אפיונה

אֶפְיוֹנָה (שם מדעי: Iphiona) היא סוג של צמחים עשבוניים רב-שנתיים או בני שיח, ממשפחת המורכבים. תפוצתו הטבעית משתרעת ממצרים דרומה עד קרן אפריקה וצפון-מזרח אפריקה, ומזרחה דרך חצי האי ערב, ירדן וישראל, ועד דרום-מערב אסיה והודו. בישראל גדלים שלושה מינים מדבריים נדירים — אפיונה מחוספסת, אפיונה מחודדת ואפיונת ים-המלח — מתוך תשעה או שלושה-עשר מינים המיוחסים לסוג.

 תפוצה עולמית 
ממוזער|אפיונה מחוספסת בהרי אילת
ממוזער|אפיונה מחוספסת בהרי אילת
תחום תפוצתו הטבעי של אפיונה משתרע ממצרים ועד הודו. בצפון תפוצתו כוללת את מצרים וסיני, וכן את ישראל וירדן; מדרומה משתרעת תפוצתו דרך סודאן ודרום סודאן אל קרן אפריקה – דג'יבוטי, אריתריאה וסומליה; ומזרחה היא נמשכת דרך חצי האי ערב (ערב הסעודית, תימן ועומאן) אל איראן, פקיסטן ובהודו מצוי הסוג בצפון-מערב המדינה, בעיקר במדינת גוג'ראט.

 מינים בסוג אפיונה (סקירה כרונולוגית) 
ממוזער|אפיונה מחוספסת בהרי אילת
ממוזער|אפיונה מחוספסת בהרי אילת
הסוג אפיונה כולל 13 מינים שתוארו בפרקי זמן שונים, החל מן התקופה הקלאסית של חקר הפלורה האוריינטלית במאה ה-19 ועד תיאורים מאוחרים בני זמננו. סקירה כרונולוגית של תיאורי המינים מדגישה הן את ההיסטוריה המחקרית של הסוג והן את אי-הבהירות הקיימת לגבי מעמדם הטקסונומי של חלק מן הטקסונים, נושא הנידון בהרחבה בפרק הבא.

 מינים שתוארו מראשית המחקר הטקסונומי ועד 1966 
בתקופה זו תוארו ארבעה מינים, רובם מאזורים מדבריים של מזרח אגן הים התיכון וחצי האי ערב, ובהם גם המין האנדמי לבקעת ים המלח.

 אפיונה מחוספסת (Iphiona scabra) תואר בשנת 1834 מאזור מזרח אגן הים התיכון, חצי האי ערב וצפון-מזרח אפריקה הטרופית.
 אפיונה דוקרנית (Iphiona horrida) תואר בשנת 1846 מאזור עומאן.
 אפיונה מחודדת (Iphiona mucronata) תואר בשנת 1887 מאזור מזרח אגן הים התיכון ועד חצי האי ערב.
 אפיונת ים המלח (Iphiona maris-mortui) תואר בשנת 1966 מאזור בקעת ים המלח. מעמדו הטקסונומי טרם הוכרע סופית, אף שמדובר במין מובחן וברור, הנבדל בתכונותיו המורפולוגיות ובבית גידולו משני המינים האחרים של הסוג הגדלים בישראל.

 גל התיאורים של שנות ה-80 (1984–1985) 
ממוזער|אפיונה מחוספסת בהרי אילת
במהלך פרק זמן קצר מאוד, בעיקר בשנים 1984–1985, תוארו שבעה מינים נוספים של הסוג אפיונה, רובם מאזורים של דרום חצי האי ערב, איראן, קרן אפריקה והמדבריות הסהרו-ערביים.

 המין אפיונה אושה (Iphiona aucheri) תואר בשנת 1984 מאזור עומאן, איראן ועד מערב פקיסטן.
 המין Iphiona arachnoidea תואר בשנת 1985 מדרום-מערב ודרום איראן.
 המין Iphiona grantioides תואר בשנת 1985 מעומאן (ד'ופאר), איראן וצפון-מערב הודו.
 המין Iphiona senecionoides תואר בשנת 1985 מדרום חצי האי ערב.
 המין Iphiona anthemidifolia תואר בשנת 1985 מדרום-מזרח תימן. מעמדו הטקסונומי טרם הוכרע.
 המין Iphiona teretifolia תואר בשנת 1985 מתימן. מעמדו הטקסונומי טרם הוכרע.
 המין Iphiona phillipsiae תואר בשנת 1985 מסומליה.

 תיאורים מאוחרים 
לאחר גל התיאורים של שנות ה-80 נוספו לסוג תיאורים בודדים בלבד.

 המין Iphiona pinnatifida תואר בשנת 1995 מאזור סומליה.
 המין Iphiona discoidea תואר בשנת 2018 מאיראן. מעמדו הטקסונומי טרם הוכרע.

 טקסונומיה ומחקר 
ממוזער|אפוניה מחודדת בהרים שממערב לרשידייה בירדן
מספר המינים המיוחסים לסוג אפיונה אינו מוסכם בין המאגרים הטקסונומיים הבין-לאומיים. לפי מאגר Plants of the World Online (POWO), הסוג כולל 13 מינים, בעוד שלפי World Flora Online (WFO) וה-Global Compositae Database מוכרים תשעה מינים בלבד.

פער זה נובע מהכללתם במאגר POWO של ארבעה טקסונים שמעמדם הטקסונומי טרם הוכרע: שני מינים מתימן שתוארו למדע בשנת 1985, מין מאיראן שתואר לראשונה בשנת 2018, ומין נוסף מישראל (Iphiona maris-mortui), שתואר בשנת 1966 על ידי הבוטנאית נעמי פיינברון-דותן. מינים אלה מסומנים במאגרים כטקסונים שמעמדם בעבר נחשב לא ודאי (uncertain), או ככאלה שטרם הוערכו (unassessed), ולפיכך אינם נכללים בכל הרשימות כמינים תקפים.

הסוג אפיונה טרם זכה למונוגרפיה מודרנית מקיפה, והידע הקיים עליו מבוסס בעיקר על מחקרים פלוריסטיים אזוריים ועל מאגרי מידע טקסונומיים בין-לאומיים.

 אטימולוגיה 
ממוזער|אפוניה מחוספסת בנחל אימתי (Wadi Imti), ממערב למוטי (Muti), במחוז א-דאחליה, עומאן
מקור השם המדעי Iphiona אינו מתועד במפורש ואינו ברור לחלוטין. ייתכן כי השם נוצר בהשראת שורש יווני קדום המציין חוזק או קשיחות (ἴφιος / ἰφίος / ἰφί), וזאת בהתאמה לאופיים של מיני הסוג כבני שיח מדבריים קוצניים.

השם העברי אֶפְיוֹנָה הוא תעתיק עברי של השם הלועזי, שנועד לשמר את צלילו של שם הסוג. שם הסוג נקבע במילון "צמחי ארץ ישראל – שמות המשפחות והסוגים" משנת 1946, סעיף 472.

 מורפולוגיה של הסוג אפיונה 
להבנת המונחים המתוארים להלן מומלץ לעיין בפרק מורפולוגיה של התפרחת והפרי בערך משפחת המורכבים.

הסוג אפיונה כולל צמחים עשבוניים רב-שנתיים או בני שיח (בישראל), בעלי ענפים קשים. העלים גזורים-מנוצים ולעיתים דוקרניים. הענפים נושאי הקרקפות עשויים להיות צפופים או מרווחים. חפי המעטפת גִּלְדָּנִיִּים, רעופים ומהודקים זה לזה. המצעית צרה וחשופה ודמוית חלת דבש. כל הפרחים דו-מיניים וצינוריים בלבד, בעלי חמש שיניים וצבעם צהוב. בסיסי המאבקים נושאים תוספות תמימות. הזירעון גלילי ובעל שמונה עד עשרה חריצים. הציצית עשויה כמה דורים של זיפים מחוספסים, שאורכם הולך וגדל בהדרגה מן הדור החיצוני אל הדור הפנימי.

 אפיונה מחודדת 
ממוזער|אפיונה אושה מדרום-מערב לג׳ונייז א-שמאילי (Junayz ash Shamali), במחוז א-שרקייה דרום, עומאן
אֶפְיוֹנָה מְחֻדֶּדֶת (שם מדעי: Iphiona mucronata) היא בן שיח מדברי קוצני, שגובהו 10 עד 50 ס"מ. זהו מין מדברי נדיר יחסית, הגדל בבתי גידול סלעיים קשים.

תפוצה בעולם ובישראל - תחום תפוצתו הטבעי של המין משתרע במצרים, בחצי האי סיני, בערב הסעודית, בירדן (למשל באזור ואדי רם, בבסיס אום א-דאמי, בגובה של כ-1,450 מ'), ובישראל. בישראל גדל המין בדרום הנגב ובהרי אילת.

בית גידול ואקולוגיה - אפיונה מחודדת גדלה בעיקר על מחשופים של סלעים קשים, בעיקר סלעים מגמתיים. באזור תמנע היא מאכלסת מחשופים חלקים של סלעים מגמתיים; בסיני היא גדלה גם על מחשופי אבני חול, ואילו בצפון סיני היא מופיעה אף על סלעי גיר. בתי הגידול מאופיינים במצע סלעי חשוף, מנוקז היטב ודל בקרקע.

פנולוגיה - הפריחה נמשכת מסוף אפריל ועד תחילת אוקטובר, ושיאה בחודשים מאי ויוני. הפצת הפרי מתרחשת מאמצע יולי ועד סוף אוקטובר.

מורפולוגיה - בן שיח מדברי קוצני, מסועף וסבוך, בעל ענפים דלילים. הצמח קרח, ובנצריו הצעירים פזורות בלוטות יושבות או נישאות על עוקץ קצר.

הענפים דלילים, קשים ומחורצים בחריצי אורך עדינים.

העלים קשים, דמויי מרצע וגליליים, ומסתיימים בחוד דוקרני. העלים התחתונים תמימים או נושאים 2–6 אונות צדדיות קצרות ודוקרניות בחלקם התחתון, ואינם מוגבלים לבסיס העלה. העלים העליונים תמיד תמימים.

הקרקפות אינן צפופות והן ערוכות בקצות הענפים, נישאות על עוקצים ארוכים בעלי חפים.

המעטפת גלילית עד חרוטית הפוכה; חפי המעטפת קרחים, דמוי ביצה-מוארכים, קהים ובעלי חוד קצר בקודקוד, עם פס ירוק רחב ושוליים צרים מחוספסים.

הזירעונים באורך 2 עד 2.5 מ"מ, שעירים ובעלי ציצית. זיפי הציצית בצבע חום קש, ארוכים פי שניים מן הזירעון ואף יותר.

 אפיונה מחוספסת 
אֶפְיוֹנָה מְחֻסְפֶּסֶת (שם מדעי: Iphiona scabra) היא בן שיח מדברי נדיר, דביק מאוד ודוקרני. העלים שטוחים וקשים ומסתיימים בקוץ חד, ואונות העלים לרוב אף הן דוקרניות. חפי המעטפת מתחדדים, חסרי קוץ בקודקודם ואינם דוקרניים, ומכוסים בשערות בלוטיות. הזירעון שעיר ובקודקודו ציצית.

תפוצה בעולם ובישראל - תחום תפוצתה הטבעי של אפיונה מחוספסת משתרע ממזרח אגן הים התיכון ועד חצי האי ערב (ערב הסעודית, עומאן ותימן), דרך חצי האי סיני ומצרים, ועד צפון-מזרח אפריקה הטרופית (סודן ודרום סודן, אריתריאה וג'יבוטי). בישראל זהו מין נדיר, אך השכיח מבין שלושת מיני הסוג. הוא מצוי אך ורק באזורי המדבר הקיצוני, בעיקר בדרום הנגב, בהרי אילת ובערבה הדרומית; הוא מצוי גם באזור אדום שבדרום ירדן, ואינו חודר לאזורים ים-תיכוניים.

בית גידול - אפיונה מחוספסת גדלה במדבריות חמים, בעיקר בערוצים בעלי תשתית חולית. מבחינה ביוגאוגרפית משתייך המין לתחום הסהרו-ערבי המזרחי, ותחום תפוצתו הדרומי משיק לתחום הסודני. בישראל גדל המין בעיקר בדרום הערבה ובהרים הנמוכים והמטמורפיים שבסביבות אילת. בתי גידולו טיפוסיים הם ערוצים בעלי תשתית חולית-חצצית, או חצץ של סלעים מגמתיים כהים. סלעים מגמתיים הם סלעים שמקורם בהתקררות של מאגמה, כגון גרניט או בזלת, והם יוצרים תשתית מינרלית גסה ודלה בקרקע. סלעים מטמורפיים הם סלעים שעברו שינוי במבנה ובמרקם כתוצאה מלחץ וחום גבוהים, כגון גנייס או שיש, והם יוצרים מצע סלעי קשה ומנוקז היטב. הצמח גדל גם באזור של מחשופי אבן חול נובית בסיני, בערוצים רבים שתשתיתם חולית-חצצית. אפיונה מחוספסת הוא מין מדברי קיצון אוהב חום, בעל סבילות רחבה לתנאי טמפרטורה קיצוניים באותו בית גידול, לרבות טמפרטורות גבוהות וקרינה חזקה ביום לצד קור לילי וחורפי קיצוני. עמידות זו מושגת באמצעות ניצול מיקרו-אקלים בבית גידולו, מבנה קומפקטי של הצמח והפחתת הפעילות הפיזיולוגית בעונות קיצון.

פנולוגיה - הפריחה נמשכת כמעט כל השנה, ועיקרה מתחילת מרץ ועד סוף אוגוסט. הפצת הפרי מתרחשת מאמצע מאי ועד תחילת אוקטובר.

מורפולוגיה - בן שיח מדברי שגובהו 30 עד 50 ס"מ, נוטה ליצור נוף כדורי בגוון ירוק בהיר. הצמח דביק ומכוסה בשערות בלוטיות צפופות, והוא דביק מאוד למגע. בשנים שחונות מתייבשת מרבית העלווה, ונותרים רק ענפים בודדים נושאי עלים.

הגבעולים קשים ומסתעפים בצפיפות לכדי סוכך מדומה ויוצרים נוף כדורי.

העלים מסורגים, צפופים, קשים וכמעט שטוחים, דמויי אזמל צר (ולא גליליים, כבמינים אחרים של הסוג), מחודדים והופכים לדוקרניים. קוצים צדדיים מצויים רק סמוך לבסיס העלה. בבסיס כל עלה מצויות לרוב שתיים עד ארבע אונות קצרות וקוצניות; שולי העלים גלולים בדרך כלל לאחור. לעלים ריח טיפוסי.

הקרקפות נישאות על עוקצים קצרים, וערוכות בצפיפות בקצות ענפים המסתעפים בדגם של תפרחת מסוימת.

הפרחים דו-מיניים, צינוריים וצהובים.

המעטפת חרוטית הפוכה; חפי המעטפת גלדניים, רעופים ומהודקים, מכוסים במקצת בשערות בלוטיות-אבקתיות (pruinose-glandular), מוארכים, בעלי חוד קצר עד ארוך אך אינם קוצניים. החפים מחוספסים ובעלי עורק אמצעי ירקרק.

המצעית דמוית חלת דבש.

המאבקים נושאים תוספות תמימות בבסיסם.

הזירעונים גליליים, מחורצים, באורך כ-3 מ"מ, שעירים בצפיפות ובראשם ציצית. הציצית עשויה כמה דורים של זיפים בצבע חום קש, שאורכם פי שניים מן הזירעון ואף יותר; הזיפים הפנימיים ארוכים מן החיצוניים.

 אפיונת ים-המלח 
אֶפְיוֹנַת יַם-הַמֶּלַח (שם מדעי: Iphiona maris-mortui) היא בן שיח הררי סלעי, מדברי אוהב חום, צפוף ונדיר מאוד, שגובהו 20–50 ס"מ, אנדמי למצוקי בקעת ים-המלח המצוי על סף איום. כל הצמח קרח או בעל שערות בלוטיות בחלקים הצעירים, עליו ואונותיהם הארוכות והגליליות אינם דוקרניים. והזירעונים מכוסים בשערות רגילות וביניהן שערות בלוטיות.

תפוצה ושכיחות - אפיונת ים-המלח היא מין אנדמי (בלעדי) למצוקי בקעת ים-המלח משני עבריה, בישראל ובירדן. תפוצתה פזורה עד נדירה מאוד. תפוצת אפיונת ים-המלח מופרדת לחלוטין מתפוצת אפיונה מחודדת, ללא כל חפיפה בתפוצה עם אפיונה מחודדת, הגדלה בדרום הנגב, בהרי אילת ובדרום סיני. היעדר חפיפה זו משקף התמחות אקולוגית שונה והפרדה ביוגאוגרפית מלאה בין המינים.

בית גידול ואקולוגיה - המין גדל במדבר החם, בעיקר בסדקי סלע ובמצוקי מצוקי גיר ודולומיט בבקעת ים-המלח, לעיתים בקרבת מעיינות וזרמי מים דלים. הוא מצוי ברום של 250 עד 390 מטרים מתחת לפני הים. מבחינה ביוגאוגרפית משתייך המין לתחום המזרח סהרו-ערבי.

פנולוגיה - הפריחה נמשכת מסוף מרץ ועד תחילת נובמבר, ושיאה בחודשים אפריל–מאי. הפצת הפרי מתרחשת מסוף מאי ועד סוף אוגוסט.

מורפולוגיה - הענפים קשוחים; הלוואים חסרים. העלים מסורגים, בשרניים במקצת. העלים התחתונים מחולקים-מנוצים לאונות אחדות חוטיות, ארוכות וחדות, אך אינן דוקרניות; העלים העליונים אינם מחולקים, גליליים ודמויי מחטים.

התפרחות צהובות, ערוכות בדלילות בקצות הגבעולים. כל תפרחת עטופה במעטפת גלילית של חפים ירוקים, שאורכם 5 עד 7 מ"מ, דלילים בשערות בלוטיות. החפים מחודדים, בעלי עורק אמצעי ושוליים קרומיים לבנבנים.

הפרחים צהובים, דו-מיניים, צינוריים וצפופים. לאחר הפריחה מתפתחים זירעונים דביקים, המכוסים שערות רגילות וביניהן שערות בלוטיות; אורכם כ-2 מ"מ, ובקודקודם ציצית זיפנית בצבע קש, שאורכה 2 עד 3 מ"מ, פי שניים ואף יותר מאורך הזירעון.

 אבחנה מבדלת בין מיני אפיונה בישראל 
שלושת מיני אפיונה הגדלים בישראל מרוכזים כולם באזורי המדבר של דרום הארץ. אף שאפיונת ים-המלח דומה במראיה הכללי לאפיונה מחודדת, ושלושת המינים דומים זה לזה במבנה הכללי של הצמח והקרקפות, ניתן להבחין ביניהם בבירור על פי שילוב של תפוצה, רום טופוגרפי, בתי גידול ותכונות מורפולוגיות. הבדלים אלה מאפשרים זיהוי ברור של כל אחד מן המינים בשטח.

 הבדלים בתפוצה וברום טופוגרפי 
שלושת מיני אפיונה נבדלים זה מזה בטווחי הרום שבהם הם מופיעים. אפיונת ים המלח מוגבלת לאזורים נמוכים מאוד, לרוב מתחת לפני הים. אפיונה מחוספסת מופיעה בגבהים נמוכים עד בינוניים ואינה עולה לרכסים הגבוהים. אפיונה מחודדת, לעומתה, עשויה להופיע גם בגבהים ניכרים, לרבות אזורים הרריים גבוהים.

 הבדלים בבתי גידול 
ניתן להבחין בין המינים גם על פי בתי גידולם, כאשר ברמת בית הגידול החפיפה ביניהם מצומצמת מאוד. אפיונת ים-המלח מוגבלת למצוקים ולסדקי סלע בבקעת ים המלח. אפיונה מחוספסת קשורה לערוצים חמים ולתשתיות חוליות-חצציתיות. אפיונה מחודדת קשורה למחשופי סלע קשים, ולעיתים גם למדרונות ולרכסים גבוהים יותר. לפיכך, חפיפה ממשית מתקיימת לכל היותר בנקודות מעבר בין מצוק לערוץ או בערוצים סלעיים, ואין חפיפה של שלושת המינים יחד.

 הבדלים מורפולוגיים 
המינים נבדלים גם באופי פני הצמח ובמידת השעירות והדביקות. אפיונה מחוספסת מתאפיינת בצמח דביק מאוד, המכוסה שערות בלוטיות צפופות. אפיונה מחודדת קרחת או כמעט קרחת ואינה דביקה. אפיונת ים המלח קרחת אף היא, או נושאת שערות בלוטיות מועטות בלבד.

באפיונה מחוספסת ובאפיונה מחודדת העלים ואונות העלים קוצניים, ואילו חפי המעטפת חסרי קוץ בקודקודם ואינם דוקרניים; לעומתן, באפיונת ים המלח העלים ואונותיהם אינם דוקרניים.

נוסף על כך, באפיונה מחוספסת עלי הגבעול שטוחים כמעט, וקוצים צדדיים מופיעים בהם רק סמוך לבסיס העלה. באפיונה מחודדת, לעומת זאת, עלי הגבעול גליליים, דמויי מרצע ודוקרניים, ובעלי קוצים צדדיים שאינם מוגבלים לבסיס העלה.

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

קטגוריה:מורכבים