מוריקה

מוֹרִיקָה (שם מדעי: Moricandia) הוא סוג קטן של צמחים עשבוניים דו-שנתיים או רב-שנתיים או בני שיח (בישראל) ממשפחת המצליבים. משפחה המאופיינת בפרחים בעלי ארבעה עלי כותרת הערוכים בצורת צלב. פרחי מיני מוריקה גדולים יחסית וצבעיהם נעים מוורוד-סגול ועד לבן. בני הסוג קרחים ומסועפים מאוד, ומאכלסים בתי גידול צחיחים וצחיחים למחצה באזורים הים-תיכוניים והסהרו-ערביים. הסוג כולל שמונה מינים, מהם שניים המצויים בישראל בדרומה בלבד: מוריקה מבריקה ומוריקת סיני. חלק ממיני מוריקה נחקרו בהרחבה בשל יכולתם לבצע פוטוסינתזה במסלול ביניים מסוג C3–C4, תכונה המשפרת את קיבוע הפחמן ואת יעילות השימוש במים בתנאי יובש וקרינה גבוהה.

 תפוצה עולמית 
ממוזער|330x330 פיקסלים|שיח של מוריקה מבריקה
ממוזער|מוריקה מבריקה ליד בורות לוץ, הר הנגב
ממוזער|שדה מוריקה מצויה, לפי זיהוי המצלם (מחוז גבס, תוניסיה).
תחום תפוצתה הטבעי של מוריקה משתרע מאיי הקנריים במערב, דרך אגן הים התיכון ועד אזור הסהרה ופקיסטן, ומסומליה בדרום ועד חצי האי ערב בצפון-מזרח. מיני הסוג מאכלסים בעיקר אזורים צחיחים וצחיחים למחצה. הסוג התאזרח בקורסיקה, בצרפת, בגרמניה, ביפן ובסרדיניה.

תחום התפוצה הטבעי כולל את האזורים והמדינות הבאים:

אפריקה: אלג'יריה, צ'אד, מצרים, לוב, מאוריטניה, מרוקו, סומליה, תוניסיה.

אירופה: האיים הבלאריים, איי הקנריים, יוון, איטליה, פורטוגל, סיציליה, ספרד.

המזרח התיכון וחצי האי ערב: ישראל וירדן, חצי האי סיני, ערב הסעודית, עומאן, תימן.

אסיה: איראן, פקיסטן.

 אטימיולגיה 
שם הסוג המדעי Moricandia הוא שם אֵפּוֹנִימִי (שם הנגזר משמו של אדם). הוא נקבע לכבוד הבוטנאי והאגרונום השווייצרי Moïse Élie Moricand (1779–1854), שפעל בז’נבה ועסק בחקר צמחיית אגן הים התיכון וצפון אפריקה. כמקובל בשמות סוגים בלטינית בוטנית, שמו הועבר לצורת נקבה בלטינית – Moricandia.

השם המדעי העברי המקורי של הסוג היה מוֹרִיקַנְדִיָה, כתעתיק של השם הלטיני Moricandia; עם קביעת השם העברי התקני קוצר השם למוריקה. השם החדש מבטא גם את גוֹן הצמח הבולט בנוף המדברי החשוף.

 פילוגניה והיסטוריה אבולוציונית 
מחקרים פילוגנטיים ופילוגאוגרפיים שנערכו בסוג מוריקה (Moricandia) מצביעים על פיצול מוקדם בין שתי שושלות עיקריות: שושלת אפריקאית–סהרו-ערבית ושושלת איברית (אירופית). פיצול זה החל בסוף המיוקן, והתרחש במהלך משבר המליחות המסיני (Messinian Salinity Crisis), תקופה המתוארכת לכ-5.96 עד 5.33 מיליון שנים לפני זמננו, שהתאפיינה בהתייבשות נרחבת של אגן הים התיכון. בתקופה זו נוצרו גשרי יבשה בין צפון אפריקה לדרום איבריה כתוצאה מהתרוממות טקטונית, במקביל לניתוק הים התיכון מן האוקיינוס האטלנטי סביב 6.3 מיליון שנה, שאִפשרו התפשטות של אבות הסוג מצפון אפריקה אל מערב אגן הים התיכון וחצי האי האיברי.

לאחר פתיחתו המחודשת של מצר גיברלטר בראשית התקופה הזנקלית (כ-5.33 מיליון שנים לפני זמננו), נותק הקשר היבשתי בין אפריקה לאירופה, והחלה התפתחות אבולוציונית נפרדת של שתי השושלות. בעוד שמיני השושלת האפריקאית–סהרו-ערבית שמרו על תפוצה רחבה והסתגלות לתנאים צחיחים וצחיחים למחצה בצפון אפריקה, במזרח התיכון ובחצי האי ערב, ההתפשטות לחצי האי האיברי לוותה בבידוד גאוגרפי ובהתמיינות מקומית, שהובילה להתפתחות קבוצת מינים אנדמיים אירופיים.

מוריקה מצויה (Moricandia arvensis), אף שתפוצתה רחבה וכוללת אזורים נרחבים באגן הים התיכון ובאירופה, משתייכת מבחינה פילוגנטית לשושלת האפריקאית סהרו-ערבית, ותפוצתה הצפונית משקפת התפשטות משנית של שושלת מדברית קדומה, ולא התמיינות מקומית במסגרת השושלת האיברית.

 המינים בסוג מוריקה 
עד אמצע המאה ה-20, ובכלל זה בשנת 1966, הוכרו בסוג מוריקה שמונה מינים – בדומה למצב כיום. עם זאת, חלו מאז שינויים טקסונומיים מינוריים, ובהם תיאור המין מספרד M. rytidocarpoides בשנת 2017 והוצאת M. foleyi מן הסוג; אלה הם שינויים מאוחרים, שאירעו לאחר התקופה הטקסונומית הקלאסית.

רוב מיני הסוג מוריקה תוארו לראשונה במהלך המאה ה-19, ורק מינים מעטים הוגדרו מחדש או תוארו למדע במאה ה-20 וה-21.

מחקרים פילוגנטיים מצביעים על כך שהסוג מוריקה מורכב משתי שושלות עיקריות: שושלת איברית (אירופית), הכוללת שלושה מינים אנדמיים לחצי האי האיברי, ושושלת אפריקאית סהרו-ערבית, הכוללת ארבעה מינים המאכלסים בעיקר את אזורי צפון אפריקה והים התיכון הדרומיים. נוסף עליהם נכלל בסוג גם מוריקה מצויה (Moricandia arvensis), שמבחינה פילוגנטית משתייכת לשושלת האפריקאית–סהרו-ערבית, אף שתפוצתה רחבה וכוללת גם אזורים באירופה. מין זה אינו מהווה חוליית מעבר אבולוציונית בין שתי השושלות, אלא מין אפריקאי במוצאו שהתפשט משנית אל אגן הים התיכון הצפוני.

 הקבוצה בחצי האי האיברי 
שלושת המינים בקבוצה זו הם צמחים עשבוניים דו-שנתיים או רב-שנתיים, והם מרוכזים ואנדמיים לחצי האי האיברי (ספרד) ולמערב אגן הים התיכון. אף כי מוריקה מצויה (Moricandia arvensis) מאכלסת גם אזורים בחצי האי האיברי, היא אינה נכללת בקבוצה האיברית, שכן מבחינה פילוגנטית היא משתייכת לשושלת האפריקאית–סהרו-ערבית, ותפוצתה באירופה היא תוצאה של התפשטות משנית.

 מוריקה מבאישה (Moricandia foetida) היא צמח רב-שנתי. תחום תפוצתו הטבעי מוגבל לדרום-מזרח ספרד. המין תואר לראשונה למדע בשנת 1852.
 מוריקה מוריקנדית Moricandia moricandioides הוא צמח רב-שנתי שגדל בעיקר באזורי אקלים ממוזג. תחום תפוצתו הטבעי במרכז ובמזרח ספרד. הוא מין אנדמי המצוי בדרום חצי האי האיברי ובמזרחה. המין תואר לראשונה למדע בשנת 1962.הוכרו חמישה תת-מינים, וכולם מתקיימים כאוכלוסיות מקוטעות באזורי אקלים ים-תיכוני יבשתי, על קרקעות גירניות עם אזורים עשירים במלחים ובמינרלים סולפטיים; זאת למעט תת-המין pseudofoetida, המאכלס סביבות צחיחות וחמות יותר. עם זאת, מחקר פילוגאוגרפי וגנטי עדכני הראה כי ברוב תת-המינים אין בידול גנטי מובהק, אף שקיימים ביניהם הבדלים מורפולוגיים הדרגתיים. יוצא דופן הוא תת-המין pseudofoetida, אשר מפגין בידול גנטי, מורפולוגי ואקולוגי ברור ביחס לשאר תת-המינים, ואילו מעמדו הטקסונומי של תת-מין נוסף (cavanillesiana) נתמך באופן חלקי בלבד אף על פי שהוא מציג תכונות מורפולוגיות ייחודיות (פירות וזרעים ארוכים ורחבים יותר).
 מוריקה מקומטת (Moricandia rytidocarpoides) הוא צמח רב-שנתי. הוא גדל בעיקר באזורי אקלים ממוזג. תחום תפוצתו הטבעי בלעדי לספרד. המין תואר לראשונה למדע בשנת 2017. מין זה שויך בעבר לסוג Rytidocarpus, אך בעקבות מחקר פילוגנטי הועבר לסוג מוריקה ותואר כמין חדש בו.

 הקבוצה הסהרו-ערבית 
מיני קבוצה זו משתייכים פילוגנטית לשושלת הסהרו-ערבית–אפריקאית של הסוג מוריקה. מרביתם בני-שיח המותאמים לאקלים יבש וחם, ותפוצתם הטבעית באזורים צחיחים וצחיחים למחצה בצפון אפריקה, במזרח התיכון ובחצי האי ערב; מוריקת סיני אף מרחיקה בתפוצתה מזרחה עד עומאן, איראן ופקיסטן. יוצא דופן הוא המין מוריקה מצויה (Moricandia arvensis), שהוא עשב דו-שנתי או רב-שנתי בעל תפוצה רחבה, אך מבחינה פילוגנטית משתייך אף הוא לשושלת זו.

 מוריקה מצויה (Moricandia arvensis) היא צמח עשבוני דו-שנתי או רב-שנתי. היא גדלה בעיקר באזורי אקלים ממוזג. תחום תפוצתה הטבעי רחב מאוד, והוא כולל את האיים הקנריים והאיים הבלאריים, חצי האי האיברי (פורטוגל וספרד), דרום אירופה (איטליה, סיציליה ויוון), וכן אזורים נרחבים בצפון אפריקה, ובהם מרוקו, אלג'יריה, תוניסיה, לוב, מאוריטניה וצ'אד, ומשתרע עד אזורי הסהרה. המין תואר לראשונה למדע בשנת 1821.
 מוריקה מבריקה (Moricandia nitens) היא בן-שיח. היא גדלה בעיקר באזורי אקלים סובטרופי. תחום תפוצתה הטבעי משתרע מתוניסיה במערב, דרך לוב ומצרים, ועד חצי האי סיני וארץ ישראל במזרח. המין תואר לראשונה למדע בשנת 1910.
 מוריקת סיני (Moricandia sinaica) היא בן-שיח. היא גדלה בעיקר באזורי אקלים סובטרופי. תחום תפוצתה הטבעי משתרע ממזרח מצרים וחצי האי סיני, דרך ארץ ישראל וערב הסעודית, מזרחה עד עומאן, איראן ופקיסטן, ודרומה עד צפון סומליה. המין תואר לראשונה למדע בשנת 1867.
 מוריקה קוצנית (Moricandia spinosa) הוא בן שיח. הוא גדל בעיקר באזורי אקלים סובטרופי. תחום תפוצתו הטבעי באלג'יריה. המין תואר לראשונה למדע בשנת 1875.
 מוריקה שיחנית Moricandia suffruticosa הוא בן שיח. הוא גדל בעיקר באזורי אקלים סובטרופי. תחום תפוצתו הטבעי בצפון אפריקה (מרוקו, אלג'יריה, תוניסיה, לוב). המין תואר לראשונה למדע בשנת 1855.

 מורפולוגיה של הסוג 
עשבים חד-שנתיים או רב-שנתיים, או בני-שיח (בישראל); קרחים, לעיתים מכחילים, מסועפים מאוד.

העלים מסורגים ופשוטים, חסרי לוואים, והטרף לרוב תמים. העלים התחתונים יושבים והעליונים חובקים על פי רוב את גבעול.

התפרחות ערוכות באשכולות וחסרות חפים.

עוקצי הפרחים קצרים.

הפרחים גדולים, נכונים ודו-מיניים, ואינם מלווים בחפים; הם פרושים ופתוחים, וצבעיהם ורוד-סגול עד לבן.

עלי הגביע זקופים ודו-שקיים; שני העלים הפנימיים מהם בעלי בסיס שקיקי. ארבעת עלי הגביע ערוכים בשני דורים: הדור החיצוני כולל את העלים הקדמי והאחורי, והדור הפנימי את שני העלים הצדדיים. סידור זה נקבע ביחס למישור סימטריה החוצה את הפרח לשני חצאים שווים, והוא לסירוגין עם עלי הכותרת.

הכותרת בעלת ארבעה עלי כותרת ורדרדים-סגולים עד לבנים, מפורדים ובעלי ציפורן וטרף. הטרף מורחב ומוצר לציפורן באופן פתאומי; צורתו דמוית ביצה הפוכה והוא קטום בקודקודו.

האבקנים שישה; מהם ארבעה ארוכים, המהווים את הדור הפנימי, ושניים קצרים יותר, המהווים את הדור החיצוני. האבקנים מפורדים וחסרי שיניים בבסיסם.

הצופנים (בלוטות קטנות המפרישות צוף) הם צופני מצעית טבעתיים. הם מצויים על פני המצעית בין בסיסי זירי האבקנים וסמוך לבסיסם, בייחוד של זירי האבקנים הקצרים. הם ניכרים בצבעם הכהה. הצוף נאגר לעיתים קרובות בתוך החלק הקעור והנפוח שבסיס עלי הגביע הצדדיים.

השחלה עילית, בנויה משני עלי שחלה מאוחים, ועמוד השחלה מפותח. עלי הגביע, עלי הכותרת והאבקנים מאוחים במצעית מתחת לשחלה, כל אחד לחוד. המחיצה שבין המגורות, שעוברת משליה אחת לשליה השנייה היא מחיצה מדומה, הנוצרת מהתארכות מופרזת של השליות הדופניות כלפי פנים זו מול זו והתאחותן זו בזו, ללא השתתפות עלי השחלה עצמם.

השליות דופניות.

הפרי תרמיל, הנפתח בהבשלה, על פי רוב לכל אורכן של שתי הקשוות. הוא מוארך, דמוי סרגל, ובעל ארבע צלעות. הקשוות בעלות קרין — רכס אורכי בולט, מעין שְׁדְרִית של סירה — וכל אחת מהן בעלת עורק אחד. הפרי מורכב משני עלי שחלה, היוצרים שתי מגורות שביניהן מחיצה משנית קרומית, המכונה מחיצה מדומה, המתפתחת מן השליות. בראש הפרי מצוי מקור, שהוא שריד לעמוד השחלה.

הזרעים אליפסואידיים וחסרי מלל קרומי, מספרם גדול משניים והם ערוכים בטור אחד (במוריקה מבריקה) או בשני טורים בכל מגורה (מוריקת סיני). הזרעים מחוסרי אנדוספרם. העובר כפוף לרוב, כאשר השורשון מצוי בקצה אחד של הזרע, והפסיגים בקצהו האחר. הפסיגים מקופלים לאורכם. קליפת הזרע מכילה מוּצִילַגִים התופחים עם הרטבת הזרעים, תכונה המסייעת להדבקתם למצע ולנביטתם.

 שימוש במחקר 
בסוג מוריקה (Moricandia), ובייחוד במינים מוריקה מצויה (Moricandia arvensis) ומוריקה שיחנית (Moricandia suffruticosa), תועד היטב מטבוליזם פוטוסינתטי ביניים מסוג C3–C4. זהו אחד המקרים הקלאסיים והנחקרים ביותר של פוטוסינתזה ביניים במשפחת המצליבים.

מסלול זה אינו מהווה “מסלול שלישי” עצמאי, אלא שינוי אנטומי–ביוכימי המתרחש במסגרת מסלול C3, וזאת ללא הפעלה מלאה של מחזור C4. כתוצאה מכך משתפרים קיבוע הפחמן ויעילות השימוש במים, במיוחד בתנאי יובש, חום וקרינה חזקה.

בשל תכונות אלה קיים עניין מחקרי ואגרונומי פוטנציאלי במיני מוריקה, שכן מרבית הצמחים המשמשים כיום לגידול חקלאי במשפחת המצליבים מבצעים פוטוסינתזה במסלול C3, שהוא פחות יעיל בתנאי יובש, חום וקרינה גבוהה. בהתאם לכך נעשו ניסיונות תאורטיים וניסויי הכלאה לבחון אפשרות להעברת מאפיינים פיזיולוגיים ממיני מוריקה למינים חקלאיים בסוגי מצליבים, ובראשם הסוג כרוב. עם זאת, מדובר בפוטנציאל מחקרי בלבד: תכונות ההטמעה של מוריקה טרם הוטמעו בגידולים חקלאיים המצויים בשימוש, ואין כיום יישום חקלאי מעשי המבוסס על מסלול C3–C4 במשפחת המצליבים.

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

קטגוריה:מצליבים