אנדוסימביונט

אנדוסימביונט או אנדוביונט (באנגלית: endosymbiont או endobiont) הוא אורגניזם שחי בתוך הגוף או התאים של אורגניזם אחר. בדרך כלל שני האורגניזמים נמצאים במערכת יחסים הדדית. דוגמאות לכך הן חיידקים מקבעי חנקן (rhizobia), שחיים בגושיות השורש של קטניות, אצות חד-תאיות בתוך אלמוגים בוני שונית, ואנדוסימביונטים חיידקיים המספקים חומרי הזנה חיוניים לחרקים.

אנדוסימביוזה מילאה תפקידי מפתח בהתפתחות של אאוקריוטים וצמחים. לפני כ-2.2 מיליארד שנים, ארכאון ספג חיידק באמצעות פגוציטוזיס, שהפך בסופו של דבר למיטוכונדריון (ברבים: מיטוכונדריה) המספק אנרגיה כמעט לכל התאים האאוקריוטים החיים. לפני כמיליארד שנים, חלק מאותם תאים ספגו ציאנובקטריות שהפכו לכלורופלסטים, אברונים המייצרים אנרגיה מאור השמש. לפני כ-100 מיליון שנה, שושלת אמבה מסוג פאולינלה (Paulinella) בלעה באופן עצמאי ציאנובקטריה שהתפתחה והתפקוד שלה הפך לשם נרדף לכלורופלסטים מסורתיים, המכונים כרומטופורים.

לפני כ-100 מיליון שנה, UCYN-A, חיידק מקבע חנקן, הפך לאנדוסימביונט של אצה ימית (Braarudosphaera bigelowii), והתפתח לניטרופלסט, שמקבע חנקן. באופן דומה, לצורניות ממשפחת רופאלודיקאי (Rhopalodiaceae) יש אנדוסימביונטים ציאנובקטריאליים, הנקראים גופים כדוריים או דיאזופלסטים, שלפי אחת ההשערות הם שלבים ראשונים בהתפתחות האברונים.

יש סימביונטים שחייבים שהמארח שלהם ישרוד, ויש שהם פקולטטיביים, כלומר יכולים לשרוד באופן עצמאי. הדוגמאות הנפוצות ביותר לאנדוסימביוזה שמחייבת הישרדות המארח הן מיטוכונדריה וכלורופלסטים, המתרבים באמצעות מיטוזה במקביל לתאי המארח שלהם. כמה טפילים אנושיים (למשל הנמטודות Wuchereria bancrofti ו-Mansonella perstans) משגשגים במארחיהם החרקים באנדוסימביוזה שקשורה לחיידקי הוולבאכיה (Wolbachia). ניתן לחסל את שניהם על ידי טיפולים המכוונים למארח החיידקים שלהם.

 אטימולוגיה 
המילה "אנדוסימביוזה", מקורה ביוונית: ἔνδον, ובתעתיק לועזי endon, שמשמעותה "בתוך", σύν, ובתעתיק לועזי syn, שמשמעותה "יחד", ו-βίωσις ובתעתיק לועזי biosis, שמשמעותה "חי".

 סימביוגנזה 
ממוזער| תאוריית האנדוסימביוזה ממקור אאוקריוט (סימביוגנזה).
תאוריית הסימביוגנזה גורסת שאאוקריוטים התפתחו באמצעות ספיגת פרוקריוטים. בדרך כלל, אורגניזם אחד עוטף חיידק והשניים מפתחים מערכת יחסים הדדית. החיידקים הנקלטים (האנדוסימביונט) חיים בסופו של דבר אך ורק בתוך התאים המארחים. זה מתאים לתפיסה של התפתחות אברון נצפית.

בדרך כלל, הגנום של האנדוסימביונט מצטמצם, ומתבטלים גנים שתפקידיהם נלקחו על ידי המארח. לדוגמה, הגנום "הודג'קיניה" של ציקדה מחזורית שונה בהרבה מזה של החיידקים העומדים בפני עצמם. מחזור החיים של הציקדה כולל שנים של קיפאון מתחת לאדמה. הסימביונט מייצר דורות רבים במהלך שלב זה וחווה לחץ ברירה קטן, מה שמאפשר לגנום שלו להתגוון. הברירה הטבעית היא אפיזודית - כאשר הציקדות מתרבות. הגנום המקורי של "הודג'קיניה" התפצל לשלושה אנדוסימביונטים פשוטים, שכל אחד מהם מקודד לגנים בודדים - מופע של שיווי משקל מקוטע היוצר שושלות נפרדות. למארח נדרשים שלושת הסימביונטים.

 העברה 
העברת סימביונט היא התהליך שבו המארח רוכש את הסימביונט שלו. מכיוון שסימביונטים אינם מיוצרים על ידי תאי המארח, הם חייבים למצוא דרך להתרבות ולאכלס תאי בת כאשר תאי מארח מתחלקים. העברה אופקית, אנכית ומעורבת (היבריד של אופקית ואנכית) הן שלושת הדרכים להעברת סימביונט.

 העברה אופקית 
העברת סימביונט אופקית היא תהליך שבו מארח רוכש סימביונט פקולטטיבי (שיכול לשרוד עצמאית) מהסביבה או ממארח אחר. סימביוזת ריזוביה-קטנייה (Rhizobia-Legume), אנדוסימביוזה של חיידקים וצמחים היא דוגמה לאופן העברה זה. הקשר הסימביוטי הזה חשוב לתהליכים שבהם יצירת קשרי שורש (Root nodule). פלבנואידים משוחררים מהקטניות המארחות, מה שגורם למין הריזוביה (אנדוסימביונט) להפעיל את גני Nod שלו. גנים אלו מייצרים אותות ליפופוליסכריד שהקטניה מזהה, מה שמוביל להיווצרות גושים בשורש. תהליך זה מחלחל לתהליכים אחרים, בהם קיבוע חנקן בצמחים. היתרון האבולוציוני של אינטראקציה כזו מאפשר החלפה גנטית בין שני האורגניזמים המעורבים כדי להגביר את הנטייה לתפקודים חדשים כפי שניתן לראות באינטראקציה בין צמח לחיידק (היווצרות הולוביונטים).

 העברה אנכית 
העברה אנכית מתרחשת כאשר הסימביונט עובר ישירות מההורה לצאצאים. בהעברה אופקית כל דור רוכש סימביונטים מהסביבה. דוגמה לכך היא חיידקים מקבעי חנקן בשורשי צמחים מסוימים, למשל סימביונט כנימות האפונה. סוג שלישי הוא העברה מעורבת, שבה סימביונטים נעים אופקית במשך כמה דורות, ולאחר מכן הם נרכשים אנכית.

ויגלסוורתיה (Wigglesworthia), סימביונט זבוב הצה צה, מועבר אנכית דרך חלב האם. כאשר הסימביונט מגיע לשלב זה, הוא דומה לאברון תאי, בדומה למיטוכונדריון או כלורופלסט. בהעברה אנכית, הסימביונטים אינם צריכים לשרוד באופן עצמאי, מה שלעיתים קרובות מוביל לכך שהגנום שלהם יופחת. לדוגמה, סימביונט כנימות האפונה איבד גנים למולקולות חיוניות וסומך על המארח שיספק אותן. בתמורה, הסימביונטים מסנתזים חומצות אמינו חיוניות עבור מארח הכנימה. ושוב, כאשר הסימביונט מגיע לשלב זה, הוא מתחיל להידמות לאברון תאי, בדומה למיטוכונדריה או לכלורופלסטים. מארחים וסימביונטים תלויים כאלה יוצרים הולוביונט. במקרה של צוואר בקבוק, ירידה במגוון הסימביונטים עלולה לסכן אינטראקציות מארח-סימביונט, שכן מוטציות מזיקות מצטברות.

 מארחים 
 חסרי חוליות 
הדוגמאות הנחקרות ביותר של אנדוסימביוזה הן בחסרי חוליות. סימביוזות אלה משפיעות על אורגניזמים בעלי השפעה גלובלית, כולל סימביודיניום (באלמוגים), או וולבכיה (בחרקים). חרקים רבים שהם מזיקים חקלאיים וכן מחוללי מחלות אנושיים מקיימים יחסים אינטימיים עם אנדוסימביונטים ראשוניים.

 חרקים 
שמאל|ממוזער| קו-ספציאציה שבה טפילים או אנדוסימביונטים יוצרים ספציאציה או מסתעפים לצד המארחים שלהם. תהליך זה נפוץ יותר במארחים עם אנדוסימביונטים ראשוניים.
מדענים מסווגים אנדוסימביונטים של חרקים כראשוניים או משניים. אנדוסימביונטים ראשוניים (P-endosymbionts) היו קשורים למארחים החרקים שלהם במשך מיליוני שנים (מעשרה מיליון עד מאות מיליוני שנים). הם יוצרים קישורים מחייבים וקו-ספציאציה עם החרקים המארחים שלהם. אנדוסימביונטים משניים קשורים למארחים שלהם בקשר שנוצר מאוחר יותר. הם עשויים להיות מועברים אופקית, לחיות בהמולימפה (המקבילה לדם אצל חסרי חוליות) של החרקים (לא בקטריוציטים מיוחדים), ואינם חייבים להתקיים כדי שמארחם יתקיים.

 אנדוסימביונטים ראשוניים 
מבין אנדוסימביונטים ראשוניים של חרקים, הנחקרים ביותר הם כנימת העלה (Acyrthosiphon pisum) וכן האנדוסימביונט Buchnera sp. APS, זבוב הצה צה Glossina morsitans morsitans והאנדוסימביונט שלו Wigglesworthia glossinidia brevipalpis והפרוטיסטים האנדוסימביוטיים מקרב הטרמיטים הירודים. כמו באנדוסימביוזה בחרקים אחרים, הסימביוזה היא חובה. דיאטות משופרות מבחינה תזונתית מאפשרות לפרטים נטולי סימביונט לשרוד, אבל הם לא בריאים, ובמקרה הטוב שורדים רק במשך כמה דורות.Figure 5—figure supplement 2. KEGG metabolic reconstructions based on the intact genes present in the Acromyrmex, Solenopsis, Apis mellifera and Anopheles gambiae genomes, together constituting the urea cycle. doi 10.7554/elife.39209.022

בחלק מקבוצות החרקים, האנדוסימביונטים הללו חיים בתאי חרקים הנקראים בקטריוציטים (גם מיצטוציטים, mycetocytes). האם מעבירה את האנדוסימביונטים שלה לצאצאיה. במקרים מסוימים, החיידקים מועברים בביצה, כמו "בבוכנרה" (Buchnera); באחרים, למשל Wigglesworthia, הם מועברים דרך חלב לעובר. אצל טרמיטים, האנדוסימביונטים שוכנים בתוך המעיים האחוריים ומועברים דרך טרופלקסיס (trophallaxis, האכלה מפה לפה או מפי הטבעת לפה) בין חברי המושבה.

נראה שאנדוסימביונטים ראשוניים עוזרים למארח על ידי אספקת חומרים מזינים חיוניים או חילוף חומרים של מוצרי פסולת של חרקים ויצירת צורות בטוחות יותר. לדוגמה, התפקיד העיקרי המשוער של "בוכנרה" הוא לסנתז חומצות אמינו חיוניות שהכנימה אינה יכולה להשיג מהתזונה שלה, שהיא מוהל צמחי. התפקיד העיקרי של Wigglesworthia הוא לסנתז ויטמינים שזבוב הצה צה אינו מקבל מהדם שהוא אוכל. בטרמיטים נחותים יותר, הפרוטיסטים האנדוסימביוטיים ממלאים תפקיד מרכזי בעיכול חומרים ליגנו-תאיים (וראו Lignocellulosic biomass ) המהווים חלק עיקרי מתזונתם של הטרמיטים.

חיידקים באנדוסימביוזה נהנים מהחשיפה המופחתת לטורפים ומתחרות מופחתת ממיני חיידקים אחרים, מאספקה של חומרים מזינים ומיציבות סביבתית בתוך המארח.

לאנדוסימביונטים ראשוניים של חרקים יש הגנומים החיידקיים מהקטנים ביותר מבין הידועים. הם איבדו גנים רבים הנמצאים בדרך כלל בחיידקים קרובים אליהם מבחינה גנטית. תיאוריה אחת טענה שחלק מהגנים הללו אינם נחוצים בסביבת תא החרק המארח. תיאוריה משלימה מציעה כי המספר הקטן יחסית של חיידקים בתוך כל חרק מפחית את היעילות של הברירה הטבעית ב'טיהור' מוטציות מזיקות ומוטציות קטנות מהאוכלוסייה, וכתוצאה מכך אובדים גנים במשך מיליוני שנים. מחקר שהתייחס לפילוגניה מקבילה של חיידקים וחרקים תומך בהנחה שאנדוסימביונטים ראשוניים מועברים רק אנכית.

תקיפת אנדוסימביונטים חיידקיים מחויבים עשויה להיות דרך לשלוט במארחים שלהם, שרבים מהם מזיקים או נשאי מחלות אנושיות. לדוגמה, כנימות מזיקות לגידולים וזבוב הצה צה נושא את האורגניזם Trypanosoma brucei הגורם למחלת השינה האפריקאית. לימוד אנדוסימביונטים של חרקים יכול לסייע בהבנת מקורות הסימביוזות כמקור להבנת האנדוסימביוזה במינים אחרים.

אנדוסימביונטים נלמדים הם חיידקי Blochmannia, שהם האנדוסימביונט העיקרי של נמלים קמפונית. בשנת 2018 התגלתה בנמלה מסוג קרדיוקונדילה (Cardiocondyla) סימביונט חדש הקשור לנמלים (Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae) שלפי הממצאים הוא אנדוסימביונט ראשוני.

 אנדוסימביונטים משניים 
שמאל|ממוזער| כנימות אפונה נדבקות לרוב מצרעות טפיליות. האנדוסימביונטים המשניים שלהם תוקפים את זחלי הצרעה הטפילים הפוגעים ומקדמים את הישרדותם של הכנימה המארחת ושל האנדוסימביונטים שלה.
כנימת האפונה (Acyrthosiphon pisum) מכילה לפחות שלושה אנדוסימביונטים משניים (Hamiltonella defensa, Regiella insecticola ו-Serratia symbiotica). האנדוסימביונט Hamiltonella defensa מגן על הכנימה המארחת שלה מפני צרעות טפיליות. סימביוזה זו מחליפה אלמנטים אבודים של התגובה החיסונית של החרק.

אחד הסימביונטים ההגנתיים המוכרים ביותר הוא חיידק הספירלה (Spiroplasma poulsonii). הוא יכול להיות מניפולטור לרבייה, כלומר גורם ודוחף לרבייה, אבל גם סימביונט הגנתי של זבובי תסיסנית. בזבוב מסוג דרוזופילה נאוטסטקיה (Drosophila neotestacea), חיידק הספירלה התפשט ברחבי צפון אמריקה בשל יכולתו להגן על הזבוב המארח שלו מפני טפילי נמטודות. הגנה זו מתווכת על ידי הרעלים "חלבונים משביתי ריבוזום" שתוקפים את המנגנון המולקולרי של טפילים פולשים. רעלנים אלו הם אחת הדוגמאות הנחקרות הראשונות של סימביוזה הגנתית שיש בה הבנה מכניסטית של הסימביוזה ההגנתית בין אנדוסימביונט של חרק לבין המארח שלו.

החיידק סודליס גלוסינידוס (Sodalis glossinidius) הוא אנדוסימביונט משני של זבובי צה צה שחי בתאים של רקמות מארח שונות, ובין התאים, כולל ה-midgut (מעי הביניים, החלק של העובר האנושי שממנו מתפתחים רוב המעיים) וה-hemolymph (הנוזל דמוי הדם בחרקים). מחקרים פילוגנטיים אינם מדווחים על מתאם בין אבולוציה של סודליס וצה צה.Aksoy, S., Pourhosseini, A. & Chow, A. 1995. Mycetome endosymbionts of tsetse flies constitute a distinct lineage related to Enterobacteriaceae. Insect Mol Biol. 4, 15–22. שלא כמו ויגלסוורתיה (Wigglesworthia), סודאליס גוּדַל במבחנה.

לחיידק הטפילי קרדיניום ולחרקים אחרים רבים יש אנדוסימביונטים משניים.

 אנדוסימביונטים ימיים 
אנדוסימביונטים חוץ-תאיים מיוצגים בכל ארבעת המחלקות הקיימות של קווצי עור (חבצלות ים, נחשוני ים, קיפודי ים ומלפפוני ים). מעט ידוע על אופי הקשר (אופן הדבקה, העברה, דרישות מטבוליות וכו') אך ניתוח פילוגנטי מצביע על כך שהסימביונטים הללו שייכים למחלקת אלפא-פרוטיאו-בקטריה (Alphaproteobacteria), ומקשר אותם ל-Rhizobium ו-Thiobacillus. מחקרים אחרים מצביעים על כך שהחיידקים התת-עוריים הללו עשויים להיות גם בשפע בתוך המארחים שלהם וגם בתפוצה רחבה בין קווצי העור.

לחלק מהדל-זיפיות הימיות (למשל Olavius algarvensis ו-Inanidrillus) יש אנדוסימביונטים חוץ-תאיים חיוניים הממלאים את כל הגוף של המארח שלהם. תולעים ימיות אלו תלויות מבחינה תזונתית בחיידקים הכימואוטוטרופיים (ראו אוטוטרופיה) הסימביוטיים שלהן כי הן חסרות כל מערכת עיכול או הפרשה (ללא מעי, פה או נפרידיה - המקבילה של כליות אצל חסרי חוליות).

האנדוסימביונט של שבלול הים Elysia chlorotica הוא האצה Vaucheria litorea. ל-Mastigas, סוג של מדוזות, יש מערכת יחסים דומה עם אצה. Elysia chlorotica, מין של אחורת-זימים, תת-מחלקה במחלקת החלזונות שחיה בים, יוצרת את הקשר הזה באופן תוך תאי עם הכלורופלסטים של האצות. כלורופלסטים אלו שומרים על יכולותיהם ומבנים הפוטוסינתטיים למשך מספר חודשים לאחר כניסתם לתאי השבלול.

לטריכופלקס (Trichoplax), מין בגודל 3 מ"מ שהוא תת-מערכה במערכת חסרי החוליות פלקוזואה, יש שני אנדוסימביונטים חיידקיים. רותמניה (Ruthmannia), שחיה בתוך תאי העיכול של הטריכופלקס, וגרליה (Grellia), שחיה באופן קבוע בתוך הרשתית האנדופלזמית, הסימביונט הראשון שידוע עליו שהוא עושה זאת.

Paracatenula היא תולעת שטוחה שחיה בסימביוזה עם חיידק אנדוסימביוטי במשך 500 מיליון שנים. החיידקים מייצרים מספר רב של שלפוחיות קטנות דמויות טיפות המספקות למארח את חומרי ההזנה הדרושים לו.

 דינופלגלטים 
אנדוסימביונטים דינופלגלטים מהסוג Symbiodinium, הידוע בכינויו זואוקסנטלה, נמצאים באלמוגים, רכיכות (בעיקר צדפות ענק, Tridacna), ספוגים וחוריריות חד-תאית. אנדוסימביונטים אלו לוכדים את אור השמש ומספקים למארחים שלהם אנרגיה באמצעות השקעת קרבונט.

"סימביודיניום" אינו מין יחיד כפי שחשבו בעבר. עדויות פילוגנטיות מולקולריות דיווחו על מגוון ב-Symbiodinium. במקרים מסוימים, המארח דורש קלאד, ענף ספציפי של Symbiodinium. עם זאת, לעיתים קרובות יותר, ההפצה היא אקולוגית, כאשר סימביונטים עוברים בין מארחים בקלות. כאשר שוניות נמצאות במועקה סביבתית, התפלגות זו קשורה לדפוס הנצפה של הלבנת אלמוגים והתאוששות. לפיכך, התפוצה של "סימביודיניום" על שוניות האלמוגים ותפקידו בהלבנת האלמוגים הם גורם חשוב באקולוגיה של שונית האלמוגים.

 פיטופלנקטון 
בסביבות ימיות, יחסים אנדוסימביונטיים נפוצים במיוחד באזורים אוליגוטרופיים (עשירים בחומרים מזינים) או דלים בחומרים מזינים באוקיינוס כמו בצפון האוקיינוס האטלנטי. במים כאלה, צמיחת תאים של פיטופלנקטון גדול יותר, למשל צורניות, מוגבלת על ידי ריכוזי חנקה לא מספיקים. חיידקים אנדוסימביוטיים קושרים חנקן עבור המארחים שלהם ומקבלים פחמן אורגני מהפוטוסינתזה. סימביוזות אלו ממלאות תפקיד חשוב במחזור הפחמן הגלובלי.

סימביוזה בין הצורנית המיאולוס (Hemiaulus) והציאנובקטריה רישליה אינטרסלולריס (Richelia intracellularis) נמצאה במימי צפון האוקיינוס האטלנטי, הים התיכון והאוקיינוס השקט. רישליה נמצאה בתוך קיר התא הקשה והנקבובי (diatom frustule) של המיאולוס ויש לה גנום מופחת. מחקר משנת 2011 מצא שקיבוע החנקן על ידי המארח הציאנובקטריאלי רישליה הוא הרבה מעל הדרישות התוך-תאיות, ומצא שהציאנובקטריה כנראה מקבעת חנקן עבור המארח שלה.

בנוסף, צמיחת תאי המארח והסימביונטים הייתה גדולה בהרבה מצמיחתם של כל אחד בנפרד. עם זאת, סימביוזת רישליה והמיאולוס אינה אובליגטורית, אינה חיונית לחייהם, במיוחד באזורים עתירי חנקן.

רישליה נמצא גם בריזוסולניה (Rhizosolenia), צורנית המצויה באוקיינוסים אוליגוטרופיים. בהשוואה למארח המיאולוס, האנדוסימביוזה עם ריזוסולניה הרבה יותר עקבית, ורישליה נמצא בדרך כלל בריזוסולניה. ישנן ריזוסולניות אסימביוטיות, שחיות ללא אנדוסימביונט, אולם נראה שיש מנגנונים המגבילים את הצמיחה של אורגניזמים אלו בתנאי תזונה נמוכים. ניתן לנתק בין חלוקת תאים של המארח הצורניתי והסימביונט הציאנובקטריאלי. עם זאת, המנגנונים להעברת סימביונטים חיידקיים לתאי בת במהלך חלוקת התא עדיין לא ידועים יחסית.

אנדוסימביוזה נוספת עם מקבעי חנקן באוקיינוסים הפתוחים כוללים קאלותריקס (Calothrix) שחי בצ'אטוסרוס (Chaetoceros) והחיידק מקבע החנקן UNCY-A במיקרו-אצות פרימנסיופיטיות. ההשערה היא שהאנדוסימביוזה של קאלותריקס וצ'אטוסרוס היא חדשה יותר, מכיוון שהגנום של קאלותריקס שלם בדרך כלל, כלומר לא הייתה לו הזדמנות לאבד גנים או לשנותם במהלך האבולוציה הקצרה יחסית שלו. לעומתם, מינים אחרים, למשל הסימביונט UNCY-A ורישליה, צמצמו גנומים. הקטנה זו בגודל הגנום מתרחשת בתוך מסלולי חילוף חנקן המעידים על מיני אנדוסימביונטים שמייצרים חנקן עבור המארחים שלהם ומאבדים את היכולת להשתמש בחנקן זה באופן עצמאי. הפחתת גודל הגנום של האנדוסימביונט הזה עשויה להיות שלב שהתרחש באבולוציה של האברונים (לעיל).

 פרוטיסטים 
מיקסוטריכה פרדוקסה (Mixotricha paradoxa) היא פרוטוזואה חסרת מיטוכונדריה. עם זאת, חיידקים כדוריים חיים בתוך התא ומבצעים את תפקיד המיטוכונדריה. למיקסוטריכה יש עוד שלושה מינים של סימביונטים שחיים על פני התא.

לפרמציום בורסריה, זן של ריסנית, יש קשר סימביוטי הדדי עם האצה הירוקה זואוכלורלה (Zoochlorella). האצות חיות בציטופלזמה שלה.

"פלאטיפריה כלורגילרה" (Platyophrya chlorelligera) היא ריסנית מים מתוקים המאחסנת כלורלה המבצעת פוטוסינתזה.

"סטורמבידיום פורפוראום" (Strombidium purpureum) היא ריסנית ימית המשתמשת בחיידקים אנדוסימביוטיים, סגולים, שאינם גופריתיים, לשם פוטוסינתזה לא חמצנית (anoxygenic photosynthesis).

"פאולינלה כרומטופורה" (Paulinella chromatophora) היא אמבויד (סוג של אמבה) מים מתוקים שיש לו אנדוסימביונט שהוא ציאנובקטריה.

פורמיניפרות רבות מארחות מספר סוגים של אצות, כגון אצות אדומות, דיאטומים, דינופלגלטים וכלורופיטה. אנדוסימביונטים אלה יכולים להיות מועברים אנכית לדור הבא באמצעות רבייה א-מינית של המארח, אך מכיוון שהאנדוסימביונטים גדולים יותר מהגמטות של החוריריות, הם צריכים לעבור לאצות באופן אופקית, ברבייה מינית.

לכמה מינים של רדיולריה יש סימביונים פוטוסינתטיים. במינים מסוימים המארח מעכל אצות כדי לשמור על האוכלוסייה ברמה קבועה.

"האטנה ארניקולה" (Hatena arenicola) היא פרוטיסט שוטוני עם מנגנון האכלה מורכב והיא ניזונה מחיידקים אחרים. כאשר היא בולעת אצת "נפרוסלמיס" ירוקה, מנגנון ההאכלה נעלם והיא הופכת לפוטוסינתטית. במהלך מיטוזה האצות מועברות רק לאחד מתאי הבת, בעוד התא השני מתחיל מחדש את המחזור.

בשנת 1966, הביולוג קוואנג יאון (Kwang W. Jeon) מצא שזן מעבדה של "אמבה פרוטאוס" נגוע בחיידקים שחיו בתוך חלולית ציטופלזמית. זיהום זה הרג כמעט את כל הפרוטיסטים הנגועים. לאחר 40 דורות, שני האורגניזמים הפכו לתלויים הדדית. חל חילוף גנטי בין החיידקים, הפרוקריוטים, לבין האמבות, הפרוטיסטיות.K. Jeon, “Amoeba and X-bacteria: Symbiont Acquisition and Possible Species Change,” in: L. Margulis and R. Fester, eds., Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation (Cambridge, Mass.: MIT Press), c. 9.

 בעלי חוליות 
הסלמנדרה המנוקדת (אמביסטומה מנומרת) חיה עם האצה אופילה אמבילוסטומטיס (Oophila amblystomatis), הגדלה בשקיקי הביציות (Egg case) שלה.

 צמחים 
כל הצמחים הווסקולריים מכילים אנדוסימביונטים - או אנדופיטים (שחיים בתוך הצמח אך לא במשך כל חייהם), בהקשר זה. אלה כוללים חיידקים, פטריות, וירוסים, פרוטוזואה ואפילו מיקרו-אצות. אנדופיטים מסייעים בתהליכי צמיחה והתפתחות, בספיגת חומרים מזינים ובהגנה מפני מתחים ביוטיים (כלומר סכנות מהחי והצומח) ואביוטיים (כלומר סכנות מהטבע הדומם), בהם בצורת, מליחות, חום ואוכלי עשב.

ניתן לסווג סימביונטים של צמחים לאפיפיטים (גדלים על הצמח, אינם טפילים ולא מקיימים עמם יחסי הדדיות, משתמשים בהם למשכן בלבד - קומנסליזם), אנדופיטים ומיקוריזה. ניתן גם לסווג יחסים אלה כמועילים, הדדיים, נייטרליים ופתוגניים. מיקרואורגניזמים החיים כאנדוסימביונטים בצמחים יכולים לשפר את התפוקה של המארח שלהם על ידי ייצור או לכידת משאבים. אנדוסימביונטים אלה יכולים גם לשפר את פרודוקטיביות הצמח על ידי ייצור מטבוליטים רעילים המסייעים להגנת הצמחים מפני אוכלי עשב.

צמחים תלויים באברוני פלסטידה או כלורופלסט. הכלורופלסט נובע מאנדוסימביוזה ראשונית ציאנובקטריאלית שהחלה לפני יותר ממיליארד שנים. ציאנובקטריה חיה חופשית, צורכת חמצן ופוטוסינתטית נבלעה ונשמרה על ידי פרוטיסט הטרוטרופי ובסופו של דבר התפתח לאברון התוך תאי הנוכחי.

מיקוריזה אנדוסימביונטית מופיעה בפטריות.

בדרך כלל, מחקרי אנדוסימביוזה של צמחים מתמקדים בקטגוריה בודדת או במין בודד כדי להבין טוב יותר את התהליכים והתפקודים הביולוגיים האינדיבידואליים שלהם.

 אנדופיטים פטרייתיים 
יש אנדופיטים פטרייתיים בכל רקמות הצמח. פטריות שחיות מתחת לפני האדמה בין שורשי צמחים ידועות בשם מיקוריזה, אך מסווגות יותר על סמך מיקומן בתוך השורש (עם קידומות כמו אקטו, אנדו, ארבוסקולרי, אריקואיד וכו'). אנדוסימביונטים פטרייתיים שחיים בשורשים ומרחיבים את ענפי ההיפא (Hypha) החוץ-רדיקליים שלהם לתוך הריזוספרה החיצונית ידועים כאקט-אנדוסימביונטים.

 מיקוריזה ארבוסקולרית 
פטריות מיקוריזה ארבוסקולרית (Arbuscular mycorrhizal fungi או AMF) הן האנדוסימביונטים החיידקיים הצמחיים המגוונים ביותר. למעט חריגים כגון משפחת האברשיים, כמעט כל הצמחים הווסקולריים מכילים אנדוסימביונטים של מיקוריזה ארבוסקולרית כמו אנדו (פנימי) ואקטו (חיצוני). אנדוסימביונטים של מיקוריזה ארבוסקולרית מתיישבים באופן שיטתי בשורשי הצמח ועוזרים לצמח המארח להשיג חומרי מזון מהקרקע כגון חנקן. בתמורה המיקוריזה סופגת מוצרי פחמן אורגניים צמחיים. פליטות של שורשי צמחים מכילות מטבוליטים משניים מגוונים, במיוחד פלבונואידים וסטריגולקטונים (strigolactones) הפועלים כאותות כימיים ומושכים את המיקוריזה הארבוסקולרית. 

המיקוריזה הארבוסקולרית ג'יגאספורה (Gigaspora, מילולית - נבג ענק) חיה כאנדוסימביונט של צמח ומכילה אורגניזמים דמויי חיידקים תוך-ציטופלזמיים אנדוסימביונטים נוספים. מיקוריזה ארבוסקולרית בדרך כלל מקדמת בריאות וצמיחה של צמחים ומקלה על מתחים א-ביוטיים (פגעי הסביבה שבדרך כלל אינם בעלי חיים) כגון מליחות, בצורת, חום, תזונה לקויה ורעילות מתכת. למיני מיקוריזה ארבוסקולרית יש השפעות שונות במארחים שונים - החדרת מיקוריזה ארבוסקולרית של צמח אחד לצמח אחר יכולה להפחית את צמיחתו של האחרון.

 פטריות אנדופיטיות 
פטריות אנדופיטיות ביחסים הדדיים מפיקות תועלת ישירות מהצמחים המארחים שלהן. הן גם יכולות לעזור למארחים שלהן לשגשג בסביבות שמזוהמות, למשל, במתכות רעילות. אנדופיטים פטרייתיים מגוונים מבחינה טקסונומית ומחולקים לקטגוריות המבוססות על אופן ההעברה, המגוון הביולוגי, התיישבות הצמחים וסוג הצמח המארח. פטריות קלאוויסיפיטשס (Clavicipitaceous) ממערכת פטריות השק מתרבות באופן שיטתי בעשבים בעונה ממוזגת. פטריות אחרות מתיישבות בצמחים גבוהים יותר ואפילו בשורשים ומתחלקות לתת-קטגוריות. אוראובסידיום (Aureobasidium) ומיני פרויסיה (Preussia) של פטריות אנדופיטיות המבודדות מבוסווליה סאקרה (Boswellia sacra) מייצרים את ההורמון חומצה אצטית אינדול לקידום בריאות והתפתחות הצמח.

ניתן למצוא כנימות עלה ברוב הצמחים. פרת משה רבנו טורפת טורפי כנימות ומשמשות בהדברת מזיקים. הפטריה האנדופיטית הצמחית ניאוטיפודיום לולי (Neotyphodium lolii) מייצרת מיקוטוקסינים (רעלנים) אלקלואידים בתגובה לפלישות כנימות. בתגובה, טורפי פרת משה רבנו הפגינו פוריות מופחתת ורבייה לא תקינה, מה שרומז שהרעלים המיקוטוקסינים מועברים לאורך שרשרת המזון ומשפיעים על הטורפים.

 חיידקים אנדופיטיים 
חיידקים אנדופיטיים שייכים לקבוצה מגוונת של אנדוסימביונטים צמחיים המאופיינים ביישוב שיטתי של רקמות צמחיות. הזנים הנפוצים ביותר כוללים את Pseudomonas, Bacillus, Acinetobacter, Actinobacteria, Sphingomonas. כמה חיידקים אנדופיטיים, כגון Bacillus amyloliquefaciens, חיידק אנדופיטי שנולד בזרע, מייצרים גידול צמחים על ידי ייצור ג'יברלינים, שהם הורמוני גדילה חזקים של צמחים. Bacillus amyloliquefaciens מגביה צמחי אורז ננסיים מהונדסים. כמה סוגים של חיידקים אנדופיטיים שייכים בנוסף למשפחת ה-Enterobacteriaceae.

חיידקים אנדופיטיים בדרך כלל מתיישבים ברקמות העלים דרך שורשי הצמח, אך יכולים לחדור לצמח גם דרך פיוניות העלים.Senthilkumar et al., 2011 בדרך כלל, החיידקים האנדופיטיים מבודדים מרקמות הצמח על ידי עיקור פני השטח של רקמת הצמח בסביבה סטרילית. חיידקים אנדופיטיים נוודים בסופו של דבר מתיישבים ברקמה פנימית של הצמח על ידי אירועים סטוכסטיים, בעוד לאנדופיטים אמיתיים יש תכונות הסתגלות שמאפשרות להם לחיות אך ורק בשיתוף עם צמחים. הקשר בין החיידקים האנדופיטיים המטופחים במבחנה עם צמחים נחשב לקשר אינטימי יותר המסייע לצמחים להתאקלם ומקדם בריאות וצמיחה. חיידקים אנדופיטיים נחשבים לאנדוסימביונטים החיוניים של הצמח מכיוון שכל הצמחים מכילים אותם, והאנדוסימביונטים הללו ממלאים תפקידים חיוניים בהישרדות המארח. הקשר האנדוסימביוטי הזה חשוב במונחים של אקולוגיה, אבולוציה ושמירה על המגוון הגנטי. חיידקים אנדופיטיים כגון Sphingomonas sp. ו-Serratia המבודדים מצמחי אדמה צחיחה, מווסתים תכולת הורמונים אנדוגניים (פנימיים) ומעודדים צמיחה.

 אנדוסימביונטים ארכאוניים 
ארכאונים נמצאים ברוב המיקרוביומים (סביבות המחיה המיקרוסקופיות). בעוד שהארכאונים מצויים בשפע בסביבות קיצוניות, הם פחות שופעים ומגוונים כשהם בשיתוף בתוך מארחים איקריוטיים. עם זאת, הארכאונים הם מרכיב מהותי של מערכות אקולוגיות הקשורות לצמחים בפיטוביום (בסביבות הצמחיות) מעל הקרקע ומתחת לאדמה, וממלאים תפקיד בבריאות הצמח המארח, בצמיחתו וההישרדותו על רקע מתחים ביוטיים (שקשורים לחי וצומח) וא-ביוטיים (שקשורים לטבע דומם ומצוקות סביבתיות כגון חום, קור, שיטפון, שרפה וכו'). עם זאת, מחקרים מעטים בלבד חקרו את תפקיד הארכאונים בבריאות הצמח ואת הקשרים הסימביוטיים שלהם. רוב מחקרי האנדוסימביוזה של הצמח מתמקדים בפטריות או בחיידקים תוך שימוש בגישות מטא-גנומיות.

אפיון הארכיאה כולל צמחי גידול ובהם אורז ותירס, אך גם צמחי מים. שפע הארכיאה משתנה לפי סוג הרקמה; לדוגמה, ארכאונים נמצאים בשפע יותר בריזוספרה (האזור הצר של אדמה או מצע שמשפיע במישרין על השורש) מאשר בפילוספירה (החלק של הצמח שנמצא מעל לאדמה) ובאנדוספירה (המרחב הפנימי של הצמח, בעיקר בהקשר של סימביוזה ושל הסימביונט). שפע ארכאוני זה מושפע מסוגי צמחים, מהסביבה ומהשלב ההתפתחותי של הצמח. במחקר על אנדופיטים ארכאוניים וחיידקיים ספציפיים לגנוטיפ, 35% מהרצפים הגנטיים של הארכאונים זוהו ברצפים הכוללים (שהושגו באמצעות רצף אמפליקונים ואומתו על ידי PCR בזמן אמת). הרצפים הארכאונים שייכים למערכות Thaumarchaeota, Crenarchaeota ו-Euryarchaeota.

 חיידקים 
לחלק מהחיידקים המשתייכים למין Betaproteobacteria יש אנדוסימביונטים מהמחלקה Gammaproteobacteria.Von Dohlen, Carol D., Shawn Kohler, Skylar T. Alsop, and William R. McManus. "Mealybug β-proteobacterial endosymbionts contain γ-proteobacterial symbionts." Nature 412, no. 6845 (2001): 433-436.

 פטריות 
פטריות מארחות חיידקים אנדוהיפליים (endohyphal; ששולטים במערכת הרבייה של הגוף המארח); ההשפעות של חיידקים אלה לא נחקרו היטב. פטריות רבות כאלה חיות בתוך צמחים. הן ידועות בשם אנדופיטים פטרייתיים. השערה גורסת שהפטריות מציעות מקלט בטוח לחיידקים, והחיידקים המגוונים שהן מושכות יוצרים מיקרו-מערכת אקולוגית (Microecosystem).

אינטראקציות אלו עשויות להשפיע על האופן שבו פטריות מתקשרות עם הסביבה על ידי אפנון הפנוטיפים שלהן. החיידקים עושים זאת על ידי שינוי ביטוי הגנים של הפטריות. לדוגמה, Luteibacter הוכח כמדביק באופן טבעי את האנדופיט ממשפחת פטריות השק Pestalotiopsis שבודד מ-Platycladus orientalis. ה-Luteibacter משפיע על ייצור אוקסין ואנזימים בתוך המארח שלו, והשפעה זאת, בתורה, עשויה להשפיע על ההשפעה שיש לפטרייה על המארח הצמחי שלה.  דוגמה מעניינת נוספת לחיידק החי בסימביוזה עם פטרייה היא הפטרייה Mortierella השוכנת בקרקע וחיה בקשר הדוק עם חיידק מייצר רעל, Mycoavidus, המסייע לפטרייה להתגונן מפני נמטודות.

 אנדוסימביונטים של נגיפים 

פרויקט הגנום האנושי מצא כמה אלפי רטרו-וירוסים אנדוגניים, אלמנטים ויראליים אנדוגניים בגנום האנושי הדומים מאוד לרטרו-וירוסים וניתנים להפקה מהם, מאורגנים ב-24 משפחות.

 ראו גם 
 אנאגנזה

 הערות שוליים 

קטגוריה:סימביוזה
קטגוריה:אבולוציה
קטגוריה:חיידקים אמיתיים
קטגוריה:מיקרוביולוגיה