingkai foto, cermin, atau barang kerajinan lainnya. Cangkang dapat ditumpuk dan direkatkan untuk membuat ornamen. Cangkang dapat dilubangi dan dirangkai menjadi kalung atau dibuat menjadi bentuk perhiasan lainnya. Cangkang memiliki berbagai kegunaan di masa lalu sebagai hiasan tubuh, perkakas, pengikis, dan alat pemotong. Alat-alat cangkang yang dipotong dan dibentuk dengan hati-hati yang berasal dari 32.000 tahun yang lalu telah ditemukan di sebuah gua di Indonesia. Di wilayah ini, teknologi cangkang mungkin telah dikembangkan sebagai preferensi daripada penggunaan alat batu atau tulang, mungkin karena kelangkaan material batuan yang sesuai.

Penduduk asli Amerika yang tinggal di dekat pantai timur menggunakan potongan cangkang sebagai wampum. Siput whelk beralur (Busycotypus canaliculatus) dan quahog (Mercenaria mercenaria) digunakan untuk membuat pola tradisional putih dan ungu. Cangkang dipotong, digulung, dipoles, dan dibor sebelum dirangkai dan ditenun menjadi sabuk. Benda ini digunakan untuk tujuan pribadi, sosial, dan upacara serta juga, di kemudian hari, sebagai mata uang. Orang-orang Ho-Chunk dari Wisconsin memiliki banyak kegunaan untuk kupang air tawar termasuk menggunakannya sebagai sendok, cangkir, gayung, dan perkakas. Mereka menakiknya untuk menyediakan pisau, parutan, dan gergaji. Mereka mengukirnya menjadi kail ikan dan umpan. Mereka mencampurkan bubuk cangkang ke dalam tanah liat untuk memperkuat bejana tembikar mereka. Mereka menggunakannya sebagai pengikis untuk membuang daging dari kulit hewan dan untuk memisahkan kulit kepala korban mereka. Mereka menggunakan cangkang sebagai sekop untuk mengeruk batang kayu yang dibakar saat membuat kano dan mereka mengebor lubang di dalamnya dan memasang gagang kayu untuk mengolah tanah.

Kancing secara tradisional telah dibuat dari berbagai cangkang air tawar dan laut. Pada awalnya kancing digunakan sebagai hiasan daripada sebagai pengikat dan contoh paling awal yang diketahui berasal dari lima ribu tahun yang lalu dan ditemukan di Mohenjo-daro di Lembah Indus.

Sutra laut adalah kain halus yang ditenun dari benang byssus bivalvia, khususnya kerang pena (Pinna nobilis). Kain ini dulunya diproduksi di wilayah Mediterania tempat cangkang ini bersifat endemik. Itu adalah kain yang mahal dan penangkapan ikan berlebih telah banyak mengurangi populasi kerang pena.

Cangkang yang dihancurkan ditambahkan sebagai suplemen berkapur ke dalam pakan unggas petelur. Cangkang tiram dan cangkang kerang dara sering digunakan untuk tujuan ini dan diperoleh sebagai produk sampingan dari industri lain.

 Mutiara dan ibu mutiara 
Ibu mutiara atau nakre adalah lapisan berkilau yang terbentuk secara alami yang melapisi beberapa cangkang moluska. Bahan ini digunakan untuk membuat kancing mutiara dan dalam kerajinan tangan pengrajin untuk membuat perhiasan organik. Secara tradisional bahan ini telah ditatah ke dalam furnitur dan kotak, khususnya di Tiongkok. Bahan ini telah digunakan untuk menghias alat musik, jam tangan, pistol, kipas angin, dan produk lainnya. Impor dan ekspor barang-barang yang dibuat dengan nakre dikendalikan di banyak negara di bawah Konvensi Perdagangan Internasional Spesies Fauna dan Flora Liar yang Terancam Punah.

Sebuah mutiara tercipta di dalam mantel moluska ketika partikel iritan dikelilingi oleh lapisan-lapisan nakre. Meskipun sebagian besar bivalvia dapat membuat mutiara, tiram dalam famili Pteriidae dan kupang air tawar dalam famili Unionidae dan Margaritiferidae adalah sumber utama mutiara yang tersedia secara komersial karena konkresi berkapur yang dihasilkan oleh sebagian besar spesies lain tidak memiliki kilau. Menemukan mutiara di dalam tiram adalah bisnis yang sangat tidak pasti karena ratusan cangkang mungkin perlu dicongkel hingga terbuka sebelum satu mutiara dapat ditemukan. Sebagian besar mutiara sekarang diperoleh dari cangkang budidaya di mana zat iritan sengaja dimasukkan untuk memicu pembentukan mutiara. Mutiara "mabe" (tidak beraturan) dapat ditumbuhkan dengan memasukkan implan, biasanya terbuat dari plastik, di bawah lipatan mantel dan di sebelah bagian dalam ibu mutiara dari cangkang. Prosedur yang lebih sulit adalah pencangkokan sepotong mantel tiram ke dalam gonad spesimen dewasa bersama dengan penyisipan inti manik cangkang. Ini menghasilkan mutiara bulat yang unggul. Hewan tersebut dapat dibuka untuk mengekstrak mutiara setelah sekitar dua tahun dan disemai kembali sehingga menghasilkan mutiara lain. Budidaya tiram mutiara dan kultur mutiara merupakan industri penting di Jepang dan banyak negara lain yang berbatasan dengan Samudra Hindia dan Pasifik.

 Simbolisme 
Simping adalah simbol dari Santo Yakobus dan disebut Coquille Saint-Jacques dalam bahasa Prancis. Cangkang ini adalah lambang yang dibawa oleh para peziarah dalam perjalanan mereka menuju tempat suci Santiago de Compostela di Galisia. Cangkang tersebut menjadi dikaitkan dengan ziarah dan mulai digunakan sebagai simbol yang menunjukkan penginapan di sepanjang rute dan kemudian sebagai tanda keramah-tamahan, makanan, dan pemondokan di tempat lain.

Mitos Romawi mengisahkan bahwa Venus, dewi cinta, lahir di laut dan muncul ditemani oleh ikan dan lumba-lumba, dengan Botticelli yang menggambarkannya tiba di dalam cangkang simping. Bangsa Romawi memujanya dan mendirikan kuil untuk menghormatinya di taman-taman mereka, berdoa kepadanya agar menyediakan air dan pertumbuhan yang menghijau. Dari sinilah, simping dan cangkang bivalvia lainnya mulai digunakan sebagai simbol kesuburan. Penggambarannya digunakan dalam arsitektur, furnitur, dan desain kain serta merupakan logo dari Royal Dutch Shell, perusahaan minyak dan gas global.

 Taksonomi bivalvia 

Selama dua abad terakhir tidak ada konsensus mengenai filogeni bivalvia dari sekian banyak klasifikasi yang dikembangkan. Dalam sistem taksonomi terdahulu, para ahli menggunakan satu fitur karakteristik tunggal untuk klasifikasi mereka, memilih antara morfologi cangkang, jenis engsel, atau jenis insang. Skema penamaan yang saling bertentangan menjamur karena taksonomi-taksonomi ini didasarkan pada sistem organ tunggal. Salah satu sistem yang paling diterima secara luas adalah yang diajukan oleh Norman D. Newell dalam Bagian N dari Treatise on Invertebrate Paleontology, yang menggunakan sistem klasifikasi berdasarkan bentuk umum cangkang, mikrostruktur, dan konfigurasi engsel. Karena fitur-fitur seperti morfologi engsel, susunan gigi, mineralogi, morfologi cangkang, dan komposisi cangkang berubah secara lambat seiring waktu, karakteristik ini dapat digunakan untuk mendefinisikan kelompok taksonomi utama.

Sejak tahun 2000, studi taksonomi yang menggunakan analisis kladistik terhadap berbagai sistem organ, morfologi cangkang (termasuk spesies fosil) dan filogenetika molekuler modern telah menghasilkan penyusunan apa yang diyakini para ahli sebagai filogeni Bivalvia yang lebih akurat. Berdasarkan studi-studi ini, sistem klasifikasi baru yang diusulkan untuk Bivalvia diterbitkan pada tahun 2010 oleh Bieler, Carter & Coan. Pada tahun 2012, sistem baru ini diadopsi oleh World Register of Marine Species (WoRMS) untuk klasifikasi Bivalvia. Beberapa ahli masih bersikeras bahwa Anomalodesmacea harus dianggap sebagai subkelas terpisah, sedangkan sistem baru memperlakukannya sebagai ordo Anomalodesmata, di dalam subkelas Heterodonta. Pekerjaan filogenetik molekuler terus berlanjut, semakin memperjelas Bivalvia mana yang berkerabat paling dekat dan dengan demikian menyempurnakan klasifikasinya.

 Taksonomi praktis R.C. Moore 

R.C. Moore, dalam Moore, Lalicker, dan Fischer, 1952, Invertebrate Fossils, memberikan klasifikasi pelecypoda (Bivalvia) yang praktis dan berguna meskipun agak kuno, berdasarkan struktur cangkang, jenis insang, dan konfigurasi gigi engsel. Subkelas dan ordo yang diberikan adalah:

 Subkelas:Prionodesmacea
 Ordo
 Paleoconcha
 Taxodonta: Banyak gigi (misalnya ordo Nuculida)
 Schizodonta: Gigi besar bercabang (misalnya Trigonia spp.)
 Isodonta: Gigi sama besar (misalnya Spondylus spp.)
 Dysodonta: Gigi absen dan ligamen menyatukan katup.

 Subkelas:Teleodesmacea
 Ordo
 Heterodonta: Gigi berbeda (misalnya famili Cardiidae). [ Ordovisium Bawah – Terkini]
 Pachydonta: Gigi besar, berbeda, terdeformasi (misalnya rudist spp.). [ Jura Akhir – Kapur Atas]
 Desmodonta: Gigi engsel absen atau tidak beraturan dengan ligamen (misalnya famili Anatinidae).

Prionodesmacea memiliki struktur cangkang prismatik dan bernakre, lobus mantel yang terpisah, sifon yang kurang berkembang, dan gigi engsel yang tidak ada atau tidak terspesialisasi. Insang berkisar dari protobranchia hingga eulamellibranchia. Di sisi lain, Teleodesmacea memiliki struktur cangkang porselen dan sebagian bernakre; lobus mantel yang umumnya terhubung, sifon yang berkembang baik, dan gigi engsel yang terspesialisasi. Pada sebagian besar, insangnya adalah eulamellibranchia.

 Taksonomi 1935 
Dalam karyanya tahun 1935 Handbuch der systematischen Weichtierkunde (Buku Pedoman Malakologi Sistematik), Johannes Thiele memperkenalkan taksonomi moluska yang didasarkan pada karya Cossmann dan Peyrot tahun 1909. Sistem Thiele membagi bivalvia menjadi tiga ordo. Taxodonta terdiri dari bentuk-bentuk yang memiliki susunan gigi taksodont, dengan serangkaian gigi kecil sejajar yang tegak lurus terhadap garis engsel. Anisomyaria terdiri dari bentuk-bentuk yang memiliki otot aduktor tunggal atau satu otot aduktor yang jauh lebih kecil dari yang lain. Eulamellibranchiata terdiri dari bentuk-bentuk dengan insang ktenidial. Eulamellibranchiata dibagi lagi menjadi empat subordo: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta, dan Anomalodesmata.

 Taksonomi berdasarkan morfologi gigi engsel 
Tata letak sistematik yang disajikan di sini mengikuti klasifikasi Newell tahun 1965 berdasarkan morfologi gigi engsel (semua taksa yang ditandai dengan † telah punah) :

 Subkelas Ordo Palaeotaxodonta Nuculoida (kerang kacang) Cryptodonta † Praecardioida
Solemyoida Pteriomorphia Arcoida (kerang darah)
† Cyrtodontoida

Limoida (kerang kikir)

Mytiloida (kupang sejati)

Ostreoida (tiram, sebelumnya termasuk dalam Pterioida)

† Praecardioida

Pterioida (tiram mutiara, kerang pena) Palaeoheterodonta Trigonioida (Neotrigonia adalah satu-satunya genus yang masih ada)

Unionoida (kupang air tawar)

† Modiomorpha Heterodonta † Cycloconchidae

† Hippuritoida

† Lyrodesmatidae

Myoida (kerang cangkang lunak, geoduck, tembiluk)

† Redoniidae

Veneroida (kerang cangkang keras, kerang dara, kerang pisau) Anomalodesmata Pholadomyoida

Monofili subkelas Anomalodesmata diperdebatkan. Pandangan standar saat ini adalah bahwa ia berada di dalam subkelas Heterodonta.

 Taksonomi berdasarkan morfologi insang 
Skema sistematik alternatif ada yang menggunakan morfologi insang. Ini membedakan antara Protobranchia, Filibranchia, dan Eulamellibranchia. Yang pertama sesuai dengan Palaeotaxodonta dan Cryptodonta milik Newell, yang kedua dengan Pteriomorphia-nya, dengan yang terakhir sesuai dengan semua kelompok lainnya. Selain itu, Franc memisahkan Septibranchia dari eulamellibranchia-nya karena perbedaan morfologis di antara keduanya. Septibranchia termasuk dalam superfamili Poromyoidea dan bersifat karnivora, memiliki septum berotot alih-alih insang berfilamen.

 Taksonomi 2010 

Pada bulan Mei 2010, sebuah taksonomi baru Bivalvia diterbitkan dalam jurnal Malacologia. Dalam menyusun ini, para penulis menggunakan berbagai informasi filogenetik termasuk analisis molekuler, analisis anatomi, morfologi cangkang, dan mikrostruktur cangkang serta informasi biogeografis, paleobiogeografis, dan stratigrafi. Dalam klasifikasi ini, 324 famili diakui valid, 214 di antaranya diketahui secara eksklusif dari fosil dan 110 di antaranya muncul pada masa kini, dengan atau tanpa catatan fosil. Klasifikasi ini sejak itu telah diadopsi oleh WoRMS.

Usulan klasifikasi Kelas Bivalvia (di bawah redaksi Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter, dan Eugene V. Coan) (semua taksa yang ditandai dengan † telah punah) :

Tingkat Euprotobranchia
 Ordo Fordillida
 2 famili (2†)
 Ordo Tuarangiida
 1 famili (1†)

Subkelas Heterodonta

Infrakelas Archiheterodonta
 Ordo Carditida
 4 famili

Infrakelas Euheterodonta
 Euheterodonta yang tidak ditetapkan
 4 famili
 Ordo Pholadomyida (=Anomalodesmata)
 16 famili
 Ordo Myida
 4 famili
 Ordo Lucinida
 2 famili
 Ordo Venerida
 30 famili

Subkelas Palaeoheterodonta
 Ordo Trigoniida
 16 famili (15†)
 Ordo Unionida
 15 famili (8†)
Subkelas Protobranchia
 Ordo Nuculanida
 8 famili
 Ordo Nuculida
 3 famili (1†)
 Ordo Solemyida
 2 famili

Subkelas Pteriomorphia
 Ordo Arcida
 7 famili

Infrakelas Eupteriomorphia
 Ordo Ostreida
 2 famili
 Subordo Pectinida
 7 famili
 Subordo Limida
 1 famili
 Subordo Mytilida
 1 famili
 Subordo Pteriida
 4 famili

 Referensi 

 Bacaan lanjutan 






Kategori:Kemunculan pertama di Kambrium yang masih ada
Kategori:Kelas moluska
Kategori:Taksa hewan yang dinamai oleh Carl Linnaeus