ליסיאנתס רנטונט

ליסיאנתס רַנְטוֹנֶט (שם מדעי: Lycianthes rantonnetii) הוא שיח תרבות ונוי ממשפחת הסולניים, המוכר גם בשם השגוי "סולנום רנטונט". זהו צמח גינון פופולרי בישראל, הידוע בפריחתו  המרשימה בצבע סגול כחול עמוק. הפריחה לאורך כל השנה בהתאם לתנאי האקלים. הוא נפוץ במיוחד כצמח גדר בגינות רבות ברחבי ישראל ובמקומות נוספים בעולם בשל עמידותו לתנאי קור ויובש. תחום התפוצה הטבעי של ליסיאנתס רנטונט הוא באזורים הסובטרופיים של דרום אמריקה, מבוליביה ועד דרום-מזרח ודרום ברזיל וצפון-מזרח ארגנטינה. כצמח סובטרופי הוא זקוק לאור מלא או חצי צל ולקרקעות מנוקזות וללא מליחות. שם המין נועד לכבד את הגנן הצרפתי Barthélémy Victor Rantonnet.

ליסיאנתס רנטונט הוא הנציג היחיד של הסוג ליסיאנתס בישראל. סוג זה, השלישי בגודלו במשפחת הסולניים, כולל בין 131 ל-156 מינים, בהתאם להשקפות בוטנאים שונים, ומדורג אחרי הסוג הגדול סולנום (Solanum) עם 1,238 מינים והסוג צסטרום (Cestrum), עם מספר קטן בהרבה של מינים, 172 עד 230 מינים.

מיני ליסיאנתס נבדלים ממיני סולנום ומסוגים אחרים במשפחת הסולניים באמצעות שילוב של שלושה מאפיינים ייחודיים:

 גביע ללא אונות ברורות בעל שפה קטומה, עם או בלי תוספות דמויות שיניים הבולטות בסמוך או מתחת לשפת הגביע. מאפיין זה  ייחודי לסוג ליסיאנתס בהשוואה למרבית המינים במשפחת הסולניים.
 מאבקים הנפתחים דרך נקבים - מאפיין זה נפוץ בסולניים, אך בשילוב עם שאר המאפיינים הוא מסייע להבדיל את הליסיאנתס מסוגים אחרים.
 תפרחות חיקיות המופיעות לרוב בקבוצות קטנות (fascicles), עם מספר משתנה של פרחים. מאפיין זה היא תכונה ייחודית למינים של ליסיאנתס בהשוואה לסוגים אחרים כמו סולנום.
ממוזער|ליסיאנתס רנטונט
שילוב מאפיינים זה מסייע להבחין בין מיני ליסיאנתס, כולל ליסיאנתס רנטונט, לבין מינים קרובים במשפחת הסולניים.
ממוזער|פרח אופייני עם רקמת חיבור נרחב.
ממוזער|אבקנים ועמוד שחלה של ליסיאנתס רנטונט
ממוזער|גביע אופייני של ליסיאנתס רנטונט
ממוזער|הברדס בקודקוד כל עלה כותרת
ממוזער|מראה צמיחת עלים לאורך גבעול
ממוזער|עלים ופקע פרח
ממוזער|פקע של ליסיאנתס רנטונט
ממוזער|פרי על צמח בגינה בירושלים
 מאפיינים מורפולוגיים 
ליסיאנתס רנטונט הוא שיח זקוף, שאינו מטפס ואינו קוצני, הפורח לאורך כל השנה.

זהו שיח פתוח או מסועף מהבסיס, שגובהו נע בין מטר אחד ל-3 מטרים, ולעיתים רחוקות מגיע ל-4 מטרים. רוחב השיח כ-2 מטרים או יותר. השיח מכוסה בשערות לבנבנות, פשוטות או מסועפות, חסרות בלוטות או בלוטיות.

הגבעולים דקים, זקופים או נטויים כלפי מעלה, ורְבוּעִים (בעלי ארבע פאות). מקצועות הגבעולים (קו הגבול בין שתי פאות בגוף תלת־ממדי) בולטים במיוחד ונמשכים מהמפרקים. בצעירותם, הגבעולים שעירים למחצה. מבחינה אנטומית, מיני משפחת הסולניים מתאפיינת בנוכחות שיפה פנימית בגבעול. לעיתים אפשר להבחין בצורת זיגזג מובהקת של הגבעולים (ראו הרחבה בערך סולניים).

אורך הפטוטרת נע בין 0.8 ל-2.5 ס"מ, ובבסיסה חסרים לוואים.

העלים פשוטים ותמימים, מסורגים בחלקו התחתון של הגבעול, ונגדיים או בודדים בחלקו העליון, סמוך לתפרחות. הם חסרי ריח ושעירים קלות בחלקם התחתון, באופן כמעט בלתי מורגש. "עלים נגדיים" במין זה ובסולניים בכלל אינם באמת עלים נגדיים במובן הטהור אלא תוצאה של מיזוג סימפודיאלי (Concaulescence). ראו הרחבה בפרק "הסתעפות הגבעולים בסולניים והופעת עלים בודדים, זוגיים או בקבוצות" בערך סולניים.

הטרפים דמויי ביצה, אזמל או אליפסה, ואורכם נע בין 2.5 ל-10 ס"מ. שפת הטרף לרוב תמימה, ולעיתים גלונית במקצת. בסיס הטרף דמוי יתד, ולעיתים בלתי סימטרי, וקודקודו חד או מחודד.

התפרחות חיקיות, המופיעות לרוב בקבוצות קטנות (fascicles) הכוללות פרח אחד עד 7 פרחים, הנמצאים בקצה הגבעול. עוקצי הפרחים זקופים, ישרים, באורך של 0.5 עד 2.5 ס"מ, ומחוברים לגבעול בנקודת חיבור מעובה.

הפרחים דו-מיניים, בעלי שחלה עילית ועטיף כפול, מאוחי עלי כותרת, גלגליים וסימטריים, בקוטר של 3.5 עד 4 ס"מ, וצבעם סגול או כחול.

הגביע הוא מאוחה עלים וללא אונות. צינור הגביע דמוי-ספל, עם שפה עליונה שלמה וקטומה. הוא שעיר למחצה, אורכו 1.5 עד 4 מ"מ ורוחבו 2.5 עד 4.5 מ"מ. הגביע משתייר לאחר ההפריה ובמהלך התפתחות הפרי, הגביע מתרחב מעט ומגיע לקוטר של כ-9 מ"מ. לגביע הקטום יש 10 תוספות דמויות שיניים: 5 שיניים בולטות משפת הגביע ו-5 נוספות מתחת לשפת הגביע, ממוקמות לסירוגין בין השיניים הארוכות.

הכותרת גלגלית, מאוחת עלים בקוטר של 3.5 עד 4 ס"מ. עלי הכותרת מחוברים זה לזה ברקמת חיבור ברורה ורחבה, היוצרת מראה של יחידה שלמה. צבע הכותרת סגול-כחול עמוק או כחול-סגול, ולעיתים נוטה לגוון ורוד. במרכז הכותרת, בלוע הפרח, מצוי אזור צהבהב-קרמי בהיר, המהווה סימן זיהוי אופייני למין זה. קצות אונות הכותרת הן דמויות ברדס (cucullate), מאפיין ייחודי לצורת הכותרת.

האבקנים במין זה הם חמישה, כמספר עלי הכותרת, אך לעיתים אחד מהם או יותר עשוי להיות מנוון או חסר. האבקנים מורכבים ממאבקים צהובים וארוכים בהרבה מהזירים הלבנבנים. האבקנים צמודים זה לזה, אך אינם מאוחים זה לזה, והם צמודים לעמוד השחלה ומקיפים אותו, כך שהם יוצרים סביבו מבנה יציב דמוי קונוס. מבנה זה פחות הדוק ופחות סימטרי בהשוואה למבנה הקונוס האופייני לסוג סולנום. האבקנים מקיפים בדּוּר אחד את עמוד ההשחלה והם מסודרים לכאורה בשתי שורות: השורה החיצונית כוללת שלושה אבקנים ארוכים באורך 2.5 עד 4 מ"מ. השורה הפנימית כוללת שני אבקנים קצרים יותר באורך 0.8 עד 1.5 מ"מ. מבין שני האבקנים הקצרים מבצבץ עמוד שחלה כפוף עם צלקת כדורית ירוקה בקודקודו.

הזירים מאוחים לצינור הכותרת, ומחוברים לבסיס המאבק. על פני השטח הפנימי של הזירים (בתוך צינור האבקנים) נמצאות שערות דלילות, וסבוכות, פשוטות, דקות ובעלות דפנות דקות וחלשות.

המאבקים צהובים, בעלי צורה אליפטית, אך כפופים מעט. המאבקים מורכבים משתי לשכות צמודות זו לזו, ללא מרווח ביניהן על ידי קונקטיב או זיר מורחב. המאבקים נפתחים דרך נקבים קודקודיים המכוונים תמיד כלפי חוץ, תכונה ייחודית לפרחים המותאמים להאבקה ברטט (buzz pollination).

השחלה עילית, מורכבת משני עלי שחלה ושתי מגורות עם שיליה זוויתית. השחלה קירחת וצורתה לרוב קונס עד כדור.

השיליה נושאת ביציות מרובות חסרות אריל (non-arillate) והפוכות כיוון (anatropous). ביציות הפוכות כיוון מתאפיינות בכך שקודקוד גוף הביצית מופנה אחורה לכיוון בסיס עוקץ הביצית.

עמוד השחלה מעוקל בצורה ניכרת, אורכו 3.5 עד 5.5 מ"מ, והוא מסתיים בצלקת קטנה אחת. עמוד השחלה יוצא מראש השחלה אך אינו בולט מעבר למאבקים הגדולים.

הצופנים אינם קיימים.

הפרי של ליסיאנתס רנטונט הוא ענבה אדומה בבשלותה וירוקה בצעירותה, בעלת צורה כמעט כדורית עד אליפסואידית, בקוטר של 1 עד 2.5 ס"מ. 

במין המתורבת, כמעט ואינם נוצרים פירות בתנאי גידול תרבותי, אך כאשר הם נוצרים, פירות היער בצבע צהוב-מלוכלך ומכילים כמות רבה של תאי אבן. בתחום תפוצתו הטבעי של הליסיאנתס, הענבות גדולות ואליפסואידיות יותר ובצבע אדום בוהק.

מבחינה אנטומית, בפרי מצויים תאים מיוחדים הנקראים תאי אבן (sclerids או brachysclerids), אשר מעורבבים עם הזרעים ומעניקים לפרי קשיחות ומרקם גרגרי. תאי האבן הם תאי סקלרנכימה (תא תמך) קצרים ורחבים, בעלי אורך ורוחב דומים, וללא שלוחות או התארכויות. הם מאופיינים בדפנות מעובות ומעוצות, אשר מעניקות לפרי את הקשיחות האופיינית. תאים אלו מהווים חלק מרקמת סקלרנכימה – רקמת תמיכה בצמח המורכבת מתאים מתים בשלב הבוגר, המספקים לצמח חוזק מכני והגנה מבנית.

הזרעים מרובים (3 עד 12), לרוב עגולים ושטוחים וקוטרם נע בין 2 ל-4 מ"מ בקירוב.

 אי-תאימות עצמית 
לרוב מיני Lycianthes (באמריקה) יש פרחים המכילים גם איברים זכריים וגם נקביים מתפקדים (היינו 'cosexual'), ממחקרים אחדים עולה שיש מינים שבעלי אי-תאימות עצמית (Self-Incompatible), אך עדיין לא נבדק ברבים מהם אם הם בעלי תאימות עצמית או אי-תאימות עצמית.

ליסיאנתס רנטונט אינו חונט פירות בתנאי גידול מסוימים (למשל, גינות או חממות) ללא האבקה מבחוץ, מה שמרמז כי ייתכן שהוא בעל אי-תאימות עצמית כלומר, הוא זקוק לפרט אחר (גנטית) על מנת ליצור פירות וזרעים.

במשפחת הסולניים (Solanaceae) המנגנון הנפוץ ביותר של אי-תאימות עצמית הוא אי-תאימות גמטופיטית (Gametophytic Self-Incompatibility, GSI). במנגנון זה אי-תאימות התלויה בתגובה ההדדית בין פני השטח של הצלקת או רקמת השחלה לבין נחשון הנביטה נובע מהגנים של גרגר האבקה עצמו (הגמטופיט). מתוך הידע הקיים כיום על מנגנוני אי-תאימות עצמית במשפחה זו, עולה כי אם ליסיאנתס רנטונט אכן מפגין אי-תאימות עצמית, סביר להניח שמדובר במנגנון גמטופיטי. נכון לעכשיו, לא ידוע על תיעוד מדעי מוצק המעיד שליסיאנתס רנטונט פועל במנגנון של אי-תאימות עצמית ספורופיטית.

אי-תאימות עצמית ספורופיטית (Sporophytic Self-Imcompatibility, SSI) היא אי-תאימות התלויה בתגובה בין דופן גרגר האבקה (אקסינה) לבין פני השטח של הצלקת. אי-ההתאמה נובעת מתוצרי גנים המצויים בדופן גרגר האבקה שמקורם ברקמות צמח האם שממנו הופצה האבקה (הספורופיט). מנגנון זה מוכרת במיוחד במשפחת המצליבים (Brassicaceae) ובמשפחות נוספות, אך כמעט אינה מתועדת בסולניים.

 האבקת רטט (זמזום) 
האבקה בליסיאנתס רנטונט מתבצעת באמצעות מנגנון של האבקה ברטט (buzz pollination), המכונה גם האבקת זמזום, שבו דבורים מגודל מסוים, כמו בומבוס האדמה, אוחזות בקונוס האבקנים ומפעילות רטט באמצעות שרירי התעופה שלהן. רטט זה גורם לשחרור אבקה דרך נקבים בקודקודי המאבקים.

עם זאת, בשל המבנה הייחודי של חרוט האבקנים בליסיאנתס רנטונט, השונה ממבנה האבקנים בסוגים אחרים במשפחת הסולניים, ייתכן שהאבקה מתבצעת גם על ידי מאביקים אחרים שאינם משתמשים במנגנון הרטט. גמישות זו במנגנון ההאבקה מרחיבה את טווח המאביקים הפוטנציאליים של המין ומאפשרת לו הסתגלות טובה יותר לסביבות שונות.

במהלך ההאבקה ברטט, הדבורה אוחזת בקונוס המאבקים באמצעות לסתותיה ורגליה, ומפעילה את שרירי התעופה העקיפים שלה מבלי לפרוש את כנפיה. תנועה זו יוצרת רטט מכני (ויברציה) שגורם לאבקה היבשה להתנער מלשכות המאבק ולהיפלט החוצה דרך הנקבים הקודקודיים. הרטט מאפשר שחרור מדויק ומבוקר של כמויות קטנות של אבקה, ובכך מונע איבוד אבקה, מעלה את הסיכוי להאבקה מוצלחת, בנוסף, המאבקים הסגורים מגינים על האבקה מפני פיזור ברוח או אכילה על ידי חרקים לא יעילים להאבקה.

לאחר פליטת האבקה, גרגרי האבקה נצמדים לגוף הדבורה, בעיקר לאזורים כמו החזה, הבטן והרגליים. דבורים המבצעות האבקה ברטט, כמו בומבוסים ודבורי בר אחרות, מותאמות לתהליך זה בזכות יכולתן ליצור רטט בתדירות הדרושה לביצוע התהליך, ובנוסף שערות צפופות על גופן, המסייעות להן לאסוף ולשאת את האבקה.

האבקה ברטט היא תהליך ייחודי ומתוחכם, הממחיש את ההתאמה ההדדית בין מבנה הפרח, הכולל מאבקים נפתחים בנקבים קודקודיים, לבין המאביקים הייעודיים, אשר פיתחו מנגנונים ייחודיים להשלמת תהליך ההאבקה.

 הסוג ליסיאנתס: מגוון, תפוצה וקרבה אבולוציונית 
הסוג ליסיאנתס (Lycianthes (Dunal) Hassl) ממשפחת הסולניים (Solanaceae) הוא הסוג השלישי בגודלו במשפחה, לאחר הסוגים סולנום (Solanum) וצסטרום (Cestrum). הסוג כולל כ-156 מינים, שרובם נפוצים באזור הנאוטרופי, במיוחד ממקסיקו ועד אמריקה הטרופית, עם מרכז גיוון עשיר במרכז אמריקה ובדרום מקסיקו.

מחוץ לאמריקה, שבה מצוי מגוון המינים הגדול ביותר, קיימים 24 מינים מקומיים של ליסיאנתס באזורים הטרופיים והסובטרופיים של אסיה, החל מצפון הודו ועד יפן, הפיליפינים וגינאה החדשה, וכן באיי האוקיינוס השקט כגון פיג'י וסמואה, כולל אזורים טרופיים בצפון אוסטרליה. מתוך מינים אלו, 19 מינים גדלים באוסטרליה, גינאה החדשה ובאיי האוקיינוס השקט. מינים אלה מאכלסים אזורים מיוערים ומופרים כאחד, ונבדלים בצורת גידולם – מטפסים מעוצים, עצים קטנים ובינוניים, שיחים או עשבוניים. חלקם נחשבים לצמחי בר פולשים בסביבות מופרות ומציגים שונות פולימורפית מורכבת (ochlospecies).

בעבר נחשב הסוג ליסיאנתס כתת-קבוצה של סולנום, בעיקר בשל תכונות משותפות כמו מאבקים הנפתחים דרך נקבים. עם זאת, מחקרים גנטיים עדכניים המבוססים על רצפי DNA הראו כי ליסיאנתס קרוב יותר לפלפלת (Capsicum) מאשר לסולנום, למרות הדמיון המורפולוגי המובהק לסולנום. תובנה זו מדגישה את ההבחנה בין דמיון חיצוני לקרבה גנטית, ומהווה דוגמה לכך שתכונות משותפות מורפולוגיות אינן מעידות בהכרח על קרבה גנטית, וכי יש כאן הפרדה בין דמיון חיצוני לקרבה אבולוציונית אמיתית.

מחקרים אחרונים המבוססים על ניתוח רצפי פלסטום מלאים ורצפים גרעיניים, תמכו במונופיליה ההדדית של פלפלת וליסיאנתס. משמעות הדבר היא ששני הסוגים מהווים קבוצות אחות מונופילטיות, שכל אחת מהן כוללת את כל צאצאי האב הקדמון המשותף שלה, והן מופרדות בבירור זו מזו. תובנה זו מחזקת את מעמדם הנפרד של שני הסוגים ומבהירה את הקשרים האבולוציוניים ביניהם.

 תמונות 

ראו גם

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1859