חבלבל כפני

חֲבַלְבַּל כַּפָּנִי (שם מדעי:Convolvulus althaeoides) הוא צמח עשבוני רב-שנתי ממשפחת החבלבליים. זהו צמח זוחל או מטפס באמצעות גבעוליו הנכרכים, ובעל קנה-שורש זוחל. תחום תפוצתו משתרע מאיי מקארונזיה וארצות הים התיכון (כולל מצרים, סיני ופורטוגל), דרומה עד צ'אד דרך מאוריטניה, מאלי וסהרה המערבית. בישראל הוא נפוץ בעיקר בחגורת הסְפָר ובצפון הנגב והאזור הערבתי.
ממוזער|חבל כפני בפורטוגל
כאשר חבלבל כפני שרוע, אורכו עשוי להגיע למספר מטרים, ולעיתים הוא יוצר מרבדים ירוקים בקוטר חצי מטר ועד שלושה מטרים. פרחיו הגדולים, בגוון ורוד עז, תרמו לכך שהוא משמש לעיתים גם כצמח נוי בגינות ים תיכוניות. לצמח שני טיפוסי עלים שונים על אותו פרט: העלים התחתונים פשוטים או שלמים, ואילו העליונים מפורצים לאונות צרות וארוכות דמויות סרגל, שקודקודן קהה — מזכירים כעין כף יד או כף רגל של עוף.

 אטימולוגיה 
שם המין כפני (althaeoides) נגזר מהשם נטופית (Althaea), ממשפחת החלמיתיים (Malvaceae), ומשמעו "דמוי נטופית".

השם העברי "כפני" מתייחס למבנה העלים העליונים של הצמח, המפורצים לאונות צרות וארוכות בצורת כף יד או כף רגל של עוף. גם העירוק של העלים כפני – כלומר, עורקי האונות נפגשים בנקודה מרכזית אחת, בדומה ללפופית כפנית (Ipomoea palmata).

 תפוצה עולמית 
תחום תפוצתו באיי מקארונזיה ומארצות הים התיכון (כולל, מצרים, סיני ופורטוגל) דרומה עד צ'אד דרך מאלי, מאוריטניה וסהרה המערבית. מין זה נפוץ באזורים הסובטרופיים (האירנו-טורני המערבי) של דרום אירופה אבל גם אזור הסאהל (Sahel) שהוא רצועת מעבר אקלימית גאוגרפית באפריקה, המשתרעת ממערב למזרח היבשת, בין מדבר הסהרה בצפון לאזורי הסוואנה הטרופיים מדרום, ללא מעבר לאקלים גשום טרופי. בנוסף, הוא התאזרח במספר אזורים מחוץ לתחום תפוצתו הטבעי, בהם קליפורניה, אריתריאה, גרמניה ויפן.

בישראל נפוץ חבלבל כפני במגוון בתי-גידול, בעיקר בשדות בור, משוכות, בערוצי נחלים. מין זה אופייני לחגורת הספר, הנגב הצפוני והאזור הערבתי של ישראל, אבל גם בחבל הים תיכוני. תפוצתו בשפלה, בכל ההר למעט רמת הגולן, המדבר יהודה, בבקעת הירדן (לא בעמק החולה), נגב, וסיני.

 מאפיינים מורפולוגיים 
צמח עשבוני רב-שנתי בעל קנה שורש זוחל ודק. גובהו 30 עד 100 ס"מ ולעיתים אף יותר, והוא מסתעף מן הבסיס. 

הגבעולים ירוקים, עגולים בחתך רוחב (terete), ולרוב נכרכים בחלקם העליון. אורכם עשוי להגיע עד שני מטרים. כסות השערות משתנה מאוד באורכה ובצפיפותה — משעירות דלילה ועד פלומת צמר–משי צפופה, כלומר תערובת של שערות עדינות, צמודות ומעט מבריקות (מקראה משי), יחד עם שערות קצרות, סבוכות או מתולתלות (צמריות). בישראל הכסות משתנה, אך השערות אינן צמודות והן דמויות משי.

העלים נישאים כולם על פטוטרות שאורכן 1 עד 5 ס"מ, ומכוסים שערות. ניכרת דו-צורתיות (dimorphism) בין העלים על אותו פרט:

 העלים התחתונים והאמצעיים פשוטים או חלוקים חלוקה רדודה, צורתם דמוית לב–ביצה או דמוית חץ, אורכם 2 עד 4 ס"מ ורוחבם 1 עד 3 ס"מ. שפת הטרף קהה ומעוגלת או משוננת בצורה בלתי סדירה, ובסיסו לבבי או מחודד מעט.
 העלים העליונים רחבים מעט יותר (עד 6×6 ס"מ), דמויי כף-יד או דמויי כף רגל של ציפור, ומפורצים עמוקות ל־3 עד 5 אונות סרגליות, צרות וארוכות, אשר שפתן תמימה או משוננת גס ולעיתים רחוקות חרוקה. האונה המרכזית ארוכה מן הצדדיות. קצה הטרף לרוב קהה או מחודד בקהות.

עוקצי התפרחות (peduncles) חיקיים, נושאים פרח אחד עד ארבעה – בודדים או ערוכים בתפרחת מסוימת דו-בדית (dichasium). אורכם נע בין 3 ל־10 ס"מ, והם ארוכים בבירור מהעלה שמחיקו הם יוצאים. עוקצי הפרחים (pedicels) באורך 5 עד 13 מ"מ, כאורך הגביע או ארוכים ממנו.

חפיות הפרח קטנות, ומרוחקות מבסיס הגביע. דמויות סרגל עד דמויות מרצע ובאורך 3 עד 12 מ"מ.

פרחים דו-מיניים, בעלי שחלה עילית וסימטריה רדיאלית, דמויי משפך, עם עלי כותרת מאוחים השזורים זה בזה בשלב הפקעית. האוגן – החלק המתרחב של הכותרת – בולט מאוד כלפי חוץ, ולעיתים נראה לעין עוד לפני פתיחת הפרח. שפת האוגן גלית או בעלת קפלים רדודים, ואינה מחולקת לאונות. צינור הכותרת קצר, וכלול במלואו או ברובו בתוך גביע הפרח.

הגביע מורכב מחמישה עלים מפורדים וחופפים (בדגם האופייני לסוג), המסודרים בזוג חיצוני, עלה אמצעי א-סימטרי, וזוג פנימי. שני העלים החיצוניים דומים זה לזה; האמצעי לעיתים א-סימטרי, ושני העלים הפנימיים רחבים יותר, לעיתים בעלי שוליים קרומיים מודגשים ואף בעלי אוזניות בבסיסם.

עלי הגביע באורך 5 עד 10 מ"מ, צורתם משתנה מאליפטית ועד דמוית ביצה הפוכה, קודקודם חד או קהה. העלים החיצוניים שעירים, הפנימיים לעיתים רחבים יותר, בעלי שוליים קרומיים רחבים וגליים, ולעיתים עם אוזניות בבסיסם.

הכותרת דמוית משפך, באורך 25 עד 45 מ"מ (בישראל לרוב 25 עד 35 מ"מ), בצבע ורוד-סגלגל או סגול, ולעיתים נדירות לבן. שפתה לרוב אינה מפורצת בבירור. אונות הכותרת נושאות פס אמצעי כהה (midpetaline bands) ומכוסות שעירות עדינה.

האבקנים חמישה, אינם שווים באורכם. זיריהם קבועים בדופן הפנימית של צינור הכותרת, ובבסיסם שערות בלוטיות.

השחלה קירחת או מעט שעירה בחלקה העליון. היא דו-מגורתית, בנויה משני עלי שחלה מאוחים, עם שיליה זוויתית. בכל מגורה שתי ביציות.

עמוד השחלה מתחיל כחלק בלתי מסועף, אשר בקצהו העליון מתפצל לשתי אונות דקיקות ודמויות חוט, שכל אחת מהן נושאת צלקת. אורכו עד נקודת ההתפצלות נע בין 5 ל־10 מ"מ, ואורך כל אונה כ־2.5 עד 5 מ"מ – קצרות ממנו. הצלקות אינן בולטות מפתח הכותרת. עמוד השחלה משתייר בפרי גם לאחר הבשלתו.

ההֶלְקֵט קירח, כמעט כדורי (subglobose), ומסתיים בחוד קצר (mucronate). קוטרו כ־7 מ"מ והוא מכיל ארבעה זרעים. הזרעים קירחים, חומים כהים, ופני שטחם גבשושיים בשטחיות (obscurely tuberculate). ההלקט נפתח לשתי קשוות לאורך המגורות, בתהליך המכונה פתיחה חוצת מגורה (loculicidal dehiscence) – כלומר, הסדק מתחיל בקודקוד הפרי ונמשך מטה לאורך התפר הגבי של כל עלה שחלה.

 תת-מינים וההבדל ביניהם 
חבלבל כפני מתחלק לשני תת-מינים מוכרים: תת-מין טיפוסי (subsp. althaeoides) ותת-מין 'תוניסאי' (subsp. tenuissimus). ההבדלים ביניהם מתבטאים בתפוצה הגאוגרפית ובתכונות מורפולוגיות מסוימות:

תפוצה גאוגרפית: תת-מין 'טיפוסי' נפוץ ברחבי אגן הים התיכון המערבי, בלבנט (כולל ישראל) ובצפון אפריקה, ואף מגיע לאזורים סובטרופיים וצחיחים יותר בצפון-מערב אפריקה. לעומתו, תת-מין 'תוניסאי' מוגבל בעיקר לאזורי דרום-מזרח אירופה – מדרום אוסטריה והונגריה דרך חצי האי הבלקני ואיטליה ועד מלטה, איי הים האגאי וטורקיה, כאשר מוקד תפוצתו סביב אזור הים האדריאטי. אכן, בכל האזורים שבהם תועד תת-מין 'תוניסאי', מצוי גם תת-מין 'טיפוסי' (הנפוץ יותר), אך תת-מין 'טיפוסי' גדל גם באזורים שמעבר לתחומו של תת-מין תוניסאי'. תפוצה רחבה זו – לרבות באזורים יבשים וחמים יותר – מרמזת שיש לו עמידות גבוהה יותר ליובש והתאמה לאקלים חם. יש לציין כי תת-מין 'טיפוסי' הוא היחיד הקיים במערב אגן הים התיכון, והוא השכיח גם בקפריסין, בלבנט ובצפון אפריקה. תת-מין 'תוניסאי', לעומת זאת, שולט בדרום-מזרח אירופה ומופיע רק בשוליים במערב הים התיכון.

התאזרחות מחוץ לתחום הטבעי: תת-מין 'טיפוסי' התפשט והתאזרח גם באזורים מחוץ לתחום תפוצתו הטבעי, כגון בקליפורניה, בגרמניה, ביפן ובאריתריאה. תת-מין 'תוניסאי' דווח כמין שהתאזרח בצרפת ובגרמניה. מקרים אלה מעידים על יכולתם של תת-מינים אלה לגדול גם בתנאים אקלימיים וסביבתיים שונים מהאזור הים-תיכוני.

הבדלים מורפולוגיים: תת-מין 'תוניסאי' מתאפיין במראה עדין יותר: עליו גזורים לעומק לאונות צרות וארוכות (סרגליות), וכל חלקי הצמח מכוסים שערות משי רכות וצמודות. מכאן נגזר גם שמו המדעי הנרדף חבלבל הדור (Convolvulus elegantissimus), המעיד על הופעתו העדינה ומהודרת. לעומתו, תת-מין 'טיפוסי' חסון במקצת, עליו בעלי אונות רחבות יותר (פחות צרות), והצמח נושא שערות מפושקות יותר בהשוואה לתת-מין 'טוניסא'. הבדל זה במבנה העלה והשעירות מאפשר לעיתים למתבונן להבחין בין שני תת-המינים. בנוסף, יש דיווחים כי צבע מרכז הפרח יכול להבדיל ביניהם: בפרחי תת-מין 'תוניסאי' המרכז לרוב לבן בולט, לעומת תת-מין 'טפוסי שבו המרכז פחות מובחן – אך תכונה זו דורשת אישוש נוסף.מעמד טקסונומי: ישנם בוטנאים הסבורים שההבדלים בין שני תת-המינים משמעותיים מספיק כדי להצדיק הפרדתם למינים נפרדים. במקרה כזה, תת-המין 'תוניסאי' יועלה למין עצמאי בשם חבלבל הדור הוא שם מדעי שקיים בספרות (מתואר כבר ב-1768) ומשמש כיום כשם הנרדף לתת-מין. עם זאת, לפי המונוגרפיה העדכנית של הסוג (Wood וחב' 2015) שני הטקסונים נשארים במעמד של תת-מינים.

 השוואה בין המינים – הדמיון לחבלבל הכף 
מבחינה מורפולוגית, חבלבל כפני דומה מאוד למין חבלבל הכף (Convolvulus capensis) שמוצאו בדרום אפריקה. שני המינים מפגינים שונות פנימית גבוהה בצורה ובגודל העלים והפרחים, ולעיתים קשה מאוד להבדיל ביניהם על סמך המראה בלבד. למעשה, דווח שפרטים מסוימים של חבלבל כמעט ואינם נבדלים מחבבל כפני ללא התייחסות למיקומם הגאוגרפי. עקב כך, חלוקת התפוצה הגאוגרפית משמשת לעיתים כמדד מעשי לזיהוי: חבלבל הכף מוגבל לאזור הכף בדרום אפריקה, בעוד חבלבל כפני מוגבל לאזור הים התיכון.

עם זאת, מחקרים מולקולריים''' עדכניים מראים בבירור ששני המינים הללו אינם קרובים ישירות זה לזה מבחינה פילוגנטית, אלא שייכים לענפים (clades) נפרדים בתוך הסוג. הבדל אבחנתי מובהק בין המינים מתגלה במבנה איברי הרבייה: לחבלבל הכף אונות הצלקת קצרות ועבות בהרבה מאלו של חבלבל כפני. למעשה, בחבלבל הכף אונות הצלקת קצרות וכדוריות למראה – תכונה המזכירה את מבנה הצלקות בסוג חבלבלן (Calystegia) וחבלבל מגובב (Convolvulus auricomus''). בחבלבל כפני, לעומת זאת, הסטיגמות מוארכות ודקות יותר, כרגיל בסוג חבלבל.

חבלבל כפני (Convolvulus althaeoides) דומה מאוד מבחינה מורפולוגית למין חבלבל הכף (Convolvulus capensis) שמקורו בדרום אפריקה. שני המינים מתאפיינים בשונות מורפולוגית גדולה, ולעיתים קשה להבחין ביניהם אלא על סמך תפוצתם הגאוגרפית. עם זאת, מחקרים מולקולריים מצביעים על כך שהם שייכים לקבוצות פילוגנטיות שונות. בנוסף, לחבלבל הכף אונות צלקת קצרות ועבות באופן מובהק – תכונה הדומה לזו שנמצאת בחבלבל מגובב (Convolvulus auricomus) ובמיני חבלבלן (Calystegia). כנראה, שהדמיון החיצוני בין חבלבל כפני לחבלבל הכף הוא תוצאה של אבולוציה מתכנסת, שכן בבסיס הגנטי הם שונים ומופרדים פילוגנטית.

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1753
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי קארולוס לינאוס
קטגוריה:חבלבליים