דק-פרי זקוף

דק-פרי זקוף (שם מדעי: Tecoma stans) הוא מין של שיח או עץ נוי ירוק-עד בעל פרחים צהובים, המשתייך למשפחת הביגנוניים. מין זה כולל ארבעה זנים הגדלים בצפון אמריקה הדרומית ובדרום אמריקה הצפונית. דק-פרי זקוף הופץ למדינות רבות כצמח תרבות עמיד לתנאי אקלים מגוונים. פרחיו הצהובים, הבוהקים ותכונותיו ועמידותו אפשרו לו להסתגל בקלות, והוא התפשט באזורים רבים מחוץ לתחום תפוצתו הטבעי, עד שהפך לצמח פולש בתת-היבשת ההודית, ארגנטינה, אוסטרליה, דרום אפריקה, איי האוקיינוס השקט ואזורים טרופיים באסיה. בישראל נקלטו שני זנים: דק-פרי זקוף 'אנגוסטטה' (Tecoma stans var. angustata). ודק-פרי זקוף זן 'טיפוסי' (Tecoma stans var. stans), וכן שני מכלואים נוספים. על המכלואים בישראל ועל מקור השם ומשמעותו, ראו בערך דק-פרי. "Tecomaxochiti," וכן את המונח "stans" שמשמעותו "זקוף" בהקשר הצורני של הענפים. השם העממי הנפוץ trumpetbush משמעותו "שיח החצוצרה", והוא ניתן לו בשל צורת פרחיו הדומים לחצוצרה.

 מורפולוגיה 
דק-פרי זקוף הוא שיח או עץ קטן שיכול להגיע לגובה של עד 8 מ' ולעיתים רחוקות 10 מטרים וקוטר גזע של עד 25 ס"מ. קליפתו כהה ומחורצת, והענפים הצעירים מעוגלים מעט. צבעם של הענפים חום כהה בצעירותם, והם מתבהרים לחום בהיר כאשר הם מתבגרים. ענפים אלו מכוסים בקשקשים עדינים ובשכבת שערות דקיקה ולא אחידה, המעניקה להם מרקם כמעט פלומתי של שערות רכות, קצרות וזקופות. כמו כן, קיימות עדשתיות לבנות מוארכות על הענפים הצעירים, שנעשות בולטות יותר בגזעים מבוגרים.

העלים מורכבים-מנוצים ומכילים מספר אי-זוגי של עלעלים בדרך כלל 3 עד 15 עלעלים נגדיים ומשוננים. העלים הראשונים המלבלבים על ענף חדש הם לעיתים פשוטים יותר (עם פחות זוגות עלעלים), ולעיתים אף בעלי עלעל יחיד. העלים קירחים או שעירים מעט ואורכם 10 עד 20 ס"מ, אולם אורך העלעלים (לא העלים) הוא 2.4 עד 15 ס"מ ורוחבם 0.8 עד 6 ס"מ וגודלם גדל בהדרגה לכיוון קצה הענף. העלעלים הדקים נחשבים כהליופיטים (צמחים אוהבי שמש) ובעלי מבנה מזומורפי (בינוני בעובי הרקמות, המתאים לסביבות שאינן קיצוניות מבחינת לחות או יובש).

העלעלים דמויי אזמל, בעלי קודקוד מחודד ובסיס ההולך ומתחדד וצבעם ירוק זית. העלעל הקיצוני לעיתים קרובות מוארך ומתחדד בהדרגה. שני צדי העלעלים הם בעלי שכבת קשקשים קלה ובשיער פלומתי רק לאורך העורק הראשי, אך לעיתים ישנן גם פלומה על העורקים המשניים שבצד התחתון של העלים במיוחד בבסיסם.

לעלעלים הצדדיים לרוב אין פטוטרית, אך כאשר קיימת, אורכה יכול להגיע עד 2 מ"מ. לעלעל הקיצוני יש פטוטרית ארוכה יותר, באורך של 4 עד 20 מ"מ.

הפטוטרת של העלה באורך 1 עד 9 ס"מ, וציר העלה עד 8 ס"מ, אולם בעלים המכילים רק שלושה עלעלים אין ציר. הן הפטוטרת והן ציר העלה מכוסים מעט בקשקשים ובשיער פלומתי בקרבת בסיסי העלעלים.

התפרחת היא אשכול בקצה הענף או מעט מתחתיו, וכוללת עד 20 פרחים, כאשר רק מספר פרחים נפתחים בכל פעם. עוקצי הפרחים וציר התפרחת מכוסים במעטה קשקשים עדינה.

הפרחים גדולים, צהובים ובולטים, ואינם סימטריים. עלי הכותרת מאוחים בבסיסם ליצירת צינור, ונושרים כיחידה אחת שלמה. צורתם דמוית משפך או פעמון שנעשים צרים בבת אחת כלפי הבסיס (בשונה מצורת הצינור האופיינית לדק-פרי מכונף שנעשים צרים בהדרגה כלפי הבסיס). לפרחים ריח ניחוח קל, נעים ומתוק, המזכיר בניחוחו וניל. במקסיקו הם מתוארים כריחניים מאוד. לעומת זאת, בזן velutina דווח כי הפרחים חסרי ריח.

הגביע דמוי ספל מאורך, בעל 5 שיניים אחידות באורך של כ-1 מ"מ, שקצותיהן מחודדים. אורכו 3 עד 7 מ"מ ורוחבו 3 עד 4 מ"מ, והוא מכוסה קלות בקשקשים בכל חלקיו. שולי הגביע ריסניים (בעלי שערות עדינות), המכילים בלוטות שקועות במקצת אך בולטות באופן יחסי סמוך לשוליים אך לא ממש בקצה.

הכותרת צהובה, מעוטרת ב-7 קווים אדמדמים בלוע הכותרת, ו-2 קווים אדומים נוספים, חיוורים יותר, הנמצאים על רכסי לוע הכותרת, וכן קו קצר וחיוור בבסיס שתי האונות העליונות. צורת הכותרת משלבת בסיס צר וצינורי שמתרחב בהדרגה לצורה פעמונית, באורך כללי של 3.5 עד 5.8 ס"מ וברוחב של 1.2 עד 2.4 ס"מ באוגן הכותרת.

מבנה הכותרת כולל שלושה חלקים: בסיס מוצר באורך 0.9 עד 1.0 ס"מ, צינור כותרת באורך של 3.0 עד 4.3 ס"מ, ואונות באורך של 1.0 עד 1.6 ס"מ. הכותרת קירחת מבחוץ, עם אפידרמיס המכיל בין השאר שערות בלוטיות, וקירחת מבפנים, למעט שערות פשוטות בלוטיות בגובה של נעיצת האבקנים בצינור הכותרת ושערות מפותלות בשקעים וברכסים של לוע הכותרת.

האבקנים, ארבעה במספר, מסודרים בזוגות, כאשר זוג אחד ארוך משמעותית מהזוג השני. לשכות המאבקים מפושקות, אורכן 3.5 מ"מ, והן מכוסות בשערות פשוטות, מפותלות ורב-תאיות. בסיס האבקנים נעוצים (מעורים) בצינור הכותרת. הזירים הארוכים באורך של 2.1 עד 2.4 ס"מ, בעוד שהזירים הקצרים באורך של 1.5 עד 1.8 ס"מ. האבקן המנוון, שאינו פורה, אורכו 4 עד 5 מ"מ וממוקם במרחק של 8 עד 9 מ"מ מבסיס צינור הכותרת.

השחלה גלילית וצרה, באורך 3 מ"מ וברוחב 1 מ"מ, מכוסה במעטה של שערות בלוטיות וקשקשיות ובעלת שתי מגורות, כאשר הביציות ערוכות בשני טורים בכל מגורה; הדיסק דמוי ספל עד דמוי כרית, באורך 1 מ"מ וברוחב 1 מ"מ. עמוד השחלה באורך 3.1 עד 3.4 ס"מ.

הפרי הוא הלקט נפתח דמוי סרגל, צר בקצותיו, כמעט עגול בחתך כשהוא טרי, באורך של 7 עד 21 ס"מ וברוחב של 5 עד 7 מ"מ, כמעט קירח ולעיתים מכוסה במעט קשקשים בלתי בולטים ומכוסה בעדשתיות. עדשתיות הן נקודות או כתמים קטנים על פני השטח של הצמח, המאפשרים חילופי גזים בין הרקמות הפנימיות לסביבה החיצונית.

הזרעים באורך 3 עד 5 מ"מ וברוחב 2.4 עד 2.7 ס"מ, עם כנפיים שקופות וקרומיות המובחנות באופן חד מגוף הזרעים.

 פנולוגיית הפריחה 
הצמח נצפה פורח ומניב פירות לאורך כל השנה, אך אחוז גבוה של הפריחה מתרחש בשעות של שמש מלאה בטמפרטורות קרות עד מתונות (11.5 עד 38.0 מעלות צלזיוס). הפריחה של דק-פרי זקוף משתנה בין פריחה מחזורית לעונתית. במקסיקו, "דק-פרי זקוף" פורח בשפע בין אוגוסט לנובמבר, בדרך כלל עם שתי תקופות פריחה שנתיות. ביערות הגשם ההרריים של קוסטה ריקה, מין זה פורח מנובמבר עד אפריל, ובמהלך ספטמבר עד ינואר ברפובליקת קולומביה. בפלורידה, "דק-פרי זקוף" פורח באביב ומאריך את פריחתו עד ספטמבר. בפוארטו ריקו, הצמח פורח בשפע בחורף, אך ניתן לראות פריחה מתמשכת לאורך כל השנה.

בתת-היבשת ההודית, המין פורח כל השנה, בשפע במיוחד בין אוגוסט לדצמבר ואפילו פורח מספר פעמים בשנה, במיוחד לאחר תקופות גשומות בעקבות תקופות יובש. באזורים חמים וטרופיים, המין נוטה לפרוח בשפע במהלך חורפים מתונים. עונת היובש עם טמפרטורות בוקר בטווח של 22 עד 25 מעלות צלזיוס נמצאה כמתאימה יותר לזמינות של מאביקים רבים סביב שיח דק-פרי ובכך משפרת את הסיכוי להאבקה ולהיווצרות פירות.

 האבקה 
האבקה של דק-פרי זקוף תועדה היטב ועברה לאחרונה סקירה מקיפה (Rana et al. 2023), תוך שילוב מאפייני תפרחת ייחודיים, שלבי התפתחות שונים של פרחים ותרמילים. צוינו שלבי גידול שונים מהופעת ניצני הפרח ועד לפריחה ולאחר מכן מהיווצרות הפרי עד הבשלת התרמיל. המעבר מהשלב הראשון - הופעת הניצן - ועד השלב השביעי - שלב הבלון נמשך כארבעה ימים. פתיחת עלי הכותרת ותקופת הבגרות של הפרח (אנתזה) התרחשה לאחר יומיים נוספים. תהליך זה מלווה בשינוי צבעי הפרח, מגוונים של ירוק לצהוב.

פרחים פתוחים לחלוטין חושפים צלקת גבוה הממוקמת מעל ארבעה אבקנים שהם פעילים ופוריים המסודרים בשני זוגות הנצמדים לשפה העליונה של הכותרת, כאשר זוג אחד בולט מעט מעל השני. המאבקים מופיעים שעירים עם בליטות קטנות דמויות שערות המאפשרות הידבקות אבקה בעת הפתיחה, דבר שמסייע להידבקות האבקה לגפיים ולרגלי המאביקים. במהלך התבגרות הניצן, שני הלשכות של כל מאבק מתחילים להיפתח עד שהן מגיעות להיפרדות של 180 מעלות. שקי האבקה של המאבקים מסודרים בקו ישר ומכוונים במקביל וסמוך לעמוד השחלה. הזוג העליון של המאבקים נבקע באמצעות חריץ אורכי, במקביל לזמן פתיחת הכותרת. ניתן להבחין גם בנוכחות אבקן מנוון ייחודי אך לא מתפקד, שמסייע במשיכת מאביקים ומכוון את דרכם אל תוך לוע הפרח, ובנוסף ממלא תפקיד מבני במניעת האבקה עצמית.

עמוד השחלה והצלקת בולטים לכיוון השפה העליונה של הכותרת. הצלקת מורכבת משתי אונות שטוחות וגדולות בעלות משטחים פנימיים עדינים מאוד, אשר נסגרות יחד בתגובה לגירוי מכני קל או למגע עדין. האונות מופיעות בגוון ירקרק ומכוסות בפנים בשערות זעירות, בעוד שהמשטח החיצוני קירח. האונות הרגישות הללו נסגרות תוך 10 עד 30 שניות לאחר גירוי מכני קל, וחוזרות למקומן לאחר 5 עד 10 דקות. תגובה זו (thigmotropism) של הצלקת מבטיחה האבקה זרה על ידי קבלת האבקה ממאביקים הנכנסים לכותרת, אך מונעת האבקה עצמית על ידי סגירת האונות לפני שהאבקה מאותו הפרח נוגעת בשטח הקליטה של הצלקת.

 רבייה 
דק-פרי זקוף מציג דיכוגמיה (הפרדה בזמן), כלומר, הבשלת איברי המין הזכריים והנקביים בזמנים שונים. במקרה של דק-פרי זקוף, מדובר בפרוטנדריה, שבה האבקנים מבשילים ומשחררים אבקה לפני שהצלקת הופכת לקולטת. תופעה זו מפחיתה את הסיכוי להאבקה עצמית ומקדמת האבקה הדדית. סיכויי ההאבקה העצמית גם הם נמוכים, כיוון שבדרך כלל אונות הצלקת סגורות בניצנים הפתוחים, והמאבקים נבקעים רק לאחר פתיחה מלאה של הפרח ביום השלישי לאנתזה. לאחר השהיה של 8 שעות, אונות הצלקת נפתחות, דבר המעיד על תחילת הקליטה של אבקה מאותו מין.

הצלקת נותרת קולטת אבקה עד שעות הצהריים המוקדמות ביום השלישי בפרחים שנפתחים בבוקר, ועד שעות הלילה המאוחרות ביום השלישי בפרחים שנפתחים אחר הצהריים. אונות הצלקת שלא קיבלו אבקה לאחר תקופת הקליטה נושרות ביום הרביעי לאנתזה. עובדה זו מצביעה על כך שתפקודי הקליטה של איברי הרבייה הזכריים והנקביים מופרדים בזמן, כדי למנוע האבקה עצמית. צלקות של פרחים שנפתחים בבוקר יכולות לקבל אבקה מפרחים שנפתחים אחר הצהריים של אותו היום, ביום למחרת ובבוקר של היום שלאחריו, בעוד שצלקות של פרחים שנפתחים אחר הצהריים מקבלות אבקה מהפרחים שנפתחים ביומיים העוקבים. לכן, ניתן להסיק שמערכת הרבייה בפרחים של דק-פרי זקוף מייצגת הפרדה בזמן. מערכת רבייה זו מונעת האבקה עצמית, מצמצמת האבקה בין פרחים על אותו צמח (geitonogamy), כלומר האבקת שכנים, ומגבירה את סיכויי ההאבקה ההדדית (xenogamy).

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי קארל זיגיסמונד קונת
קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1819
קטגוריה:ביגנוניים