Քաղցրածին

Քաղցրածինը, բազմապատկաճիւղ օսլայէ (polysaccharide) կազմուած քաղցրուցէ, որ կը ծառայէ որպէս կենսուժի մթերման ձեւ, կենդանիներու սունկերու եւ մանրէներու: Օսլայի կազմութիւնը կը ներկայացնէ գլխաւոր մթերում քաղցրուցի, մարմինի մէջ:

Քաղցրածինը պաշտօն կը կատարէ երկու ձեւերէն մէկը, որպէս կենսուժի պահուստ, քաղցրածինը ըլլալով կարճաժամկէտ իսկ միւսը ըլլալով դրիկլիսերիտը (triglyceeride) որ կը պահուի ճարպային հիւսուածքի (adipose tissue) մէջ, այսինքն մարմինի ճարպ, երկարաժամկէտ մթերման համար: Մարդու մօտ, քաղցրածինը առաջին հերթին, կը կուտակուի լեարդի բջիջներու եւ ոսկորային մկանի մէջ: Լեարդի մէջ, քաղցրածինը կը ներկայացնէ 5–6 տոկոս օրկանի կշիռքէն, եւ չափահասի մը լեարդը, որ կը կշռէ 1.5 քիլօկրամ, կարող է վերիվերոյ բարդել 100–120 կրամ քաղցրածին: Ոսկորային մկանի մէջ, քաղցրածինը կը յայտնաբերուի ցած խտացումով (1–2 տոկոս մկանի բովանդակութենէ) եւ չափահասի մը ոսկորային մկանը որ կը կշռէ 70 քիլօկրամ կարող է վերիվերոյ բարդել 400 կրամ քաղցրածին: Գումարը քաղցրածինի, կուտակուած մարմինի մէջ - մասնաւորապէս մկանի եւ լեարդի մէջ - մեծ մասամբ կախում ունի ֆիզիքական մարզանքէ, յատակային փոխարկական մակարդակէ (basal metabolic rate) եւ ուտելու սովորութիւններէ: Քաղցրածինը կը գտնուի նաեւ փոքր գումարներով, ուրիշ հիւսուածքներու եւ բջիջներու մէջ, նոյնպէս կը գտնուի երկամունքներու, կարմիր արեան բջիջներու (red blood cells),սպիտակ արեան բջիջներու (white blood cells) մէջ եւ նաեւ կլիալ (glial) բջիջներու մէջ որ հաստատուած են ուղեղի մէջ: Արգանդը նաեւ կը կուտակէ քաղցրածինը յղութեան ժամանակ, որ սնուցանէ սաղմը:

Մօտաւորապէս 4 կրամ քաղցրուց ներկայ են միշտ մարդու արեան մէջ, ծոմ պահող անձերու մօտ, արեան քաղցրուցը (blood glucose) պահուած է կայուն այս մակարդակի, շնորհիւ քաղցրածինի կուտակման լեարդի եւ ոսկորային մկանի մէջ: Քաղցրածինի մդերումը ոսկորային մկանի մէջ, կը ծառայէ որպէս կենսուժի պահուստ նոյնինքն մկաններու համար, թէպէտեւ մկանի քաղցրածինի խորտակումը կ'արգիլէ մկանի քաղցրուցին գործածութիւնը արիւնէն, հետեւաբար արտադրել քանակը արեան քաղցրուցի օգտագործելու համար այլ հիւսուածքներու մէջ: Քաղցրածինի մդերումը լեարդի մէջ կը ծառայէ որպէս քաղցրուցի պահուստ տեւողութեամբ մարմինի մէջ, մասնաւորապէս կեդրոնական ջղային համակարգի (central nervous system) մէջ:Մարդկային ուղեղը կ'սպառէ մօտաւորապէս 60 տոկոս արեան քաղցրուց, ծոմ պահող անձի մը մօտ:

Քաղցրածինը համազօր է նշայի (starch), քաղցրուցի բոլիմէր (polymer) որ կը պաշտօնարկէ որպէս կենսուժի պահուստ բոյսերու մօտ: Ան ունի կառուցուածք ամիլոբեքդինի (amylopectin) նման (նշայի բաղկացուցիչ), սակայն ընդարձակօրէն աւելի ամփոփ է քան նշան: Երկուքն ալ սպիտակ փոշի են, չոր կացութեան: Քաղցրածինը կը գտնուի հատիկի կերպով բջջանիւթի (cytosol/cytoplasm) մէջ զանազան բջիջներու մէջ եւ կը ներկայացնէ կարեւոր դեր քաղցրուցի շրջանի (glucose cycle) համար: Քաղցրածինը կը ծառայէ որպէս կենսուժի մթերում որ արագօրէն զօրաշարժի կ'ենթարկուի հանդիպելու յանկարծական քաղցրուցի կարիք, սակայն ան նուազ ամփոփ է քան դրիկլիսերիտներու կենսուժի մթերումը: Անիկա նաեւ կը գործէ իբրեւ մթերման պահեստ բազմաթիւ մակաբուծական նախակենդանիներու մօտ:thumb|upright=1.25|Քաշցրաղինի ծրագրային 2D XS պատկեր: Կլիգոժենինի (glycogenin) կեդրոնային բնասպիտ շրջապատոած ճիւղաւորուած քաշցրուցի միաւորներու կողմէ: Ամբողջ կլոր հատիկը կրնայ ըլլալ բովանդակէ 30,000 քաշցրուցի միաւորներ: thumb|Հիւլէական (atomic) կառուցուածքի պատկեր, քաղցրուցի միաւորներու միայնակ ճիւղաւորուած, քաղցրածինի մասնիկի մէջ:


 Կառուցուածք 
Քաղցրածինը ճիւղաւորուած պիոբոլիմէր է (biopolymer), որ բաղկացած է գծակերպ շղթայէ քաղցրուցի մնացորդէ, որ միջին երկարութիւնը մօտաւորապէս 8-էն 12 քաղցրուցի միաւորներ է:

Քաղցրուցի միաւորները շղթայուած են միասին գծային ձեւով ըստ ա(1→4) կլիքոզիտային կապերով (glycosidic bonds) մէկ քաղցրուցէն յաջորդը: Ճիւղերը կապուած են շղթաներու հետ որոնք ճիւղաւորուած են ըստ ա(1→6) կլիքոզիտային կապերով առաջին քաղցրուցի նոր ճիւղի եւ ցողունային շղթայի քաղցրուցի միջեւ:

Քաղցրածինի համադրութեան շնորհիւ, իւրաքանչիւր հատիկ քաղցրածին ունի իր կեդրոնին կլիգոժենին (glycogenin) բնասպիտ:

Քաղցրածինը մկանի, լեարդի եւ ճարպ բջիջներու մէջ, կուտակուած է ջրատ ձեւով, եւ բաղկացած է քաղցրածինի մէկ մասի երեք կամ չորս մաս ջուրէ, բաժին առ բաժին, միացած 0.45 միլլիմոլ (18 հազարորդակրամ) կալիոմէ, մէկ կրամ քաղցրածինի  հետ:

Քաղցրուցը ներմղական մասնիկ է եւ խորունկ ազդեցութիւն ունի բարձր խտացումով ներմղական ճնշումի վրայ, որ հաւանաբար կ'առաջնորդէ բջջայինի վնաս կամ բջջայինի մահ, եթէ հաւաքուած է բջիջի մէջ առանց փոփոխութեամբ: Քաղցրածինը ոչ ներմղական մասնիկ է, ուրեմն կարող է գործածուիլ որպէս լուծոյթ, քաղցրուցի պահեստի բջիջի մէջ, առանց ճեղքելու ներմղական ճնշումը: thumb|1,4-α-glycosidic շղթայաւորութիւններ, քաղցրածինի օլիկոմերի մէջ:

 Պարտականութիւններ 

 Լեարդ 
Երբ կերակուր մը, որ կը պարունակէ ածխաջրատներ (carbohydrates) կամ բնասպիտներ (protein), սպառուած է եւ մարսուած է, արեան քացրուցի մակարդակը կը բարձրանայ եւ  ստամոքսի գեղձը (pancreas) կ'արտադրէ էնսիւլին (insulin): Արեան քացրուցը portal-ի երակէն կը մտնէ լեարդի բջիջներու (hepatocytes) մէջ: էնսիւլինը կը գործէ լեարդի բջիջներու վրայ, որ գրգռէ գործողութիւնը բազմաթիւ խմորիչներու (enzymes), մէջը առնելով քաղցրածին սինթազը (glycogen synthase): Քաղցրուցի մասնիկները աւելցուած են շղթայէ քաղցրուցին, որչափ ատեն որ էնսիւլինը եւ քաղցրուցը կը մնան լիառատ: Այս հետծննդաբերական (postprandial) կամ "կշտացած" վիճակին, լեարդը կ'առնէ աւելի քաղցրուց արիւնէն, քան այդ արձակէ:

Կերակուր մը սպառելէ ետք, եւ երբ քացրուցի մակարդակը կը սկսի նուազիլ, էնսիւլինի արտադրութիւնն ալ կը նուազի եւ քաղցրածինի համադրոյթը կը դադրի: Երբ կարիքը կայ կենսուժի, քաղցրածինը կը քանդուի եւ կը հակափոխուի դարձեալ քացրուցի: Քաղցրածին ֆոսֆորիլազը (glycogen phosphorylase) սկզբնական խմորիչն է քաղցրածինի անյաջողութեան: Յաջորդ 8–12 ժամերուն, քաղցրուցը որ բխած է լեարդի քաղցրածինէն, առաջին աղբիւրն է արեան քաղցրուցի օգտագործուած մնացած մարմինի մասերէ, վառելանիւթի համար:

Կլիւգակոնը (glucagon), ուրիշ ներազդակ (hormone) արտադրուած ստամոքսային գեղձէն, բազմաթիւ ձեւով կը ծառայէ որպէս հականշան էնսիւլինի: Երբ էնսիւլինի մակարդակը բնականոնէն վար է (երբ քաղցրուցի արեան մակարդակը կը սկսի նուազիլ բնականոն կարգէն վար), կլիւգակոնը արտադրուած է աճող քանակութեամբ եւ այդ կը գրգռէ glycogenolyse-ը (խորտակումը քաղցրածինի) եւ gluconeogenesis-ը (արտադրութիւնը քաղցրուցի ուրիշ աղբիւրներէ):

Մկան
Քաղցրածինի մկանային բջիջները, կը գործեն որպէս քացրուցի անմիջական պահեստային աղբիւր, մկանային բջիջներու համար: Այլ բջիջներ որոնք կը պարունակեն քաղցրուց փոքր քանակով, այն կ'օգտագործեն նաեւ տեղական տարածքով: Քանի որ մկանային բջիջները չունին քաղցրուց-6-ֆոսֆադազ (glucose-6-phosphatase), որ անհրաժեշտ է քաղցրուցը արեան մէջ տեղափոխելու համար, քաղցրածինը որ կը կուտակեն, շահաւոր է միմիայն ներքին գործածութեան եւ ոչ բաժին ունենալով այլ բջիջներու հետ: Այս հակադրուած է լեարդի բջիջներու հետ, որ ներկայացուած պահուն, իսկոյն կը բաժանէ կուտակուած քաղցրածինը քաղցրուցի, եւ այն կ՛ուղարկէ արեան հոսանքի միջոցով, որպէս վառելանիւթ ուրիշ օրկաններու:

 Պատմութիւն 
Քաղցրածինը յայտնաբերուած է Գլոտ Պեռնարտի (Claude Bernard) կողմէ: Անոր փորձերը ցուցադրեցին թէ լեարդը կը  պարունակէ նիւթ մը որ կը նուազեցնէ շաքարը խմորի գործողութեան միջոցով: Մօտ 1857 թուին, ան նկարագրեց նիւթի մը մեկուսացութիւնը, որ կոչեց " նիւթ քաղցրուց" (la matière glycogène) կամ "շաքար պարունակող նիւթեր" (sugar-forming substance): Լեարդի քաղցրածինի յայտնաբերութենէ անմիջապէս յետոյ, Ա. Սանսոն (A. Sanson) հաստատեց որ մկանային  հիւսուածքը կը պարունակէ նաեւ քաղցրածին: Քաղցրածինի փորձական բանաձեւը (C6H10O5)n հաստատուած է Գէգուլէ-ի (Kekulé) կողմէ 1858-ը թուին:

 Նիւթափոխանակութեան (metabolism) 

 Համադրոյթ 

Քաղցրածինի համադրոյթը, տարբեր իր անյաջողութեան,endergonic — Այդ կը պահանջէ զօրութիւն: Զօրութիւնը քաղցրածինի համադրոյթի համար, կը ստացուի իւրիտին դրիֆոսֆաfդ (uridine triphosphate (UTP)) որ կը ներգործէ քաղցրուց-1-ֆոսֆատ (glucose-1-phosphate), եւ կը կազմէ UDP-glucose, հակազդեցութեան մը մէջ տարանջատուած UTP—glucose-1-phosphate uridylyltransferase-ի կողմէ: Քաղցրածինը համադրուած է UDP-glucose-ի մոնոմերներէ, առաջին հերթին կլիգոժենին (glycogenin) բնասպիտի շնորհիւ, որ ունի երկու պանրիտի խարիսխներ քաղցրածինի ծայրը, որովհետեւ կլիգոժենինը համանման երկամաս է: Ութը քաղցրուցի մասնիկներ աւելացուելէ ետք պանրիտի վրայ, քաղցրածին սինթազ խմորիչը հետզհետէ կ՛երկարէ քաղցրածինի շղթան, գործածելով UDP-glucose-ը, կցելով ա(1→4) - կապուած քաղցրուցը քաղցրածինի շղթայի ծայրը:Nelson, D. (2013) Lehninger Principles of Biochemistry, 6th ed., W.H. Freeman and Company (p. 618) 

Քաղցրածինի ճիւղաւորման խմորիչը կը տարանջատէ, վեց կամ եօթը քաղցրուցի մնացորդներու վերջածայրերու փոխանցումը չխթանուած ծայրէն, դէպի քաղցրուցի մնացորդի C-6 հիտրոգսիլ (hydroxyl) խումբին, խորացնելով քաղցրածինի մասնիկի ներքը: Ճիւղաւորման խմորիչը կարող է գործել միայն մէկ ճիւղի վրայ, որ ունի առնուազն 11 մնացորդ, եւ խմորիչը կարող է տեղափոխուիլ նույն քաղցրուցի շղթայի կամ յարակից քաղցրուցի շղթայի վրայ:

Խորտակում
Քաղցրածինը բաժնուած է չխթանուած ծայրերէ, ըստ քաղցրածին ֆոսֆորիլազ (glycogen phosphorylase) խմորիչը, որ արտադրէ քաղցրուց-1-ֆոսֆադ մոնոմէրներ (monomers of glucose-1-phosphate):

600px|center|Action of Glycogen Phosphorylase on Glycogen

Մարմինի մէջ, ֆոսֆորոլիզը (phosphorolysis) կ՛ընթանայ քաղցրածինի խորտակման ուղղութեամբ, որովհետեւ համեմատութիւնը  ֆոսֆադի (phosphate) եւ քաղցրուց-1-ֆոսֆադի, սովորաբար աւելի մեծ է, քան 100:Stryer, L. (1988) Biochemistry, 3rd ed., Freeman (p. 451) Քաղցրուց-1-ֆոսֆադ այնուհետեւ կը վերածուի  քաղցրուց-6-ֆոսֆադազ (glucose 6-phosphate (G6P)) ըստ ֆոսֆոկլիւգոմիւդազ (phosphoglucomutase): Անհրաժեշտ է հատուկ քայքայող խմորիչ (debranching enzyme), ճիւղաւորուած քաղցրուցի ա(1-6) մասնաճիւղերը հեռացնելու համար եւ շղթան վերաձեւավորելու համար գծային բոլիմէրի (polymer): Արտադրուած G6P մոնոմէրները ունին երեք հնարաւոր ճակատագրեր:

 G6P կարող է տեւել կլիգոլիզի արահետի մէջ եւ գործածուի որպէս վառելանիւթ:
 G6P կարող է ներմուծուիլ բենդոզ ֆոսֆադի ուղին (pentose phosphate pathway), քաղցրուց-6-ֆոսֆադ տեհիտրոժենազ (glucose-6-phosphate dehydrogenase) խմորիչին միջոցով NADPH եւ 5-carbon շաքար արտադրելու համար:
 Լեարդի եւ երիկամունքի մէջ, G6P կարող է վերածուիլ քաղցրուցի, քաղցրուց-6-ֆոսֆադազ խմորիչին միջոցով: Այս վերջին քայլն է կլիւգոժենեսիս (glycogenesis) ուղին:  

 Դարմանական վերաբերութիւն 
Քաղցրուցի նիւթափոխանակութեան անկարգութիւնները

Շաքարախտը (diabetes) ամենատարածուած հիվանդութիւնն է որ քաղցրածինի նիւթափոխանակութիւնը (metabolism) կը դառնայ անբնականոն, որ այդ դէպքին էնսիւլինի աննորմալ քանակութեան պատճառով, լեարդի քաղցրածինը կարող է աննորմալ կերպով կուտակուիլ կամ նուազիլ: Բնականոն քաղցրուցի նիւթափոխանակութեան վերահաստատութիւնը ընդհանրապէս բնականոն վիճակի կը վերածէ քաղցրածինի նիւթափոխանակութիւնը :

Հիբոկլիսեմիայի (hypoglycemia) դէպքին, չափազանց էնսիւլինի հետեւանքով, լեարդի քաղցրածինի մակարդակը բարձր է, բայց էնսիւլինի բարձր մակարդակը կ՛ընդմիջէ կլիգոժենոլիզը, որ անհրաժեշտ է արեան շաքարի բնականոն մակարդակի պահպանման համար: Կլիւգակոնը (glucagon) այս տեսակի հիբոկլիկեմիայի տարածուած բուժում է:

Խմորիչները, որ անհրաժեշտ են քաղցրածինի համադրոյթին կամ խորտակման, անոնց թերութիւնը կը պատճառէ զանազան ներածին սխալներ նիւթափոխանակութիւնը մասին (inborn errors of metabolism): Ասոնք հաւաքաբար կը վերաբերուին իբր քաղցրածինի մթերման հիւանդութիւններ (glycogen storage diseases):

Քաղցրածինի սպառում եւ տեւականացնում

Երկար հեռաւորութեան վրայ գտնուող մարզիկները, նման վազքի (marathon) մրցումի վազողները, ձիւնամուճակով սահողները (cross-country skiers) եւ հեծանուորդները, յաճախ փորձառութիւն ձեռք կը բերեն քաղցրաղինի ոչնչացման, ուր գրեթէ ամբողջ մարզիկներու քաղցրաղինիի պահեստը կը սպառուի երկար ժամանակ ջանադրութիւն կատարելէ ետք, առանց բաւական  ածխաջրատի (carbohydrate) սպառման: Այս բներեւոյթը կը կոչուի հարուածել պատը (hitting the wall):

Քաղցրածինի սպառումը կրնայ կանխագրաւուիլ երեք հաւանական ձեւերով: Առաջինը, մարզանքի ժամանակ, փոխարկութիւնը դէպի արեան քաղցրուց այսինքն բարձր կլիսեմիք ցուցանիշով (high glycemic index) ամէնաբարձր մակարդակ ունեցող ածխաջրատները, սպառուած են շարունակաբար: Լաւագոյն արդիւնքը այս ռազմահնարքին, կը փոխարինէ 35 տոկոս սպառուած քաղցրուց սիրտի զարկի արագութեան մօտ առաւելագոյնը 80 տոկոսէն վեր: Երկրորդը, համբերութիւն կրթութեան յարմարումները եւ մասնագէտ սննդականոները (օրինակ ծոմապահութիւն ընել ցած ուժգնութեամբ տեւականացման կրթութիւն), մարմինը կարող է պայմանաւորել type I մկանի մանրաթելեր, որ զարգացնէ վառելանիւթի գործածութեան կարողութիւնը եւ պաշտօնարկել կարողութիւնը աճեցնելու հարիւրորդութիւնը ճարպաթթուներու գործածուած իբր վառելանիւթ, պահելով ածխաջրատի օգտագործութիւնը ամբողջ աղբիւրներէ: Երրորդ, վատնելով ածխաջրատները լայն քանակներով քաղցրածինի պահեստը պարպելէ ետք, ի հետեւանք մարզանքի կամ սնունդի կանոնաւորման, մարմիը կարող է յաւելացնել քաղցրածինի միջամկանի մթերումը:McDonald, Lyle. The Ketogenic Diet: A Complete Guide for the Dieter and the Practitioner. Lyle McDonald, 1998 Այս ընթացքը ճանչցուած է ածխաջրատի դիզում (carbohydrate loading): Ընդհանուր առմամբ, ածխաջրերի աղբիւրի կլիսեմիք ցուցանիշը, նշանակութիւն չունի, քանի որ մկաններու էնսիւլինի զգայականութիւնը կ՛աճի ժամանակաւոր ձեւով, քաղցրածինի ոչնչացման արդիւնքով:McDonald, Lyle. The Ultimate Diet 2.0. Lyle McDonald, 2003

Երբ քաղցրաղինի պարտաւորութիւնը փորձառութիւն ձեռք կը ձգէ, մարզիկները յաճախ ծայրահեղ յոգնածութիւն կը զգան, որ դժուար կ՛ըլլայ իրենց որ շարժին: Իբր ակնարկութիւն, ամենալաւ կոչուած հեծանուորդը աշխարհի մէջ, սովորաբար կը կատարէ  4-էն 5 ժամ մրցում, ճիշդ քաղցրածինի ոչնչացման սահմաններուն, գործածելով առաջին երեք ռազմահնարքները:

Երբ մարզիկները կը ստանան ածխաջրատ եւ սրճիտ (caffeine) իբր սնունդ, մարզանք ընելէ ետք, անոնց քաղցրածինի պահեստը կը լեցուի արագօրէն, սակայն, նուազագոյն չափը սրճիտի որ բժշկականօրէն կարեւոր ազդեցութիւն ունի քաղցրածինի առլցման վրայ, հաստատուած չէ:

 Տե՛ս նաեւ 
 Chitin
 Peptidoglycan

 Ծանօթագրութիւններ 

 Աղբիւրներ 

Glycogen storage disease – McArdle's Disease Website

Ստորոգութիւն:Exercise physiology
Ստորոգութիւն:Glycobiology
Ստորոգութիւն:Hepatology
Ստորոգութիւն:Nutrition
Ստորոգութիւն:Polysaccharides
Ստորոգութիւն:Biology