שרידים אבולוציוניים

שרידים אבולוציוניים (וסטיגיאליות) הם שרידים לאברים, התנהגויות או מבנים מולקולריים שהיה להם תפקיד במינים קדומים והם איבדו את הפונקציונליות שלהם במהלך האבולוציה של המין. שרידים נוצרים על ידי תהליכים אבולוציוניים, בדרך כלל כשתכונה ביולוגית אינה תורמת לשרידות או לרבייה במהלך הברירה הטבעית, או שהיא נעשית חסרת חשיבות כאשר הסביבה משתנה או בעל החיים עובר לסביבה חדשה. התכונה עשויה להיכחד מהר יותר כאשר תפקודה הופך מזיק באופן חד-משמעי (לחצי ברירה שלילית), ומנגד היא עשויה להישמר אם נוכחותה אינה מהווה חיסרון.

דוגמאות לשרידים אבולוציוניים (הנקראים גם איברים מנוונים או איברים קדמוניים) הן שיני בינה והעפעף השלישי בבני אדם, והגפיים האחוריות של הנחש והלוויתן.

 סקירה כללית 
ממוזער| פקעת דרווין (משמאל) היא צורה שרידית של קצה האוזן (מימין) באבות הקדמונים היונקים של בני האדם - כאן מוצגת במקוק סרטנים.
השרידים שנותרו עשויים להיות מבנים אנטומיים שהיו במינים הקודמים, דפוסי התנהגות, או שרידים מולקולריים חסרי תפקוד כמו פסאודוגנים. במהלך האבולוציה שרידים אבולוציוניים עשויות להופיע בשלבים שונים של מחזור החיים של האורגניזם, החל מהשלב העוברי ועד לבגרות - למשל עצם הזנב קיימת בעוברים של כל מיני היונקים כולל האדם, ובאדם היא נעלמת בשבוע 6 עד 9 להתפתחות העובר. שיני בינה מופיעות באדם בגיל 17 עד 25.
ממוזער| רגליים אחוריות שרידיות ברב-חנק מצוי

מושגים דומים חלים ברמה המולקולרית - לכמה רצפים של חומצות גרעין בגנום אאוקריוטי אין תפקיד ביולוגי ידוע; חלקם עשויים להיות "דנ"א זבל", אבל קשה להוכיח שרצף מסוים באזור מסוים של גנום נתון הוא באמת לא מתפקד. העובדה שמדובר ב-DNA לא מקודד אינה קובעת שהוא חסר תפקוד. יתר על כן, גם אם רצף DNA קיים הוא חסר תפקוד, לא נובע מכך שהוא שריד מרצף קדמון של DNA תפקודי. מבחינה לוגית DNA כזה לא יהיה שריד במובן של היותו שריד של מבנה פונקציונלי. לעומת זאת פסאודוגנים איבדו את יכולת קידוד החלבון שלהם או שבאופן אחר אינם מתבטאים עוד בתא. בין אם יש להם תפקיד קיים או לא, הם איבדו את תפקידם הקודם ובמובן זה, הם אכן מתאימים להגדרה של שרידיות.

יש להבחין בין המושג שרידיות למושג האקספטציה. שניהם עשויים להתרחש יחד באותה דוגמה, בהתאם לנקודת המבט הרלוונטית. באקספטציה, מבנה ששימש במקור למטרה אחת השתנה לשימוש מטרה חדשה. לדוגמה, הכנפיים של פינגווינים הן משוכללות מאוד במובן של התאמה למטרה החדשה שלהן (שחייה מתחת למים), אך עדיין עשויות להיחשב כשרידיות במובן של איבוד התפקוד המקורי שהיה להן אצל הציפורים המעופפות שהיו אבותיהם הקדומים של הפינגווינים (טיסה באוויר). לעומת זאת דרווין טען שכנפי האמו הן שרידיות בכל מובן, מכיוון שנראה שאין להן תפקיד קיים משמעותי; עם זאת, פונקציה היא עניין של מידה, ולכן השיפוטים לגבי מהי פונקציה "עיקרית" הם שרירותיים; נראה שהאמו משתמש בכנפיו כאיברי שיווי משקל בריצה. באופן דומה, היען משתמש בכנפיו בתצוגות ובבקרת טמפרטורה, אם כי אין ספק שהן שרידיות כמבנים לטיסה.

תכונות שרידיות נעות בין מזיק דרך נייטרלי למועדף מבחינת הברירה הטבעית. חלקם עשויים להיות בעלי תועלת מוגבלת מסוימת לאורגניזם, אך עדיין מתנוונים עם הזמן אם הם לא מקנים יתרון משמעותי מספיק מבחינת כשירות כדי להימנע מהשפעות של סחף גנטי או לחצי ברירה מתחרים. שרידיות על צורותיה השונות מציגה דוגמאות רבות של עדויות לאבולוציה ביולוגית.

 היסטוריה 

ממוזער| לחולד העיוור (Spalax typhlus) עיניים זעירות מכוסות לחלוטין בשכבת עור.
שרידי איברים זוהו זמן רב לפני שהאבולוציה הדרוויניסטית סיפקה הסבר מקובל. במאה הרביעית לפני הספירה, אריסטו כתב ב"היסטוריה של בעלי החיים" שלו , על שרידי עיניהם של חפרפרות, וכינה אותן "מעוכבות בהתפתחות" בשל העובדה שחפרפרות בקושי יכולות לראות.Aristotle. "History of Animals" (Book 1, Chapter 9)

עם זאת, רק במאות האחרונות הפכו שרידים אנטומיים לנושא של מחקר רציני. בשנת 1798, אטיין ז'ופרואה סנט-אילר כתב על מבנים שרידיים: "בעודם חסרי תועלת בנסיבות אלה, היסודות האלו [...] לא בוטלו, כי הטבע אף פעם לא עובד בקפיצות מהירות, והוא תמיד משאיר שרידים של איבר גם כשהוא מיותר, אם האיבר הזה ממלא תפקיד חשוב במינים אחרים מאותה משפחה."St. Hilaire, Geoffroy (1798). "Observations sur l'aile de l'Autruche, par le citoyen Geoffroy", La Decade Egyptienne, Journal Litteraire et D'Economie Politique 1 (pp. 46–51). עמיתו, ז'אן-בטיסט דה לאמארק, מנה מספר מבנים שרידיים בספרו מ-1809 "פילוסופיה זואולוגית". למארק ציין "החולד של אוליבייה, שחי מתחת לאדמה כמו החפרפרת, וככל הנראה חשוף לאור יום אפילו פחות מחפרפרות, איבד לחלוטין את הראייה ויש לו רק שרידים של עיניים".

צ'ארלס דרווין מנה מספר שרידים אבולוציוניים בספר "מוצא האדם", כולל שרירי האוזן, שיני הבינה, התוספתן, עצם הזנב, ושיער הגוף. בספר על מוצא המינים דרווין כתב שמבנה שרידי יכול להיות חסר תועלת לתפקידו העיקרי, אך עדיין לשמור על תפקידים אנטומיים משניים: "איבר המשרת שתי מטרות, עשוי להפוך שרידי לחלוטין עבור מטרה אחת, אפילו המטרה היותר חשובה, ולהישאר יעיל לחלוטין עבור המטרה האחרת".Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray: London.

במהדורה הראשונה של "על מוצא המינים", דרווין הזכיר בקצרה את התורשה של תכונות נרכשות תחת הכותרת "השפעות של שימוש ואי-שימוש", והביע ספק רב שהשימוש "מחזק ומגדיל חלקים מסוימים, וחוסר שימוש מפחית אותם; וששינויים כאלה עוברים בירושה".Darwin, 1859, pp. 134–139. Barrett P. H. et al. 1981, A concordance to Darwin's Origin of Species first edition, Cornell, Ithaca, and London, lists only four mentions of the phrase "use and disuse". במהדורות מאוחרות יותר הוא הרחיב את מחשבותיו על כך, ובפרק האחרון של המהדורה השישית הגיע למסקנה שמינים שונו "בעיקר באמצעות הברירה הטבעית של מספר וריאציות רצופות, קלות, חיוביות; בסיוע חשוב על ידי השפעות תורשתיות של שימוש וחוסר שימוש בחלקים".Darwin (1872) The Origin of Species, 6th Edn., p. 421

ב-1893 פרסם רוברט וידרסהיים את "מבנה האדם", ספר על האנטומיה של האדם והרלוונטיות שלו להיסטוריה האבולוציונית של האדם. "מבנה האדם" הכילה רשימה של 86 איברים אנושיים אותם תיאר וידרסהיים כ"איברים שהפכו חסרי תפקוד לחלוטין או חלקם, חלקם מופיעים בעובר לבדו, אחרים נוכחים במהלך החיים באופן קבוע או בלתי קבוע. בחלקם הגדול איברים אשר עשויים להיות מכונים בצדק שרידיים." מאז תקופתו התגלתה תפקידם של חלק מהמבנים הללו, בעוד שרידים אנטומיים אחרים נחשפו, מה שהופך את הרשימה לעניין בעיקר כתיעוד של הידע על האנטומיה האנושית באותה תקופה. גרסאות מאוחרות יותר של הרשימה של וידרסהיים הורחבו ל-180 "איברים שרידיים" אנושיים. זו הסיבה שהזאולוג הורציו ניומן אמר בהצהרה כתובה שהוקראה לראיות במשפט הקופים כי "יש, לפי וידרסהיים, לא פחות מ-180 מבנים שרידיים בגוף האדם, המספיקים כדי להפוך את האדם למוזיאון מהלך של עתיקות."Darrow, Clarence and William J. Bryan. (1997). The World's Most Famous Court Trial: The Tennessee Evolution Case Pub. The Lawbook Exchange, Ltd. p. 268

 מוצא משותף ותיאוריה אבולוציונית 
מבנים שרידיים הם לרוב הומולוגיים למבנים שמתפקדים כרגיל במינים אחרים. לכן, מבנים שרידיים נחשבים כראיה מדעית לאבולוציה המכוונת על ידי ברירה טבעית, התהליך שבו תכונות תורשתיות מועילות הופכת נפוצה יותר באוכלוסיות לאורך תקופה ממושכת.

ניתן לייחס את קיומן של תכונות שרידיות לשינויים בסביבה הטבעית ובדפוסי ההתנהגות של האורגניזם המדובר. לדוגמה הלווייתנים, הדולפינים ותחשים (פרות ים) הם יונקים ימיים מלאים (שלעולם אינם עולים לחוף) שאבותיהם הגיעו מהיבשה. ללווייתנים אין רגליים אחוריות אבל יש להם שרידים של אגן הירכיים ושל הרגליים האחוריות בצורת עצמות זעירות הטמונות עמוק במעמקי גופם, כך הדבר גם בתחשים שהם שונים מאוד מהלוויתנים והדולפינים (אוכלי עשב איטיים לעומת טורפים מהירים), בשני המקרים יש שפע של שרידים אבולוצוניים מאחר שהם חיים בסביבה שונה מאוד מזו שחיו בה אבותיהם היבשתיים.

באמצעות בחינה של התכונות או איברים שרידיים, ברור למדענים שלאבולוציה היה תפקיד בהתפתחות של אורגניזמים. כל מבנה אנטומי או תגובה התנהגותית היו שימושיים בעת כלשהי בעבר. ככל שהזמן התקדם, כך גם השתנו האורגניזמימים שהיו צאצאים של האבות הקדמונים המשותפים. עם הזמן, הברירה הטבעית מילאה תפקיד עצום. נבחרו מבנים מועילים יותר, בעוד שאחרים לא. עם הרחבה זו, כמה תכונות נותרו בצד הדרך. כשתפקוד התכונה אינו מועיל יותר להישרדות, הסבירות שצאצאים עתידיים יירשו את הצורה ה"רגילה" שלה פוחתת. במקרים מסוימים, המבנה הופך מזיק לאורגניזם (למשל עיניה של חפרפרת עלולות להזדהם בתוך המחילות התת-קרקעיות החשוכות שלהDarwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray: London.).

במקרים רבים אין למבנה נזק ישיר, ובכל זאת כל המבנים דורשים אנרגיה נוספת כדי לגדול, להיות מתוחזקים ולשאת את משקלם, ומהווים גם סיכון במונחים של מחלות (למשל זיהום או סרטן), וזה מספק לחץ ברירה להסרה של חלקים שאינם תורמים לכשירותושל האורגניזם. למבנה שאינו מזיק ייקח יותר זמן אבולוציוני 'להתפרק' מאשר למבנה מזיק. הגנום של כל איבר או מערכת בגוף עלול לעבור שינויים עקב מוטציה מקריות. רוב המוטציות הן מזיקות לרבייה או להתפתחות ולכן הן מנופות החוצה על ידי הברירה הטבעית. מכאן שהעיצוב המקורי של האיבר או המערכת יכול להישמר במשך מילוני שנים ולעיתים אף מאות מיליוני שנים. לעומת זאת איבר או מערכת שאין להם כבר שימוש, יכולים לצבור מוטציות שמזיקות לתפקודן המקורי ללא מחיר אבולוציוני, ולכן מוטציות אלה שורדות. והאיבר מאבד את תפקודו או את צורתו. כך לדוגמה הגנים המקודדים את עיני הסלמנדה המערות מלאים מוטציות שמונעות מהעינים לתפקד, וזאת בניגוד לעיני סלמדרה החיה באור יום.

עם זאת, כמה מבנים שרידיים עשויים להתמיד עקב מגבלות בהתפתחות העוברית, כך שאובדן מוחלט של המבנה לא יכול להתרחש ללא שינויים גדולים בדפוס ההתפתחות העוברית של האורגניזם, ושינויים כאלה עשויים לייצר תופעות לוואי שליליות רבות ולכן אינם נבררים. בהונותיהם של בעלי חיים רבים, כגון סוסים, העומדים על אצבע אחת, עדיין ניכרות בצורה שרידית ועשויות להתגלות, אם כי לעיתים רחוקות, אצל פרטים.

ניתן להשוות את הגרסאות השרידיות של המבנה לגרסה המקורית של המבנה במינים אחרים על מנת לקבוע את ההומולוגיה של מבנה שרידי. מבנים הומולוגיים מצביעים על מוצא משותף עם אותם אורגניזמים שיש להם גרסה פונקציונלית של המבנה. דאגלס פוטויאמה הצהיר שלמבנים שרידיים אין היגיון ללא אבולוציה, בדיוק כפי שאיות ושימוש במילים באנגלית מודרניות רבות יכולים להיות מוסברים רק על ידי השוואה ללטינית או לנורדית העתיקה.

תכונות שרידיות עדיין יכולות להיחשב להסתגלות אבולציונית. הסיבה לכך היא שהסתגלות מוגדרת לעיתים קרובות כתכונה שהועדפה על ידי הברירה הטבעית. ההתאמות, לפיכך, אינן חייבות להיות אדפטיביות'כעת, כל עוד הן היו כאלו בשלב מסוים בעבר.

 דוגמאות 
 חיות לא אנושיות 
ממוזער| האות c בתמונה מציינת את הרגליים האחוריות הבלתי מפותחות של לווייתן מזיפות.
תכונות שרידיות קיימות בכל ממלכת החיות, וניתן היה לתת רשימה כמעט אינסופית שלהן. דרווין אמר כי "אי אפשר יהיה לציין את אחת מהחיות הגבוהות שבהן חלק כלשהו אינו במצב בסיסי".

הכנפיים של יענים, אמואים וציפורים חסרות מעוף אחרות הן שרידיות; הם שרידים של כנפי אבותיהם המעופפים. ציפורים אלו משקיעות משאבים בגידול כנפיים, על אף שרוב הציפורים הללו גדולות מכדי להשתמש בכנפיים הללו בהצלחה לתעופה. ראיית כנפיים שרידיות בציפורים נפוצה גם כאשר הן אינן צריכות עוד לעוף כדי להימלט מטורפים, כמו ציפורים באיי גלאפגוס. עיניהם של יצורי מערות רבים כמו דגים, סלמנדרות ופרוקי-רגליים מסוימים הן שרידיות, שכן הן אינן מאפשרות עוד לאורגניזם לראות, והן שרידים של עיניהם הפונקציונליות של אבותיהם. בעלי חיים שמתרבים באמצעות רבייה אל-זוויגית בדרך כלל מאבדים את התכונות הזוויגיות שלהם, כמו היכולת לאתר/לזהות את הזוויג השני והתנהגות הזדווגות.CJ van der Kooi & T Schwander 2014. On the fate of sexual traits under asexuality Biological Reviews 89:805-819

לנחשים ממשפחות החנקיים והפיתוניים יש שאריות אגן שרידיות, הנראות כלפי חוץ כשני שלוחות אגן קטנות בכל צד של פתח הביב. דורבנים אלה משמשים לעיתים להזדווגות, אך אינם חיוניים, מכיוון שלבני משפחת הזעמניים (רובם המכריע של מיני הנחשים האחרים) אין שרידים כאלה. יתר על כן, ברוב הנחשים, הריאה השמאלית מופחתת מאוד או נעדרת.

בדוגמאות שלעיל, השרידים הם בדרך כלל התוצאה (לפעמים אגבית) של אבולוציה אדפטיבית. עם זאת, ישנן דוגמאות רבות לשרידיות כתוצר של מוטציה דרסטית, ושרידיות כזו היא בדרך כלל מזיקה. אחת הדוגמאות המתועדות המוקדמות ביותר הייתה זו של כנפיים שרידיות בתסיסנית. דוגמאות רבות בהקשרים רבים אחרים צצו מאז.Snustad, D. Peter. & Simmons, Michael J. Principles of Genetics. Publisher: Wiley, 2008. 

 בני אדם 

ממוזער| השרירים המחוברים לאוזניים של אדם אינם מפותחים מספיק כדי לקבל את אותה ניידות הקיימת אצל בעלי חיים רבים אחרים.
השרידיות בבני אדם קשורה לאבולוציה של האדם, וכוללת מגוון תכונות הקיימות במין האנושי. דוגמאות רבות לכך הן שרידיות גם אצל פרימטים אחרים ובעלי חיים קרובים, בעוד שדוגמאות אחרות עדיין מפותחות מאוד אצלם. המעי העיוור האנושי הוא שרידי, כפי שקורה לעיתים קרובות אצל אוכלי כל, והוא מצטמצם לחדר אחד המקבל את תוכן המעי העקום לתוך המעי הגס. המעי העיוור הקדמוני היה שק גדול ואטום שבו חומר צמחי עמיד כמו תאית היה מותסס כהכנה לספיגה במעי הגס.Darwin, Charles (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. John Murray: London. איברים אנלוגיים בבעלי חיים אחרים הדומים לבני אדם ממשיכים לבצע פונקציות דומות. עצם הזנב, למרות היותה שריד מזנב של אבות קדמונים פרימטים, מתפקד כיום אצל האדם כעוגן לשרירי אגן מסוימים, כולל שריר העכוז הגדול.

בני אדם גם נושאים כמה התנהגויות ורפלקסים שרידיים. היווצרות עור ברווז בבני אדם תחת לחץ או קור היא רפלקס שרידי;Darwin, Charles. (1872) The Expression of the Emotions in Man and Animals John Murray, London. תפקידו בקרב יונקים שהיו אבות האדם בעלי פרווה הוא כפול - מחד הסתמרות הפרווה בעת קור משפרת את בידוד הגוף על ידי הרחבת שכבת האוויר הכלואה בתוך הפרווה. בהמשך שימשה הסתמרות השיער כמנגנון תקשורת חברתית - בשעת כעס או פחד הפרווה סומרת כדי לגרום לבעל החיים להיראות גדול יותר ולהרתיע טורפים או יריבים מסוכנים. ה-arrector pili (שריר המחבר את זקיק השערה לרקמת החיבור) מתכווץ ויוצר בקרב בני אדם עור ברווז. שאין לו תועלת בהיעדר פרווה.

ישנם גם מבנים מולקולריים שרידיים בבני אדם, שאינם נמצאים עוד בשימוש אך עשויים להצביע על מוצא משותף עם מינים אחרים. דוגמה אחת לכך היא גן שמתפקד ברוב היונקים האחרים ואשר מייצר L-gulonolactone oxidase, אנזים שיכול לייצר ויטמין C. מוטציה מתועדת השביתה את הגן באב קדמון של תת-המחלקה המודרנית של קופי אדם, והוא נשאר כעת בגנום שלהם, כולל הגנום האנושי, כרצף שריד הנקרא פסאודוגן.

השינוי בתזונה האנושית לכיוון מזון רך ומעובד לאורך זמן גרם להפחתה במספר השיניים הטוחנות החזקות, במיוחד הטוחנות השלישיות (הידועות גם כשיני בינה), שהיו מועדות מאוד לפגיעה.

 צמחים 
לצמחים יש גם חלקים שרידיים, למשל מבני עלי חסרי תפקוד, או העלים השרידיים של השבטבט.Knobloch, I. (1951) "Are There Vestigial Structures in Plants?" Science New Series, Vol. 113: 465 דוגמאות ידועות הן הפחתת התצוגה הפרחונית, מה שמוביל לפרחים קטנים יותר או חיוורים יותר, בצמחים המתרבים ללא הפריה חיצונית, למשל אך ורק באמצעות האבקה עצמית או אך ורק באמצעות שיבוט.R Ornduff (1969) Reproductive Biology in Relation to Systematics Taxon 18:121-133CG Eckert (2002) The loss of sex in clonal plants Evolutionary Ecology 45:501-520

 ראו גם
 אטביזם
 שרידיות באדם
 יחסי דומיננטיות
 ספנדרל (ביולוגיה)

 קישורים חיצוניים 

 איברים וסטיגאליים בארכיון TalkOrigins

 הערות שוליים 

קטגוריה:אבולוציה
קטגוריה:דפים עם תרגומים שלא נסקרו