אקספטציה

אקספטציה (באנגלית: Exaptation) או אפשרויות מקבילות (או בו-זמניות, קואופטציה, co-option) היא שינוי בתפקוד של תכונה במהלך האבולוציה. לדוגמה, תכונה יכולה להתפתח כי שימשה צורך מסוים, אך לאחר מכן היא עשויה לשרת צורך אחר. אקספטציות נפוצות קיימות באנטומיה ובהתנהגות.

נוצות ציפורים הן דוגמה קלאסית. בתחילה אולי התפתחו לוויסות טמפרטורה, אך מאוחר יותר הותאמו למעוף. כאשר נוצות שימשו לראשונה כדי לסייע בטיסה, זה היה שימוש אקספטיבי, כלומר שימוש שעשוי לשמש כמה מטרות. מאז הם עוצבו על ידי הברירה הטבעית כדי לשפר את הטיסה, ולכן במצבן הנוכחי נחשבות הצורה הטובה ביותר המתאימה לטיסה. כך גם לגבי מבנים רבים שקיבלו בתחילה פונקציה כאקספטציה, כלומר שהיה להם תפקוד אחר למטרה אחרת: ברגע שעוצבו לפונקציה חדשה, הם הופכים להיות מותאמים יותר לתפקיד זה.

אקספטציה היא הן תהליך האבולוציה והן תוצריה: התהליך יוצר תכונות מורכבות והתוצרים (פונקציות, מבנים אנטומיים, ביוכימיקלים וכו') עלולים להיות מפותחים בצורה לא מושלמת. המונח "אקספטציה" הוצע על ידי סטיבן ג'יי גולד ואליזבת ורבה כתחליף ל"הסתגלות מראש" (או "הסתגלות מוקדמת, pre-adaptation), שהוא לדעתם מונח טעון מבחינה טלאולוגית (כלומר, הוא מרמז באופן שגוי שהתאמה, או אבולוציה בדרך כלל, פועלת במרדף אחר מטרה כלשהי).

 היסטוריה והגדרות 
ממוזער|צ'ארלס דרווין
הרעיון שתפקוד של תכונה עשוי להשתנות במהלך ההיסטוריה האבולוציונית שלה מקורו בצ'ארלס דרווין ובספרו "על מוצא המינים בדרך הברירה הטבעית". במשך שנים רבות התופעה כונתה "הסתגלות מראש", אך מכיוון שהמונח הזה מרמז על טלאולוגיה בביולוגיה, שנראה כמתנגש עם הברירה הטבעית, הוא הוחלף במונח אקספטציה.

הרעיון נחקר על ידי מספר חוקרים. בשנת 1982 סטיבן ג'יי גולד ואליזבת ורבה הציגו את המונח "exaptation". עם זאת, להגדרה זו היו שתי קטגוריות עם השלכות שונות על תפקיד ההסתגלות, האדפטציה.(1) תכונה שעוצבה בעבר על ידי ברירה טבעית עבור תפקיד מסוים (הסתגלות) נצפתה כשהיא בשימוש חדש – קואופטציה. (2) תכונה שלא ניתן לייחס את מקורה לפעולה הישירה של הברירה הטבעית (אי-התאמה) נצפתה בשימוש נוכחי – קואופטציה. (Gould and Vrba 1982, טבלה 1)ההגדרות לא מתייחסות לשאלה האם האקספטציה עוצבה על ידי ברירה טבעית לאחר קואופטציה, אם כי גולד ו-ורבה מביאים דוגמאות (למשל, נוצות) לתכונות שעוצבו לאחר קואופטציה. לחץ הברירה על תכונה צפוי להשתנות אם היא תשמש (במיוחד, בעיקר או רק) לשימוש חדש, שעלול להתחיל מסלול אבולוציוני אחר.

כדי למנוע אי בהירות אלה, דייוויד בס (David Buss) ואחרים הציעו את המונח "הסתגלות משותפת", המוגבלת לתכונות שהתפתחו לאחר השיתוף.Buss, David M., Martie G. Haselton, Todd K. Shackelford, et al. (1998) "Adaptations, Exaptations, and Spandrels," American Psychologist, 53 (May):533-548. http://www.sscnet.ucla.edu/comm/haselton/webdocs/spandrels.html  עם זאת, המונחים הנפוצים של "exaptation" ו-"cooption" אינם חד משמעיים בהקשר זה.

 הסתגלות מוקדמת 
בנסיבות מסוימות, כדי להימנע מטלאולוגיה ניתן לומר שהביטוי "קדם-" או "מראש" שהוא חלק מהביטוי "התאמה מראש" (preadaptation) החל לפני ההתאמה עצמה. כך נוצרת למונח משמעות נבדלת מאקספטציה. לדוגמה, סביבות עתידיות (למשל חמות יותר או יבשות יותר), עשויות להידמות לאלה שכבר נתקלה בהן אוכלוסייה מסוימת באחד מהאזורים שבשולי המרחב או הזמן הנוכחיים שלה. זו אינה ראיית הנולד בפועל, אלא המזל שפקד אוכלוסייה שהסתגלה לאקלים שלימים הפך בולט יותר. וריאציה גנטית עשויה לנקות ממנה את המוטציות המזיקות, מה שמותיר סיכוי מוגבר להתאמות שימושיות, אבל תהליך זה מייצג ברירה טבעית הפועלת על הגנום הנוכחי עם מסקנות לגבי העתיד, לא ראיית הנולד.

התפקוד לא תמיד בא לפני הצורה: מבנים מפותחים יכולים לשנות או להחליף את התפקודים העיקריים שלהם בגלל סיבה מבנית או היסטורית.Exaptation in Human Evolution: How to Test Adaptive vs Exaptive Evolutionary Hypotheses

 דוגמאות 
ממוזער| נוצות ציפורים בצבעים שונים
נוצות התפתחו בתחילה לוויסות חום, לתצוגה ובהמשך לשימוש במעוף. דוגמה נוספת היא ריאות של דגים רבים, שהתפתחו לריאות של חולייתנים יבשתיים, אך גם עברו אקספטציה והפכו לשלפוחית אוויר, איבר בקרת ציפה בדגים. שתיים משלוש העצמות בלסת הזוחלים הפכו לעצמות ה-malleus וה-incus באוזן היונק, מה שהותיר ללסת היונקים רק ציר אחד.

מפרוקי-רגליים נוצרו המאובנים המוקדמים ביותר של חיות יבשה שניתן לזהות, מלפני 419 מיליון שנים בתור הסילור המאוחר. מסלולי אקספטציה ושינוי יבשתיים מלפני 450 מיליון שנים נוצרו על ידי פרוקי רגליים. הם הותאמו ליישוב אדמה כי השלדים החיצוניים המשותפים שלהם סיפקו תמיכה נגד כוח הכבידה ורכיבים מכניים יכלו ליצור אינטראקציה כדי לספק מנופים, עמודים ואמצעי תנועה שאינם תלויים בחיים במים.

אקספטציה מתקיימת גם במטבוליזם. מטבוליזם הוא אחת המערכות הביולוגיות העתיקות ביותר והוא מרכזי לחיים. מחקרים הראו שחילוף החומרים עשוי להשתמש באקספטציה על מנת להגביר את הכשירות, בהינתן סט חדש של תנאים או סביבה.A Latent Capacity for Evolutionary Innovation through Exaptation in Metabolic Systems מחקרים הראו כי עד 44 מקורות פחמן מאפשרים חילוף חומרים בהצלחה וכי כל הסתגלות אחת במערכות מטבוליות ספציפיות אלו נובעת מאקספטציות מרובות. בפרספקטיבה זו, אקספטציות חשובות ביצירת אדפטציות. דוגמה עדכנית מגיעה מניסוי האבולוציה של אי קולי של ריצ'רד לנסקי, שבו צמיחה אירובית על ציטראט התעוררה באחת מ-12 אוכלוסיות לאחר 31,000 דורות של אבולוציה. ניתוח גנומי על ידי Blount ועמיתיו הראה שתכונה חדשה זו נבעה משכפול גנטי שגרם לטרנספורטר ציטראט שמתבטא בדרך כלל רק בתנאים אנוקסיים (חסרי חמצן), להתבטא בתנאים אוקסיים (עם חמצן), ובכך גרם לו לאקספטציה ואפשר לו להתקיים בתנאים אירוביים (אווירניים).

גולד וברוסיוס (Brosius) לקחו את מושג האקספטציה לרמה הגנטית. אפשר להסתכל על רטרופוזון, שנחשב במקור ל-DNA זבל, ולהסיק שייתכן שהוא קיבל פונקציה חדשה באקספטציה. אם היה מצב חירום בעבר, הייתה עשויה לקרות אקספטציה ב-DNA זבל במין מסוים למטרה שימושית. ייתכן שהדבר התרחש לאבות היונקים כאשר התמודדו עם הכחדת פרם-טריאס לפני כ-250 מיליון שנה ועם עלייה משמעותית ברמת החמצן באטמוספירה של כדור הארץ. נמצא כי יותר מ-100 לוקוסים נשמרים רק בקרב גנומים של יונקים והם נחשבים בעלי תפקידים חיוניים ביצירת תכונות כגון השליה, הסרעפת, בלוטות החלב, הניאוקורטקס ועצם השמע. ייתכן שכתוצאה מאקספטציה, או הפיכה של DNA "חסר תועלת" בעבר ל-DNA שניתן להשתמש בו על מנת להגדיל את סיכויי ההישרדות, נוצרו ביונקים מבני מוח חדשים וכן התנהגות שתסייע להם לשרוד טוב יותר את ההכחדה ההמונית ולהסתגל לסביבות חדשות. באופן דומה, וירוסים ומרכיביהם עברו שוב ושוב אקספטציה לתפקודים של מארחיהם. התפקודים של וירוסים שעברו אקספטציה כוללים בדרך כלל הגנה מפני וירוסים אחרים או מתחרים תאיים, או העברה של חומצות גרעין בין תאים, או פונקציות אחסון. קונין (Koonin) וקרופוביץ' (Krupovic) הציעו שאקספטציה של וירוסים יכולה להגיע לעומקים שונים, החל מאקספטציה של וירוס מתפקד במלואו ועד ניצול של וירוסים פגומים, מפורקים חלקית, וניצול חלבוני וירוס בודדים.

 מחזור הסתגלות והרחקה 
גולד ו-ורבהExaptation – A Missing Term in the Science of Form שיערו באחד המאמרים הראשונים על אקספטציה, שכאשר מתעוררת אקספטציה, ייתכן שהיא לא מתאימה לחלוטין לתפקידה החדש ולכן עשויה לפתח התאמות חדשות כדי לקדם את השימוש בה בצורה טובה יותר. התפתחות תכונה מסוימת מתחילה בהסתגלות ראשונית לקראת התאמה או תפקיד ספציפי, ולאחריה אקספטציה ראשונית (תפקיד חדש שנוצר תוך שימוש בתכונה הקיימת אך עשוי שלא להיות מושלם עבורה), אשר בתורה מוביל לאבולוציה של הסתגלות משנית (התכונה משופרת על ידי ברירה טבעית לשם הפגנת ביצועים טובים יותר), קידום אבולוציה נוספת של אקספטציה, וכן הלאה.

נוצות הן דוגמה חשובה. ייתכן שהותאמו לראשונה לוויסות חום ועם הזמן הפכו שימושיות ללכידת חרקים, וכך תכונה חדשה שימשה לתועלת נוספת. למשל, בברירה הטבעית נוצרה העדפה לנוצות עם קווי מתאר גדולים וסידורים ספציפיים כי אלה התאימו לתפיסת חרקים בצורה מוצלחת יותר, מה שהוביל בסופו של דבר לתעופה, מכיוון שהנוצות הגדולות יותר שימשו טוב יותר למטרה זו.

 השלכות 
 אבולוציה של תכונות מורכבות 
אחד האתגרים לתורת האבולוציה של דרווין היה הצורך להסביר כיצד מבנים מורכבים יכולים להתפתח בהדרגה,The development of complex structures (i.e., evolution of novelties) occur either by intensification of an existing function or by a switch in functions. בהתחשב בכך שצורת ההתחלה שלהם אולי לא הייתה מספקת למלא תפקיד כלשהו. כפי שציין בטעות ג'ורג' ג'קסון מיווארט, מבקר של דרווין, 5 אחוזים מכנף ציפור לא יהיו פונקציונליים. הוא טען שהצורה המתחילה של תכונות מורכבות לא הייתה שורדת מספיק זמן כדי להתפתח לצורה שימושית.

ההפרכה לטענה זו, כפי שדרווין פירט במהדורה האחרונה של "מוצא המינים", היא שתכונות מורכבות רבות התפתחו מתכונות קודמות ששימשו פונקציות אחרות מאלה ששימשו בהמשך. על ידי לכידת אוויר, כנפיים פרימיטיביות היו מאפשרות לציפורים לווסת ביעילות את הטמפרטורה שלהן, בין השאר, על ידי הרמת נוצותיהן כשהן חמות מדי. כך יש שימוש גם לחמישה אחוז כנף ציפור. בעלי חיים בודדים שבהם הייתה יותר מהפונקציונליות הזו שרדו והתרבו בצורה מוצלחת יותר, וכתוצאה מכך התרבתה והתעצמה התכונה בקרב מין או סוג זה של בעל חיים.

בסופו של דבר, הנוצות הפכו גדולות מספיק כדי לאפשר לכמה פרטים לגלוש, לדאות ולאחר מכן – לעוף. פרטים אלה, בתורם, שרדו והתרבו בצורה מוצלחת יותר, וכתוצאה מכך התפשטה התכונה הזו מכיוון שהיא שימשה תפקיד שני, אחר – ועדיין מועיל: התפקיד של תנועה. כך ניתן להסביר את התפתחות כנפי הציפורים על ידי שינוי בתפקוד: מוויסות הטמפרטורה – לתעופה.

 עיצוב על דרך האלתור 
דרווין הסביר כיצד התכונות של אורגניזמים חיים מתוכננות היטב עבור סביבתם, אך הוא גם זיהה שתכונות רבות מעוצבות בצורה לא מושלמת. נראה שהם נוצרו מחומר זמין, כלומר, אולתרו (jury-rigged). הבנת האקספטציה עשויה להציע השערות לגבי דקויות בהסתגלות. לדוגמה, העובדה שהנוצות התפתחו בתחילה לצורך ויסות תרמי עשויה לעזור להסביר חלק מהתכונות שלהן שאינן קשורות לטיסה. עם זאת, תכונותיהן מוסברות בקלות על ידי העובדה שהן משרתות מטרה כפולה.

חלק מהמסלולים הכימיים שבהם בא לידי ביטוי כאב פיזי וכאב מהדרה חברתית הם חופפים. ייתכן שמערכת הכאב הגופני עברה אקספטציה כדי להניע בעלי חיים חברתיים להגיב לאיומים באי הכללתם בקבוצה.

 אבולוציה של טכנולוגיה 
אקספטציה קיבלה תשומת לב גוברת במחקרי חדשנות וניהול בהשראת דינמיקה אבולוציונית, שם היא הוצעה כמנגנון המניע את ההתרחבות הבלתי פוסקת של טכנולוגיות ומוצרים בתחומים חדשים.

במדעי הקוגניציה של הדת, אקספטציה משמשת כדי להסביר התנהגות ואמונה דתית. הדת נתפסת כתוצר לוואי של אבולוציה מנטלית.

 ראו גם 
 אטביזם
 ספנדרל (ביולוגיה)
 Vestigiality – שרידים אבולוציוניים

 מקורות 


 Ehrlich, Paul, and Marcus Feldman (2003) "Genes and Culture: What Creates Our Behavioral Phenome?," Current Anthropology, 44 (February):87–107. Included are comments and a reply.


 "Preadaptation", Merriam-Webster Online Dictionary. 2009. Merriam-Webster Online. 22 January 2009

 הערות שוליים 

קטגוריה:ביולוגיה אבולוציונית