כדן קטן-פרחים

כדן קטן-פרחים (שם מדעי: Muscari parviflorum) הוא גאופיט קטן בעל בצל ממשפחת האספרגיים, המתנשא לגובה 10 עד 20 ס"מ. הצמח מתאפיין בבצל קטן הטמון רדוד בקרקע, בשורשים מתכווצים, בעלים נימיים המרוכזים בבסיסו, בעמוד תפרחת זקוף וחסר עלים. פרחיו קטנים, דמויי-כד, משונצים מתחת ללועם ובעלי שיניים זעירות. צבע העטיף אחיד יחסית - תכול-סגול חיוור ללא ניגוד בולט בין השיניים לצינור. כדן קטן-פרחים הוא המין היחיד מבין בני הסוג כדן ובני הסוג זמזומית ומצילות הפורח בסתיו; כל שאר המינים בקבוצות אלו פורחים באביב — מרץ עד אפריל — ולכל הפחות מתחילת ינואר, אך לעולם לא קודם לכן. תחום התפוצה הטבעי שלו סביב אגן הים התיכון, בבתי גידול ים-תיכוניים (סובטרופיים).

 בית גידול ותפוצה 
ממוזער|כדן קטן-פרחים בקריית שמונה בתחילת דצמבר
ממוזער|בצל של כדן קטן-פרחים
ממוזער|מקבץ של כדן קטן-עלים לאחר פריחה
כדן קטן-פרחים גדל סביב אגן הים התיכון, למעט צרפת ומרוקו, בבתי גידול ים-תיכוניים המאופיינים בקיץ חם ויבש ובחורף גשום ומתון. הוא שכיח בעיקר בבתות ובגריגות, בשולי יערות ממוזגים, בשדות מעובדים ובמטעים. הצמח נפוץ בקרקעות מעובדות ובקרקעות חוליות, ולעיתים גם בטרה-רוסה — קרקע אדומה המתפתחת באזורי האקלים הים-תיכוני על סלעי גיר או דולומיט, המאופיינת במרכיבים חרסיתיים וגירניים ובצבע אדום עד חום.

בישראל הוא מצוי בחוף הגליל, השרון, דרום מישור החוף, בגליל העליון והתחתון, בכרמל, בשומרון, בשפלה, ובהרי יהודה (שם הוא נדיר), וכן בבקעת החולה. כמו כן, הוא מצוי במערב ירדן.

 מחזור החיים של כדן קטן-פרחים 
ממוזער|פירות של כדן קטן-פרחים
ממוזער|תקריב של פירות
הזרעים נובטים לאחר ירידת טמפרטורות החורף ובלחות גבוהה. בנביטת הזרע השורשון פורץ ראשון את קליפת הזרע, ומהפסיג האחד של העובר יוצא תחילה החלק התחתון, העשוי כעין נדן, המשמש מגן על הנצרון. החלק העליון של הפסיג נשאר זמן רב בתוך הזרע ומשמש כמציץ לספיגת חומרי המזון מן האנדוספרם והעברתם לעובר. בתוך הנדן יושב הנצרון, שממנו יתפתחו בהמשך הגבעול והעלים. מערכת השורשים של המין הזה מציגה התאמות גאופיטיות מובהקות, ובהן שורשים מתכווצים הקובעים את עומק הבצל ושורשים אופקיים המסייעים בהתפשטות וגטטיבית; ראו פירוט בפרק 'מערכת השורשים והתאמות לקרקע'.

הנצרון מפתח שני טיפוסי עלים: עלי בסיס תת-קרקעיים, קצרים ובשרניים, המשמשים לאגירת חומרי תשמורת ויוצרים את מבנה הבצל; ועלים עליונים היוצאים מעל פני הקרקע ומשמשים להטמעה ולהזנת הבצל. שני טיפוסי העלים הם עלים אמיתיים. תבנית נביטה זו, שבה רק העלה האמיתי יוצא מעל הקרקע, בעוד רוב חלקי העובר נשארים מתחתיה, מכונה בספרות הבוטנית "נביטה אפיגאית למחצה".

התת-פסיג אינו מתארך, ומבסיסו מתחיל להתפתח איבר האגירה - בצלצול הבנוי מקשקשים שהם עלי בסיס בשרניים הערוכים סביב גבעול קצר מאוד. הקשקשים מהווים את עיקר נפחו של הבצל, ובשלבים הראשונים הם מצטברים שכבה אחר שכבה ומעצבים את מבנה הבצל הצעיר.

בשנה הראשונה מתפתח מן הנצרון רק עלה יחיד מעל הקרקע, צר ורך ולעיתים דמוי מחט, עגול בחתך וללא חריץ (טיפוס העלים המחטיים של שלב ההתבססות). עלה ראשוני זה איננו הפסיג — המשמש עדיין לספיגת מזון מתוך הזרע — אלא עלה אמיתי שתפקידו לספק סוכרים להתפתחות הבצל הצעיר. העלה מתייבש מוקדם מאוד עם בוא הקיץ, ומעל פני הקרקע נדמה שהצמח נעלם, אך הבצל ממשיך להתקיים בקרקע. בשנה הראשונה אין פריחה.

בשנה השנייה צומחים עלה אחד או שניים, אף הם דמויי מחט, ולעיתים נוצרים בבסיס הבצל גם ניצנים של בצלצולים חדשים. גם בשלב זה אין פריחה, והבצל ממשיך לצבור חומרי תשמורת (בעיקר עמילנים) לקראת השנה השלישית.

בשנה השלישית, כאשר הבצל מגיע למסה מספקת, הוא מוציא עמוד תפרחת יחיד. הפריחה מקדימה את הופעת העלווה (hysteranthy), ולכן עמודי התפרחת מגיחים עוד לפני העלים. פריחה ראשונה מתרחשת לרוב רק בשנתו השלישית, אך במקומות עשירים בלחות ייתכנו פרטים הפורחים כבר בשנה השנייה.

בסמוך לסיום הפריחה מתחילים להופיע העלים, אך במושבות טבעיות אין הופעה אחידה: בצלים בוגרים מוציאים עלים מרזביים רחבים יותר, בעוד בצלצולים צעירים ממשיכים להוציא עלים מחטיים דקים וגליליים. התוצאה היא עלווה מעורבת - פסיפס של עלים מחטיים ועלים מרזביים - המשקף את מבנה המושבה על דורותיה; תופעה זו מתוארת בהרחבה בפרק מורפולוגיה.

העלים השונים ממלאים את הבצלים בחומרי תשמורת (בעיקר עמילנים) לאורך החורף עד מרץ–אפריל, עד להתייבשותה המלאה.

בישראל חניטת הפרי (הופעת ההלקטים הירוקים) מתרחשת בדרך כלל בתחילת דצמבר. במהלך החודש ההלקט מתייבש ומתקמט עד להבשלה מלאה. הפצת הזרעים מתרחשת מסוף דצמבר ועד תחילת ינואר, לרוב בנפילה ישירה לקרקע.

בסוף כל עונת פריחה, הקשקשים מתרוקנים אט אט מחומרי התשמורת, הבצל הישן הולך ומתכווץ ובבסיסו נוצר בצלצול חדש. הבצל החדש מקבל את תפקיד “הבצל הראשי” בשנה הבאה, ואילו הישן מתנוון ומת.

הצמח מתרבה הן באמצעות זרעים (רבייה מינית) והן באמצעות בצלצולים (רבייה א-מינית). בתנאים מתאימים, הרבייה הווגטטיבית יוצרת מקבצים צפופים של עשרות פרטים, המשתרעים על פני שטח בקוטר 30 עד 50 ס״מ.

זהו מחזור של התחדשות בצל שנתית – תופעה טיפוסית למיני כדן. בסיום כל עונה נופו העליון של הצמח (העלים ועמוד התפרחת) מתייבש ונעלם לגמרי, והצמח שוהה בקרקע רק כבצל תת-קרקעי פעיל. כדן קטן-פרחים חי שנים רבות: בכל שנה הוא מפיק בצלצולים חדשים. חלקם נפרדים לאט ויוצרים מקבצים צפופים, וחלקם נותרים וגטטיביים (vegetative bulbs) ואינם פורחים, וכך מגדילים את האוכלוסייה. מכאן תצפיות השדה של “מקבצים עם מעט עמודי פריחה” – תופעה גאופיטית נפוצה במינים המתחדשים מדי שנה מן הקרקע.

 מערכת השורשים והתאמות לקרקע 
לכדן קטן-פרחים מערכת שורשים המפגינה מספר התאמות גאופיטיות מובהקות, המסייעות לו לשמור על עומק קבוע בקרקע וליצור התפשטות וגטטיבית אפקטיבית. שני סוגים שורשים מתכווצים אנכיים ושורשים מתכווצים אופקיים.

בשלבים הראשונים שלאחר הנביטה, כאשר הצמח הצעיר מפתח את הבצל הראשוני, נוצרים בבסיס הבצל שורשים מתכווצים (Contractile roots) - שורשים המתעבים ולאחר מכן מתקצרים לאורכם. תהליך זה מושך את הבצל לעומק האופטימלי בקרקע, שבו הטמפרטורה והלחות יציבים יותר, וכך מגנים עליו מתנאי סביבה קשים: חשיפה, התחממות או יובש קיצוני.

תצפיות שדה מלמדות כי הבצלים מצויים בעומק רב יחסית לגודלם ועדינותו של הצמח. למרות העומק שבו הבצל קבוע, העלים העדינים והרכים מצליחים לפרוץ שכבות קרקע יבשה וקשה. יכולת זו נובעת ממבנה העלים: קצה העלה צר ומחודד, ורקמות החוד צעירות אך דחוסות במיוחד ולכן מפעילות לחץ מכני גבוה; ומנגד, בשלבי הצמיחה הראשונים העלים מוגנים בתוך נדן קשיח. שילוב תכונות זה אופייני לגאופיטים סתוויים ומאפשר לכדן להופיע במהירות עם הגשמים הראשונים, גם כאשר הקרקע עדיין יבשה ומאובקת.

בעת רבייה וגטטיבית נוצרות לצד הבצל גם בצלצולים חדשים. בצלצולים אלה קשורים לשורשים אופקיים עבים (Contractile spreading roots)המתארכים אופקית ולאחר מכן מתכווצים. פעולה כפולה זו מרחיקה את בצלצולי הריבוי מבצל האם — לעיתים עד כדי 10 ס"מ — וכך נוצרים גושים רחבים בעלי מבנה מבוזר, המגדילים את טווח ההתפשטות המקומי של האוכלוסייה.

 מורפולוגיה 
הבצל קטן, דמוי ביצה, בקוטר 1 עד 1.5 ס"מ, טמון בקרקע בעומק רדוד של 5 עד 6 ס"מ, ובקרקעות כבדות עד 10 ס"מ. הבצל מרובד בגלדים יבשים, חומים בהירים (tunicate bulb), המונעים התייבשות החלקים הפנימיים. בצלצולי הריבוי נוצרים בחיק הגלדים החיצוניים. השורשים הם שורשים מתכווצים.

העלים פשוטים, תמימים וללא לוואים, מרוכזים בבסיס הצמח ומספרם 3 עד 5, והם כמעט שווים באורכם. קיימים שני טיפוסי עלים: עלי הצמחים הבוגרים נימיים ברוחב כ-2 מ״מ, חצי-גליליים (semiterete) ובעלי חריץ עדין בצדם העליון — עלים מרזביים. לעומתם, עלי הבצלצולים הצעירים, שטרם הגיעו לשלב הפריחה, גליליים לחלוטין (terete), עגולים בחתך, מחודדים וחסרי חריץ — עלים מחטיים, המתאימים לחדירה של קרקע יבשה. במושבות צעירות ניכרת כמעט רק עלווה מחטית, ואילו במושבות בוגרות מופיעים שני טיפוסי העלים במקביל. לעיתים קצה העלה נתקע בשכבת קרקע קשה והוא מגיח כלולאה מעל פני הקרקע לפני שהוא נמתח ומתיישר — תופעה גאופיטית מוכרת בשלבי ההתארכות הראשונים.

התפרחת היא אשכול דליל, גלילי, באורך 1.5 עד 3 ס"מ, הנישא על עמוד תפרחת זקוף וחסר עלים. אורכה עולה מעט על זה של העלים, ובכל תפרחת 6 עד 12 פרחים. עוקצי הפרחים זקופים-מפושקים ועד אופקיים, שווים פחות או יותר באורכם, ואינם עולים כמעט על אורך העטיף. כל פרח מלווה בחפה ובחפית דמויי חוט (setaceous). בקצה התפרחת עשויים להופיע פרחים עקרים, אך הם זעירים מאוד או כמעט נעדרים.

הפרחים דו-מיניים, בעלי שחלה עילית, וצבע העטיף (כולל השניים) אחיד. הפרחים הפוריים באורך 3 עד 5 מ"מ בצבע לילך בהיר עד כחול חיוור, עם עורקים כהים יותר. צבעיהם אינם משתנים במהלך הפריחה או הנבילה.

העטיף מאוחה עלים כמעט לכל אורכו, ויוצר צינור דמוי ביצה עד פעמון, המסתיים בלוע (באגן) בעל 6 שיניים בצבע זהה לעטיף. מתחת ללוע קיימת היצרות קלה (שנץ), תכונה המבדילה בין הכדן לזמזומית (Bellevalia), שבה ההיצרות אינה קיימת. השיניים קצרות, דמויות ביצה, כפופות לאחור, ואורכן פחות משליש מאורך צינור העטיף. אצל זמזומית מגיע אורך השיניים לכשליש עד רבע מאורך הכותרת.

האבקנים 6, חבויים בצינור העטיף וערוכים בדור אחד. הזירים קבועים על צינור העטיף בגובה מחצית אורכו, בניגוד לזמזומית, שאבקניה ממוקמים בבסיס השיניים או בסמוך אליהם. המאבקים בצבע סגול כהה.

השחלה עילית, בת שלוש מגורות, ובכל מגורה שתי ביציות. עמוד השחלה דקיק והצלקת קטנה, דמוית ראש.

הצופנים ממוקמים על דפנות השחלה (Ovarial nectaries), לאורך המחיצות שבין המגורות, תופעה המוכרת בשם "צופני חיץ" (Septal Nectaries). בכל אחת משלוש המחיצות בשחלה ישנה מחילה פחוסה, מרופדת ברקמה צופנית. המחילה מחוברת לתעלה בחלקה העליון. הצוף המופרש על ידי הרקמה הצופנית ממלא את המחילה, עובר דרך התעלה ומצטבר באזור שבין בבסיס השחלה לעטיף.

הפרי הוא הלקט בעל שלושה מקצועות חדים וברורים, הנפתח לשלוש קשוות. קשוות ההלקט (3 עד 3.5 מ"מ) כמעט עגולות (suborbicular), רחבות יותר מאורכן, ובעלות עורקים בולטים. פתיחת ההלקט היא פְּתִיחָה חוֹצַת מְגוּרָה (loculicidal), כאשר הסדק מתחיל בקודקוד ונמשך מטה לאורך תפר הגב של כל עלה שחלה. העטיף נישא על ההלקט ונושר ונושר ממנו.

בכל מגורה שני זרעים, שחורים, מבריקים ומקומטים וחסרי עטי (אריל, מעין תוספת).

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1798