ליפיה זוחלת

לִיפְּיָה זוֹחֶלֶת (Phyla nodiflora) היא צמח עשבוני רב־שנתי ירוק־עד או בן־שיח נמוך ממשפחת הוורבניים. זהו צמח שרוע וזוחל היוצר כתמים צפופים. תפרחתו, הנישאת על עוקץ, היא שיבולת גלילית המסתיימת בכיפה, המזכירה את מגדל פיזה; סביב הכיפה פרושים פרחים זעירים בגוני לבן עד ורוד־לילך, ולעיתים עם כתם צהוב בלוע.

ליפיה זוחלת קרויה כך על שם הסוג Lippia, אליו שויכה בעבר; כיום היא משתייכת לסוג Phyla, הכולל חמישה מינים בלבד – ארבעה מהם מצויים אך ורק באמריקה. בשונה מקרוביה לסוג, תפוצתה רחבה, ומשתרעת על פני אזורי אקלים טרופיים וסובטרופיים בכל היבשות, בעיקר בבתי גידול לחים. עם זאת, היא מצויה גם על קרקעות חוליות לחות באזורים גשומים ואף באזורים מליחים – בזכות היותה צמח מלחה מותנה (facultative halophyte), המסוגל להתקיים ואף לשגשג בריכוזי מלח של למעלה מ־400 מילילמור NaCl. סבילות גבוהה זו מסייעת לה להתבסס לאורך חופים ואזורים מוצפים.

על פי מחקרים גנטיים, מוצאה של ליפיה זוחלת הוא ככל הנראה באמריקה הדרומית, שהיא גם מרכז הגיוון של הסוג Phyla ושל משפחת הוורבניים בכלל. משם התפשטה לשאר היבשות באמצעות הפצה ארוכת טווח וחציית אוקיינוסים – בין אם על ידי עופות נודדים ובין אם בזרמי ים. לצד הגורמים הללו, תרם האדם להפצתה באזורים נוספים, בעיקר בזכות שימושיה כצמח כיסוי במדשאות, במסלעות ובשבילים.

בישראל הוא מצוי בעמק יזרעאל, בעמק החולה, בשרון, בשפלה, בהרי יהודה, במדבר יהודה, בבקעת ים המלח, בנגב הצפוני ובבקעת הירדן. תקופת הפריחה נמשכת מהאביב ועד ראשית הסתיו – מסוף מרץ ועד תחילת אוקטובר.

 תפוצה בישראל ובעולם 
ממוזער|שורש של ליפיה זוחלת
ליפיה זוחלת נפוצה באופן טבעי באזורים טרופיים וסובטרופיים (ים-תיכוניים ומערב אירנו-טורניים) נרחבים בכל היבשות, עם תפוצה רציפה במיוחד ברחבי חצי הכדור הדרומי – מאמריקה הדרומית ומרכזה, דרך אפריקה הטרופית ודרום אפריקה, ועד דרום ומזרח אסיה, אוסטרליה ואיי האוקיינוס השקט. היא מצויה גם באזורים טרופיים וחמים של חצי הכדור הצפוני, כולל דרום ארצות הברית, המזרח התיכון, הודו, סין ויפן. מעבר לכך, הצמח הוכנס ואוקלם באזורים נוספים, כגון איים באוקיינוס ההודי, אירופה הדרומית ואוסטרליה הדרומית. 

בישראל ליפיה זוחלת מצויה בעמק יזרעאל, בעמק החולה, בשרון, בשפלה, בהרי יהודה, במדבר יהודה, בבקעת ים המלח, בנגב הצפוני ובבקעת הירדן. 

 בית גידול ואקולוגיה 
הצמח גדל בבתי גידול לחים, כגון גדות נחלים, מעיינות, שולי ביצות וקרקעות רטובות, ולעיתים גם על חול לח באזורים גשומים ואף באזורים שחונים יחסית.

לצד בתי גידול לחים, ליפיה זוחלת מצליחה להתבסס גם לאורך חופים, המאופיינים בקרקעות דלות, בעליות תקופתיות של מליחות הקרקע עקב חדירת מי ים, ברוחות חזקות וברסס מלח המגיע מהתנפצות גלי הים. בשל עמידותה למליחות גבוה היא נחשבת לצמח מלחה מותנה (facultative halophyte) – כלומר, היא מסוגלת להתקיים גם בסביבות מלוחות, אך משגשגת בעיקר בקרקעות שאינן מלוחות או ברמת מליחות נמוכה. מחקר ניסויי שנערך בשנת 2024 מצא כי ליפיה זוחלת מסוגלת לשרוד ולהתפתח גם בריכוזים של 400 mM NaCl. תצפיות מהשטח (Pasternak & Nerd, 1996) מאשרות את עמידותה, כאשר נמצאה באזורים חופיים הסמוכים למי ים ברמת מליחות של כ־35.5 PSU (כ־400 mM NaCl). המנגנונים הייחודים להתמודדות עם עקת מליחות אינם ברורים עדיין בשל חוסר במחקרים.

לצד בתי גידול לחים, ליפיה זוחלת מצליחה להתבסס גם לאורך חופים – סביבות המאופיינות בקרקעות דלות, בעלייה תקופתית של מליחות הקרקע עקב חדירת מי ים, ברוחות חזקות וברסס מלח הנישא מהתנפצות גלים. בשל עמידותה הגבוהה למליחות, היא נחשבת מאגר המידע המקוון eHALOPH לצמח מלחה מותנה (facultative halophyte) – כלומר, מסוגלת להתקיים גם בסביבות מלוחות, אך משגשגת בעיקר בקרקעות שאינן מלוחות או ברמת מליחות נמוכה. מחקר ניסויי שנערך בשנת 2024 מצא כי ליפיה זוחלת מסוגלת לשרוד ולהתפתח גם בריכוזים של 400 מילילמור NaCl. תצפיות מהשטח (Pasternak & Nerd, 1996) מאשרות עמידות זו, לאחר שהצמח נמצא באזורים חופיים סמוכים לים, ברמת מליחות של כ־35.5 PSU (כ־400 מילילמור NaCl). עם זאת, המנגנונים הפיזיולוגיים והמבניים שבבסיס עמידותה לעקת מליחות טרם הובהרו, בשל היעדר מחקרים ממוקדים בנושא. בין השאלות שנותרו פתוחות: האם בשרנות העלים מאפשרת אגירת מים ברקמות, ובכך מסייעת בדילול יוני מלח רעילים ובהפחתת רעילותם? האם מיקום הפיוניות ומאפייניהן תורמים לצמצום איבוד מים בתנאי חום ומליחות? או שמא דווקא שלב הנביטה הוא הקריטי – והזרעים עצמם עמידים לרמות גבוהות של מליחות?, ועוד.

בישראל תקופת הפריחה נמשכת מהאביב ועד ראשית הסתיו – מסוף מרץ ועד תחילת אוקטובר.

 שימושים וערך גנני 
לִיפְּיָה זוֹחֶלֶת משמשת גם כצמח נוי לדשאים מושקים, מסלעות בגינות וגדרות חיות. היא עמידה בתנאי קרה, שרב, גיר ומליחות, אך מעדיפה קרקעות לחות וחשיפה מלאה לשמש. הריבוי נעשה בעיקר באמצעות שלוחות באביב ובקיץ, ולעיתים גם מייחורים בחורף או מזרעים בסתיו.

במקומות מסוימים, כמו הודו וקולומביה, נעשה שימוש בעלים גם למאכל – כחלק מתבשילים, כתבלין לבשר ולמרקים, וכן להכנת חליטת תה.

 מורפולוגיה 
לִיפְּיָה זוֹחֶלֶת היא צמח עשבוני רב-שנתי או בן-שיח נמוך, שגובהו נע בין 10 ל־30 ס"מ. צבעו ירוק או אפרפר והוא מכוסה שערות זיפניות קצרות מאוד ומהודקות.

השורש הוא שורש שיפודי מעוצה.

הגבעולים דקים, רְבוּעִים (בעלי ארבע פאות), שרועים וזוחלים, ולעיתים מתרוממים בקצותיהם. אורכם עשוי להגיע עד שני מטרים, ולעיתים אף שלושה. הם משתרשים במפרקים, ואילו הפרקים (הקטעים שבין המפרקים) משתנים באורכם – בין פחות מסנטימטר אחד לתשעה ס"מ. הגבעולים לרוב גליליים ובשרניים מעט, אך עם התייבשותם נוטים להפוך רְבוּעִים ומחורצים. המפרקים עצמם מעובים מעט, ומהם יוצאים ענף אחד או שניים, מחיק העלים. הענפים עשויים להיות זקופים או שרועים-מזדקפים, ולעיתים גם הם משתרשים.

העלים נגדיים, פשוטים, בעלי פטוטרות קצרות במיוחד, חסרי לוואים; הטרפים דמויי יתד, מרית או אזמל הפוך, מעט בשרניים, ואינם תמימים אלא מעט חרוקים או משוננים כמשור בחלקם העליון בלבד. אורכם 15 עד 20 מ"מ.

התפרחות חיקיות, קצרות וצפופות מאוד, שיבוליות שצורתן דמויות ביצה או גליל ומתארכות בפרי לאחר הפריחה. עוקצי התפרחות ארוכים פי שניים עד פי ארבעה מאורך העלים הסמוכים להם.

החפים המלווים מקיפים את הפרחים היושבים וחופים זה את זה, צורתם דמוית ביצה הפוכה או דמוית יתד (חסרי חוד), ואורכם דומה לאורך צינור הכותרת.

הפרחים דו-מיניים, בעלי עטיף כפול וסימטריה דו-צדדית (זיגומורפיים), כלומר ניתן לחלקם לשני חצאים שווים רק במישור אחד. הפרחים הקטנים, שאורכם כ־3 מ"מ, יושבים בצפיפות בתפרחת.

הגביע דמוי קרום, שטוח ופחוס משני צדדיו, ומפוצל לעומק לשתי שפתיים לא שוות, המצויות משני עברי השסע המרכזי שנמצא בציר האורכי הקדמי של הגביע. בצד הפונה החוצה מגיע השסע כמעט עד בסיס הגביע, ואילו בצד הפונה פנימה רק עד מחצית גובהו. בקצה כל שפה מצויה אחת או שתי שיניים קצרות, כך שלגביע 2 עד 4 שיניים בסך הכול. הגביע משתייר אחרי הפריחה, לא כן הכותרת שנושרת לאחר ההפריה.

הכותרת דו-שפתנית, ועלי הכותרת מאוחים ויוצרים צינור גלילי שאורכו כ־1.5 עד 2 מ"מ - בולט מן הגביע. בהמשכו מתרחב הצינור ומסתיים באוגן הכותרת בת ארבע אונות בלתי שוות, שקודקודן קהה או מפורץ: השפה העליונה זקופה במקצת, מורכבת מאונה אחת המחולקת לשתי אונות משנה שביניהן מפרץ רדוד; השפה התחתונה מורכבת משלוש אונות - שתיים מהן צדדיות, והשלישית, האמצעית, גדולה ומפותחת מכולן. צבע הכותרת נע בין לבן ללילך בהיר או ורוד, ולעיתים מופיע כתם צהוב בלוע. בתחילת הפריחה צבעה לבן, ובהמשך נוטה לגוון ורוד-לילך.

האבקנים מעורים בצינור הכותרת וחבויים בתוכו, ואינם בולטים ממנו כמעט כלל. מספרם ארבעה, ערוכים בזוגות שאינם שווים באורכם (didynamous) – שניים ארוכים ושניים קצרים. רקמת החיבור (קונקטיב) המחברת בין שתי לשכות המאבק אינה בולטת מעבר להן. לעיתים נראות בלוטות נלוות למאבקים.

הצוף מופרש מצופן טבעתי המקיף את בסיס השחלה.

השחלה עילית, בנויה משני עלי שחלה מאוחים וכוללת שתי מגורות, שלכל אחת מהן שליה זוויתית ובה שתי ביציות. לרוב אין חלוקה משנית למגורות נוספות, והשחלה נראית מבחוץ כמפוצלת באופן רדוד בלבד – בשונה מבני משפחת השפתניים, שבהם השחלה מפוצלת לעיתים קרובות לעומק לארבע אונות.

עמוד השחלה יחיד, קצר, יוצא מראש השחלה (ולא מהשקע שבין המגורות), והצלקת שבראשו מעובה, כדורית ונטויה בזווית.

הפרי הוא מפרדת יבשה מעוגל, דמוי ביצה הפוכה, חלקה, עטופה בגביע משתייר, והמתפרקת עם ההבשלה לשתי פרודות חד-זרעיות. אורכו ורוחבו עד 1.2 מ"מ. בסוגים אחרים במשפחה, כגון לנטנה (Lantana), מתפתח פרי מסוג בית גלעין בשרני ובו שני זרעים. בשונה מבני משפחת השפתניים, פרי הוורבניים אינו מתפרק באמצעות שני קווי הפרדה מצטלבים.

 טקסונומיה ומיון 
 השם העברי והשיוך המדעי 
השם העברי "לִיפְּיָה" הוא תעתיק ישיר של השם המדעי Lippia, אף ששם הסוג המדעי הנכון של המין לִיפְּיָה זוֹחֶלֶת הוא Phyla. בעבר שויך מין זה לסוג Lippia, הכולל כ־173 מינים שתחום תפוצתם הטבעי הוא באפריקה הטרופית ודרום אפריקה, וכן באמריקה הטרופית והסובטרופית. על אף שיוך מחדש של המין לסוג Phyla, נותר שמו העברי כשהיה, ולא עודכן.

את שם הסוג Lippia טבע הבוטנאי השוודי קרל ליניאוס, והוא מנציח את שמו של הרופא והבוטנאי האיטלקי אגוסטינו ליפי (Agostino Lippi, 1678–1705), שפעל כחוקר בארצות המזרח, בעיקר באתיופיה ובמצרים, ונספה במהלך מסע מחקר באתיופיה.

שם הסוג הנוכחי, Phyla, נגזר ככל הנראה מן המילה היוונית phyle (φῦλον), שפירושה "שבט" או "קבוצה", אולי בהתייחס לתצורת הצימוח המתפשט של הצמח, היוצר כתמים צפופים ומקובצים של צמחים. לחלופין, ייתכן שהשם נבחר כצירוף לטיני חדש ללא משמעות ישירה, בהתאם לנוהג המקובל ביצירת שמות מדעיים.

שמות עממיים באנגלית: Daisy lawn, Fog grass

מוצא אבולוציוני והתפוצה הביוגאוגרפית של הסוג Phyla

המחקרים הפילוגנטיים העדכניים מצביעים על כך שמרכז המוצא והגיוון של הסוג Phyla – ואף של משפחת הוורבניים כולה – הוא באמריקה הדרומית. משם התפשט הסוג לאזורים אחרים בעולם, במהלך מספר אירועי הגירה (קולוניזציה) טבעיים לעבר העולם הישן. המודל המקובל גורס כי התפשטות זו התרחשה בתקופות גאולוגיות מאוחרות יחסית, באמצעות מנגנוני פיזור ארוכי-טווח, ולא עקב חיבורים יבשתיים עתיקים בין אמריקה ליבשות אחרות.

עץ פילוגנטי פנימי של ליפיה זוחלת משרטט דגם של תנועה טבעית הדרגתית: מאמריקה אל אפריקה, משם לאירואסיה, ולבסוף לאוסטרליה. בעבר נחשבה ליפיה זוחלת לאחת הדוגמאות החריגות לצמח שאינו הלופיט אשר הצליח לחצות ימים ואוקיינוסים ולהתבסס בבתי גידול חוליים ומליחים ברחבי העולם. עם זאת, מחקרים עדכניים מצביעים על כך שליפיה זוחלת היא למעשה צמח מלחה מותנה (facultative halophyte) בעל סבילות גבוהה מאוד למליחות, שיכולה להסביר את כושר ההשתרשות וההתפשטות שלה בסביבות חוף מלוחות. כנראה שקיימים מנגנוני עמידות למלח, אם כי מידת והוכחת פעולתם בצמח זה עדיין דורשת מחקרי המשך.

מאחר שלא התקיים קשר יבשתי ישיר בין אמריקה, אפריקה ואוסטרליה בתקופות הגאולוגיות הרלוונטיות, סביר להניח שהפיזור התרחש באמצעות מנגנוני הפצה למרחקים ארוכים. מחקרים מראים שזרעי Phyla מסוגלים לעבור מרחקים גדולים, הן על ידי עופות נודדים והן באמצעות זרמי מים. לזרעיו גם כושר ציפה ועמידות למים מלוחים, ולכן ייתכן שנישאו בזרמי ים – בדומה לדרך הפצתו המשוערת של היביסקוס טליתִי (Hibiscus tiliaceus).

שילוב תכונות זה מסביר כיצד הצליחה ליפיה זוחלת להתבסס באופן טבעי בחופים ובבתי גידול חוליים ברחבי אפריקה ואיי האוקיינוס השקט, עוד בטרם התפשטות מעשה ידי אדם.

לצד זאת, תועדה גם הפצה אנושית של הצמח: באוסטרליה, לדוגמה, הובאה ליפיה זוחלת כמה פעמים במהלך המאה ה-20, והפכה למין פולש בשטחי מרעה ובבתי גידול טבעיים. עם זאת, קיימות עדויות המרמזות כי לפחות חלק מהאוכלוסיות בצפון אוסטרליה עשויות להיות תוצאה של פיזור טבעי מוקדם, בטרם התערבות האדם.

 מיון טקסונומי והשוואת סוגים קרובים 
הסוג Lippia מתאפיין בשיחים או בני שיח זקופים, בעלי גבעולים מעוצים המכוסים שערות פשוטות וזקופות, ותפרחות שאינן מתארכות לאחר ההפריה. לעומתו, הסוג Phyla, הקטן ממנו במספר המינים, כולל צמחים עשבוניים רב-שנתיים או בני שיח שרועים-זוחלים, בעלי גבעולים שאינם מעוצים המשרישים במפרקים, שערות צפופות ומהודקות אל איברי הצמח, ותפרחות המתארכות בשלב הפרי. על אף ההבדלים המבניים בין הסוגים, קיימת קירבה טקסונומית בין Phyla, Lippia ו-Lantana, המתבטאת במבנה תפרחת דמוי שיבולת, בפרחים יושבים ומוקפים חפית, בארבעה אבקנים ובפרי המורכב משתי פרודות, שכל אחת מהן מכילה זרע יחיד.

 מינים וזנים קרובים 
 המינים בסוג פילה (Phyla) 
בסוג פילה (Phyla), שאליו שייכת ליפיה זוחלת, ישנם ארבעה מינים נוספים – כולם צמחים עשבוניים רב-שנתיים או בני-שיח, שמקורם כולו ביבשת אמריקה. שלושה מן המינים היו מוכרים כבר בסוף המאה ה־19, למעט מין אחד אנדמי לוונצואלה, הגדל באזורים טרופיים המתייבשים בעונת הקיץ. מין נוסף גדל באותם אזורים טרופיים יבשים עונתית, ותפוצתו משתרעת מדרום מקסיקו ועד אמריקה הדרומית. מין שלישי מצוי במערב ובדרום-מרכז ארצות הברית ובצפון מקסיקו, וגדל באזורים ממוזגים, בעיקר בערבות ובמישורים. המין הרביעי נפוץ מדרום-מזרח קנדה ועד דרום ארצות הברית וצפון מקסיקו, ומצוי במיוחד בבתי גידול לחים או מוצפים באקלים ממוזג.

 הזנים של ליפיה זוחלת 
לִיפְּיָה זוֹחֶלֶת כוללת שלושה זנים: הזן הטיפוסי (Phyla nodiflora var. nodiflora), הזן 'מִינוֹר' (minor) והזן 'רֶפְטַנְס' (reptans). הזן הטיפוסי נפוץ במרבית האזורים הטרופיים והסובטרופיים ברחבי העולם, ובכללם אפריקה, אסיה, אמריקה, אוסטרליה ואיי האוקיינוס השקט למעט דרום ארגנטינה ומרכז צ'ילה למעט דרום ארגנטינה ומרכז צ'ילה – אזורים שבהם גדל הזן מינור. לעומתו, שני הזנים האחרים אנדמיים ליבשת אמריקה. הזן 'רֶפְטַנְס' הוא צמח רב-שנתי עשבוני או בן-שיח, המצוי בעיקר באזורים טרופיים עם עונה קיץ יבשה במרכז ודרום אמריקה, וכן בדרום ארצות הברית.

הזן 'מִינוֹר' הוא בן-שיח ירוק־עד נמוך, הגדל באזורים סובטרופיים בדרומה של אמריקה הדרומית, ובפרט בארגנטינה, פרגוואי, אורוגוואי, פרו וצ'ילה. ייחודו מתבטא בכך שהוא הובא ואוּקלם במיוחד לצורכי גינון ונוי באזורים טרופיים וסובטרופיים רבים באירופה, באפריקה, בהודו ובאוסטרליה. בזכות עמידותו לתנאי סביבה קשים – כולל יובש, מליחות, קרקעות דלות והשקיה מועטה לאחר התבססותו – וכן בזכות סבילותו לדריסת כף רגל, התפשטותו הווגטטיבית ללא תלות בהאבקה, וגובהו הנמוך, הוא הפך לצמח מבוקש לכיסוי קרקע במדשאות, בגינות, ולאורך שבילים, שם הוא יוצר מרבד צפוף ורך, המזכיר לעיתים כיסוי טחב. באזורים מסוימים אף התאזרח, כלומר התבסס והתרבה בטבע ללא תלות בטיפוח אנושי – ובכך נחשב לעיתים לפליט תרבות ולעיתים אף לצמח פולש. ראוי לציין את קורפיה (Kurapia), שהיא זן תרבות יפני מסחרי, מבוססת על הזן 'מינור' של ליפיה זוחלת, ונבחרה בשל עמידותה לבצורת, יכולת כיסוי גבוהה והתרבות וגטטיבית בלבד.

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1899
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי אדוארד לי גרין
קטגוריה:ורבניים