אבולוציה של דגים

אבולוציה של דגים היא תהליך ארוך ומורכב שהחל לפני למעלה מ-500 מיליון שנים, במהלכו התפתחו המיתרניים המוקדמים לצורות חיים מגוונות המאכלסות כיום כמעט כל סביבה מימית על פני כדור הארץ.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 1. הדגים מהווים למעלה ממחצית מכלל החולייתנים החיים כיום, עם למעלה מ-32,000 מינים מתוארים, המציגים מגוון חסר תקדים במורפולוגיה, בפיזיולוגיה ובהתנהגות.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 186.

 אבות קדמונים מימיים 

הדגים התפתחו מתוך קבוצת המיתרניים (Chordata), הכוללת כיום את המיתרנים הזנביים (Urochordata), מיתרני הראש (Cephalochordata) והחולייתנים (Craniata).Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 13. ממצאים מאובנים מתקופת הקמבריון המוקדם, לפני כ-530 עד 540 מיליון שנים, כגון Myllokunmingia ו-Haikouichthys שנמצאו בסין, חושפים את ראשיתם של המיתרנים המוקדמים ביותר הדומים לדגים.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 212.

חלק מהמאובנים הללו הציגו סימנים לאנטומיה רכה, הכוללת זימים חוטיים, מיומרים (שרירי גוף) בצורת V וסנפיר גב מובחן, המעידים על רמת התפתחות גבוהה מזו של מיתרניים פרימיטיביים יותר כגון המיקסינות.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 213. מיתרני ראש מוקדמים, דוגמת ה-Pikaia שנמצאה בפצלי ברג'ס, הציגו מיתר גב (notochord) וצינור עצבים גבי, המהווים את התשתית המבנית להתפתחות עמוד השדרה העתידי.

 גן עדן לדגים: ציר זמן גאולוגי 
האבולוציה של הדגים נפרסת על פני עידנים גאולוגיים רבים, כאשר כל תקופה אופיינה בהופעת קבוצות חדשות ובהיכחדותן של אחרות:
 הקמבריון (לפני 570 מיליון שנים): הופעת המיתרניים הראשונים ושברי העצם הקדומים ביותר.
 האורדוביק (לפני 510 מיליון שנים): הופעת החולייתנים השלמים הראשונים (אוסטרקודרמים).
 הסילור (לפני 440 מיליון שנים): הופעת בעלי הלסתות הראשונים (אקנתודים).
 הדבון (לפני 408 מיליון שנים): מכונה "עידן הדגים". בתקופה זו הופיעו הכרישים הראשונים, מקריני הסנפיר והפלקודרמים (דגים משוריינים), וכן בעלי הסנפיר הבשרני המוקדמים.
 הקרבון (לפני 360 מיליון שנים): קרינה אבולוציונית (Adaptive Radiation) רחבה של כרישים והופעת הדו-חיים הראשונים מתוך דגים בעלי סנפיר בשרני.

 מקורות דגיים ומיתרניים פרימיטיביים 

המעבר ממיתרנים חסרי גולגולת לחולייתנים כלל התפתחות של גולגולת להגנה על המוח ואיברי החישה. הקבוצה המכונה "חסרי לסתות" (Agnatha) היא פרפילטית, שכן חבריה מייצגים ענפים נפרדים ועוקבים של שושלת החולייתנים המוקדמת.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 221.

אחת הקבוצות המסקרנות ביותר היא הקונודונטים (Conodonts), יצורים דמויי צלופח זעירים בעלי מערך שיניים זרחתי מורכב, שחיו מהקמבריון המאוחר ועד הטריאס המאוחר.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 17. אף שהיו חסרי שלד פנימי גרמי, מדענים רבים סבורים כי הקונודונטים היו קרובים לאבות הקדמונים של החולייתנים בעלי הגולגולת (Craniates) בשל הימצאותן של רקמות דמויות סחוס ועצם בשיניהם.Maisey, John G. (1996). "Discovering Fossil Fishes". New York: Henry Holt and Company, p. 30.

 עלייתם ונפילתם של האבות המשוריינים 

האוסטרקודרמים (Ostracoderms) היו דגים חסרי לסתות המכוסים בשריון גרמי חיצוני, והם מהווים את הממצאים הברורים הראשונים לחולייתנים שלמים.Maisey, John G. (1996). "Discovering Fossil Fishes". New York: Henry Holt and Company, p. 38.

 Pteraspidomorphi (פטרספידומורפים): חיו מהאורדוביק ועד הדבון. הם אופיינו בשריון המורכב מלוחות גביים וגחוניים גדולים, ובחוסר מוחלט בסנפירים זוגיים.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 26, 229.
 Thelodonti (תלודונטים): דגים אלו לא היו מכוסים בלוחות גדולים אלא בקשקשים זעירים דמויי שיני כריש (dermal denticles).Maisey, John G. (1996). "Discovering Fossil Fishes". New York: Henry Holt and Company, p. 55. חלקם הציגו מאפיינים מתקדמים כמו קיבה וסנפירים זוגיים פרימיטיביים.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 239.
 Osteostraci (אוסטאוסטרקים): נחשבים לקבוצה הקרובה ביותר לבעלי הלסתות. הם הציגו מבנה ראש גרמי מפותח, עיניים קרובות זו לזו בחלק העליון של הראש, וסנפירים זוגיים בצדי הגוף שסייעו ליציבות בשחייה.Maisey, John G. (1996). "Discovering Fossil Fishes". New York: Henry Holt and Company, p. 51-52.

דגים אלו חיו בעיקר במים רדודים וסמוך לחוף, והשתמשו בצורתם ההידרודינמית כדי לנוע ביעילות בקרבת הקרקעית.Maisey, John G. (1996). "Discovering Fossil Fishes". New York: Henry Holt and Company, p. 45.

 הטורפים הראשונים: הופעת הלסתות 

הופעת הלסתות הייתה אחת מנקודות המפנה המשמעותיות ביותר באבולוציה של החולייתנים. הלסתות התפתחו משינוי מבני של קשתות הזימים הקדמיות.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 34, 243. התפתחות זו אפשרה לדגים לאחוז בטרף גדול יותר, לרסק מזון ולעבור מתזונה פסיבית של סינון לתזונה אקטיבית של טריפה.Maisey, John G. (1996). "Discovering Fossil Fishes". New York: Henry Holt and Company, p. 61.

החולייתנים בעלי הלסתות (Gnathostomata) כוללים גם תכונות חדשות נוספות:
 סנפירים זוגיים (חזה ואגן) המופעלים על ידי שרירים פנימיים.
 שלוש תעלות חצי-מעגליות באוזן הפנימית לשיווי משקל תלת-ממדי.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 35.
 סיבי עצב עטופים במיאלין לשיפור המוליכות העצבית.

 קרובים שנכחדו: פלקודרמים ואקנתודים 

במהלך הדבון שלטו בימים שתי קבוצות מרכזיות של דגים בעלי לסתות שאינם קיימים עוד:
 פלקודרמים (Placodermi): דגים "משוריינים" בעלי לוחות עצם המכסים את הראש והחלק הקדמי של הגוף. הידוע שבהם הוא ה-Dunkleosteus, טורף על שהגיע לאורך של למעלה מ-6 מטרים והחזיק באחת מעוצמות הנשיכה החזקות ביותר הידועות בעולם החי.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 40, 252. חלק מהפלקודרמים הציגו עדות ראשונה להפריה פנימית באמצעות איברי מין זכריים חיצוניים (claspers).Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 37, 250.
 אקנתודים (Acanthodii): מכונים "כרישים קוצניים" בשל הקוצים הגרמיים החזקים שהיו ממוקמים לפני כל סנפיר. הם נחשבים לקבוצה פרפילטית המייצגת שלבי מעבר בין דגים פרימיטיביים לדגי גרם וסחוס.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 96, 323.

 כרישים: אדוני הזמן 

דגי הסחוס (Chondrichthyes), הכוללים את הכרישים, הבטאים (חתולי ים) והכימרות, הופיעו בדבון המוקדם.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 40, 261. מאפיינם העיקרי הוא שלד סחוסי המחוזק בסידן פריזמטי, היעדר ריאות או שלפוחית ציפה, והחלפת שיניים סדרתית.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 41, 253.

הכרישים הקדומים ביותר, כגון ה-Cladoselache, חיו לפני כ-370 מיליון שנים. בניגוד לכרישים מודרניים, לסתותיהם היו מחוברות לגולגולת בנקודות רבות יותר, מה שהגביל את יכולת פתיחת הפה, אך הם היו שחיינים מהירים וטורפים יעילים.Maisey, John G. (1996). "Discovering Fossil Fishes". New York: Henry Holt and Company, p. 92, 95. קבוצת ההיבודונטים (Hybodontiformes) הייתה דומיננטית מאוד בעידן המזוזואיקון (תקופת הדינוזאורים) וחיה הן במים מלוחים והן במים מתוקים.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 55, 283.

הבטאים (rays) התפתחו מאוחר יותר, ככל הנראה בתקופת היורה, מתוך שושלות של כרישים שפיתחו גוף שטוח המותאם לחיים על הקרקעית.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 82, 311.

 דגי גרם: מגוון רב ושינוי מועט 

דגי הגרם (Osteichthyes) הם הקבוצה המצליחה ביותר של חולייתנים כיום.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 35, 101. הם מאופיינים בשלד גרמי (עצם אנדוכונדרלית), שלפוחית שתן או ריאות, ומכסה זימים (operculum).

 מקריני סנפיר (Actinopterygii): זוהי הקבוצה הכוללת את הרוב המוחלט של הדגים המודרניים. סנפיריהם נתמכים על ידי קרני סנפיר גמישות מעור. קבוצת הכליל-גרמיים (Teleostei), שהופיעה בטריאס, מהווה כיום כ-96% מכלל מיני הדגים החיים, הודות להתאמות מורפולוגיות גמישות המאפשרות להם לאכלס כמעט כל בית גידול.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 162, 395.
 בעלי סנפיר בשרני (Sarcopterygii): קבוצה זו כוללת את הדגי ריאות, הלטימריה (Coelacanth) והחולייתנים בעלי ארבע רגליים (Tetrapods).Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 102, 331. סנפיריהם מחוברים לגוף באמצעות עצם אחת חזקה (הומרוס או פמור), מה שהיווה את הבסיס להתפתחות הגפיים ביצורי היבשה.Maisey, John G. (1996). "Discovering Fossil Fishes". New York: Henry Holt and Company, p. 193-194.

 דגים מחוץ למים: המעבר ליבשה 

המעבר של חולייתנים מהמים ליבשה הוא אחד הפרקים המרתקים באבולוציה. דגים בעלי סנפיר בשרני מתקופת הדבון המאוחרת, כגון Tiktaalik, הציגו מאפייני מעבר: גולגולת שטוחה, עיניים בחלק העליון של הראש, וסנפירים שהחלו להתפתח לגפיים עם אצבעות.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 111, 351.

דגי הריאות המודרניים הם עדות חיה ליכולת ההסתגלות לסביבות דלות בחמצן או תקופות יובש. הם מסוגלים לנשום אוויר אטמוספירי באמצעות ריאות מפותחות, וחלקם אף מתחפרים בבוץ במהלך עונות יבשות.Maisey, John G. (1996). "Discovering Fossil Fishes". New York: Henry Holt and Company, p. 201-202.

 השפעת האדם ושימור מגוון הדגים 

הדגים מהווים משאב חיוני לאנושות, הן כמקור מזון והן כמרכיב מרכזי במערכות אקולוגיות.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 194. עם זאת, פעילות אנושית הכוללת דיג יתר, זיהום מקורות מים ושינויי אקלים (התחממות אוקיינוסים והחמצתם) מאיימת על אלפי מינים.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 209. הבנת ההיסטוריה האבולוציונית של הדגים חיונית למאמצי השימור של המגוון הביולוגי המרהיב הזה בעידן המודרני.Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). "Fishes of the World" (5th ed.). Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, p. 11.

 ראו גם 
 פליאונטולוגיה
 חולייתנים
 המפץ הגדול (הקשר להיווצרות היסודות)

 לקריאה נוספת 
 Maisey, John G. (1996). Discovering Fossil Fishes. Henry Holt and Company.
 Nelson, Joseph S., Grande, Terry C., & Wilson, Mark V. H. (2016). Fishes of the World (5th ed.). John Wiley & Sons.
 הערות שוליים 

דגים
קטגוריה:דגים