טרשנית שרועה

טַרְשָׁנִית שְׂרוּעָה (שם מדעי: Theligonum cynocrambe) היא מין צמח עשבוני חד-שנתי, לרוב שרוע ולעיתים זקוף, המשתייך לסוג טרשנית במשפחת הפואתיים. זהו מין חד-ביתי, מואבק רוח, הנושא פרחים חד-מיניים זעירים וחבויים על אותו פרט. הצמח קטן וצנוע, ובשל פריחתו המוסתרת קל להחמיצו בשדה, אך הוא מן המינים השכיחים בישראל ולעיתים יוצר מרבדים צפופים ונרחבים של פרטים רבים הגדלים יחד, לעיתים כמעט ללא מינים נלווים. על אף מראיה הפשוטים, לטרשנית שרועה מאפיינים מורפולוגיים ייחודיים, והיא עוררה עניין סיסטמטי כבר מראשית המחקר הבוטני. מין זה הוא היחיד בסוג טרשנית הגדל באזור הים התיכון, בעוד ששלושת מיני הסוג האחרים מצויים כולם במזרח אסיה (סין, יפן וטאיוואן). להרחבה ראו את הערך טרשנית.

 אטימולוגיה 
השמות העבריים "טרשנית" ו"משפחת הטרשניתיים" הוצעו כבר במילון "צמחי ארץ-ישראל – שמות המשפחות והסוגים" משנת 1946 (סעיפים 288–289), כשמות עבריים עבור הצמח Cynocrambe Gagnebin. שם זה נחשב לשם נרדף היסטורי של הסוג Theligonum, ולפיכך הועברו השמות העבריים לשימוש גם בשם התקף כיום.

השם "טרשנית" נגזר מן המילה "טרשים", והוא מתאר את בית גידולו הטיפוסי של הצמח – בין סלעים, אבנים וקרקעות טרשיות – ולא כתרגום ישיר של השם המדעי. התואר "שרועה" בשם המין העברי מתייחס לצורת הגידול האופיינית של הצמח, עשב שרוע המתפשט על פני הקרקע – תכונה שהייתה גם הבסיס לשם המדעי ההיסטורי Cynocrambe prostrata. בחירת השם העברי משקפת אפוא זיקה לאקולוגיה ולצורת החיים של הצמח, ולא משמעות לשונית של השם הלטיני.

השם המדעי Theligonum מקורו ביוונית, אך משמעותו האטימולוגית המדויקת אינה ברורה ואינה מוסכמת. שם המין cynocrambe מורכב מן המילים היווניות kyōn ("כלב") ו-krambē ("כרוב"), ופירושו המילולי הוא "כרוב הכלב". שם זה משקף ככל הנראה את מעמדו של הצמח כעשב בר חסר ערך חקלאי בעיני הקדמונים.

 סיסטמטיקה ומעמד טקסונומי 
על פי שיטת המיון הסיסטמטית המקובלת כיום, הסוג טרשנית (Theligonum) משויך למשפחת הפואתיים (Rubiaceae), אחת ממשפחות הצמחים הגדולות והמגוונות בעולם, הכוללת כ-621 סוגים וכ-14,175 מינים. הסוג כולל ארבעה מינים, שכולם מותאמים להאבקת רוח ונושאים פרחים חד-מיניים בצמח חד-ביתי.

שיוך זה הוא תוצאה של מחקר סיסטמטי מאוחר יחסית. במשך שנים רבות נחשבה טרשנית לקבוצה יוצאת דופן שקשה היה למקמה בעץ הפילוגנטי של צמחי הפרחים, ובשל מאפייניה המורפולוגיים ובהם פרחים זעירים, הפחתה (רדוקציה) ניכרת של איברי הפרח, שונות במספר איברי הרבייה והאבקת רוח – יוחס לה בעבר מעמד של קבוצה "פרימיטיבית". בהתאם לתפיסה זו שויכה טרשנית למשפחות המאופיינות בפרחים קטנים ומואבקי רוח, הוצעו לה שיוכים סיסטמטיים שונים, ובמגדירים העבריים וב-Flora Palaestina אף הוכרה כמשפחה עצמאית – משפחת הטרשניתיים (Theligonaceae).

מחקרים אנטומיים, אונטוגנטיים ומולקולריים מן העשורים האחרונים הבהירו כי מאפייניה החריגים של הטרשנית אינם משקפים פרימיטיביות אבולוציונית, אלא רדוקציה אבולוציונית והתאמות משניות להאבקת רוח. בהתאם לכך, מקומה של הטרשנית הוא בתוך משפחת הפואתיים, הנחשבת לקבוצה מפותחת יחסית בקרב הדו־פסיגיים. הפשטות המורפולוגית של איברי הפרח מוסברת כיום כתוצאה של תהליכי רדוקציה והתאמה פונקציונלית, ולא כתכונה ראשונית. הדמיון לפרחים מואבקי־רוח במשפחות אחרות, כגון הסלקיים והסרפדיים, מתפרש כקונברגנציה אבולוציונית – התכנסות בלתי תלויה של תכונות בעקבות לחצי סלקציה דומים, הקשורים במעבר מהאבקת חרקים להאבקת רוח.

עם זאת, גם כיום היא נחשבת לקבוצה חריגה בתוך המשפחה, בין השאר בשל מבנה השחלה, טיפוס הפרי ומבנה התפרחת.

לדיון מפורט בהיסטוריה הסיסטמטית והפילוגנטית של הסוג, ובנימוקים למיקומו הנוכחי במערכת המיון, ראו ערך טרשנית, בפרק היסטוריה סיסטמטית ופילוגנטית.

 תפוצה בעולם 
תחום תפוצתה הטבעי של טרשנית שרועה משתרע ממקרונזיה, לאורך אגן הים התיכון ומרחבי הים השחור (ובהם בולגריה ואוקראינה), ועד למזרח התיכון, כולל עיראק וצפון-מערב איראן. המין התאזרח גם בגרמניה.

תפוצתו העולמית של המין היא באגן הים התיכון, עם שלוחות לאזורים סמוכים, והוא גדל בעיקר באזורים בעלי אקלים ים-תיכוני. תפוצתו של ארבעת המנים של הסוג טרשנית חריגה ומקוטעת, ומתחלקת לשני אזורים מבודדים זה מזה: אחד באגן הים התיכון ושלושה במזרח אסיה.

המין תואר לראשונה למדע בשנת 1753, והוא מוכר היטב לבוטנאים ולתושבי אזורי תפוצתו, אף שלעיתים קל להחמיץ אותו בשדה.

 תפוצה בישראל 
מין זה נפוץ בגליל העליון, בבקעת כנרות, בחוף הכרמל, בהרי יהודה ובגלעד; מצוי בגולן, בבקעת החולה, בגליל התחתון, בכרמל, בעמק יזרעאל, בבקעת בית שאן, בשומרון, במדבר שומרון, בערבות הירדן, בשפלה ובמדבר יהודה; נדיר בדרום מישור החוף, בהר הנגב ובאדום; נדיר מאוד בחרמון, בגלבוע, בחוף הגליל, בשרון, בצפון הנגב, בערבה ובעמון.

על אף מראהו הצנוע – ולעיתים דמיונו לנבט של צמח אחר – זהו אחד הצמחים השכיחים ביותר בבתי גידול ים-תיכוניים בישראל.

 בית גידול ואקולוגיה 
טרשנית שרועה גדלה בישראל בכל אזורי ישראל למעט במדבריות והיא כוללת את האזורים הים-תיכוניים, וכן בבתות ספר ובערבות. תפוצתה מושפעת מטיב הקרקע ומן האקלים: טרשנית שרועה גדלה בסוגי קרקע מגוונים כמעט בכל אזורי הארץ, למעט אזורים מדבריים ומרומי החרמון. היא שכיחה בבתי גידול מופרים ומוצלים, וכמעט שאינה מצויה בקרקעות חוליות ובאזורים חמים ויבשים. המין נפוץ במיוחד בקרקעות מינרליות וכבדות, בסביבות סלעיות ובשולי גדרות אבנים, ומעדיף קרקע רדודה (בעומק של כ-3 עד 8 ס"מ), בעיקר באזורי המעבר שבין סלעים ואבנים לבין קרקע עמוקה יותר.

טרשנית שרועה גדלה לעיתים קרובות בצברים צפופים, בכתמים של מאות פרטים, המכסים את פני הקרקע כמעט במלואם ולעיתים ללא מינים נלווים כלל.

הצמח מצטיין בצמיחה מהירה בטמפרטורות נמוכות, ועל כן בישראל פריחתו מוקדמת ביחס לארצות ים-תיכוניות אחרות – לעיתים כבר מסוף דצמבר ועד ינואר, אם ירדו גשמי סתיו נאותים.

 פנולוגיה כללית ופנולגיה של הצמח 
העלווה של טרשנית שרועה מתפתחת מתחילת נובמבר ונובלת עד סוף אפריל. הפריחה נמשכת מסוף נובמבר ועד תחילת מאי. פירות ירוקים מופיעים מסוף ינואר למשך כחודש, ותחילת הבשלתם חלה בסוף פברואר; הפצת הזרעים באמצעות הרוח נמשכת מאמצע מרץ ועד אמצע יוני.

למין משך חיים קצר. הנביטה מתרחשת בראשית החורף, והפריחה מתחילה כבר שבועות ספורים לאחריה. עם זאת, האוכלוסיות משגשגות לאורך כל עונת הגשמים, מדצמבר ועד מאי. הצמח קמל מוקדם באביב, ומשך חייו של פרט אחד הוא חודשים מועטים בלבד.

הפרחים זעירים ומתפתחים מתוך עלי לוואי קרומיים העוטפים את בסיס העלה. בראשית עונת הפריחה נישאים במפרקים התחתונים של הגבעול, שבהם העלים ערוכים נגדית, פרחים נקביים בלבד; הפרחים הזכריים מופיעים בשלב מאוחר יותר, עם התארכות הגבעול, ובעיקר במפרקים העליונים שבהם העלים מסורגים.

הפרחים הנקביים חבויים כמעט לחלוטין בתוך עלי הלוואי הקרומיים העוטפים את מפרקי הצמח, ולא ברור כיצד גרגירי האבקה מגיעים אל הצלקות. בעוד שבצמחים מואבקי רוח אחרים הצלקות בולטות, מוארכות ומצויצות, בטרשנית הן נראות לכאורה חבויות. ייתכן כי המבנה המורפולוגי של בסיס העלה, המפרק ועלי הלוואי יוצר תנאים אווירודינמיים המנתבים את גרגירי האבקה אל הצלקות החבויות. מבנים דומים תוארו, למשל, בשרביטן, אך טרם נחקרו בטרשנית.

ניצני הפרחים הזכריים נפתחים בבת אחת בשעות החמות של הבוקר, ואז אונות העטיף מתקשתות לאחור. גם המאבקים נפתחים עם פתיחת הפרח, ולפיכך ברוב שעות היום ניתן לראות בשדה או ניצנים מוארכים סגורים, או פרחים בעלי עטיף מקושת ושרידים של זירי אבקנים מסולסלים ומאבקים ריקים.

בכל פרט של טרשנית שרועה ההופעה וההבשלה של הפרחים הנקביים מקדימות את הופעתם של הפרחים הזכריים. תכונה זו מכונה בספרות המדעית פרוטוגיניה, והיא אופיינית לרבים מן הצמחים מואבקי הרוח.

נראה כי חלק ניכר מן הפירות נוצר בעקבות האבקה עצמית, ואחוז החנטה עולה על 85%.

 מאפיינים מורפולוגים 
טרשנית שרועה היא עשב חד-שנתי, שרוע או מזדקף, חד-ביתי, הנושא פרחים חד-מיניים על אותו פרט. בישראל, בתנאי צפיפות, הצמחים נוטים לגדול זקופים, ואילו באירופה ובטורקיה הם מתוארים לרוב כמשתרעים. גובהו משתנה מאוד, בין 5 עד 40 ס"מ. הצמחים רפויים במבנם ועסיסיים במקצת, הן בעלים והן בגבעולים, תכונה המיוחסת ללחץ מים נמוך ברקמות (flaccid). ברקמות הצמח מצויים ראפידים, גבישים מחטניים של אוקסלט הסידן. הצמח פלומתי במקצת, גונו ירוק רענן, אך נוטה להצהיב בתקופות יובש. הוא גדל לעיתים קרובות בצברים צפופים, בכתמים של מאות פרטים, המכסים את פני הקרקע בשיעור של 100%, לרוב ללא מינים נלווים.

הגבעולים משתרעים לאורך 5 עד 35 ס"מ ועד מזדקפים, מפרקי הגבעול ניכרים היטב. בסיס הגבעול מהווה התארכות יוצאת דופן של התת-פסיג (hypocotyl), הממשיך לגדול גם לאחר הנביטה והופך לחלק משמעותי מן הגבעול הנראה לעין. תופעה זו נדירה, שכן ברוב הצמחים התת-פסיג הוא קטע גבעולי עוברי קצר הנעלם עם התפתחות הנבט.

בבסיס העלים מצויים לוואים, הממוקמים בין שני עלים נגדיים (בין הפטוטרות ולא על בסיס הפטוטרת) וכמעט מקיפים את בסיס העלה. מרקמם נע בין קרומי לבשרני, ושפתם תמימה או משוננת. בעלים המסורגים הלוואים מאוחים זה לזה, ואם אינם מאוחים הם חובקים את בסיס הפטוטרת. סידור העלים המסורג נובע מהתנוונות אחד מעלי הזוג (anisophylly), ולא משינוי בטיפוס הסידור עצמו; בהתאם לכך, הלוואים נותרים בין הפטוטרות, אך נראים לעיתים כמאוחים או כחובקים פטוטרת יחידה.

העלים התחתונים נגדיים והעליונים מסורגים; אורכם 1 עד 3.5 ס"מ ורוחבם 0.5 עד 2.5 ס"מ. כל העלים בעלי פטוטרת קצרה, פשוטים ותמימים, דמויי ביצה או מעוין. בסיס הטרף דמוי יתד במקצת, הקודקוד קהה עד מחודד קלות, והשוליים מחוספסים במקצת. הטרפים בשרניים מעט ומכוסים בגבשושיות נוצצות.

הפרחים חד-מיניים, זעירים וירקרקים; הם יושבים, יחידים או ערוכים בקבוצות של עד שלושה בחיק העלים, בתִּפְרַחַת מְסֻיֶּמֶת. בפרחים הנקביים מצויים לעיתים אבקנים מנוונים (סטמינודים), ואילו בפרחים הזכריים ניכרים שרידים מנוונים של השחלה (פיסטילודים).

הפרחים הזכריים מופיעים בזוגות, ממול העלים הערוכים לסירוגין. הם חסרי חפים ובעלי עטיף פשוט, קרומי ודמוי צינור, בן שתי אונות בישראל; האונות קרומיות ושקופות, מוארכות כרצועה, ומתגלגלות לאחור כמגילה ובהדרגה עם התבגרות הפרח. מספר האבקנים 7 עד 20, והם בולטים החוצה. הזירים נימיים, עדינם ומפורדים, ולעיתים מאוחים בבסיסם לקבוצות. המאבקים מאורכים ובעלי שתי לשכות, ומחוברים אל הזיר בגבם באזור צר יחסית (dorsifixed) בשעת הפריחה.

הפרחים הנקביים מצויים בתחתית הצמח ויושבים בחיק העלים התחתונים; כל פרח מלווה בשני חפים. העטיף קרומי, זעיר ודמוי משפך, בן שתיים עד ארבע אונות, והוא נושר במהרה. עם זאת, העטיף מאבד בהדרגה את צורתו כעטיף, אך שרידיו משתיירים וממשיכים לגדול יחד עם הפרי המתפתח.

השחלה נראית כשחלה תחתית, חד-מגורתית וכלואה בעטיף. עם זאת, מבחינה מורפולוגית התפתחותית מדובר בשחלה עילית, אשר מיקומה היחסי משתנה במהלך התפתחות הפרח (שינויים אונטוגנטיים), עקב שקיעתה בתוך העטיף וברקמות ציר הפרח. בתוך השחלה מצויה ביצית אחת בסיסית, קמפילוטרופית (campylotropous) – ביצית הפונה לרוחב, כך שציר הביצית ניצב כמעט בזווית ישרה לעוקץ הביצית; שק העובר עצמו מעוקל, והפומית (המיקרופיל) סמוכה לעוקץ הביצית.

עמוד השחלה צדדי, מוארך עד דמוי אלה, ופניו מחוספסים מן האמצע ומעלה; עמוד השחלה נושר עם הבשלת הפרי.

הפרי בית-גלעין יבש דמוי אגוזית, קטנטן, בשרני וכמעט כדורי, בקוטר כ-2 מ"מ. קליפת הפרי מצוירים לאורך ומכוסה יבלות לבנבנות ולעיתים ניכרות בה בלוטות שקופות. לפרי תוספת רקמתית שומנית דמוית אריל (אלאיוזום). הפרי נשאר לרוב על הצמח היבש.

 שימושים 
העלים והנצר הצעיר של טרשנית שרועה אכילים לאחר בישול, ושימשו בעבר כתחליף לתרד. טעמם חמצמץ קל, אך הצמח נחשב לבעל השפעה משלשלת קלה, ובהתאם לכך השימוש הרפואי היחיד המוזכר בספרות המסורתית הוא כחומר משלשל עדין.

ברקמות הצמח מצויים גבישים מחטניים (ראפידים) של אוקסלט הסידן, תכונה המוכרת בצמחי בר רבים. בשל כך אכילה של הצמח כשהוא טרי ובכמות גדולה עלולה לגרום לגירוי בפה ובמערכת העיכול, ואילו הבישול מפחית תופעה זו באופן ניכר.

שמו העממי באנגלית הוא Dog’s cabbage („כרוב הכלב”), שם המרמז על היותו צמח בר נאכל אך חסר חשיבות חקלאית או קולינרית משמעותית.

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1753
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי קארולוס לינאוס
קטגוריה:גנציינאים