Lipid

Lipid (, ) adalah kelompok molekul alami yang meliputi lemak, lilin, sterol, vitamin yang larut dalam lemak (seperti vitamin A, D, E, dan K), monogliserida, digliserida, trigliserida, fosfolipid, dan lain-lain. Fungsi biologis utama lipida yaitu untuk menyimpan energi, berperan dalam pensinyalan, dan bertindak sebagai komponen pembangun membran sel. Lipida digunakan dalam industri kosmetik dan makanan serta dalam nanoteknologi.

Lipida dapat didefinisikan secara luas sebagai molekul kecil hidrofobik atau amfifilik; sifat amfifilik beberapa lipida memungkinkan mereka untuk membentuk struktur seperti vesikel, liposom multilamelar/unilamelar, atau membran dalam lingkungan akuatik. Lipida biologis berasal, seluruhnya atau sebagian, dari dua jenis subunit biokimia atau "blok-pembangun" yang berbeda, yaitu gugus ketoasil dan isoprena. Dengan menggunakan pendekatan ini, lipida dapat dibagi menjadi delapan kategori: asam lemak, gliserolipid, gliserofosfolipid, sfingolipid, sakarolipid, dan poliketida (diturunkan dari kondensasi subunit ketoasil); dan lipid sterol serta lipid prenol (berasal dari kondensasi subunit isoprena).

Meskipun istilah lipida kadang-kadang digunakan sebagai sinonim untuk lemak, lemak adalah subkelompok lipida yang disebut trigliserida. Lipida juga mencakup molekul seperti asam lemak dan turunannya (termasuk tri-, di-, monogliserida, dan fosfolipid), serta metabolit lainnya yang mengandung sterol seperti kolesterol. Meskipun manusia dan mamalia lainnya menggunakan berbagai jalur biosintesis untuk memecah dan menyintesis lipida, beberapa lipida esensial tidak dapat dibuat dengan cara ini dan harus diperoleh dari makanan.

 Sejarah 
Pada tahun 1815, Henri Braconnot menggolongkan lipida (graisses) menjadi dua kelompok yaitu suifs (lipida padat) and huiles (lipida cair). Sedangkan Michel Eugène Chevreul pada tahun 1823 merancang klasifikasi yang lebih detil meliputi lemak, gemuk, gajih, lilin, reson, balsam, dan minyak volatil.

Trigliserida sintetis pertama dilaporkan oleh Théophile-Jules Pelouze pada tahun 1844 ketika beliau memproduksi tributirin dengan mereaksikan asam butirat dengan gliserin dalam asam sulfat pekat. Beberapa tahun kemudian, Marcellin Berthelot, murid dari Pelouze mensintesis tristearin dan tripalmitin melalui reaksi asam lemak analog dengan gliserin pada keberadaan gas hidrogen klorida di suhu tinggi.Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences, Paris, 1853, 36, 27; Annales de Chimie et de Physique 1854, 41, 216

Pada 1827, William Prout mengenali lemak (zat cerna "berminyak"), bersama protein ("mirip albumin") dan karbohidrat ("sakarin") sebagai nutrien penting bagi manusia dan hewan.

Selama seabad, ahli kimia menganggap "lemak" hanya sebagai lipida sederhana yang dibentuk dari asam lemak dan gliserol (gliserida). Theodore Gobley (1847) menemukan fosfolipid pada otak mamalia dan telur ayam yang disebut sebagai ("lesitin"). Thudichum menemukan senyawa fosfolipid (sefalin), glikolipid (serebrosida), dan sfingolipid (sfingomielin).

Istilah lipoid, lipin, lipide, dan lipid telah digunakan oleh berbagai pengarang dengan makna yang bervariasi. Rosenbloom dan Gies (1912) mengusulkan untuk menukar istilah lipoid dengan lipid. Bloor pada 1920 memperkenalkan klasifikasi baru untuk "lipoid", yaitu lipoid sederhana (gemuk dan lilin), lipoid jamak (fosfolipoid dan glikolipoid), serta turunan lipoid (asam lemak, alkohol, dan sterol).

Istilah lipide, berasal secara etimologi dari Bahasa Yunani λίπος, lipos 'lemak' diperkenalkan di tahun 1923 oleh ahli farmakologi Prancis bernama Gabriel Bertrand. Konsep beliau tersebut tidak hanya memuat lemak tradisional (gliserida) melainkan juga "lipoid" dengan struktur yang kompleks. Kata lipide secara bulat diterima oleh Société de Chimie Biologique pada sidang umum 3 Juli 1923. Kata lipide kemudian diserap ke dalam bahasa Indonesia sebagai lipida.

Pada tahun 1947, Thomas Percy Hilditch mendefinisikan "lipida sederhana" sebagai gemuk dan lilin (lilin sejati, sterol, alkohol).

 Kategori lipida 
 Asam lemak 
Asam lemak (atau residu asam lemak ketika mereka merupakan bagian dari lipida) adalah kelompok untuk molekul-molekul yang disintesis oleh elongasi rantai sebuah asetil-KoA primer dengan gugus malonil-KoA atau metilmalonil-KoA dalam proses yang disebut sintesis asam lemak. Mereka terbentuk dari rantai hidrokarbon yang diakhiri oleh gugus asam karboksilat; penataan ini membuat molekul asam lemak memiliki ujung hidrofilik yang polar, dan ujung hidrofobik yang nonpolar dan tidak larut dalam air. Struktur asam lemak merupakan salah satu pengelompokan yang paling mendasar pada lipida biologis, dan banyak digunakan sebagai blok pembangun untuk sebagian besar lipida yang lebih kompleks. Rantai karbon, biasanya dengan panjang antara empat hingga 24 karbon, dapat bersifat jenuh maupun tak jenuh, dan dapat berikatan dengan gugus fungsi yang mengandung oksigen, halogen, nitrogen, dan belerang. Jika asam lemak mengandung ikatan rangkap, terdapat kemungkinan ia memiliki isomer geometri cis atau trans, yang berpengaruh terhadap konfigurasi molekulnya secara signifikan. Ikatan rangkap cis- menyebabkan rantai asam lemak melengkung dan berimbas pada pelipatgandaan ikatan rangkap dalam rantai karbon. Tiga ikatan rangkap dalam asam linolenat (C-18), rantai lemak asil yang paling melimpah dalam membran tilakoid, mengakibatkan membran ini sangat “cair” meskipun suhu lingkungan rendah. Ini juga membuat asam linolenat menampilkan puncak-puncak tajam pada spektrum kloroplas saat dilihat dengan NMR C-13 resolusi tinggi. Hal ini pada gilirannya memainkan peran penting dalam struktur dan fungsi membran sel.Devlin, pp. 193–195 Sebagian besar asam lemak alami mempunyai konfigurasi cis, meskipun bentuk trans-nya ada dalam beberapa lemak dan minyak yang alami atau yang telah dihidrogenasi parsial.

Contoh asam lemak yang penting secara biologis adalah kelompok eikosanoid, yang utamanya diturunkan dari asam arakidonat dan asam eikosapentaenoat, yang meliputi prostaglandin, leukotriena, dan tromboksana. Asam dokosaheksanoat juga penting dalam sistem biologis, terutama yang berhubungan dengan penglihatan."DHA for Optimal Brain and Visual Functioning ". DHA/EPA Omega-3 Institute. Kelas utama lain dalam kategori asam lemak adalah ester lemak dan amida lemak. Ester lemak meliputi zat-zat antara biokimia yang penting seperti ester lilin, turunan-turunan asam lemak tioester koenzim A, turunan-turunan asam lemak tioester ACP, dan asam lemak karnitin. Amida lemak meliputi senyawa N-asil etanolamina, seperti penghantar saraf kanabinoid anandamida.

 Gliserolipid 
Gliserolipid tersusun atas gliserol tersubstitusi mono-, di-, dan tri-, yang paling terkenal adalah triester asam lemak dari gliserol, yang disebut trigliserida. Istilah "triasilgliserol" terkadang digunakan sebagai sinonim "trigliserida". Dalam senyawa ini, tiga gugus hidroksil dari gliserol masing-masing mengalami esterifikasi, biasanya oleh asam lemak yang berbeda. Karena berfungsi sebagai cadangan energi, lipid ini terdapat dalam sebagian besar cadangan lemak di dalam jaringan hewan. Hidrolisis ikatan ester pada trigliserida serta pelepasan gliserol dan asam lemak dari jaringan adiposa disebut "mobilisasi lemak".van Holde and Mathews, p. 630–31.

Subkelas gliserolipid lainnya adalah glikosilgliserol, yang ditandai dengan keberadaan satu residu gula atau lebih yang melekat pada gliserol via ikatan glikosidik. Contoh struktur di dalam kategori ini adalah digalaktosildiasilgliserol yang dijumpai di dalam membran tumbuhan dan seminolipid dari sel sperma mamalia.

 Gliserofosfolipid 
jmpl|ka|300px|<center>Fosfatidiletanolamina
Gliserofosfolipid, biasanya dirujuk sebagai fosfolipid, terdapat cukup banyak di alam dan merupakan komponen kunci lipid dwilapis dalam sel,"The Structure of a Membrane ". The Lipid Chronicles. Diakses 2011-12-31 serta terlibat dalam metabolisme dan sinyal komunikasi antarsel. Jaringan saraf, termasuk otak, mengandung cukup banyak gliserofosfolipid. Perubahan komposisi zat ini dapat mengakibatkan berbagai kelainan saraf. Gliserofosfolipid dapat dibagi menjadi beberapa kelas yang berbeda, berdasarkan sifat gugus kepala polar pada posisi sn-3 kerangka gliserol dalam eukariota dan bakteri, atau posisi sn-1 dalam kasus arkea.

Contoh gliserofosfolipid yang ditemukan di dalam membran biologis adalah fosfatidilkolina (juga dikenal sebagai PC, GPCho, atau lesitin), fosfatidiletanolamina (PE atau GPEtn), dan fosfatidilserin (PS atau GPSer). Selain berperan sebagai komponen primer membran sel dan tempat perikatan bagi protein intraseluler dan antarseluler, beberapa gliserofosfolipid di dalam sel-sel eukariotik, seperti fosfatidilinositol dan asam fosfatidat adalah prekursor, ataupun sendirinya adalah "kurir sekunder" yang diturunkan dari membran.van Holde and Mathews, p. 844. Biasanya, satu atau kedua gugus hidroksil ini terasilasi dengan asam lemak berantai panjang, meski terdapat gliserofosfolipid yang terikat dengan alkil dan 1Z-alkenil (plasmalogen). Terdapat juga varian dialkileter pada arkaebakteria.

 Sfingolipid 
jmpl|kiri|300px|<center>SfingomielinStryer et al., p. 330.
Sfingolipid adalah keluarga senyawa-senyawa kompleksMerrill AH, Sandhoff K. (2002). "Sphingolipids: metabolism and cell signaling",in New Comprehensive Biochemistry: Biochemistry of Lipids, Lipoproteins,and Membranes, Vance, D.E. and Vance, J.E., eds. Elsevier Science, NY. Ch. 14. yang berbagi fitur struktural yang sama, yaitu kerangka dasar basa sfingoid yang disintesis secara de novo dari asam amino serina dan asil lemak KoA berantai panjang, yang kemudian diubah menjadi seramida, fosfosfingolipid, glisosfingolipid, dan senyawa-senyawa lainnya. Basa sfingoid utama pada mamalia umumnya merujuk pada sfingosina. Seramida (basa N-asil-sfingoid) adalah subkelas utama turunan basa sfingoid dengan suatu asam lemak berikatan amida. Asam lemaknya biasanya adalah asam lemak jenuh atau tak jenuh tunggal dengan panjang rantai antara 16 dan 26 atom karbon.Devlin, pp. 421–422.

Nama sfingolipid diambil dari mitologi Yunani, Sfinks, setengah wanita dan setengah singa yang membinasakan siapa saja yang tidak dapat menjawab teka-tekinya. Sfingolipid ditemukan oleh Johann Thudichum pada tahun 1874 sebagai teka-teki yang sangat rumit dari jaringan otak.

Sfingolipid adalah jenis lemak kedua yang ditemukan di dalam membran sel, khususnya pada sel saraf dan jaringan otak. Lemak ini tidak mengandung gliserol, tetapi dapat menahan dua gugus alkohol pada bagian tengah kerangka amina. 

Fosfosfingolipid utama pada mamalia adalah sfingomielin (seramida fosfokolina), sementara pada serangga terutama mengandung seramida fosfoetanolamina dan pada fungi memiliki fitoseramida fosfoinositol dan gugus kepala yang mengandung manosa.

Glikosfingolipid adalah sekelompok molekul beraneka ragam yang tersusun dari satu residu gula atau lebih yang berikatan dengan basa sfingoid melalui ikatan glikosidik. Contohnya adalah glikosfingolipid sederhana dan kompleks seperti serebrosida dan gangliosida.

 Lipida sterol 
Lipid sterol, seperti kolesterol dan turunannya, adalah komponen penting dalam lipid membran, bersama dengan gliserofosfolipid dan sfingomielin. Steroid, semuanya diturunkan dari penyatuan struktur inti empat cincin yang sama, memiliki peran biologis yang bervariasi seperti hormon dan molekul pensinyalan. Steroid 18-karbon (C18) meliputi keluarga estrogen, sementara steroid C19 terdiri dari androgen seperti testosteron dan androsteron. Subkelas C21 meliputi progestagen, juga glukokortikoid dan mineralokortikoid.Stryer et al., p. 749. Sekosteroid, terdiri dari beragam bentuk vitamin D, dikarakterisasi oleh perpecahan cincin B dari struktur inti. Contoh lain dari sterol adalah asam empedu dan konjugat-konjugatnya, yang pada mamalia merupakan turunan kolesterol yang teroksidasi dan disintesis di dalam hati. Pada tumbuhan, senyawa yang setara adalah fitosterol, seperti beta-Sitosterol, stigmasterol, dan brasikasterol; senyawa terakhir ini juga digunakan sebagai penanda biologis bagi pertumbuhan alga. Sterol dominan di dalam membran sel fungi adalah ergosterol.

 Lipida prenol 
Lipid prenol disintesis dari prekursor berkarbon 5 isopentenil pirofosfat dan dimetilalil pirofosfat yang sebagian besar dihasilkan melalui jalur asam mevalonat (MVA). Isoprenoid sederhana (alkohol linear, difosfat, dan lain-lain) terbentuk dari adisi unit C5 secara terus menerus, dan diklasifikasi menurut banyaknya satuan terpena ini. Struktur yang mengandung lebih dari 40 karbon dikenal sebagai politerpena. Karotenoid adalah isoprenoid sederhana yang penting yang berfungsi sebagai antioksidan dan sebagai prekursor vitamin A. Contoh kelas molekul yang penting secara biologis lainnya adalah kuinon dan hidrokuinon, yang mengandung ekor isoprenoid yang melekat pada inti kuinonoid yang tidak berasal dari isoprenoid. Vitamin E dan vitamin K, juga ubikuinon, adalah contoh kelas ini. Prokariota mensintesis poliprenol (disebut baktoprenol) yang satuan isoprenoid terminalnya, yang melekat pada oksigen, tetap tak jenuh, sedangkan pada poliprenol hewan (dolikol) isoprenoid terminalnya telah direduksi.

 Sakarolipida 
jmpl|ka|300px|Struktur sakarolipid Kdo2-Lipid A. Residu glukosamina berwarna biru, residu Kdo berwarna merah, rantai asil berwarna hitam, dan gugus fosfat berwarna hijau.

Sakarolipid atau glukolipid adalah asam lemak yang terikat langsung dengan kerangka gula  dan membentuk struktur yang sesuai dengan membran dwilapis. Pada sakarolipid, monosakarida menggantikan kerangka gliserol pada gliserolipid dan gliserofosfolipid. Sakarolipid yang paling dikenal adalah prekursor glukosamina terasilasi dari komponen lipid A lipopolisakarida dalam bakteri Gram-negatif. Molekul Lipid-A yang umum adalah disakarida dari glukosamina, yang diturunkan hingga tujuh rantai asil-lemak. Lipopolisakarida minimal yang diperlukan untuk pertumbuhan E. coli adalah Kdo2-Lipid A, yakni disakarida yang terasilasi di enam lokasi pada gugus glukosamina dan diglikosilasikan dengan dua residu asam 3-deoksi-D-mano-oktulosonat (Kdo).

 Poliketida 
Poliketida disintesis melalui polimerisasi subunit asetil dan propionil oleh enzim klasik serta enzim iteratif dan multimodular yang berbagi fitur mekanistik dengan sintase asam lemak. Mereka terdiri dari sejumlah besar metabolit sekunder dan produk alami dari hewan, tumbuhan, bakteri, jamur dan sumber laut, serta memiliki keragaman struktural yang besar. Banyak poliketida adalah molekul siklik dengan kerangka yang sudah dimodifikasi lebih lanjut oleh glikosilasi, metilasi, hidroksilasi, oksidasi, dan/atau proses-proses lainnya. Kebanyakan antimikrob, antiparasit, dan antikanker yang digunakan adalah poliketida atau turunan poliketida, seperti eritromisin, tetrasiklin, avermektin, dan antitumor epotilon.

 Fungsi biologis 
 Membran 
Sel eukariotik berada dalam organel berbatas membran yang melaksanakan fungsi biologis yang berbeda. Gliserofosfolipid adalah komponen struktural utama pada membran biologis, seperti membran plasma sel dan membran intrasel organel; dalam sel hewan membran plasma secara fisik memisahkan komponen intrasel dari lingkungan ekstrasel. Gliserofosfolipid adalah molekul amfipatik (mengandung daerah hidrofobik dan hidrofilik sekaligus) yang mengandung inti gliserol yang terikat dengan "ekor" asam lemak yang diturunkan dari ikatan ester, dan satu "kepala" gugus fosfat. Sementara gliserofosfolipid adalah komponen utama dari membran biologis, komponen non-gliserida lipid lainnya seperti sfingomielin dan sterol (terutama kolesterol di dalam membran sel hewani) juga ditemukan. di membran biologis.Stryer et al., pp. 329–331. Pada tumbuhan dan alga, galaktosildiasilgliserol, dan sulfokuinovosildiasilgliserol, yang tidak memiliki gugus fosfat, adalah komponen penting dari membran kloroplas dan organel terkait dan merupakan lipida yang paling melimpah di jaringan fotosintesis, termasuk tumbuhan tinggi, alga dan bakteri tertentu.

Membran tilakoid tanaman memiliki komponen lipida terbesar berupa non-dwilapis yang terbentuk dari monogalaktosil digliserida (MGDG), dan fosfolipid kecil; meskipun komposisi lipida ini unik, membran tilakoid kloroplas telah terbukti mengandung matriks lipida dwilapis dinamis seperti yang terungkap dari studi resonansi magnetik dan mikroskop elektron.
jmpl|307x307px|Swakelola fosfolipid: a liposom sferis, misel, dan lipid dwilapis.

Membran biologis adalah suatu bentuk lipid dwilapis fase lamelar. Pembentukan lipida dwilapis adalah proses eksoterm ketika gliserofosfolipid yang dijelaskan di atas berada dalam lingkungan akuatik.Stryer et al., pp. 333–334. Ini dikenal sebagai efek hidrofobik. Dalam sebuah sistem akuatik, kepala polar lipida menyelaraskan menuju lingkungan akuatik yang polar, sedangkan ekor hidrofobik meminimalkan kontak mereka dengan air dan cenderung mengelompok bersama-sama, membentuk vesikel; tergantung pada konsentrasi lipid, interaksi biofisik ini dapat mengakibatkan pembentukan misel, liposom, dan lipid dwilapis. Agregasi lain juga diamati dan merupakan bagian dari perilaku polimorfisme amfifil (lipida). Perilaku fase adalah bidang studi dalam biofisika dan merupakan subjek penelitian akademis saat ini. Misel dan dwilapis terbentuk di media polar dengan proses yang dikenal sebagai efek hidrofobik. Ketika melarutkan zat lipofilik atau amfifilik dalam lingkungan polar, molekul polar (yaitu, air dalam larutan akuatik) menjadi lebih teratur di sekitar zat lipofilik terlarut, karena molekul polar tidak dapat membentuk ikatan hidrogen pada daerah lipofilik suatu amfifil. Jadi dalam lingkungan akuatik, molekul air membentuk suatu orde "kandang klatrat" di sekitar molekul lipofilik terlarut.

Pembentukan lipida dalam membran protosel merupakan langkah kunci dalam model abiogenesis, asal usul kehidupan.

 Cadangan energi 
Trigliserida, yang disimpan dalam jaringan adiposa, adalah bentuk utama cadangan energi baik dalam hewan maupun tumbuhan. Adiposit, atau sel lemak, dirancang untuk melakukan sintesis dan pemecahan berkesinambungan trigliserida dalam hewan, dengan pengendali utama pemecahan adalah dengan mengaktivasi enzim yang peka terhadap hormon, lipase. Oksidasi lengkap asam lemak menghasilkan kalori tinggi, sekitar 9 kkal/g, dibandingkan dengan 4 kkal/g hasil pemecahan karbohidrat dan protein. Burung yang sedang bermigrasi dan harus menempuh jarak yang jauh tanpa makanan menggunakan energi yang disimpan dari trigliserida sebagai bahan bakar.Stryer et al., p. 619.

 Pensinyalan 
Dalam beberapa tahun terakhir, telah muncul bukti yang menunjukkan bahwa pensinyalan lipid adalah bagian penting dari pensinyalan sel. Pensinyalan lipid dapat terjadi melalui aktivasi reseptor terhubung protein G atau reseptor inti, dan anggota beberapa kategori lipid yang berbeda telah diidentifikasi sebagai molekul sinyal dan kurir sel. Ini termasuk sfingosina-1-fosfat, suatu sfingolipid yang diturunkan dari seramida yang merupakan molekul kurir potensial yang terlibat dalam mengatur mobilisasi kalsium, pertumbuhan sel, dan apoptosis; diasilgliserol ( DAG) dan fosfat fosfatidilinositol (PIPs), yang terlibat dalam aktivasi protein kinase C yang dimediasi oleh kalsium; prostaglandin, yang merupakan salah satu jenis asam lemak yang diturunkan dari eikosanoid yang terlibat dalam peradangan dan imunitas; hormon steroid seperti sebagai estrogen, testosteron dan kortisol, yang memodulasi sejumlah fungsi seperti reproduksi, metabolisme dan tekanan darah; serta oksisterol seperti 25-hidroksi-kolesterol yang merupakan reseptor liver X agonis. Lipid fosfatidilserina yang diketahui terlibat dalam pensinyalan untuk fagositosis sel dan/atau potongan sel apoptosis. Mereka melakukannya dengan memaparkan bagian luar membran sel setelah inaktivasi flipase yang menempatkan mereka secara eksklusif di sisi sitosol dan aktivasi skramblase, yang berebut orientasi fosfolipid. Setelah ini terjadi, sel-sel lain mengenali fosfatidilserina dan memfagositasi sel atau fragmen sel yang memapar mereka.

 Fungsi lainnya 
Vitamin yang larut dalam lemak (A, D, E and K) – yang merupakan lipid berbasis isoprena – adalah nutrisi esensial yang disimpan di dalam liver dan jaringan lemak, dengan fungsi yang beragam. Asil-karnitin terlibat dalam transportasi dan metabolisme asam lemak di dalam dan di luar mitokondria, tempat mereka mengalami oksidasi beta. Poliprenol dan turunannya yang terfosforilasi juga memainkan peran transportasi penting, dalam kasus ini adalah transportasi oligosakarida melalui membran. Gula poliprenol fosfat dan gula poliprenol difosfat berfungsi dalam reaksi glikosilasi di luar sitoplasma, dalam biosintesis polisakarida ekstrasel (misalnya, polimerisasi peptidoglikan dalam bakteri), dan dalam N-glikosilasi protein eukariotik. Kardiolipin adalah subkelas gliserofosfolipid yang mengandung empat rantai asil dan tiga gugus gliserol yang cukup melimpah dalam membran dalam mitokondria. Mereka dipercaya dapat mengaktivasi enzim yang terlibat dalam fosforilasi oksidatif. Lipid juga merupakan dasar dari pembentukan hormon steroid.

 Metabolisme 
Sumber lipida dalam makanan utama bagi manusia dan hewan lainnya adalah trigliserida, sterol, dan membran fosfolipid hewani dan nabati. Proses metabolisme lipida mensintesis dan mendegradasi cadangan lipida dan menghasilkan karakteristik lipida struktural dan fungsional dalam jaringan individu.

 Biosintesis 
Pada hewan, bila ada kelebihan asupan karbohidrat, kelebihan karbohidrat diubah menjadi trigliserida. Ini melibatkan sintesis asam lemak dari asetil-KoA dan esterifikasi asam lemak dalam produksi trigliserida, suatu proses yang disebut lipogenesis.Stryer et al., p. 634. Asam lemak dibuat oleh asam lemak sintase yang mempolimerisasi dan kemudian mereduksi unit asetil-KoA. Rantai asil pada asam lemak diperluas oleh siklus reaksi yang menambahkan gugus asetil, mereduksinya menjadi alkohol, mendehidrasinya menjadi gugus alkena dan kemudian mereduksi lagi menjadi gugus alkana. Enzim biosintesis asam lemak dibagi menjadi dua kelompok, pada hewan dan jamur semua reaksi asam lemak sintase ini dilakukan oleh protein multifungsi tunggal, sementara pada plastida tumbuhan dan bakteri enzim terpisah melakukan setiap langkah di jalur tersebut. Asam lemak selanjutnya dapat dikonversi menjadi trigliserida yang disimpan dalam lipoprotein dan disekresi dari hati.

Sintesis asam lemak tak jenuh melibatkan reaksi desaturasi, dimana ikatan ganda diintroduksikan ke dalam rantai asil lemak. Misalnya, pada manusia, desaturasi asam stearat oleh stearoil-KoA desaturase-1 menghasilkan asam oleat. Asam lemak tak jenuh ganda asam linoleat serta asam α-linolenat tak jenuh tripel tidak dapat disintesis dalam jaringan mamalia, dan oleh karena itu adalah asam lemak esensial maka harus diperoleh dari makanan.Stryer et al., p. 643.

Sintesis trigliserida terjadi di retikulum endoplasma melalui jalur metabolisme di mana gugus asil dalam asil-COA lemak dipindahkan ke gugus hidroksil pada gliserol-3-fosfat dan diasilgliserol.Stryer et al., pp. 733–739

Terpena dan isoprenoid, termasuk karotenoid, dibuat oleh perakitan dan modifikasi unit isoprena yang disumbangkan dari prekursor reaktif isopentenil pirofosfat dan dimetilalil pirofosfat. Prekursor ini dapat dibuat dengan cara yang berbeda. Pada hewan dan arkaea, jalur mevalonat menghasilkan senyawa ini dari asetil-KoA, sementara pada tanaman dan bakteri jalur non-mevalonat menggunakan piruvat dan gliseraldehida 3-fosfat sebagai substrat. Salah satu reaksi penting yang menggunakan donor isoprena aktif ini adalah biosintesis steroid. Di sini, unit isoprena bergabung bersama-sama membuat skualena dan kemudian terlipat membentuk satu set cincin untuk membuat lanosterol. Lanosterol kemudian dapat dikonversi menjadi steroid lain seperti kolesterol dan ergosterol.

 Degradasi 
Oksidasi beta adalah proses metabolisme ketika asam lemak dipecah di dalam mitokondria dan/atau peroksisom untuk menghasilkan asetil-KoA. Untuk sebagian besar, asam lemak dioksidasi oleh suatu mekanisme yang mirip, tapi tidak identik dengan, kebalikan dari proses sintesis asam lemak. Artinya, fragmen dua karbon dikeluarkan secara berurutan dari ujung karboksil asam setelah langkah dehidrogenasi, hidrasi, dan oksidasi untuk membentuk asam beta-keto, yang dipecah melalui tiolisis. Asetil-KoA kemudian diubah menjadi ATP, , dan  menggunakan siklus asam sitrat dan rantai transpor elektron. Oleh karena itu siklus asam sitrat dapat mulai dari asetil-KoA ketika lemak dipecah untuk energi jika glukosa yang tersedia hanya sedikit atau tidak ada sama sekali. Energi yang dihasilkan dari oksidasi lengkap asam lemak palmitat adalah ATP 106.Stryer et al., pp. 625–626. Asam lemak tak jenuh dan berantai ganjil membutuhkan langkah-langkah enzimatik tambahan untuk degradasi.

 Nutrisi dan kesehatan 
Sebagian besar lemak yang ditemukan dalam makanan berada dalam bentuk trigliserida, kolesterol, dan fosfolipid. Beberapa lemak diet diperlukan untuk memudahkan penyerapan vitamin yang larut dalam lemak (A, D, E, dan K) serta karotenoid.Bhagavan, p. 903. Manusia dan mamalia mempunyai persyaratan diet untuk asam lemak esensial tertentu, seperti asam linoleat (suatu asam lemak omega-6) dan asam alfa-linolenat (asam lemak omega-3) karena mereka tidak dapat disintesis dari prekursor sederhana dalam makanan. Kedua asam lemak ini adalah asam lemak tak jenuh karbon-18 dengan perbedaan pada jumlah dan posisi ikatan rangkap. Sebagian besar minyak sayur kaya akan asam linoleat (minyak kesumba, bunga matahari, dan jagung). Asam alfa-linolenat ditemukan dalam tanaman berdaun hijau, dan dalam biji-bijian tertentu, kacang, dan tanaman polong (terutama minyak biji rami, rapa, kenari, dan kedelai). Minyak ikan sangat kaya akan asam lemak omega-3 berantai panjang yaitu asam eikosapentaenoat (EPA) dan asam dokosaheksaenoat (DHA).Bhagavan, p. 388. Sejumlah besar penelitian telah menunjukkan manfaat kesehatan yang positif terkait dengan konsumsi asam lemak omega-3 pada perkembangan bayi, kanker, penyakit jantung, dan berbagai penyakit mental, seperti depresi, gangguan hiperaktivitas karena kurang perhatian, dan demensia. Sebaliknya, sekarang telah tertanam kuat bahwa konsumsi lemak trans, seperti yang terdapat dalam minyak sayur terhidrogenasi sebagian, adalah faktor risiko gangguan kardiovaskular.

Beberapa penelitian menunjukkan bahwa total asupan lemak makanan ada hubungannya dengan peningkatan risiko obesitas dan diabetes. Namun, sejumlah studi yang sangat besar, termasuk Women's Health Initiative Dietary Modification Trial, sebuah studi delapan tahun pada 49.000 perempuan, Nurses' Health Study dan Health Professionals Follow-up Study, mengungkapkan tidak ada hubungan tersebut. Tak satu pun dari studi ini menyatakan hubungan antara persentase kalori dari lemak dan risiko kanker, penyakit jantung, atau penambahan berat badan. The Nutrition Source, sebuah situs yang dikelola oleh Department of Nutrition di Harvard School of Public Health, merangkum bukti saat ini pada dampak lemak makanan: "Detail penelitian—kebanyakan dilakukan di Harvard—menunjukkan bahwa jumlah total lemak dalam makanan tidak benar-benar terkait dengan berat badan atau penyakit.

 Lihat pula 
 Uji emulsi
 Mikrodomain lipid
 Pensinyalan lipida
 Lipodomik
 Interaksi protein-lipid
 Lipid fenolik kelas produk alami yang terdiri dari rantai alifatik panjang dan cincin fenolik, yang terdapat pada tanaman, jamur dan bakteri

 Referensi 

 Kepustakaan 





 Pranala luar 

 Pengantar 
 Daftar situs yang berhubungan dengan lipid 
 Nature Lipidomics Gateway – Kumpulan dan ringkasan penelitian lipid terbaru
 Perpustakaan Lipid – Referensi umum pada kimia dan biokimia lipid
 Cyberlipid.org – Sumber dan sejarah lipid
 Simulasi Komputer untuk Molekul – Pemodelan Membran Lipid
 Perlintasan Lipid, Membran, dan Vesikel  – Perpustakaan Virtual Biokimia dan Biologi Sel

 Pengelompokan 
 LIPID MAPS - Strategi Lintasan dan Metabolit LIPID

 Nomenklatur 
 Nomenklatur lipid menurut IUPAC
 Entri glosarium IUPAC untuk molekul-molekul berkelas lipid

 Basis data 
 LIPID MAPS - Basis data komprehensif tentang lipid dan gen/protein yang berasosiasi dengan lipid.
 LipidBank - Basis data Jepang tentang lipid dan sifat-sifat yang terkait, data spektral, dan referensi.
 LIPIDAT  - Basis data yang melibatkan fosfolipid dan data termodinamika yang terkait.

 Umum 
 ApolloLipids  - Menyediakan informasi pencegahan dan perawatan penyakit kardiovaskular dan dislipidemia, juga program pendidikan kedokteran yang sinambung.
 National Lipid Association - Organisasi pendidikan kedokteran profesional bagi tenaga perawatan kesehatan yang mencari cara untuk mencegah ketaksehatan dan kematian akibat dislipidemia dan kelainan yang terkait-kolesterol.


Kategori:Fisiologi selam