חיידקי חומצה לקטית

חיידקי חומצה לקטית (באנגלית: Lactic Acid Bacteria, ובראשי תיבות: LAB) הם קבוצה של חיידקים גראם-חיוביים, שאינם יוצרים נבגים, חסרי יכולת תנועה (ברובם), בעלי סבילות לחומצה, ובעלי מטבוליזם תסיסתי המפיק חומצה לקטית כתוצר עיקרי של פירוק פחמימות.Gupta, R., Jeevaratnam, K., and Fatima, A. (2018). "Lactic Acid Bacteria: Probiotic Characteristic, Selection Criteria, and its Role in Human Health (A Review)". Int. J. Emerg. Technol. Innov. Res., 5, pp. 411–424.Anumudu, C.K., Miri, T., and Onyeaka, H. (2024). "Multifunctional Applications of Lactic Acid Bacteria: Enhancing Safety, Quality, and Nutritional Value in Foods and Fermented Beverages". Foods, 13, 3714. חיידקים אלו הם מיקרואורגניזמים חיוניים בתעשיית המזון, הממלאים תפקיד מרכזי בתסיסה של מוצרי חלב, בשר, ירקות ודגנים, וכן משמשים כפרוביוטיקה לשיפור בריאות האדם והחי.Bernardeau, M., and Vernoux, J.P. (2024). "Beneficial Effects of Inactivated Lactic Acid Bacteria". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 658–688.

 מאפיינים ומורפולוגיה 
חיידקי החומצה הלקטית הם ברובם אנאירוביים פקולטטיביים או אירוטולרנטיים (סובלניים לחמצן).Axelsson, L., et al. (2024). "Lactic Acid Bacteria: An Introduction to Taxonomy, Physiology and Molecular Biology". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 3–27.Zapaśnik, A., Sokołowska, B., and Bryła, M. (2022). "Role of Lactic Acid Bacteria in Food Preservation and Safety". Foods, 11, 1283. מורפולוגית, הקבוצה כוללת חיידקים בצורת מתגים (Rods) או נקדים (Cocci).Zheng, J., et al. (2020). "A taxonomic note on the genus Lactobacillus". Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 70, pp. 2782–2858. הם חסרי אנזים הקטלאז (Catalase-negative) ונעדרים ציטוכרומים במצעי גידול סטנדרטיים. חיידקים אלו מותאמים היטב לסביבות עתירות חומרי תזונה, ותכונותיהם הפיזיולוגיות מאפשרות להם לגדול בטווח רחב של טמפרטורות, החל ממינים פסיכרוטרופיים הגדלים ב-2°C ועד מינים תרמופיליים הגדלים מעל 45°C.Axelsson, L., et al. (2024). "Lactic Acid Bacteria: An Introduction to Taxonomy, Physiology and Molecular Biology". CRC Press, p. 5.Säde, E., Johansson, P., and Björkroth, J. (2024). "Introduction to the Genera Pediococcus, Leuconostoc, Weissella, Periweissella and Carnobacterium". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 102–124.Pothakos, V., and Björkroth, J. (2024). "Lactic Acid Bacteria in Food Spoilage". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 299–311.

 מטבוליזם וביוכימיה 
מכיוון שחיידקי החומצה הלקטית אינם מבצעים נשימה תאית במובנה המלא, הם מפיקים אנרגיה באמצעות זרחון ברמת המצע (Substrate-level phosphorylation) במהלך תסיסת פחמימות.Ibrahim, F., et al. (2024). "The Genus Lactobacillus—Across the Past and Future". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 28–39. המטבוליזם מחולק לשני מסלולים עיקריים:Zheng, J., et al. (2020). "A taxonomic note on the genus Lactobacillus". Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 70, p. 2783.

 תסיסה הומופרמנטטיבית (Homofermentative): במסלול זה, המבוסס על מסלול הגליקוליזה (EMP), פחמימות ההקסוזה (כגון גלוקוז) מפורקות כמעט באופן בלעדי לחומצה לקטית, תוך הפקת 2 מולקולות ATP למול גלוקוז.
 תסיסה הטרופרמנטטיבית (Heterofermentative): במסלול הפוספוקטולאז (PKP), הפירוק מוביל ליצירת חומצה לקטית, פחמן דו-חמצני (CO2) ואתנול או חומצה אצטית, תוך הפקת מולקולת ATP אחת למול גלוקוז.

האנזים המפתח בתהליך הוא לקטאט דהידרוגנאז (LDH), אשר הסטריאוספציפיות שלו קובעת האם ייווצר איזומר L(+), D(-) או תערובת רצמית (DL) של חומצה לקטית. בנוסף לתסיסת סוכרים, חיידקי LAB מסוימים מסוגלים לבצע תסיסה מאלולקטית (Malolactic fermentation), שבה חומצה מאלית הופכת לחומצה לקטית ו-CO2, תהליך החיוני להפחתת חומציות ביין.Zheng, J., et al. (2020). "A taxonomic note on the genus Lactobacillus". Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 70, p. 2786.Axelsson, L., et al. (2024). "Lactic Acid Bacteria: An Introduction to Taxonomy, Physiology and Molecular Biology". CRC Press, p. 11.Bartowsky, E. (2024). "Lactic Acid Bacteria in Grape Fermentations". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 284–298.

 טקסונומיה ומיון 
חיידקי החומצה הלקטית משויכים למערכת ה-Bacillota (לשעבר Firmicutes), מחלקת ה-Bacilli וסדרת ה-Lactobacillales.

באפריל 2020 פורסמה רוויזיה טקסונומית מקיפה על ידי ג'נשוי ג'נג (Jinshui Zheng) ועמיתיו, אשר פיצלה את הסוג המגוון מדי Lactobacillus ל-25 סוגים חדשים (Lactobacillus sensu stricto ו-23 סוגים חדשים כגון Lactiplantibacillus, Limosilactobacillus ו-Lacticaseibacillus).Ibrahim, F., et al. (2024). "The Genus Lactobacillus—Across the Past and Future". CRC Press, p. 28. שינוי זה איחד גם את המשפחות Lactobacillaceae ו-Leuconostocaceae למשפחה אחת.

הסוגים המרכזיים בקבוצה כוללים:
 Lactobacillus: מותאמים בעיקר למאכסנים בעלי חוליות (כגון L. acidophilus).Zheng, J., et al. (2020). "A taxonomic note on the genus Lactobacillus". Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 70, p. 2812.
 Lactococcus: משמשים כתרביות סטרטר מרכזיות בתעשיית הגבינות (כגון Lc. lactis).von Wright, A. (2024). "Genus Lactococcus". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 40–55.von Wright, A. (2024). "Genus Lactococcus". CRC Press, p. 42.
 Streptococcus: הכוללים את המין S. thermophilus המשמש בייצור יוגורט, לצד מינים פתוגניים כגון S. pyogenes.Tagg, J.R., et al. (2024). "Streptococcus: A Brief Update on the Current Taxonomic Status of the Genus". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 56–83.Tagg, J.R., et al. (2024). "Streptococcus: A Brief Update on the Current Taxonomic Status of the Genus". CRC Press, p. 72.
 Enterococcus: דיירי מעיים פקולטטיביים המשמשים לעיתים כפרוביוטיקה אך כוללים גם מינים אופורטוניסטיים.Lauková, A. (2024). "The Genus Enterococcus, Bacteria with Beneficial and/or Non-Beneficial Potential?". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 84–101.Lauková, A. (2024). "The Genus Enterococcus". CRC Press, p. 85.
 Bifidobacterium: מבחינה היסטורית נחשבו ל-LAB, אך טקסונומית הם שייכים למערכת ה-Actinobacteria. הם בעלי חשיבות עליונה במיקרוביום של תינוקות.Bottacini, F., et al. (2024). "Bifidobacteria: General Overview of Ecology, Taxonomy and Genomics". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 125–137.Rajilić-Stojanović, M., Dimitrijević, S., and Golić, N. (2024). "Lactic Acid Bacteria in the Gut". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 421–443.

 אקולוגיה ותפוצה 
חיידקי LAB הם מרכיב דומיננטי במיקרוביום האנושי, במיוחד בקיבה, במעי הדק ובמעי הגס.Rajilić-Stojanović, M., et al. (2024). "Lactic Acid Bacteria in the Gut". CRC Press, p. 424.Rajilić-Stojanović, M., et al. (2024). "Lactic Acid Bacteria in the Gut". CRC Press, p. 439. בנרתיק האישה, מינים כגון L. crispatus ו-L. jensenii שומרים על סביבה חומצית המגנה מפני זיהומים.Puebla-Barragan, S., and Reid, G. (2024). "Human Studies on Probiotics and Endogenous Lactic Acid Bacteria in the Female Urogenital Tract". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 533–542.Puebla-Barragan, S., and Reid, G. (2024). "Human Studies on Probiotics and Endogenous Lactic Acid Bacteria in the Female Urogenital Tract". CRC Press, p. 535. בטבע, הם נמצאים על משטחי צמחים, בפירות וירקות מרקיבים, ובסביבות ימיות.Gómez-Sala, B., et al. (2024). "Lactic Acid Bacteria in Aquatic Environments and Their Applications". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 596–628.Gómez-Sala, B., et al. (2024). "Lactic Acid Bacteria in Aquatic Environments and Their Applications". CRC Press, p. 599. יכולתם להיצמד לאפיתל (Adhesion) היא תכונה הישרדותית קריטית המאפשרת להם להתחרות מול פתוגנים.Tannock, G.W. (1992). "The Lactic Microflora of Pigs, Mice and Rats". In: The Lactic Acid Bacteria: Volume 1, pp. 21–48.Tannock, G.W. (1992). "The Lactic Microflora of Pigs, Mice and Rats". Elsevier, p. 32.

 יישומים בתעשיית המזון 
השימוש ב-LAB בשימור מזון נקרא שימור ביולוגי (Biopreservation). החיידקים מפרישים מטבוליטים כגון חומצות אורגניות, בקטריוצינים (כגון ניסין), ומי חמצן המעכבים צמיחה של גורמי קלקול ופתוגנים כגון Listeria monocytogenes ו-Salmonella.Collins, F.W.J., et al. (2024). "Antimicrobials from Lactic Acid Bacteria and Their Potential Applications". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 167–185.Collins, F.W.J., et al. (2024). "Antimicrobials from Lactic Acid Bacteria and Their Potential Applications". CRC Press, p. 170.Gómez-Sala, B., et al. (2024). "Lactic Acid Bacteria in Aquatic Environments and Their Applications". CRC Press, p. 596.
 מוצרי חלב: LAB חיוניים לייצור יוגורט, גבינה, קפיר וחמאה. הפרוטוקואופרציה בין S. thermophilus ל-L. bulgaricus מאיצה את ההחמצה ומשפרת את המרקם.Binda, S., and Ouwehand, A.C. (2024). "Lactic Acid Bacteria for Fermented Dairy Products". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 186–208.
 מוצרי דגנים: חיידקי LAB משמשים בייצור מחמצת (Sourdough), שם הם משפרים את הטעם, המרקם והערך התזונתי של הלחם על ידי פירוק פחמימות בלתי נעכלות (כגון חומצה פיטית).Gänzle, M.G. (2024). "Lactic Acid Bacteria in the Fermentation of Non-Alcoholic Cereal Products". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 209–227.Gänzle, M.G. (2024). "Lactic Acid Bacteria in the Fermentation of Non-Alcoholic Cereal Products". CRC Press, p. 212.
 בשר ודגים: מינים כמו L. sakei ו-L. curvatus הם דומיננטיים בתסיסת נקניקים (כגון סלמי), שם הם תורמים לצבע, לטעם ולבטיחות המוצר.Fadda, S., et al. (2024). "Lactic Acid Bacteria in Meat Fermentations: Role of Autochthonous Starter Cultures on Quality, Safety and Health". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 228–246.Fadda, S., et al. (2024). "Lactic Acid Bacteria in Meat Fermentations". CRC Press, p. 232.Gómez-Sala, B., et al. (2024). "Lactic Acid Bacteria in Aquatic Environments and Their Applications". CRC Press, p. 601.
 ירקות: תסיסה של כרוב כבוש, קימצ'י ומלפפון חמוץ מתבצעת על ידי רצף של חיידקי LAB, החל מ-Leuconostoc ועד L. plantarum העמיד יותר לחומציות.Forssten, S.D., and Ouwehand, A.C. (2024). "Lactic Acid Bacteria in Vegetable, Fruit, and Seed Fermentations". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 247–275.Forssten, S.D., and Ouwehand, A.C. (2024). "Lactic Acid Bacteria in Vegetable, Fruit, and Seed Fermentations". CRC Press, p. 248.Forssten, S.D., and Ouwehand, A.C. (2024). "Lactic Acid Bacteria in Vegetable, Fruit, and Seed Fermentations". CRC Press, p. 254.

 חשיבות בריאותית ופרוביוטיקה 
חיידקי LAB מוכרים כבעלי השפעות בריאותיות רבות:Ouwehand, A.C. (2024). "Gastrointestinal Benefits of Probiotics". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 444–455.Ouwehand, A.C. (2024). "Gastrointestinal Benefits of Probiotics". CRC Press, p. 451.
 שיפור עיכול לקטוז: חיידקים כמו S. thermophilus מכילים את האנזים בטא-גלקטוזידאז המסייע בפירוק לקטוז במערכת העיכול.Binda, S., and Ouwehand, A.C. (2024). "Lactic Acid Bacteria for Fermented Dairy Products". CRC Press, p. 189.Ouwehand, A.C. (2024). "Gastrointestinal Benefits of Probiotics". CRC Press, p. 446.
 וויסות מערכת החיסון: חיידקי LAB מעוררים ייצור ציטוקינים, מגבירים את פעילות תאי ה-NK ומשפרים את תפקוד המחסום המעי.Collado, M.C., and Gueimonde, M. (2024). "Human Microbiota". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 407–420.Frøkiær, H. (2024). "Probiotics and the Immune System". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 456–473.Frøkiær, H. (2024). "Probiotics and the Immune System". CRC Press, p. 464.
 מניעת שלשולים: יעילים במיוחד במניעת שלשול הקשור לאנטיביוטיקה (AAD) ושלשול הנגרם על ידי Clostridioides difficile.Ouwehand, A.C. (2024). "Gastrointestinal Benefits of Probiotics". CRC Press, p. 447.Ouwehand, A.C. (2024). "Gastrointestinal Benefits of Probiotics". CRC Press, p. 452.
 ייצור ויטמינים: LAB מסוגלים לסנתז ויטמינים מקבוצת B (כגון חומצה פולית וריבופלאבין) וויטמין K2.

מושג הפוסטביוטיקה (Postbiotics), שהוגדר על ידי ISAPP בשנת 2021, מתייחס להכנות של מיקרואורגניזמים דוממים (לא חיים) ומרכיביהם המעניקים תועלת בריאותית למאכסן.Vinderola, G., et al. (2024). "The Production of Lactic Acid Bacteria Starters, Probiotic and Postbiotic Cultures: An Industrial Perspective". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 364–385.Bernardeau, M., and Vernoux, J.P. (2024). "Beneficial Effects of Inactivated Lactic Acid Bacteria". CRC Press, p. 659.Salminen, S., et al. (2021). "The International Scientific Association of Probiotics and Prebiotics (ISAPP) consensus statement on the definition and scope of postbiotics". Nat. Rev. Gastroenterol. Hepatol., 18, pp. 649–667.

 בטיחות ורגולציה 
רוב חיידקי ה-LAB נחשבים לבטוחים באופן כללי (GRAS בארצות הברית) או בעלי חזקת בטיחות מוסמכת (QPS באיחוד האירופי).Gómez-Sala, B., et al. (2024). "Lactic Acid Bacteria in Aquatic Environments and Their Applications". CRC Press, p. 597.Obis, D., and Ouwehand, A.C. (2024). "The Safety of Lactic Acid Bacteria for Use in Foods". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 707–724.Obis, D., and Ouwehand, A.C. (2024). "The Safety of Lactic Acid Bacteria for Use in Foods". CRC Press, p. 710. עם זאת, קיימים חששות בטיחותיים מסוימים הכוללים:
 אמינים ביוגניים: חיידקים מסוימים עלולים לייצר היסטמין וטיראמין במזון, העלולים לגרום לתגובות אלרגיות.Obis, D., and Ouwehand, A.C. (2024). "The Safety of Lactic Acid Bacteria for Use in Foods". CRC Press, p. 717.
 עמידות לאנטיביוטיקה: קיים סיכון להעברת גנים של עמידות לאנטיביוטיקה מחיידקי LAB לחיידקים פתוגניים, במיוחד בסוג Enterococcus.Fadda, S., et al. (2024). "Lactic Acid Bacteria in Meat Fermentations". CRC Press, p. 239.Obis, D., and Ouwehand, A.C. (2024). "The Safety of Lactic Acid Bacteria for Use in Foods". CRC Press, p. 715.
 חומצה D-לקטית: עודף של חומצה זו עלול להוות סיכון לתינוקות או לאנשים עם תסמונת המעי הקצר.Obis, D., and Ouwehand, A.C. (2024). "The Safety of Lactic Acid Bacteria for Use in Foods". CRC Press, p. 718.

 בקטריופאג'ים ומנגנוני הגנה 
בקטריופאג'ים הם נגיפים התוקפים חיידקים, והם מהווים איום משמעותי על תהליכי תסיסה תעשייתיים על ידי הריסת תרביות הסטרטר.Hille, F., et al. (2024). "Bacteriophage and Anti-Phage Mechanisms in Lactic Acid Bacteria". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 138–162.Hille, F., et al. (2024). "Bacteriophage and Anti-Phage Mechanisms in LAB". CRC Press, p. 141. כדי להתגונן, חיידקי LAB פיתחו מנגנוני הגנה מורכבים הכוללים מניעת הצמדות, מערכות הגבלה ושינוי (RM), ומערכות CRISPR המעניקות חסינות נרכשת נגד DNA זר.Zheng, J., et al. (2020). "A taxonomic note on the genus Lactobacillus". Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 70, p. 2800.Hille, F., et al. (2024). "Bacteriophage and Anti-Phage Mechanisms in LAB". CRC Press, p. 148.Hille, F., et al. (2024). "Bacteriophage and Anti-Phage Mechanisms in LAB". CRC Press, p. 149.

 יישומים וטרינריים וחקלאיים 
חיידקי LAB משמשים באופן נרחב לשיפור בריאות בעלי חיים:
 דבורים: חיידקי LAB מקומיים מסייעים במניעת מחלת ריקבון הוולד האמריקאי (AFB).Mudroňová, D., Strojný, L., and Štoflová, J. (2024). "The Use of Probiotics in Nutrition and Disease Prevention in Farm Animals". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 629–657.Mudroňová, D., et al. (2024). "The Use of Probiotics in Nutrition and Disease Prevention in Farm Animals". CRC Press, p. 644.
 חקלאות ימית: שימוש ב-LAB כפרוביוטיקה במדגות דגים משפר את שיעור ההישרדות ומפחית את הצורך באנטיביוטיקה.Gómez-Sala, B., et al. (2024). "Lactic Acid Bacteria in Aquatic Environments and Their Applications". CRC Press, p. 608.Gómez-Sala, B., et al. (2024). "Lactic Acid Bacteria in Aquatic Environments and Their Applications". CRC Press, p. 611.
 שימור מספוא (Silage): LAB תוססים סוכרי צמחים לחומצה לקטית, המורידה את ה-pH ומשמרת את התחמיץ למשך חודשים.Ouwehand, A.C. (2024). "Silage Fermentation". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 276–283.Ouwehand, A.C. (2024). "Silage Fermentation". CRC Press, p. 281.

 ייצור תעשייתי ויציבות 
תרביות סטרטר תעשייתיות מיוצרות בתהליכי תסיסה מבוקרים, הכוללים שליטה ב-pH ושימוש בחומרים מגני קור (Cryoprotectants) כדי לשמר את חיוניות החיידקים במהלך ייבוש בהקפאה או ייבוש בריסוס (Spray-drying).Vinderola, G., et al. (2024). "The Production of Lactic Acid Bacteria Starters". CRC Press, p. 365.Vinderola, G., et al. (2024). "The Production of Lactic Acid Bacteria Starters". CRC Press, p. 369.Vinderola, G., et al. (2024). "The Production of Lactic Acid Bacteria Starters". CRC Press, p. 371.Vinderola, G., et al. (2024). "The Production of Lactic Acid Bacteria Starters". CRC Press, p. 376. יציבות החיידקים במוצר הסופי תלויה בגורמים כגון טמפרטורת אחסון, זמינות מים (aw) וחשיפה לחמצן.Gueimonde, M., et al. (2024). "Stability of Lactic Acid Bacteria and Bifidobacteria in Foods and Supplements". In: Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects, 6th Ed, pp. 386–406.Gueimonde, M., et al. (2024). "Stability of Lactic Acid Bacteria and Bifidobacteria in Foods and Supplements". CRC Press, p. 393.

 ראו גם 
 פרוביוטיקה
 תסיסה (ביולוגיה)
 מיקרוביום

 לקריאה נוספת 
 Vinderola, G., Ouwehand, A.C., Salminen, S., and von Wright, A. (2024). Lactic Acid Bacteria: Microbiological and Functional Aspects. 6th Ed, CRC Press.
 Wood, B.J.B. (1992). The Lactic Acid Bacteria: Volume 1, The Lactic Acid Bacteria in Health and Disease. Elsevier Applied Science.
 Zheng, J., et al. (2020). "A taxonomic note on the genus Lactobacillus: Description of 23 novel genera, emended description of the genus Lactobacillus Beijerinck 1901, and union of Lactobacillaceae and Leuconostocaceae". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 70(4), pp. 2782–2858.

 קישורים חיצוניים 

 הערות שוליים 

קטגוריה:ביוטכנולוגיה
קטגוריה:בקטריולוגיה