לוף ירוק

לוּף יָרֹק (Arum hygrophilum) הוא גאופיט רב-שנתי בעל פקעת ממשפחת הלופיים (Araceae), ואחד מארבעת מיני הסוג לוף הגדלים בישראל. משפחת הלופיים מאופיינת בצמחים עשבוניים רב-שנתיים בעלי תפרחת מיוחדת, המורכבת ממתחל (עלה מקופל) העוטף שִזרה מרכזית שעליה ערוכים פרחים חד-מיניים וחסרי עטיף. הסוג לוף כולל כ-26 מינים, שתפוצתם משתרעת ממקרונזיה ואירופה ועד מערב סין; בישראל מיוצגים נוסף על לוף ירוק: לוף ארץ-ישראלי, לוף מנומר ולוף מוארך. תפרחתו של לוף ירוק קטנה ביחס לזו של המינים האחרים וצבעי המתחל אינם כהים כשל מינים אחרים בסוג.

 תפוצה ובית גידול 
ממוזער|לוף ירוק, קריית שמונה, צפון ישראל
תפוצתו העולמית של לוף ירוק שנויה במחלוקת בין מקורות שונים. במסדי נתונים אחדים, כגון POWO, מצוּינת תפוצה מקוטעת הכוללת נקודת איסוף בודדת בצפון-מזרח מרוקו וכן דיווחים ממזרח קפריסין וממערב טורקיה, נוסף על אוכלוסיות במזרח הלבנט: דרום-מערב סוריה, לבנון, ירדן וישראל. אולם לפי ה-IUCN ומפת התפוצה הנלווית לו, תפוצתו הטבעית של לוף ירוק מצטמצמת למזרח הים התיכון בלבד – ישראל, ירדן, דרום-לבנון ודרום-סוריה. דיווחים מטורקיה מיוחסים כיום למין קרוב (Arum euxinum) ואינם כוללים את לוף ירוק. במרוקו דווחו אוכלוסיות אחדות שיוחסו ל-Arum hygrophilum, וחלקן אף הוערכו כקיימות במסגרת ההערכה האזורית של ה-IUCN לשנת 2017; עם זאת, מעמדן הטקסונומי של אוכלוסיות אלה אינו חד-משמעי ויש צורך בבדיקה מחודשת של זהותן.

לוף ירוק אינו שכיח בישראל. התפוצה בישראל: חוף הגליל, עמק עכו, חוף הכרמל, השרון, השפלה הדרומית, הגליל העליון, הגליל התחתון, הכרמל, עמק יזרעאל, הגלבוע, השומרון, הרי יהודה, מדבר יהודה, עמק החולה, עמק הירדן העליון, הגולן. המין שכיח יותר בצפון מישור החוף ומרכזה, בגליל ובמערב הגולן ובעמקים.

הוא גדל היטב בסוגי קרקע שונים, ובקרקעות שאינן מעובדות ומתפתח יפה גם במקומות דלים בקרקע כערימות אבנים, דרדרות סלעים ומצוקים תלולים. בישראל הוא גדל בבתי גידול מוצלים ולחים, בצל חורש ים-תיכוני. הצמח קשור בעקביות לבתי גידול לחים ומוצלים. והיא אולי קשורה למאביקים שלו כיתושים הזקוקים למקורות מים לצורך התרבותם.

 מצב שימור 
לוף ירוק הוערך ב־IUCN כ“קרוב לסיכון” (Near Threatened). דירוג זה מבוסס על שטח תפוצה בפועל (AOO) המוערך כנמוך מן הסף הנדרש לסיווג כמין בסיכון, ועל ירידה מתמשכת בשטח ובהיקף בתי הגידול הלחים שבהם מתקיימות אוכלוסיות המין. עם זאת, מספר האתרים גדול מעשרה, והמין אינו נתון לתנודות אוכלוסייה קיצוניות, ולכן אינו מסווג כמין מאוים.

בישראל נחשב בעבר למין נדיר יחסית, אך תפוצתו המקומית מתרחבת, ייתכן שבשל ירידה בליקוטו למאכל ובשל התפשטות לבתי גידול משניים.

 מקור השם ומשמעותו 
ממוזער|לוף ירוק - תקריב של פקעת חליפית, קריית שמונה, ישראל
השם המדעי של הסוג Arum מקורו ביוונית העתיקה ἄρον (aron), שם קדום לצמחי לופיים בעלי שִזרה ומתחל. שם המין hygrophilum בנוי מן היוונית ὑγρός (hygros = "רטוב, לח") ו-φῖλος (philos = "אוהב'), ומתאר את זיקתו של הצמח לבתי גידול לחים ומוצלים.

השם העברי לוף לסוג Arum הופיע לראשונה בכתבי ועד הלשון העברית בשנת 1913 (עמ' 14), על בסיס אזכורים מן התלמוד והמדרשים וערבית. בהמשך, השם הוצע במילון ילקוט הצמחים (הערה 390; 1930), שנשען על הכתוב במשנה (). השם התקבע סופית במילון צמחי ארץ-ישראל – שמות המשפחות והסוגים משנת 1946, סעיף 92.

השם לוף – لوف (Lūf / Lof) הוא השם הנפוץ ביותר בערבית לסוג כולו ברחבי הלבנט: סוריה, לבנון, ארץ-ישראל וירדן.

שמו הערבי של לוף ירוק הוא לוף אח'צ'ר – لوف أخضر (Lūf ʼAkhḍar), שמשמעותו זהה לשמו העממי באנגלית – Green Arum. השם העברי „לוף ירוק“ הולך בעקבותיהם, ותכליתו להבדיל מין זה ממיני הלוף האחרים בישראל, שצבעי המתחל שלהם כהים.

 פנולוגיה 
ממוזער|לוף ירוק - פקעת חליפית לצד פקעת ראשונית
בלוף ירוק העלים מופיעים לפני הפריחה (בניגוד למיני אחילוף) וקמלים בקיץ. העלווה מתפתחת מסוף אוקטובר ונמשכת עד אמצע מאי. תקופת הפריחה מסוף ינואר ועד תחילת מאי – מוקדמת ביחס לשאר מיני הלוף בישראל - במקומות לחים היא נמשכת עד אוגוסט. הפירות הירוקים מתפתחים מתחילת אפריל ועד סוף יוני, הבשלת הפירות נמשכת ממאי עד יוני ועיתים רחוקות עד אוגוסט. הפצת הזרעים נמשכת מתחילת אוגוסט ועד אמצע ספטמבר.

לאחר הגשם מגיחים העלים כשהם מלופפים כחרוט.

במועד הפריחה התפרחת אינה מדיפה ריח שאדם יכול לחוש.

לאחר הפריחה נותר המתחל המתייבש סביב למקבץ הפירות וחוצץ בינה ובין הסביבה. יותר מאוחר הפירות תופחים וצינור המתחל נסדק ונקרע וחושפים בעת התפתחות הזרעים פירות ירוקים במקבץ הפרי המתנשא גבוהה מעל הקרקע. לוף ירוק מאריך בפריחתו מתחילת דצמבר עד סוף אפריל. על אף תקופת הפריחה הארוכה מצטמצם מועד הבשלת הפירות לחודש יוני ותחילת יולי בלבד. יוצא איפוא, כי ענבות בוסר ירורות מאריכות חיים לעיתים כדי מחצית השנה ואף יותר. אף פעם לא נמצאו בשלב זה ענבות ממכורסמות או אסופות וזאת על אף העובדה שהן בולטות מאוד בשטח.

 האבקה ורבייה 
ממוזער|לוף ירוק - תקריב של פקעת ראשונית
משך הפריחה של כל תפרחת כעשרה ימים. רק ביום הפריחה האחרון נסדקים המאבקים והאבקה נשפכת מהם. כמאביקים משמשים זכרים של יתושים זעירים שנכנסים אל צינור המתחל, אבל אינם יכולים לצאת משם בגלל השבעה שמצויה מעל הפרחים הזכריים. אותם יתושים לכודים כל אותה עת בתפרחת, ונהנים כנראה מן הלחות הגבוהה, ומן הנוזל המתקתק המופרש מן הצלקות. לאחר שחרור האבקה ביום האחרון הזיפים מתרפים והיתושים משתחררים. בעת יציאתם מצינור המתחל הם נאלצים לעבור דרך חגורת הפרחים הזכריים, וגרגרי אבקה נדבקים לגופם — וכך מתבצעת ההאבקה.

שני מנגנונים למניעת ההאבקה העצמית מוכרים בלוף ירוק:
 פרוטוגיניה מוחלטת (הפרדה מוחלטת בזמן) – הצלקות מבשילות ביום הראשון לפריחה, בעוד שפיזור גרגרי האבקה מתרחש רק ביום העשירי, כאשר הצלקות כבר אינן מסוגלות עוד לקלוט אבקה.
 לכידת מאביקים בצינור המתחל (Psychodid trap) – יתושים זעירים ממשפחת היתושעשיים חודרים לתפרחת בשלב הנקבי ונותרים לכודים בה לאורך כל ימי הפריחה. הם משתחררים רק לאחר סיום השלב הנקבי, בעת פיזור האבקה, ולכן אינם יכולים להאביק את אותה תפרחת שממנה יצאו. מנגנון זה מבטיח מניעת האבקה עצמית ומגדיל את הסיכוי להאבקה זרה.

האבקה נעשית בעיקר בידי יתושים זעירים ממִשְׁפַּחַת הַיַתּוּשְׁעָשִׁיִּים (Psychodidae), ובעיקר המין יַתּוּשְׁעַשׁ אפרפר (Psychoda cinerea Banks). היתושים בסוג יתושעש הם יתושים קטני ממדים שאורך גופם, לרוב 1 עד 3 מ"מ. הכנפיים עשירים בעורקי אורך מקבילים זה לזה, אך דלות בעורקי רוחב. בשעת מנוחה חופות הכנפיים על הגוף בצורת גג משולש ומדמות עצמם לעשים. היתושים הבוגרים שוכנים במקומות חיות בקרבת מי שופכין או בסבך צמחייה, לעיתים בכמויות עצומות ויש שהם חודרים לבתים, שם הם מעדיפים את חדרי האמבטיה ואת ביתי השימוש. הזחלים מתפתחים במקומות עשירים בחומר אורגני, במקורות מים נקיים או מזוהמים, או במקורות לחים למחצה. אוכלוסיות גדולות של זחלים מצויות לעיתים בצינורות מי שופכין.

 מורפולוגיה 
לוף ירוק הוא גאופיט רב-שנתי בעל שורשים אדוונטיביים היוצאים מראש פקעת אנכית. ברקמות הצמח ישנם אידיובלסטים המכילים ראפידים של אוקסאלט הסידן. בצרורות הצינורות של הגבעולים ופטוטרות העלים משולבים צינורות מיץ חלביים מפריקים ובלתי מסועפים.

 הפקעת 
ממוזער|לוף ירוק - תקריב של פקעת חליפית
הפקעת כדורית שטוחה או דמוית ביצה, וקוטרה 2.5 עד 5 ס"מ. במהלך עונת הצמיחה נוצרת לצד הפקעת הוותיקה פקעת חליפית, המצמיחה עלים אך אינה נושאת תפרחת באותה שנה; הפריחה מתרחשת רק בעונה שלאחר שהפקעת החליפית הופכת לפעילה. פקעות הצומחות סמוך לפני הקרקע נוטות להיות בלתי סימטריות: לרוב שטוחות ומוארכות, מלוכסנות, בעלות בסיס צר וחלק עליון רחב; הניצן ממוקם סמוך לבסיס, וסביבו מתפתחים שורשי הזנה דקיקים ושורשים עסיסיים מתכווצים.

 עלים 
לוף ירוק הוא צמח חסר גבעול נושא עלים; העלים ערוכים בשושנת בבסיס הצמח, מזדקרים מן הקרקע ונישאים על פטוטרות ארוכות מאוד, הארוכות באופן ניכר מן הטרף ושוות באורכן לעמוד התפרחת. בסיסי הפטוטרות עטויים בנדן רחב, המקיף חלקית את בסיס העלים הסמוכים.

טרפי העלים מזדקרים דמויי ראש-חץ: בסיס הטרף מתפצל לשתי אונות ארוכות, מחודדות, נמשכות לאחור ומרוחקות זו מזו; עם התארכות העלה ניכר המרחק בין אונות הבסיס. פני הטרף ירוקים ובעלי עירוק מרושת, הניכר במיוחד בעורקים הצדדיים.

 תפרחת 
בנוגע למבנה התפרחת במשפחת הלופיים בכלל ובסוג לוף בפרט, מומלץ לעיין בפרקים "מאפיינים מורפולוגיים של משפחת הלופיים בישראל" ו"מורפולוגיה של הסוג לוף" שבערך לוף (סוג). תפרחתו של לוף ירוק תואמת את העקרונות הבסיסיים של מבנה זה, ובפרק שלהלן מפורטות תכונותיו המיוחדות של המין.

בלוף ירוק התפרחת נישאת על עוקץ שאורכו דומה לאורך פטוטרות העלים, קודקודו של טרף המתחל רכון קדימה וסוכך על פתח צינור המתחל והשזרה, ובכך מונע את חדירתם של מי גשמים. לעיתים מופיעות על אותו נצר יותר מתפרחת אחת – תופעה ייחודית למין בישראל.

המתחל גלול בבסיסו לצינור סביב השזרה; שולי המתחל מפורדים עד בסיסם וחופפים זה את זה בחלקם התחתון. חלקו העליון של המתחל פרוש לרווחה וקעור, וארוך מן הצינור. אורכו הכללי של המתחל 8 עד 16 ס"מ ורוחבו 2 עד 3.5 ס״מ. צדו החיצוני ירוק, ואילו צדו הפנימי ירקרק וקטיפתי. שולי הטרף ארגמניים.

צינור המתחל גלילי, נפוח יותר בבסיסו, גובהו 2.5 עד 3.5 ס"מ וקוטרו 1.2 עד 1.7 ס"מ; פתחו צר, ודופנו הפנימית חלקה ואינה קטיפתית, נושאת כתם ארגמן גדול ובולט – סימן זיהוי מובהק של המין.

על השזרה ערוכות חגורות פרחים חד-מיניים חסרי עטיף:

חגורת הפרחים הנקביים אינה צפופה, דמוית טבעת ואורכה 6 עד 15 מ"מ. הפרחים הנקביים דמויי ביצה הפוכה והם נטויים במלוכסן כלפי מעלה. לעיתים מופיעות על הצלקות טיפות של נוזל שקוף. מעל התפרחת הנקבית יש אזור עקר הנושא 1 עד 3 דורים של פרחים מנוונים דמויי זיפים ארוכים. הזיפים נישאים על בסיסים נפוחים דמויי בולבוס, ללא גבנונים על פניהם. צבע הבסיסים לבנבן וצבע הזיפים שבראשם סגול-ארגמן. חגורת הפרחים הזכריים דמוית טבעת ואורכה 3 עד 7 מ"מ. בפרח הזכרי 2 עד 3 אבקנים, המאבקים צפופים וצבעם סגול-ארגמן.

מעל התפרחת הזכרית ערוכים הפרחים המנוונים ב-2 עד 4 דורים, הפרחים נימיים וצבעם סגול-לבנבן. בסיסי הפרחים המנוונים נפוחים רק במידה מועטה ועל פניהם ניכרים גבנונים. הזיפים מרובים וארוכים. הם יוצרים סבכה צפופה שדרכה עוברים רק יתושים זעירים.

האלה – החלק העליון של השִׁזְרָה, שמעל חגורות הפרחים – מאורך גלילי וצר, קטיפתי וארגמני, קוטרו כ-3 מ"מ ואורכו קצר מן המתחל.

 פרי וזרע 
מקבץ הפירות גלילי או כדורי ונישא גבוה מעל הקרקע. הפרי ענבה עסיסית המאדימה עם הבשלתה, ובה 1 עד 4 זרעים שצבעם חום בהיר עד כהה. הזרע חסר כל תוספת והוא דמוי כדור; קוטרו כ-3 מ"מ וקליפתו עבה, קשה ומגוממת. העוברים שקועים בתוך רקמת אנדוספרם מפותחת, ועליהם ועל חומרי השמורות מגינה הקליפה הקשה. זרעים שהוחזקו מזה שלוש שנים במעבדה ללא חיטוי וזרעים שנאספו בשדה לא נמצאו מוטפלים או מחוררים על ידי מזיקים.

בלוף הבשלה היא בקיץ בחודש יוני ובתחילת יולי. הבשלת הפירות אינה אחידה. פירות ירוקים, צהובים, כתומים ואדומים מפוזרים באותו מקבץ פירות. הבשלת הנקודתית אינה מאפשרת איסוף כל המקבץ כיחידה קיבוצית, שכן לצד הפירות הבשלים הניכרים בצבעם האדום, מצויים פירות בוסר ירוקים. הפצת הזרעים נעשית על ידי ציפורים. הענבות הבשלות מלוקטות על ידי ציפורים המטיבות לברור במקוריהן את הפירות הבשלים והעסיסיים ומפיצות את הזרעים הלאה.

 אבחנה ממינים אחרים בישראל 
לוף ירוק ניתן להבדלה משאר מיני הלוף בישראל הן באמצעות מאפייני העלווה בתקופת הצמיחה הווגטטיבית, והן על פי מבנה וצבעי התפרחת בעת הפריחה. סימנים אלו מאפשרים הבחנה ברורה בעיקר מול לוף ארץ-ישראלי ולוף מנומר, הדומים לו בחזותם הכללית ובבית הגידול.

בהיעדר תפרחת: טרפי העלים של לוף ירוק דמויי ראש חץ; אונותיהם ארוכות, מחודדות מעט ומפושקות ומשוכות לאחור – בשונה מלוף ארץ-ישראלי שאונותיו קצרות, מעוגלות ואינן מפושקות.

בעת הופעת התפרחת: התפרחת נישאת גבוה מעל פני הקרקע, ולעיתים מתפתחות יותר מתפרחת אחת על אותו נצר. קוטר צינור המתחל קטן מ-2 ס"מ, ואורכו הכולל של המתחל כ-10 עד 13 ס"מ — תכונה המבדילה אותו מלוף ארץ-ישראלי. חלקו העליון של טרף המתחל ירוק עד ירוק כהה מבחוץ, ומלבין או ירקרק בהיר בצדו הפנימי; טרף זה נטול גוון ארגמן ואיננו קטיפתי – בשונה מלוף ארץ-ישראלי ולוף מנומר. על הדופן הפנימית של צינור המתחל מופיע כתם ארגמני גדול. בסיסי הפרחים המנוונים, המצויים מעל חגורת הפרחים הזכריים, נפוחים ומכוסים גבנונים – בשונה מלוף ארץ-ישראלי, שבו בסיסי פרחים אלה חלקים.

 שימושים 
השימוש בלוף ירוק כירק מאכל מבושל מוכר מימים ימימה, אף שהוא מכיל מחטי אוקסלאט סידן; מחטי האוקסלאט (raphides) גדולות יחסית, קשות וחדות, והן פוצעות את רירית הפה והלוע וגורמות לכאב. אכילת עלים טריים גורמת לתחושת צריבה הנמשכת זמן רב, ועלולה לגרום גם להפרשת רוק מרובה, לבצקת ואף לתחושת חנק. השימוש בעלי לוף למאכל היה שכיח בימי קדם ובתקופות הצנע והמחסור בארץ ישראל. בעת ליקוט העלים קיימת עדיפות לעלים צעירים יחסית, שטרם התפתחו בהם גבישי אוקסלאט הסידן בכמות גבוהה. בהכנת העלים למאכל יש להסיר מן הטרף את הפטוטרת, ורצוי גם את הציר המרכזי של העלה, לקצוץ ולבשל במי מלח במשך שעתיים לפחות, ולעיתים אף להחליף מים במהלך הבישול; לפני הוספתם לתבשיל נהוג לסחוט את העלים היטב.

הבישול הממושך נדרש לשחרורם של גבישי אוקסלאט הסידן מן התאים והעברתם אל מי הבישול. החימום כשלעצמו אינו משנה את מבנם הכימי או הפיזי של הגבישים ואינו ממיר את אוקסלאט הסידן לחומר אחר; פעולתו מתמצה בפירוק דפנות התאים והרקמות הקושרות את הגבישים לעלה, ובהפחתת ריכוזם בעלים מתחת לסף גירוי הכאב.

לאחר הבישול משתנה גם אופן פיזורם של הגבישים ברקמה: לפני הבישול הם מרוכזים בתוך תאים ויוצרים אשכולות מחטניים הגורמים לפגיעה מרוכזת בריריות הפה; לאחר הבישול הם מפוזרים בין שרידי הרקמה והחללים הבין-תאיים, ולכן מידת הפגיעה פוחתת מאוד. כמו כן, אכילת העלים לאחר בישולם אינה דורשת לעיסה ממושכת, ובכך פוחת המגע המכני בין הגבישים ללשון ולחיך – ותחושת הצריבה כמעט נעלמת.

 קישורים חיצוניים 

 הערות שוליים 

קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1854
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי פייר אדמון בואסייה
קטגוריה:לופיים