תולענית דוקרנית

תּוֹלַעֲנִית דּוֹקְרָנִית (שם מדעי: Helminthotheca echioides) היא צמח חד-שנתי או רב-שנתי קצר-חיים ממשפחת המורכבים (Asteraceae), שגבעוליו ועליו מכוסים זיפים נוקשים הנושאים קרסים זעירים חד-כיווניים (glochidiate bristles). הקרקפות שלו צהובות, מורכבות מפרחים לשוניים בלבד, ומוקפות בחפי מעטפת חיצוניים (3 עד 5 במספר) דמויי עלים רחבים ולעיתים קרובות דמויי לב בבסיסם. תולענית דוקרנית נפוצה ברחבי אגן הים התיכון ועד מערב אסיה, והתפשטה בהצלחה גם ליבשות נוספות. זהו המין היחיד של הסוג תולענית הגדל בישראל, מתוך שבעה מינים המוכרים כיום בסוג, אשר כולם מרוכזים בעיקר באזורים הסובטרופיים של מערב הים התיכון.

 פנולוגיה 
ממוזער|החפים דמוי עלים רחבים
ממוזער|קרקפת של תולענית דוקרנית
ממוזער|תולענית דוקרנית
ממוזער|החפים החיצוניים והחפים הפנימיים
ממוזער|זירעונים בשלים - היקפיים ומרכזיים
תולענית דוקרנית פורחת לפרק זמן קצר ומשלימה את מחזור חייה במהירות יחסית. פריחתה מתחילה זמן קצר לאחר נביטתה, והצמח מפנה את עיקר משאביו לייצור כמות גדולה של זירעונים, בטרם ייפגעו סיכויי ההתרבות עקב פעולות כיסוח או ניכוש. הנביטה והתפתחות שושנת העלים באוכלוסיות טבעיות מתחילות בדרך כלל בחודש נובמבר ונמשכות עד חודש מאי, לעיתים במקביל לתחילת הפריחה. בתקופה זו מעמיק הצמח את שורשיו בקרקע הלחה, שממנה הוא שואב את המשאבים הנחוצים לפריחה הנמשכת בעונת הקיץ. הפריחה מתמשכת מסוף אפריל ועד תחילת נובמבר. הזירעונים מבשילים להפצה כבר מאמצע יולי, ותהליך הפצתם עשוי להימשך עד אמצע חודש דצמבר. הזירעונים נישאים בקרקפת, ולעיתים כל הקרקפת כיחידה נתפסת כיחידת הפצה הנתפסת בבעלי חיים הודות לשערות המאונקלות הנתפסים בפרוות בעלי חיים ובבגדי בני אדם.

 תפוצה בעולם ובישראל 
ממוזער|עמודי שחלה
תחום תפוצתה הטבעי של תולענית דוקרנית משתרע על פני כל אגן הים התיכון, וממשיך מזרחה דרך אזור הלבנט, איראן, ודרום הקווקז, עד טורקמניסטן שבמרכז אסיה. היא הובאה והתאזרחה במספר אזורים מחוץ לתחום תפוצתה הטבעי, בעיקר במדינות שונות באירופה ובצפון אמריקה, וכן באוסטרליה, בניו זילנד, דרום אפריקה ואתיופיה.

תולענית דוקרנת נפוצה בישראל בעיקר באזורים ים-תיכוניים - אירנו-טורניים, בבתות ספר ובחרמון. בתי גידול לחים, בתי גידול מופרים, בערך חצי בבתי-גידול טבעיים, וחצי בקרבת האדם.

היא נפוצה בבקעת חולה, בבקעת כנרות, בעמק יזרעאל, בגלבוע ובחוף הכרמל. באזורים כמו הגולן, בקעת בית שאן, עמק עכו, השרון, השומרון והשפלה היא מצויה, אך פחות שכיחה. בגליל התחתון, בפלשת ובהרי יהודה הצמח נדיר, ואילו בחרמון, בגליל העליון, בכרמל ובערבות הירדן הוא נדיר מאוד.

 מורפולוגיה של הסוג תולענית ומיניו 
 מורפולוגיה של הסוג תולענית 
ממוזער|זירעונים לא בשלים
הסוג כולל מינים חד-שנתיים או רב-שנתיים, נושאים זיפים קצרים ודוקרניים עם שלוחות מאונקלות, מעין קרסים, ולעיתים נדירות ניכרות גם שערות דמויות מזלג או כוכביות בין הזיפים.

העלים פשוטים, דמויי אזמל הפוך עד דמויי ביצה הפוכה, ומגוונים מאוד בצורתם; שפתם תמימה עד משוננת. העלים ערוכים הן בבסיס הצמח (עלי שושנת) והן לאורכו של הגבעול; עלי הגבעול לרוב מפותחים היטב, יושבים (חסרי פטוטרת), ודומים לעלי הבסיס.

הקרקפות אחידות ומורכבות מפרחים לשוניים בלבד שצבעם צהוב. בפרחים ההיקפיים מופיעים לעיתים פסים אדמדמים בצידם החיצוני.

חפי המעטפת ערוכים בשתי שורות ושפתם תמימה; החפים החיצוניים (3 עד 5) דמויי עלים, רחבים, בצורת ביצה ולעיתים בצורת לב בבסיסם, ותמיד בולטים מעל הפנימיים. החפים הפנימיים צרים, מוארכים, ומסודרים כמעט בשתי שורות.

המצעית חשופה (חסרת קשקשים).

בקרקפת קיימת שונות בין הזירעונים: הזירעונים ההיקפיים דמויי כישור, מעט מכופפים, שעירים, עם ציצית קצרה וקוצית; הזירעונים הפנימיים גליליים עד דמויי ביצה הפוכה, פחוסים מעט, בעלי קמטים עדינים לרוחבם. גוף הזירעונים הפנימיים מסתיים בבת אחת במקור דקיק, שביר ועדין, הנושא ציצית מנוצה ארוכה ולבנה. הציצית נושרת יחד עם חלק מהמקור.

 ההבדלים בין תולענית לבין מררית 
ממוזער|זירעונים לא בשלים
למרות הקרבה הגנטית בין תולענית דוקרנית למררית, ההבדלים המורפולוגיים המובהקים מצדיקים את ההפרדה ביניהם לשני סוגים נפרדים. הפרדה זו נתמכת גם על ידי מחקרים מולקולריים עדכניים.

 בתולענית מצויים זיפים נוקשים הנושאים מעין קרסים זעירים חד-כיווניים, לעומת מְרָרִית (Picris), שבה הזיפים חסרי קרסים.
 בתולענית, חפי המעטפת ערוכים תמיד בשתי שורות, כאשר החפים החיצוניים רחבים ודמויי עלים, ובולטים מעל החפים הפנימיים; לעומת זאת, במְרָרִית החפים לרוב אחידים יותר, ולעיתים ערוכים בשורה אחת בלבד או ללא הבחנה ברורה בין פנימיים לחיצוניים.
 בתולענית המצעית חסרת קשקשים (naked), בעוד שבמְרָרִית ייתכנו לעיתים קשקשים על המצעית.
 בתולענית הזירוענים מסתיימים במקור דקיק שביר ונושאים ציצית מנוצה, ואילו במְרָרִית לרוב אין מקור ברור, והציצית פשוטה והציצית עשויה זיפים ארוכים מנוצים, מורחבים בבסיסם ומאוחים לטבעת בסיסית, נשירים או לעיתים רחוקות בלתי נשירים: ציצית הזירעונים ההיקפיים ההיקף קצרה במינים אחדים.

 שבעת המינים בסוג 
בסוג תּוֹלַעֲנִית (Helminthotheca) נכללים שבעה מינים, שרובם עשבוניים רב־שנתיים ולעיתים גאופיטים בעלי קנה שורש, הגדלים באזורים ים-תיכוניים וסובטרופיים של דרום אירופה וצפון-מערב אפריקה. המינים מאופיינים בחפי מעטפת רחבים בצורת ביצה או לב ובזירעונים הנושאים מקור וציצית.

תּוֹלַעֲנִית דּוֹקְרָנִית (Helminthotheca echioides) היא המין הרחב-התפוצה ביותר בסוג, היחיד שהתפשט גם לאזורים ממוזגים מחוץ לתחום תפוצתו הטבעי, והנציג היחיד הגדל בישראל. זהו צמח חד־שנתי או רב־שנתי קצר-חיים, המותאם ככל הנראה להאבקה עצמית. על פי ההשערה, מין זה התפתח בשלב מאוחר יותר מהמינים הרב־שנתיים של הסוג, כהסתגלות להפרעות סביבתיות, אקלים ים-תיכוני או סובטרופי יבש.

תּוֹלַעֲנִית אלג'ירית (Helminthotheca balansae) היא המין היחיד בסוג שתואר כחד-שנתי מובהק, ותחום תפוצתו מוגבל לאלג'יריה. גם מין זה נושא זירעונים דו-צורתיים, אך בניגוד למינים אחרים, לזירעונים ההיקפיים אין מקור וציצית אלא כתר קרומי ומשונן זעיר. הקרקפות שלו ערוכות תמיד באשכול דמוי סוכך, ובמעטפת ניכרת שורה אחת בלבד של חפים.

לפי המאמר, תּוֹלַעֲנִית דּוֹקְרָנִית כנראה מותאמת להאבקה עצמית, אך זה טרם נחקר בניסוי ישיר — אלא מבוסס על השערה מתוך טיפוס החיים, הפיזיולוגיה, והפיזור הרחב של המין. אם תתבצע בדיקה אמפירית, יהיה בכך תרומה חשובה להבנת האבולוציה של הרבייה בצמחים אלה.

חמשת המינים האחרים הם מינים רב־שנתיים, ושניים (הראשונים ברשימה) מתוכם הם רב-שנתיים או גאופיטים עם קני שורש (גאופיטים), ומצויים בתחומי תפוצה מצומצמים ובאקלים סוב-טרופיים:

 תּוֹלַעֲנִית קוֹצָנִית (Helminthotheca spinosa) היא צמח עשבוני רב־שנתי או גאופיט בעל קנה שורש שתחום תפוצתו בפורטוגל ובדרום מערב ספרד. מין זה הועבר לסוג תולענית בשנת 2016.
 תּוֹלַעֲנִית מצויצת (Helminthotheca comosa) היא צמח רב־שנתי או גאופיט בעל קנה שורש שתחום תפוצתו בדרום-מרכז ודרום ספרד ובמרוקו הצפונית. מין זה קיבל את מעמדו הטקסונומי ואת שמו התקף הנוכחי רק בשנת 1975.
 תּוֹלַעֲנִית שִׂכָּנִית (Helminthotheca aculeata) היא צמח עשבוני רב־שנתי שתחום תפוצתו בדרום איטליה, סיציליה, מרוקו הצפונית, צפון-מערב אלג'יריה וצפון-מערב תוניסיה. מין זה קיבל את מעמדו הטקסונומי ואת שמו התקף הנוכחי רק בשנת 1975.
 תּוֹלַעֲנִית מגובבת (Helminthotheca glomerata) היא צמח רב־שנתי שתחום תפוצתו מצומצם לצפון מערב אלג'יריה ולתוניסיה. מין זה קיבל את מעמדו הטקסונומי ואת שמו התקף הנוכחי רק בשנת 2003.
 תּוֹלַעֲנִית מַרוֹקָנִית (Helminthotheca maroccana) היא צמח עשבוני רב־שנתי הגדל באקלים סובטרופי, ובלעדי למרוקו. מין זה הועבר לסוג תולענית בשנת 2016.

שני המינים החד-שנתיים (H. echioides ו־H. balansae) משויכים לשתי קבוצות מונוטיפיות בתוך הסוג, ואילו חמשת המינים הרב־שנתיים משויכים לקבוצת Eliptica, המאופיינת בזירעונים אחידים בצורתם (homomorfos) ובחפי מעטפת אליפטיים.

 טקסונומיה והיסטוריה נומנקלטורית 
המין תואר לראשונה בשנת 1753 על ידי ליניאוס בשם Picris echioides, כלומר מררית דוקרנית. בשנת 1791 הוא הועבר לסוג Helminthia על ידי גארטנר, ורק בשנת 1973 קיבע הולוב (Holub) את הקומבינציה התקפה כיום: Helminthotheca echioides. מקור השם: שם הסוג נגזר מיוונית: helmins – תולעת, ו־thēkē – קופסה או תא, ככל הנראה בהתייחסות לצורת הזירעון המוארך והדקיק, דמוי תולעת.
על אף שהשם Helminthotheca echioides התקבל באופן פורמלי רק בשנת 1973, השם העברי "תולענית" הופיע כבר קודם לכן במקורות ישראליים, מה שמעיד על הבנה מוקדמת של ייחודו הסיסטמטי של מין זה לעומת מיני מררית (Picris). השם "תולענית" ניתן כבר בשנת 1946 לשם המדעי Helminthia, במסגרת "מילון שמות משפחות וסוגים של צמחי ארץ ישראל" (סעיף 439). השם המלא "תולענית דוקרנית", המתאים לשם המדעי Helminthotheca echioides, נקבע רשמית במילון לצמחי ארץ ישראל משנת 2003.

 מורפולוגיה של תולענית דוקרנית 
תולענית דוקרנית כמו כל המינים במשפחת המורכבים (Asteraceae), מאופיין בפרח שהוא למעשה תפרחת — קרקפת — המורכבת מפרחים זעירים רבים, לשוניים או צינוריים, היושבים בצפיפות על מצעית משותפת. תפרחת זו מוקפת בחפי מעטפת, המסודרים בשורה אחת או יותר, ויוצרים מעטפת (גביע מדומה) סביב הקרקפת. כל אחד מהפרחים הבודדים בנוי משחלה תחתית, כותרת מאוחת עלים, חמישה אבקנים שלרוב מאוחים זה לזה לצינור המקיף את עמוד השחלה, שמסתיים בצלקת שמתפצלת לשתי אונות. תכונות אלו משותפות לרוב בני המשפחה, והן מקלות על זיהוי הצמחים בשדה.

תולענית דוקרנית הוא עשב חד-שנתי או רב־שנתי קצר-חיים, בהתאם לתנאי הסביבה, שגובהו נע בין 30 ל-100 ס"מ (ובאזורים מסוימים אף עד 150 ס"מ). הצמח כולו מכוסה שערות נוקשות וארוכות וכן בזיפים דוקרניים בעלי שלוחות מעוקלות דמויות קרסים זעירים חד-כיווניים; לעיתים נדירות ניכרות גם שערות דמויות מזלג (bifurcate) או כוכביות. מכוסה שערות נוקשות היוצאות מגבשושיות זעירות.

לצמח שורש שיפודי דק או מעובה ומעוצה בקצהו. הגבעולים זקופים או לעיתים משתפלים, מסועפים מאוד כבר מבסיסם, ירקרקים או אדמדמים, ועל פניהם זיפים דוקרניים דמויות עוגן בראשן, באורך של עד 3.5 מ"מ.

העלים מגוונים מאוד בצורתם, פשוטים, ערוכים הן בשושנת בבסיס הגבעול והן לאורכו של הגבעול. עלי הבסיס לעיתים קרובות קמלים או מתייבשים בעת הפריחה; הם בעלי פטוטרת, דמויי אזמל הפוך עד דמויי כינור, שפתם תמימה, משוננת, או מפורצת לאונות; אורכם עשוי להגיע עד 30 ס"מ ורוחבם עד 10 ס"מ. עלי הגבעול קטנים יותר, יושבים, לעיתים קרובות בעלי בסיס שמעט חובק גבעול.

הקרקפות ערוכות לרוב בקבוצות של 2 עד 5, ונישאות בדרך כלל על עוקץ משותף וארוך. הן ערוכות כקבוצה דמוית סוכך או דמוי שיבולת, ולעיתים קרובות נישאות על עוקצים מוארכים באורך של עד 5 ס"מ, כאשר כל עוקץ נושא קרקפת אחת.

חפי המעטפת החיצוניים 3 עד 5 במספר, דמויי עלים, רחבים [4 עד 8 מ"מ), דמויי ביצה ודמויי לב בבסיסם, לעיתים עם תוספת בקצה עלה צרה, גמישה במקצת, ובעלת מראה דמוי זנב. מכוסים עד 58 זוגות של זיפים וזיפים דמויי קרסים בשפתם. חפי המעטפת הפנימיים צרים ומוארכים (8 במספר), בעלי שוליים שקופים ורקמה אמצעית נושאת זיפים דוקרניים; לעיתים קרובות קיים בחלקם העליון נספח תת-קודקודי באורך 2.5 עד 8 מ"מ, המתארך מעבר לקצה החפֶה עצמו.

המצעית המשותפת שטוחה או מגוממת, כלומר פניה עשויה גומות-גומות כעין חלת דבש שקעים זעירים דמויי תאים, חשופה (חסרת קשקשים), ולעיתים מוקפת בקרום שקוף ודק מאוד.

הפרחים לשוניים בלבד וצהובים; בפרחים ההיקפיים מופיעים לעיתים פסים אדמדמים בצידם החיצוני. אורך הכותרת 12 עד 16 מ"מ, הלשון מסתיימת ב־5 שיניים. צינור הכותרת שעיר בחלקו העליון. האבקנים צהובים, באורך של 2.8 עד 3 מ"מ; עמוד השחלה נושא בקצהו העליון צלקת דו-אונתית, כלומר מורכבת משתי אונות מופרדות. האונות באורך 1 עד 1.5 מ"מ, שצבעם משתנה בין שחור לצהוב.

הזירעונים בעלי מקור, גופם גליליים, פחוסים במקצת, מקומטים קמטי רוחב רבים ודומה לתולעת אורכו 2 עד 2.5 מ"מ. הם מסתיימים במקור ארוך נימי ושביר הניתק מהזירעון יחד עם הציצית העשויה שערות מנוצות ולבנות.

הזירעונים בקרקפת דו-צורתיים (dimorphic) — מאפיין שאינו ניכר לעין בלתי מזוינת, ודורש שימוש בזכוכית מגדלת או מיקרוסקופ סטריאוסקופי לצורך הבחנה בין הזירעונים ההיקפיים לפנימיים.

הזירעונים ההיקפיים שעירים במידת מה, בעלי מקור וציצית עשויה קשקשים מנוצים שאינם אחידים באורכם.
 הזירעונים ההיקפיים באורך כולל של 6 עד 7 מ"מ, בעלי גוף קצר יותר, מעט פחוס ודמוי פריזמה, ולעיתים מקומר קלות. צבעם בהיר או לבנבן, ובחלקם התחתון מופיעות שערות קצרות ועדנות כמשי. הם מסתיימים במקור עבה בבסיסו, ההולך ונהיה דק, לעיתים מפותל (sigmoidal), בקצהו. הציצית קצרה יחסית (2 עד 3 מ"מ), בנויה משערות מנוצות בלתי שוות באורכן, ולעיתים נושרת כיחידה עם שבירת המקור.
 הזירעונים הפנימיים באורך כולל של 5.5 עד 7 מ"מ, גליליים עד דמויי ביצה הפוכה, עם קמטי רוחב עדינים (transversely rugulose). צבעם חום-אדמדם. הזירעון מסתיים במקור נימי ועדין באורך 3.5 עד 6 מ"מ, שבקצהו ציצית ארוכה (6 עד 7 מ"מ), עשויה 19 עד 22 שערות מנוצות ולבנות, היוצרות טור אחיד, ונושרת יחד עם קצה המקור.

ההבחנה בין שני טיפוסי הזירעונים חשובה בזיהוי בין מינים בסוג זה (אך אינה נדרשת לזיהוי בישראל, שם גדל רק מין אחד). הזירעונים החיצוניים לרוב מצויים בשולי הקרקפת ועטופים בחפי מעטפת פנימיים, ואילו הזירעונים הפנימיים ערוכים במרכז הקרקפת וגלויים יותר.

המספר הכרומוזומלי: n=5; 2n=10.

 קישורים חיצוניים 

הערות שוליים

קטגוריה:פלורה של אירופה
קטגוריה:מורכבים