חרדל לבן

חרדל לבן (שם מדעי: Sinapis alba) הוא צמח עשבוני חד-שנתי זיפני, נפוץ מאוד בישראל ובעל תפוצה כלל עולמית ממשפחת המצליבים. גובהו 25 עד 150 ס"מ, פרחיו צהובים ופירותיו מכוסים בשערות לבנות זיפניות.  נפוץ בכל חלקי צפון ישראל ומרכזה. הוא אחד הנפוצים מבין צמחי המצליבים הצובעים את צידי הדרכים והשדות בחבל הים התיכוני של ישראל בכתמי צבע צהוב עז בחודשים ינואר עד אפריל. הוא גדל בקבוצות בצידי דרכים, חצרות בתים ובמיוחד במעזבות. הוא מן הראשונים לפרוח יחד עם לפתית מצויה, חטוטרן מצוי ואיסטיס. אודות הפקת ממרח חרדל ותבלין החרדל ראה בערך חרדל.

 מחזור חיים 
חרדל לבן הוא צמח חד-שנתי קצר-חיים ומהיר-צמיחה, המשלים את מחזור חייו בתוך כשלושה חודשים בלבד – מהנביטה בתחילת החורף ועד להבשלת הזרעים באביב. בעוד שמשך החיים של פרט בודד הוא קצר יחסית, האוכלוסייה כולה מתפרשת על פני עונה ארוכה יותר של חמישה חודשים מתחילת החורף ועד תחילת הקיץ. נביטת הזרעים מתחילה לרוב בתחילת נובמבר, כאשר העלווה מתפתחת במהלך החורף וקמלה בסוף אפריל. הפריחה מתחילה בדצמבר בטפטוף ונמשכת בעיקר עד תחילת אפריל, אך ניתן למצוא פרטים פורחים עד סוף מאי. פירות ירוקים מופיעים כבר בתחילת פברואר, והם מבשילים באמצע אפריל. הפצת הזרעים מתרחשת בין אמצע מאי לאמצע יולי. מחזור חיים מהיר זה מאפשר לחרדל הלבן לנצל את המשאבים הזמינים בעונת הגשמים, ולהשלים את מחזור חייו לפני תחילת העונה היבשה.

זרעי החרדל מתוארים כזרעים "בלתי-רדומים" ברובם ובנוכחות לחות וטמפרטורה נאותה, הזרעים יכולים לנבוט בתוך 4 עד 5 ימים, ואפילו תוך 24 שעות בטמפרטורה סביב 20°. תכונה זו מאפשרת לצמח לצוץ מהר לאחר גשם או השקיה ולנצל את המשאבים הזמינים לפני צמחים מתחרים איטיים יותר. ברוב המערכות החקלאיות זרעי חרדל לבן ינבטו באופן אחיד בעונת הגידול הבאה ולא יישארו רדומים בקרקע לאורך שנים. יחד עם זאת, במחקרים על אוכלוסיות בר נמצאו במקרים מסוימים זרעים שיכולים להישאר רדומים בתנאים קשים (כגון יובש וחום קיצוני) ולנבוט רק כאשר יגיעו תנאים מיטביים או לאחר חשיפה לסיגנלים כמו חומצה ג'ברלית. גמישות זו במנגנון הנביטה מאפשרת לאוכלוסיות ממוצא שונה לשרוד תנאי סביבה מגוונים.

 תפוצה בישראל 
חרדל לבן נפוץ בישראל בעיקר באזורים בעלי אקלים ים-תיכוני, אך מופיע גם בתחומי ערבות ובתות-ספר, לעיתים אף בגבול המדבר.

הוא נפוץ: בבקעת חולה, בגליל התחתון, בבקעת כנרות, בכרמל, בגלבוע, בבקעת בית שאן, בחוף הכרמל, בשפלה ובהרי יהודה.

הוא מצוי: בגולן, בגליל העליון, בעמק יזרעאל, בעמק עכו, בשרון, בדרום מישור החוף, בשומרון, במדבר שומרון, בערבות הירדן, במדבר יהודה, בגלעד, בעמון ובמואב.

הוא נדיר בבקעת ים המלח, בצפון הנגב והערבה. ונדיר מאוד בחוף הגליל ובהר הנגב.

 תפוצה בעולם 
תחום התפוצה הטבעי של חרדל לבן משתרע בעיקר באזורים ממוזגים, מאירופה ואגן הים התיכון במערב, דרך מערב אסיה, ועד סין במזרח. הצמח משתייך לשלושה אזורי תפוצה עיקריים: אירו-סיבירי, ים-תיכוני ואירנו-טורני, וגדל מרום פני הים ועד לגבהים של כ-1,000 מטרים.

בשל התאמתו למגוון תנאים אקלימיים וסביבות גידול, התפשט חרדל לבן מעבר לתחומו הטבעי לאזורים נרחבים ברחבי העולם. כיום הוא מצוי כמעט בכל היבשות, למעט אנטארקטיקה. באפריקה דווח המין מצפון היבשת (בפרט ממצרים) וכן מדרום אפריקה (מחוזות הכף). באמריקה הדרומית תועד באזורים שונים בארגנטינה (צפון-מזרח ודרום) ובקולומביה. באוסטרליה התפשט למדינות ניו סאות' ויילס, קווינסלנד, ויקטוריה וטסמניה. בנוסף, נקלט באיים אוקיאניים וטרופיים אחדים, ובהם איי מריאנה, ליווארד, ווינדוורד, וכן באיים האטלנטיים סמוכי אפריקה, כגון האיים הקנריים ואיי מפרץ גינאה.

בנוסף למאפיינים הפיזיולוגיים שתרמו לתפוצתו הנרחבת של חרדל לבן, פעילות האדם מילאה תפקיד משמעותי בהפצת המין. הפצה אנתרופוגנית זו התרחשה הן במתכוון – באמצעות גידול הצמח כגידול חקלאי, כצמח כיסוי וכמקור לזרעי חרדל לתיבול, שלאחר מכן הפך לפליט תרבות – והן באופן אקראי. לדוגמה, כאשר זרעי חרדל לבן מתערבבים בזרעים של גידולים חקלאיים אחרים, הם נזרעים בשדות שלא יועדו לכך, מה שמוביל להתפשטות הצמח לאזורים חדשים. כמו כן, זרעי חרדל עשויים להיכלל בתערובות זרעים המשמשות לזריעה, כגון זרעי מספוא או כיסוי קרקע, ובכך להתפשט לאזורים נוספים. בנוסף, הזרעים יכולים להיות מועברים ממקום למקום באמצעות מכונות חקלאיות במהלך הקציר או העיבוד. כתוצאה מכך, חרדל לבן נפוץ כיום בבתי גידול מופרים ועשירים בחנקן, כגון צידי דרכים, אשפתות, מעזבות ושדות. הוא אכן נפוץ והתבסס בארצות רבות כצמח גר, אולם הוא לרוב מוגבל לבתי גידול מופרים ולא ידוע כמדכא צומח מקומי בצורה דרסטית כמו פולשים בעייתיים אחרים.

 שמות החרדל 
השם העברי חרדל ניתן לצמח במילון "ילקוט הצמחים" (הערה 207) משנת 1930, מתוך הבנה שהמונח מתייחס למינים מסוג זה.

השם בערבית הוא خردل أبيض (בתעתיק עברי: חַ'רְדַל אַבְיַצ), שפירושו "חרדל לבן".

שמותיו הנפוצים באנגלית: Mustard ו־White Mustard.

שם הסוג Sinapis נגזר מהמילה היוונית sinapi שפירושה "חרדל", ואילו שם המין alba מקורו גם הוא ביוונית (או בלטינית) ומשמעו "לבנה".

המילה Senf היא השם בגרמנית לחרדל (הממרח). מקורה במילה הלטינית sinapis, שהשתרשה בגרמנית באמצעות שפות רומאניות מוקדמות כגון צרפתית ואיטלקית. דוגמאות לשמות מסחריים: Scharfer Senf – חרדל חריף, Süßer Senf – חרדל מתוק, אופייני לאזור בוואריה.

 טקסונומיה 
בחלק הראשון מובאת סקירה של המינים בסוג חרדל, ובחלק השני סקירה של התת-מינים במין חרדל לבן.

חרדל לבן הוא אחד משלושה מינים בסוג חרדל (Sinapis). בעבר כלל סוג זה גם את חרדל השדה (Sinapis arvensis), אך בשנת 2022 הועבר חרדל השדה לסוג נפרד בשם Mutarda, יחד עם כרוב שחור (Brassica nigra). העברה זו טרם זכתה להסכמה מלאה בקרב הבוטנאים, ומעמדם הטקסונומי של מינים אלו עדיין שנוי במחלוקת.

 מינים נוספים בסוג חרדל 
מלבד חרדל לבן, כולל כיום הסוג שני מינים נוספים:
 חרדל מפותל (Sinapis flexuosa): צמח עשבוני חד-שנתי הגדל בעיקר באזורים בעלי אקלים סובטרופי. תחום התפוצה הטבעי שלו משתרע על פני דרום-מערב אירופה וצפון-מערב אפריקה, וכולל את ספרד, מרוקו, אלג'יריה והאיים הקנריים.
 חרדל שעיר (Sinapis pubescens): צמח רב-שנתי הגדל בעיקר באזורים סובטרופיים. תחום התפוצה הטבעי שלו כולל את האזור המערבי והמרכזי של אגן הים התיכון: צרפת, איטליה (לרבות סרדיניה וסיציליה), אלג'יריה, תוניסיה ולוב. מין זה הוכנס גם לאיים הקנריים, לאיי מדירה ולגרמניה.

תחום התפוצה של חרדל לבן חופף כמעט במלואו את תחום התפוצה של הסוג חרדל, למעט באיים הקנריים, שם גדל באופן טבעי המין חרדל מפותל בלבד. שני המינים האחרים בסוג, חרדל לבן וחרדל שעיר, אינם גדלים באופן טבעי באזור זה.

 תת-מינים של חרדל לבן 
תחום התפוצה של תת-המין הטיפוסי (Sinapis alba alba) חופף כמעט לחלוטין את תחום התפוצה של המין כולו, למעט באזור המגרב (צפון-מערב אפריקה), שבו הוא מוחלף בתת-מין אחר. בנוסף לתת-המין הטיפוסי קיימים שני תת-מינים נוספים בעלי תפוצה מוגבלת:
 תת-מין שסוע (Sinapis alba dissecta): גדל באופן טבעי בדרום אירופה ובקווקז (איטליה, ספרד, קורסיקה, סיציליה, בולגריה, אוקראינה, קרים וצפון הקווקז).
 תת-מין מגרבי (Sinapis alba mairei): מצוי באופן טבעי רק בצפון-מערב אפריקה (אלג'יריה, מרוקו, תוניסיה ולוב). באזור זה תת-המין הטיפוסי נחשב למין זר או פולש.

שני תת-המינים הללו נותרו מוגבלים לתחומי תפוצתם המקוריים ולא התפשטו ליבשות אחרות, בניגוד לתת-המין הטיפוסי שהתפשט ברחבי העולם.

 מורפולוגיה 
ממוזער|פרי של חרדל לבן מכוסה זיפים
חרדל לבן הוא צמח עשבוני חד-שנתי ממשפחת המצליבים. כמו שאר בני המשפחה, הוא מאופיין בעלים מסורגים חסרי לוואים ובפרחים דו-מיניים וסימטריים. לפרחים ארבעה עלי גביע המסודרים בשני דורים, ארבעה עלי כותרת המסודרים בצורת צלב, ושישה אבקנים – מהם ארבעה ארוכים ושניים קצרים יותר. בבסיס זירי האבקנים מצויים צופנים. השחלה עילית, מורכבת משני עלי שחלה מאוחים, עם שליות דופניות. המחיצה המדומה, העוברת משליה אחת לחברתה מחלקת את השחלה לשתי מגורות. הזרעים כפופי עובר וחסרי אנדוספרם.

כמו ברבים ממיני המצליבים, גם בזיהוי של חרדל לבן תכונות הפרי ממלאות תפקיד מרכזי, אך מין זה מתאפיין גם בשורת מאפיינים נוספים, כפי שמובא להלן, המבדילים אותו ממינים קרובים.

חרדל לבן הוא צמח עשבוני חד-שנתי, זקוף וגדול, המסועף בעיקר בחלקו העליון. גובהו נע בדרך כלל בין 25 ל-150 ס"מ, ולעיתים אף יותר. לצמח שורש שיפודי עמוק, המאפשר לו לנצל היטב את מי הקרקע ולעמוד בתנאים משתנים.

הגבעולים זקופים, עגולים ומחורצים לאורכם, ומתעבים בהדרגה ככל שהצמח גדל ומתפתח. הם מסועפים במיוחד בחלקם העליון, עם גבעולי פריחה משניים המתפתחים בצדי הציר הראשי. צמיחה זו מעניקה לצמח גם רוחב ניכר, ולא רק גובה.

רוב הגבעולים מכוסים בזיפים הפונים לאחור ובלתי נעימים למגע, בעיקר בחלקיהם התחתונים. בחלקיהם העליונים של הגבעולים, צפיפות הזיפים פוחתת לעיתים באופן ניכר. ישנם גם פרטים נדירים שגבעוליהם כמעט קירחים.

העלים מסורגים, פשוטים ומאונים וחסרי לוואים. בבסיס הצמח מתפתחת שושנת עלים, שבמרכזה עלים גדולים הנישאים על פטוטרת באורך 1 עד 3 (לעיתים עד 6) ס"מ; לעומת זאת, עלי הגבעול יושבים או נישאים על פטוטרות קצרות מאוד.

העלים התחתונים – המכונים לעיתים עלי שושנת או עלי בסיס – באורך 5 עד 14 ס"מ (לעיתים עד 20), וברוחב 2 עד 6 ס"מ (לעיתים עד 8). לטרף מתאר מוארך, דמוי ביצה או אזמל. שפת העלה עשויה להיות גזורה בצורת כינור (lyrate), שסועה לאונות עם מפרצים רדודים (pinnatifid) או גזורה כמעט עד לעורק הראשי (pinnatisect). מבנה העלה כולל אונה סופית בולטת בקודקוד העלה, ומתחתיה בין 1 ל-3 אונות צדדיות משני צדי הציר המרכזי. האונה הקיצונית רחבה, בצורת ביצה הפוכה, קהה ומשוננת, ולעיתים גם היא שסועה. האונות הצדדיות קטנות יותר, בצורת אליפסה, ביצה או אזמל, באורך 1.5 עד 2.5 ס"מ. שפתן לרוב משוננת או גלית, ולעיתים נדירות שסועה.

העלים העליונים – המכונים עלי הגבעול – קטנים יותר מעלי השושנת, נישאים על פטוטרת קצרה, וטרפיהם לרוב דמויי ביצה או ביצה-מוארכת, באורך 2 עד 4.5 ס"מ. שפת העלה משוננת בגסות, ולעיתים רחוקות כמעט תמימה.

עוקץ הפרי פרוש בזווית ישרה עד רחבה (divaricate), באורך 6 עד 12 מ"מ (לעיתים 3 או עד 17 מ"מ).

התפרחת היא אשכול צפוף – מקבץ פרחים בלתי מסועף, חסר חפים, הנישא בקצות הגבעולים. כל פרח נישא על עוקץ באורך 5 עד 8 מ"מ. במהלך התפתחות עמודי התפרחת מתארכים ומתעבים.

הפרחים בולטים וריחניים, צבעם צהוב עז (בניגוד לגוון הצהבהב-חיוור האופייני לפרחי כרוב), וקוטרם 1.5 עד 2.5 ס"מ – גדול בהשוואה לרוב המינים הקרובים.

עלי הגביע מפורדים, פרושים ושווים בבסיסם; צבעם ירקרק-צהבהב, ואורכם 4 עד 8 מ"מ ורוחבם 1 עד 1.8 מ"מ.

עלי הכותרת תמימים, צהובים, באורך 8 עד 15 מ"מ; הטרף בצורת ביצה הפוכה, בעל ציפורן קצרה וללא עורקים בולטים.

הפרי הוא תרמיל באורך 2.5 עד 4 ס"מ (לעיתים עד 5) וברוחב 0.3 עד 0.4 ס"מ (ולעיתים עד 6.5 מ"מ), בעל צורת אזמל מוארכת (lanceolate), ההולכת וצרה כלפי קצהו. הוא נישא על עוקץ היוצא בזווית ישרה עד רחבה מהגבעול – תכונה המבדילה אותו מחרדל השדה, שתרמילו נטוי בזווית חדה.

התרמיל בנוי משני פרקים: פרק תחתון – גוף התרמיל, ופרק עליון – המקור, שאינו נפתח ומכיל זרע אחד. המקור שטוח ודמוי חרב (ensiform), קירח או מכוסה בדלילות בזיפים לבנים במיוחד בחלקו התחתון, ואורכו כאורך גוף התרמיל או ארוך ממנו. בחרדל השדה, לעומת זאת, המקור קצר באופן בולט מגוף התרמיל.

גוף התרמיל מורכב משתי מגורות, שבכל אחת מתפתחים לרוב 1 או 2 זרעים, ולעיתים עד 4. הזרעים ערוכים בטור אחד בכל מגורה. גוף התרמיל בנוי משתי קשוות קמורות, הנפתחות בקלות, וכל אחת מהן בעלת 3 עד 5 עורקים בולטים. פני שטח הקשוות מכוסים בזיפים רבים, לבנים ומפושקים, הפונים קדימה. השערות שייכות לשני טיפוסים מובחנים: האחד – זיפים ארוכים ונוקשים, דמויי תת-מחט (subsetiform), והאחר – שערות קצרות ודקות יותר. בחרדל השדה, נוסף על אורכו הקצר של המקור, הקשוות נבדלות בכך שהן בעלות עורק מרכזי אחד בלבד, ופניהן קירחים או מכוסים בזיפים קצרים והדוקים.

תרמילי החרדל הלבן נפתחים בהבשלה בחלקם התחתון בלבד, בעוד שהמקור (הפרק העליון) אינו נפתח ואינו מתנתק. לעומת זאת, בדו-פרק חופי התרמיל מורכב משני פרקים בלתי שווים באורכם, שכל אחד מהם מכיל זרע יחיד. עם ההבשלה, הפרק העליון דמוי הרומח מתנתק מהפרק התחתון ומתפזר למרחקים בעזרת ציפה על פני מי הים, ואילו הפרק התחתון לרוב נותר על הצמח וזרעיו מופצים בקרבתו.

הזרעים כדוריים וגדולים יחסית למיני חרדל אחרים, וקוטרם נע בין 2 ל-3 מ"מ. צבעם צהוב, חום בהיר או חום כהה ובעת טחינתם מתקבלת עיסה או אבקה בצבע צהוב. פני שטח הזרע בעלי טקסטורה גבשושית-מרושתת, עם דגם בולט של רשת קמורה ועבה.

השם "חרדל לבן" (Sinapis alba) מתייחס, ככל הנראה, לצבעם הבהיר של הזרעים – בהשוואה לזרעים הכהים של כרוב שחור (Brassica nigra), ששימש אף הוא להכנת ממרחי חרדל. לחלופין, ייתכן שהשם רומז לזיפים הלבנים המכסים את תרמילי הצמח.

 שימושים 
 גידול חקלאי בקנדה 
חרדל לבן מוצאו באזורי המזרח התיכון והים-התיכון, והוא גודל כצמח תבלין מזה אלפי שנים. חרדל לבן מוצאו באזורים המזרח-תיכוניים והים-תיכוניים, והוא גודל כצמח תבלין מזה אלפי שנים. החקלאות המסחרית של חרדל לבן בקנדה החלה לראשונה בשנת 1936, בקנה מידה קטן, באזורי הפריירי של מערב המדינה. במהלך השנים גדלו בהדרגה שטחי הגידול של חרדל בקנדה (כולל חרדל לבן ו-Brassica juncea). בשנת 1951 נזרעו כ־40,850 אקרים; ב-1960 כ-131,050 אקרים, וב-1970 כבר כ-200,000 אקרים. מאז שנת 1970 נע שטח הגידול השנתי בין 87,000 אקרים (בשנת 1976) ל־840,000 אקרים (בשנת 2003). חרדל לבן מהווה לרוב בין 40% ל-60% מכלל שטחי גידול החרדל בקנדה. הצמח מופיע בעיקר באזורים שבהם הוא מגודל חקלאית, ובפרט באזורי הקרקעות החומות והחומות-כהות של מישורי הפריירי במערב קנדה, וכן במישורים הגדולים הצפוניים של ארצות הברית. חרדל לבן הוא גידול עונתי המותאם לאקלים קריר, ויכול להגיע לבשלות גם בעונת גידול קצרה יחסית של שלושה חודשים. הצמח גדל בעיקר בשטחים חקלאיים, אך מופיע גם בשדות מעובדים, ערבות מופרעות, בצידי דרכים ובאזורים מופרעים נוספים. במערכות חקלאיות, חרדל לבן עשוי להופיע כפליט תרבות בשנים שלאחר גידולו המסחרי.

 האבקה 
חרדל לבן הוא מין שתלוי בהאבקה זרה (obligate outcrossing) ומאופיין במנגנון של אי-תאימות עצמית מאוחרת. כאשר פרח מואבק בגרגרי אבקה שמקורם באותו פרט, גרגרי האבקה אומנם נובטים על פני הצלקת, אך אינם מצליחים לחדור לרקמת עמוד השחלה – ולפיכך אינם מביאים להפריה. עם זאת, במחקרים מבוקרים נמצא כי חרדל לבן אינו עקר לחלוטין בהאבקה עצמית: הוא מתואר כבעל אי־תאימות עצמית חלקית, כלומר שבתנאי בידוד ייתכן ייצור מועט של זרעים גם בהאבקה עצמית או בהאבקת שכנים (geitonogamy). עם זאת, מספר הזרעים הנוצרים בתנאים אלה נמוך מאוד, והפריון נחשב מזערי בהשוואה לפריון הגבוה המושג בהאבקה זרה. האבקה עשויה להתרחש גם באמצעות הרוח, אך רק למרחקים קצרים מאוד, ותרומתה נחשבת מזערית בהשוואה לתרומת המאביקים.

חרדל לבן אומנם תלוי בהאבקה זרה, כלומר במאביקים, אך פרחיו מצטיינים בשילוב של פרסומת בולטת, פתיון עשיר ונגישות רחבה למאביקים.

הפרסומת נוצרת בראש ובראשונה מהתפרחת הצפופה – מקבץ פרחים בלתי מסועף (אשכול) המתפתח בקצות הגבעולים. בדומה לפרחים ממשפחת המורכבים, גם כאן מקבץ הפרחים מתפקד כיחידת פרסומת אחת, המגבירה את הנראות למאביקים. צבען הצהוב־העז של הכותרות וגודלן היחסי של הפרחים – כולם יחד מבליטים את התפרחת ומקלים על גילויה. אף שכל פרח בודד חי זמן קצר, ריבוי הפרחים ופתיחתם המדורגת יוצרים חלון האבקה ממושך.

הפיתיון המושך את המאביקים להיכנס לפרחים מתבטא אצל חרדל לבן במתן אבקה מרובה וגם שפע של צוף – תכונה שהופכת אותו לצמח דבש (melliferous plant) מבוקש.

הנגישות לפיתיון גבוהה במיוחד, בזכות מבנה הפרח הפשוט והפתוח, אשר מאפשר גישה ישירה וקלה אל הצוף והאבקה. ואכן, חרדל לבן מואבק על ידי מגוון רחב של חרקים – בהם דבורים קצרות-לשון, זבובים וקבוצות מאביקים נוספות. מבנה זה, שאינו מותאם למאביק ייחודי, מקנה לצמח גמישות אקולוגית ומאפשר לו לעבור האבקה גם בסביבות שבהן הרכב המאביקים שונה לגמרי מזה שבבית גידולו הטבעי. בכך מתאפשרת האבקה יעילה גם באזורים חדשים, ומוסברת יכולתו של הצמח להתפשט ולהיקלט בהצלחה במגוון רחב של בתי גידול.

שילוב תכונות אלה – פרסומת בולטת, פתיון משמעותי ונגישות קלה – תורם להצלחת האבקה של חרדל לבן במגוון סביבות אקולוגיות, ומסייע בהסברת תפוצתו הנרחבת בעולם. תכונות נוספות תורמות אף הן ליכולתו להתפשט, ואלה נידונות בפרקים אחרים.

 קישורים חיצוניים 

הערות שוליים

קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1753
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי קארולוס לינאוס
קטגוריה:מצליבים
קטגוריה:חרדל