Սպերմատոզոիդ

Սպերմատոզոիդները ձևավորվում են սպերմատոգենեզ կոչվող գործընթացի ընթացքում, որը ամնիոնների (սողունների և կաթնասունների) մոտ տեղի է ունենում ամորձիների սերմնային խողովակներում: Այս գործընթացը ներառում է մի քանի հաջորդական սպերմատոզոիդների նախորդների արտադրություն՝ սկսած սպերմատոգոնիաներից, որոնք տարբերակվում են սպերմատոցիտների: Այնուհետև սպերմատոցիտները ենթարկվում են մեյոզի՝ կրճատելով իրենց քրոմոսոմների քանակը կիսով չափ, վերափոխվելով սպերմատիդների: Այնուհետև սպերմատիդները հասունանում են և կենդանիների մոտ կառուցում են պոչ կամ մտրակ, որից առաջանում են հասուն, շարժվող սպերմատոզոիդներ: Այս ամբողջ գործընթացը տեղի է ունենում շարունակաբար և տևում է մոտ 3ամիս՝ սկզբից մինչև վերջ:

Սպերմային բջիջները չեն կարող բաժանվել և ունեն սահմանափակ կյանքի տևողություն, բայց ձվաբջիջների հետ բեղմնավորմանընթացքում միաձուլվելուց հետո սկսում է զարգանալ նոր օրգանիզմ՝ սկսելով որպես տոտիպոտենտ զիգոտ: Մարդու սպերմատոզոիդները հապլոիդ են, այնպես որ 23 քրոմոսոմները կարող են միանալ կանացի ձվաբջջի 23 քրոմոսոմների հետ՝ ձևավորելով դիպլոիդ բջիջ 46 զույգ քրոմոսոմներով՝ զիգոտ: Կաթնասունների մոտ սպերմը պահվում է էպիդիդիմիսում և արտազատվում է պենիսի միջոցով սերմնահեղուկի մեջ էյակուլյացիայի ժամանակ:

Սպերմատոզոիդ բառը ծագում է հունարեն σπέρμα, սպերմա բառից, որը նշանակում է «սերմ»:մինի|Մարդու սերմնաբջիջների տեսանյութը մանրադիտակի տակ

 Էվոլյուցիա 
Ընդհանուր առմամբ ընդունված է, որ իզոգամիան սպերմի և ձվաբջիջների նախնին է: Քանի որ չկան բրածո ապացույցներ իզոգամիայից սպերմի և ձվաբջիջների էվոլյուցիայի վերաբերյալ, մեծ շեշտ է դրվում մաթեմատիկական մոդելների վրա՝ սպերմի էվոլյուցիան հասկանալու համար:

Լայնորեն տարածված վարկած կա, որ սպերմը էվոլյուցիա է ապրել արագ տեմպերով, սակայն չկա ուղղակի ապացույց, որ սպերմը զարգացել է արագ տեմպերով կամ ավելի վաղ, քան արական այլ հատկանիշները:

 Սերմնահեղուկը կենդանիների մոտ 
 Գործառույթ 
Սպերմի հիմնական գործառույթն է հասնել ձվաբջջին և միաձուլվել նրա հետ՝ հանձնելու երկու ենթաբջջային կառուցվածքներ. 

1)արական պրոնուկլեուսը, որը պարունակում է գենետիկական նյութը

2)ցենտրիոլները, որոնք կառուցվածքներ են, որոնք օգնում են կազմակերպել միկրոխողովակային ցիտոսկելետը: 

Սպերմատոզոիդներում կորիզային քրոմոսոմային հավաքակազմը հապլոիդ է, այսինքն՝ հայրական քրոմոսոմային ամեն զույգից մեկ քրոմոսոմային օրինակ: Մարդու սպերմի միտոքոնդրիումները չեն պարունակում ԴՆԹ կամ պարունակում են շատ քիչ քանակությամբ, քանի որ մտԴՆԹ-ն քայքայվում է սպերմային բջիջների հասունացման ընթացքում, հետևաբար նրանք սովորաբար չեն փոխանցում որևէ գենետիկական նյութ իրենց սերունդներին:մինի|Սպերմի և ձվաբջջի միաձուլում (բեղմնավորում)
մինի|Մարդու սպերմատոզոիդի գլխիկի չափերը՝ չափված 39-ամյա առողջ մարդու մոտ

 Ծագում 
Կենդանիների սպերմատոզոիդները արտադրվում են սպերմատոգենեզի միջոցով արական սեռական գեղձերում (ամորձիներում)՝ մեյոտիկ բաժանման արդյունքում: Սկզբնական սպերմատոզոիդի ձևավորման գործընթացը տևում է մոտ 70 օր: Գործընթացը սկսվում է սպերմատոգոնիաների արտադրությամբ՝ սաղմնային բջիջների նախորդներից: Դրանք բաժանվում և տարբերակվում են սպերմատոցիտների, որոնք ենթարկվում են մեյոզի՝ առաջացնելով սպերմատիդներ: Սպերմատիդի փուլում սպերմը զարգացնում է հայտնի պոչը: Հաջորդ փուլը, որտեղ այն դառնում է լիովին հասուն, տևում է մոտ 60 օր, երբ այն կոչվում է սպերմատոզոիդ: Սպերմային բջիջները դուրս են բերվում արական մարմնից սերմնահեղուկ կոչվող հեղուկի կազմում էյակուլյացիաի ժամանակ: Մարդու սպերմատոզոիդները կարող են գոյատևել իգական վերարտադրողական ուղիներում ավելի քան 5 օր սեռական հարաբերությունից հետո: Սերմնահեղուկն արտադրվում է սերմնային բշտիկներում, շագանակագեղձում և միզուկային գեղձերում:

2016 թվականին Նանջինգի բժշկական համալսարանի գիտնականները հայտարարել են, որ արհեստականորեն ստացել են մկան սպերմատիդների նման բջիջներ՝ մկան էմբրիոնային ցողունային բջիջներից: Նրանք ներարկել են այս սպերմատիդները մկան ձվաբջիջների մեջ և ստացել ձագեր:

 Կառուցվածք 
Կաթնասունների սպերմային բջիջը կարելի է բաժանել 2 մասի, որոնք միացված են վզիկովLehti, M. S. and A. Sironen (2017). "Formation and function of sperm tail structures in association with sperm motility defects." Bi.

 Գլխիկ. պարունակում է միջուկը՝ խտացված քրոմատափինային թելերով, որը առջևից շրջապատված է բարակ, հարթեցված պարկով՝ կոչված ակրոսոմ, որը պարունակում է ֆերմենտներ՝ իգական ձվաբջիջը թանցելու համար: Այն նաև պարունակում է վակուոլներFawcett, D. W. (1981) Sperm Flagellum. In: The Cell. D. W. Fawcett. Philadelphia, W. B. Saunders Company. 14:   pp. 604-640.:
 Պոչ. կոչվում է նաև մտրակ, ամենաերկար մասն է և ունակ է ալիքաձև շարժման, որը շարժում է սպերմը լողալու համար և օգնում է ձվաբջջի թափանցմանը: Նախկինում կարծվում էր, որ պոչը շարժվում է սիմետրիկ՝ պարուրաձև:
 Վզիկ. կոչվում է նաև միացնող հատված, պարունակում է մեկ տիպիկ ցենտրիոլ և մեկ ոչ տիպիկ ցենտրիոլ, ինչպես օրինակ՝ պրոքսիմալ ցենտրիոլանման կառուցվածքը: Միջին հատվածը ունի կենտրոնական թելանման միջուկ՝ շրջապատված բազմաթիվ միտոքոնդրիումներով, որոնք օգտագործվում են ԱԵՖ-ի արտադրության համար՝ իգական արգանդի վզիկի, արգանդի և ձվափողերի միջով ճանապարհորդության համար:

Բեղմնավորման ժամանակ սպերմը տրամադրում է օվոցիտին երեք էական մաս. 

1) ազդանշանային կամ ակտիվացնող գործոն, որը պատճառում է մետաբոլիկ ոչ ակտիվ օվոցիտի ակտիվացումը

2) հապլոիդ հայրական գենոմը 

3) ցենտրիոլը, որը պատասխանատու է ցենտրոսոմի և միկրոխողովակների համակարգի ձևավորման համար

 Սպերմի որակ 
ձախից|մինի|Մարդու սերմնահեղուկը ներկվել է սերմնահեղուկի որակի ստուգման համար
Սպերմի քանակը և որակը սերմնահեղուկի որակի հիմնական պարամետրերն են, որը բեղմնավորման ունակության չափանիշն է: Այսպիսով, մարդկանց մոտ դա տղամարդու պտղաբերության չափանիշն է: Սպերմի գենետիկական որակը, ինչպես նաև նրա ծավալը և շարժունակությունը, սովորաբար նվազում են տարիքի հետSingh NP, Muller CH, Berger RE. Effects of age on DNA double-strand breaks and apoptosis in human sperm. Fertil Steril. 2003 Dec;80(6):1420-30. doi: 10.1016/j.fertnstert.2003.04.002. PMID: 14667878: Սպերմի ԴՆԹ-ի կրկնակի շղթայի կոտրվածքներն ավելանում են տարիքի հետ: Նաև ապոպտոզը նվազում է տարիքի հետ, ինչը ենթադրում է, որ տղամարդկանց տարիքի հետ սպերմի վնասված ԴՆԹ-ի ավելացումը մասամբ տեղի է ունենում սպերմատոգենեզի ընթացքում կամ դրանից հետո գործող նվազ արդյունավետ բջջային ընտրության (ապոպտոզի) հետևանքով:

Մեյոզից հետո, բայց բեղմնավորումից առաջ սպերմտոզոիդներում առկա ԴՆԹ-ի վնասվածքները կարող են վերականգնվել բեղմնավորված ձվաբջջում, բայց եթե չվերականգնվեն, կարող են լուրջ վնասակար ազդեցություն ունենալ պտղաբերության և զարգացող սաղմի վրա: Մարդու սպերմային բջիջները հատկապես խոցելի են ազատ ռադիկալների հարձակման և օքսիդատիվ ԴՆԹ-ի վնասվածքների առաջացման նկատմամբ, ինչպիսին է 8-Օքսո-2'-դեզօքսիգուանոզինից առաջացածը:

Մկների սպերմատոգենեզի հետմեյոտիկ փուլը շատ զգայուն է շրջակա միջավայրի գենոտոքսիկ գործոնների նկատմամբ, քանի որ արական սեռական բջիջները հասուն սպերմ ձևավորելիս աստիճանաբար կորցնում են ԴՆԹ-ի վնասվածքները վերականգնելու ունակությունը: Ուշ սպերմատոգենեզի ընթացքում արու մկների ճառագայթումը կարող է առաջացնել վնասվածքներ, որոնք պահպանվում են առնվազն 7 օր բեղմնավորող սպերմային բջիջներում, իսկ մայրական ԴՆԹ-ի կրկնակի շղթայի կոտրվածքի վերականգնման ուղիների խաթարումն ավելացնում է սպերմային բջիջներից առաջացած քրոմոսոմային շեղումները: Արու մկների բուժումը մելֆալանով՝ քիմիաթերապիայում հաճախ օգտագործվող երկֆունկցիոնալ ալկիլացնող միջոցով, մեյոզի ընթացքում առաջացնում է ԴՆԹ-ի վնասվածքներ, որոնք կարող են պահպանվել չվերականգնված վիճակում, երբ սեռական բջիջներն անցնում են սպերմատոգեն զարգացման ԴՆԹ-ի վերականգնման ունակ փուլերով: Սպերմատոզոիդներում այդպիսի չվերականգնված ԴՆԹ-ի վնասվածքները բեղմնավորումից հետո կարող են հանգեցնել տարբեր անոմալիաներով սերնդի։

 Մարդու սերմնահեղուկի շուկա 
Որոշ սերմնաբանկեր կարող են պահպանել մինչև 170 լիտր (37 իմպերիալ գալոն, 45 ԱՄՆ գալոն) սերմ։

Բացի էյակուլյացիայից, հնարավոր է սերմ ստանալ նաև ամորձիներից սերմի էքստրակցիայի միջոցով։

Համաշխարհային շուկայում Դանիան ունի մարդկային սերմի արտահանման լավ զարգացած համակարգAssisted Reproduction in the Nordic Countries  ncbio.org: Այս հաջողությունը հիմնականում պայմանավորված է դանիական սերմնատուների սերմի  բարձր որակի և, ի տարբերություն մյուս սկանդինավյան երկրների օրենքների, սերմնատուներին տալիս է ընտրության հնարավորություն՝ լինել անանուն կամ ոչ անանուն ստացող զույգի համար: Ավելին, սկանդինավյան  երկրնեի սերմնատուները հիմնականում բարձրահասակ են, բարձր կրթություն և ալտրուիստական մոտիվներ ունեն իրենց նվիրատվությունների համար, մասամբ որոշ երկրներում համեմատաբար ցածր դրամական փոխհատուցման պատճառով: Ավելի քան 50 երկիր ամբողջ աշխարհում ներմուծում են դանիական սերմ, ներառյալ Պարագվայը, Կանադան, Քենիան և Հոնկոնգը: Այնուամենայնիվ, ԱՄՆ-ի Սննդի և դեղորայքի վարչությունը (FDA) արգելել է ցանկացած սերմի ներմուծումը՝ պատճառաբանելով Կրոյցֆելդտ-Յակոբի հիվանդության փոխանցման ռիսկը, չնայած նման ռիսկը աննշան է, քանի որ արհեստական բեղմնավորումը շատ տարբերվում է Կրոյցֆելդտ-Յակոբի հիվանդության փոխանցման ուղուցFDA Rules Block Import of Prized Danish Sperm Posted Aug 13, 08 7:37 AM CDT in World, Science & Health: Սերմնատուների շրջանում Կրոյցֆելդտ-Յակոբի հիվանդության տարածվածությունը առավելագույնը մեկն է միլիոնում, և եթե սերմնատուն կրող լինի, վարակիչ սպիտակուցները դեռ պետք է անցնեն արյուն-ամորձի պատնեշը՝ փոխանցումը հնարավոր դարձնելու համար:

 Պատմություն 
Սպերմատոզոիդները առաջին անգամ դիտարկվել են 1677 թվականին Անտոնի վան Լևենհուկի կողմից՝ օգտագործելով մանրադիտակ: Նա նկարագրել է դրանք որպես animalcules (փոքր կենդանիներ), հավանաբար պայմանավորված նախաձևավորման տեսության հանդեպ իր հավատով, ըստ որի յուրաքանչյուր սպերմատոզոիդ պարունակում էր լիովին ձևավորված, բայց փոքր մարդ: 

 Դատաբժշկական վերլուծություն 
Էյակուլյատը հայտնաբերվում է ուլտրամանուշակագույն լույսով՝ անկախ մակերեսի կառուցվածքից կամ գույնից:Սպերմատոզոիդների գլխիկները, օրինակ՝ հեշտոցային քսուքներում, դեռևս հայտնաբերվում են մանրադիտակի միջոցով՝ օգտագործելով "Սուրբ Ծննդյան տոնածառի ներկման" մեթոդը, այսինքն՝ Kernechtrot-Picroindigocarmine (KPIC) ներկումը:

 Սերմնահեղուկը բույսերում 
Սերմնաբջիջները ջրիմուռներում և շատ բույսերի գամետոֆիտներում արտադրվում են արական գամետանգիայում ( անթերիդիա)՝ միտոտիկ բաժանման եղանակով: Ծաղկավոր բույսերում սպերմատոզոիդների կորիզներն արտադրվում են ծաղկափոշու ներսում:

 Շարժվող սերմնաբջիջներ 
մինի|Ջրիմուռների և անսերմ բույսերի շարժուն սպերմատոզոիդներՇարժուն սպերմատոզոիդները սովորաբար շարժվում են մտրակների միջոցով և պահանջում են ջրային միջավայր՝ բեղմնավորման համար ձվաբջջի ուղղությամբ լողալու համար: Կենդանիների մոտ սպերմատոզոիդների շարժունակության համար անհրաժեշտ էներգիայի մեծ մասը ստացվում է սերմնահեղուկում պարունակվող ֆրուկտոզի նյութափոխանակությունից: Սա տեղի է ունենում սպերմատոզոիդի միջնամասում (սպերմատոզոիդի գլխի հիմքում) գտնվող միտոքոնդրիումներում: Այս բջիջները չեն կարող հետ լողալ՝ իրենց շարժման բնույթի պատճառով: Կենդանիների միամտրակ սեռական բջիջները(մեկ մտրակով) կոչվում են՝ սպերմատոզոիդներ և հայտնի է, որ տարբերվում են չափերով: 

Շարժուն սպերմատոզոիդներ արտադրվում են նաև բազմաթիվ նախակենդանիների և բրիոֆիտների, պտերների և որոշ մերկասերմերի, ինչպիսիք են ցիկադները և գինկգոն, գամետոֆիտների կողմից: Սպերմատոզոիդները միակ մտրակավոր բջիջներն են այս բույսերի կյանքի ընթացքում: Շատ պտերների և լիկոֆիտների, ցիկադների և գինկգոյի մոտ դրանք բազմամտրակավոր են (ունեն մեկից ավելի մտրակ):

Նեմատոդների մոտ սպերմատոզոիդները ամեոբանման են և սողում են, այլ ոչ թե լողում, դեպի ձվաբջիջը:

 Ոչ շարժուն սպերմատոզոիդներ 
Ոչ շարժուն սպերմատոզոիդները կոչվում են՝ սպերմատիաներ, չունեն մտրակներ և հետևաբար չեն կարող լողալ: Սպերմատիաները արտադրվում են սպերմատանգիումում:

Քանի որ սպերմատիաները չեն կարող լողալ, նրանք կախված են իրենց միջավայրից՝ ձվաբջջին հասնելու համար: Որոշ կարմիր ջրիմուռներ, ինչպիսին է Polysiphonia-ն, արտադրում են ոչ շարժուն սպերմատիաներ, որոնք տարածվում են ջրի հոսանքների միջոցով արտազաատվելուց հետո: Ժանգասնկերի սպերմատիաները պատված են կպչուն նյութով: Դրանք արտադրվում են շշաձև կառուցվածքներում, որոնք պարունակում են նեկտար, որը գրավում է ճանճերին, որոնք փոխանցում են սպերմատիաները մոտակա հիֆերին՝ բեղմնավորման համար, մեխանիզմով, որը նման է ծաղկավոր բույսերի միջատափոշոտմանը:

Սնկերի սպերմատիաները (որոնք նաև կոչվում են պիկնիոսպորներ, հատկապես Uredinales-ում) կարող են շփոթվել կոնիդիաների հետ: Կոնիդիաները սպորներ են, որոնք ծլում են անկախ բեղմնավորումից, մինչդեռ սպերմատիաները գամետներ են, որոնք անհրաժեշտ են բեղմնավորման համար: Որոշ սնկերի մոտ, ինչպիսին է Neurospora crassa-ն, սպերմատիաները նույնական են միկրոկոնիդիաներին, քանի որ կարող են կատարել և՛ բեղմնավորման, և՛ առանց բեղմնավորման նոր օրգանիզմներ առաջացնելու ֆունկցիաներ:

 Սպերմատոզոիդների կորիզը 
Գրեթե բոլոր էմբրիոֆիտների, ներառյալ մերկասերմերի մեծ մասի և բոլոր ծածկասերմերի մոտ, արական գամետոֆիտները (փոշեհատիկները) տարածման հիմնական եղանակն են, օրինակ՝ քամու կամ միջատների փոշոտման միջոցով, վերացնելով ջրի անհրաժեշտությունը արական և իգական մասերի միջև տարածությունը հաղթահարելու համար: Յուրաքանչյուր փոշեհատիկ պարունակում է սպերմատոգեն (գեներատիվ) բջիջ: Երբ փոշեհատիկը հայտնվում է ընկալունակ ծաղկի առէջի վրա, այն ծլում է և սկսում է աճեցնել փոշեխողովակ վարսանդի միջով: Նախքան խողովակը կհասնի սերմնասկզբնակին, փոշեհատիկի գեներատիվ բջջի կորիզը բաժանվում է և առաջացնում է երկու սպերմի կորիզներ, որոնք այնուհետև արտազատվում են խողովակի միջով դեպի սերմնասկզբնակ՝ բեղմնավորման համար:

Որոշ նախակենդանիների մոտ բեղմնավորումը նույնպես ներառում է սպերմի կորիզներ, այլ ոչ թե բջիջներ, որոնք տեղափոխվում են դեպի ձվաբջիջ բեղմնավորման խողովակի միջոցով: Oomycetes-ները ձևավորում են սպերմի կորիզներ սինցիտիալ անթերիդիումում՝ ձվաբջիջների շուրջ: Սպերմի կորիզները հասնում են ձվաբջիջներին բեղմնավորման խողովակների միջոցով, նման բույսերի փոշեխողովակի մեխանիզմին։

 Սպերմատոզոիդի ցենտրիոլը 
Սպերմատոզոիդների մեծ մասն ունի ցենտրիոլներ սպերմատոզոիդի վզիկում: Շատ կենդանիների սպերմատոզոիդներն ունեն երկու տիպի ցենտրիոլներ՝ հայտնի որպես պրոքսիմալ ցենտրիոլ և դիստալ ցենտրիոլ: Որոշ կենդանիներ (ներառյալ մարդիկ և խոշոր եղջերավոր անասունները) ունեն մեկ տիպի ցենտրիոլ՝ պրոքսիմալ ցենտրիոլը, ինչպես նաև երկրորդ ցենտրիոլ՝ ոչ տիպիկ կառուցվածքով: Մկները և առնետները չունեն ճանաչելի սպերմատոզոիդային ցենտրիոլներ: Մրգաճանճը՝ Drosophila melanogaster-ը, ունի մեկ ցենտրիոլ և մեկ ոչ տիպիկ ցենտրիոլ, որը կոչվում է պրոքսիմալ ցենտրիոլանման:

 Սպերմատոզոիդի պոչի ձևավորում 
Սպերմատոզոիդի պոչը հատուկ տեսակի թարթիչ է (կոչվում է նաև մտրակ): Շատ կենդանիների մոտ սպերմատոզոիդի պոչը ձևավորվում է ցիտոզոլային ցիլիոգենեզի եզակի գործընթացի միջոցով, որի ընթացքում սպերմատոզոիդի պոչի աքսոնեմայի ամբողջը կամ մի մասը ձևավորվում է ցիտոպլազմայում կամ ենթարկվում է ցիտոպլազմայի ազդեցությանը:

 Ծանոթագրություններ 

 Ընդհանուր և վկայակոչված աղբյուրներ 
 Fawcett, D. W. (1981). "Sperm Flagellum". In: D. W. Fawcett. The Cell, 2nd ed . Philadelphia: W. B. Saunders Company. pp. 604–640 . . Lehti, M. S. and A. Sironen (October 2017). "Formation and function of sperm tail structures in association with sperm motility defects". Biol Reprod 97(4): 522–536. .

Կատեգորիա:Բազմացում
Կատեգորիա:Բեղմնավորություն
Կատեգորիա:Բջիջներ