הספנדרלים של סן מרקו והפרדיגמה הפנגלוסית

הספנדרלים של סן מרקו והפרדיגמה הפנגלוסית (באנגלית: The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Program), הידוע גם בשם "מאמר הספנדרלים" ("Spandrels paper") הוא מאמר מאת הביולוגים האבולוציוניים סטיבן ג'יי גולד וריצ'רד לוונטין, שפורסם במקור בכתב העת Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences בשנת 1979. המאמר מבקר את אסכולת החשיבה האדפטציוניסטית (Adaptationism) שרווחה בביולוגיה האבולוציונית באותה תקופה, תוך שימוש בשתי מטפורות: זו של הספנדרלים בבזיליקת סן מרקו, קתדרלה בוונציה, איטליה, וזו של הדמות הבדיונית "פאנגלוס" בנובלה "קנדיד" מאת וולטר. המאמר היה הראשון שהשתמש במונח האדריכלי "ספנדרל" בהקשר ביולוגי; המונח "ספנדרל" הפך מאז למטבע לשון בביולוגיה שמתייחס לתוצרי לוואי של הסתגלות.

 רקע 
שמאל|ממוזער|230x230 פיקסלים| הספנדרלים בבזיליקת סן מרקו היו השראה לאחת המטאפורות העיקריות של המאמר.
מאמר הספנדרלים נכתב ב-1978, ובאותה שנה נשא אותו גולד כהרצאה בפני החברה המלכותית. גולד ביקר בקתדרלת סן מרקו זמן קצר לפני שכתב את המאמר. במאמר כתובים שמותיהם של גולד ולוונטין כמחברים. עם זאת, בראיון ב-2015 אמר לוונטין כי גולד כתב את רוב המאמר וכי הוא תרם לו "תרומה פחותה".

 סגנון 
גולד התייחס למאמר כ"מאמר דעה" מכיוון שבניגוד לרוב המאמרים המדעיים, הוא לא היה מאמר סקירה שסקר מחקרים קודמים או נתונים אמפיריים. הוא נכתב בסגנון פרובוקטיבי וספרותי שהיה יוצא דופן אפילו בהשוואה לזה של רוב מאמרי הדעה האחרים. דייוויד סי קוולר (Queller) תיאר את המאמר כ"מאמר דעה, פולמוס, מניפסט ויצירת מופת רטורית".

 טיעונים 
במאמר טענו גולד ולוונטין שעיצוב הפסיפס על הספנדרלים בבזיליקת סן מרקו הוא "כל כך משוכלל, הרמוני ותכליתי עד שאנו מתפתים לראות בו את נקודת המוצא של כל ניתוח, כגורם במובן מסוים של האדריכלות שמסביב." הם טוענים שזה שגוי, כי הספנדרלים היו אילוץ אדריכלי ש"סיפק חלל שבו נוצרו הפסיפסים". המאמר יצר אנלוגיה בין הספנדרלים הללו לבין האילוצים האבולוציוניים של אורגניזמים והצורך להבחין בין השימוש הנוכחי בתכונה לבין הסיבה שהיא התפתחה. המאמר משווה את נקודת המבט האדפטציוניסטית לזו של ד"ר פנגלוס, דמות ב"קנדיד" של וולטייר, שהאמין שהעולם שבו הוא חי הוא העולם הטוב ביותר האפשרי. דעה זו מתגלמת בהצהרה של פנגלוס כי "הכל נעשה למטרה הטובה ביותר. האף שלנו יוצר כדי לשאת משקפיים, אז יש לנו משקפיים. רגליים נועדו בבירור למכנסיים, ואנחנו לובשים אותם". המאמר מבקר גם אדפטציוניסטים על כך שאינם מפתחים שיטות קפדניות מספיק כדי לבחון את ההשערות שלהם.

 השפעה 
המאמר היה בעל השפעה ושנוי במחלוקת מאז פורסם לראשונה. ג'רלד בורג'יה מאוניברסיטת מרילנד טען שהוא "בין המאמרים הידועים והעובדתיים ביותר בביולוגיה אבולוציונית ב-50 השנים האחרונות". דייוויד סלואן וילסון התייחס אליו כ"אחד המאמרים המשפיעים ביותר בתחום הביולוגיה האבולוציונית". לעיתים מיוחסת לו תחילת הוויכוח על תוקפו של אדפטציוניזם בביולוגיה אבולוציונית מודרנית. טענה זו שנויה במחלוקת. המאמר שימש השראה לספר "הבנת הפרוזה המדעית", Understanding Scientific Prose, שראה אור ב-1993. בספר 14 ביקורות על המאמר המקורי מאת מומחים מתחומים שונים, ולאחר מכן פרק תשובה מאת גולד. לפי מאסימו פיליוצ'י וג'ונתן קפלן, "אחרי מאמר הספנדרלים, אבולוציוניסטים היו זהירים יותר בייצור סיפורי למה-ככה על סמך ברירה טבעית, והקדישו יותר תשומת לב למגוון תהליכים אחרים". בשנת 2009 כתב רסמוס נילסן כי המאמר "שינה מהותית את השיח של הביולוגיה האבולוציונית".

 תגובות 
ארנסט מאייר טען שהביקורות שהשמיעו גולד ולוונטין במאמר תקפות, אך הבעיות שהם זיהו היו תוצאה של טעויות הסתגלות, למשל נקודות מבט אטומיסטיות ודטרמיניסטיות יתר על המידה, ולא פגמים של התוכנית. תוכנית ההסתגלות עצמה. ג'ון מיינרד סמית' סבר ש"למאמר הייתה השפעה בריאה... הביקורת שלהם אילצה אותנו לנקות את המחקר ולספק ראיות לסיפורים שלנו. אבל הסתגלות, אדפטציוניזם, נשארה הליבה של החשיבה הביולוגית." בסקירה של הספר כתב טים רדפורד שמאמר הספנדרלים היה "יוצא דופן כי מי שאינו מדען יכול להבין בדיוק את הנאמר, ולקרוא אותו עד הסוף מבלי לפטור אותו בלא כלום תוך כדי כך, ובאותו זמן תאורטיקנים אבולוציוניים יכולים לקרוא אותו ולקבל אפופלקסיה [דימוי שפירושו "יתפוצץ להם המוח"]." סנדרה מיטשל טוענת שניתן לפרש את הטיעונים של המאמר בנוגע להסתגלותיות (אדפטציוניזם) בשלוש דרכים שונות: שיש לבחון השערות הסתגלותיות בקפדנות לפני קבלתן; שיש לקבל הסברים פלורליסטיים של תופעות ביולוגיות לצד הסברים אדפטציוניסטיים; או שהסברים לא-הסתגלותיים לא עדיפים מבחינה אובייקטיבית על הסברים הסתגלותיים.

גולד ולוונטין הגדירו "ספנדרל" בביולוגיה כאילוץ שמוטל על התפתחות האורגניזם. עם זאת, אלאסדייר יוסטון (Alasdair Houston) הציע שמונח אדריכלי אחר, פנדנטיבה, עשוי להיות תיאור מדויק יותר של אילוצים כאלה. בספרו "הרעיון המסוכן של דרווין" ביקר דניאל דנט את מטפורת הספנדרלים של גולד ולוונטין מאותה סיבה, והוסיף, "הספנדרלים של סן מרקו אינם ספנדרלים אפילו במובן המורחב של גולד. הם עיבודים שנבחרו מתוך קבוצה של שווי ערך אפשריים (equipossibles) מסיבות אסתטיות בעיקר." ביקורת זו ספגה ביקורת מרוברט מארק, שטען ש"האנלוגיה המוטעה בין דימוי הספנדרל של גולד ולוונטין לבין פנדנטיבה מרמז אולי על פרשנות מרחיבה יותר של בחירת עיצוב ממה שהם התכוונו באנלוגיה שלהם. אבל הביקורת של דנט על הבסיס האדריכלי של האנלוגיה מוליכה שולל עוד יותר מכיוון שהוא מזלזל ברציונל הטכני של האלמנטים האדריכליים המדוברים." כמה מהמגנים של הפרספקטיבה ההסתגלותית פיתחו "הסתגלותיות הסברתית" בתגובה לכמה מהטיעונים שהועלו במאמר. הסתגלותיות (אדפטציוניזם) כהסבר טוענת כי הסתגלות, אף שאינה שכיחה, עדיין חשובה בתהליך האבולוציוני.

סטיבן פינקר ביקר את גולד ולוונטין על כך שהשתמשו מחדש בטיעון של ג'ורג' ויליאמס כדי להדגיש תכונות לא מסתגלות מבלי לתת קרדיט. גולד הגיב שהאשמתו של פינקר הייתה "רצינית ושגויה", וכתב: "אני אוהב את ספרו של ויליאמס ומצטט אותו לעיתים קרובות - אבל לא במאמר הספנדרלים כי לא הוא, לא אני, ולא אף אחד אחר במאה שלנו המציא את הרעיון. הרעיון. תמיד היה חלק מהתיאוריה האבולוציונית." ג'רלד בורג'יה מתח ביקורת על המאמר וטען כי "הטון הבלתי סלחני והשימוש בהיפרבולות (הפרזות) נועדו לעורר רגשות במקום לעודד ויכוח מנומק". על פי טים לוונס, "אחד השיעורים המשמעותיים ביותר שמלמד המאמר הוא על החשיבות בביולוגיה האבולוציונית של תיאור מבוסס אמפירי של מהי תכונה ומה אינו תכונה."

 קישורים חיצוניים 


 הערות שוליים 

קטגוריה:ביולוגיה אבולוציונית