טווח שמיעה

טווח שמיעה מתאר דרך כלל את טווח התדרים שבני אדם או בעלי חיים אחרים מסוגלים לשמוע. מקובל כי טווח השמיעה האנושי הוא בין כ-20 עד 20,000 הרץ, למרות שיש שונות ניכרת בין אנשים, במיוחד בתדרים גבוהים, ואובדן הדרגתי של רגישות לתדרים גבוהים יותר עם הגיל נחשב נורמלי. הרגישות גם משתנה בהתאם לתדירות, כפי שמוצג על ידי קווי מתאר בעוצמה שווה. בדיקה של אובדן שמיעה כוללת בדרך כלל אודיוגרמה, המראה רמות סף שמיעה ביחס לנורמה.

קיימים בעלי חיים היכולים לשמוע תדרים הרבה מעבר לטווח השמיעה האנושי. חלק מהדולפינים והעטלפים, למשל, יכולים לשמוע תדרים מעל 100,000 הרץ. פילים יכולים לשמוע צלילים בטווח מ-16 עד 12,000 הרץ, בעוד שחלק מהלווייתנים יכולים לשמוע צלילים תת-קוליים נמוכים, החל מ-7 הרץ.

 מדידה 
מדידה בסיסית של טווח שמיעה מוצגת על ידי אודיוגרמה, גרף של סף השמיעה (רמת הצליל המינימלית שניתן להבחין בו) בתדרים שונים בטווח השמיעה הסטנדרטי של האורגניזם. למדידת ספי השמיעה של בני אדם ובעלי חיים אחרים משתמשים בבדיקות שמיעה התנהגותיות או בבדיקות פיזיולוגיות. עבור בני אדם, הבדיקה כוללת הצגת צלילים בתדרים ספציפיים ובעוצמות שונות. כאשר הנבדק שומע את הצליל, הוא מציין זאת באמצעות הרמת יד, לחיצה על כפתור או חיווי אחר. בבדיקה מתעדים את העוצמה הנמוכה ביותר שבה הגיב הנבדק לצליל. בבדיקה של ילדים ניתן לציין את התגובה שלהם לצליל על ידי סיבוב של הראש או על ידי שימוש בצעצוע. ניתן להשתמש בטכניקה דומה בניסויים בבעלי חיים, כאשר מזון משמש כפרס לתגובה לצליל. המידע על שמיעתם של יונקים שונים התקבל בעיקר על ידי בדיקות שמיעה התנהגותיות.

בדיקות פיזיולוגיות אינן מצריכות שהמטופל יגיב במודע.

 בני אדם 
ממוזער| אזור השמיעה האנושי בתדירות ובעוצמה. הקו המקווקו מתאר שינויים אפשריים עקב עומס מופרז בשמיעה (למשל מוזיקה רועשת).
בבני אדם, גלי קול עוברים לתוך האוזן דרך תעלת האוזן החיצונית ומגיעים אל עור התוף. התנודות של גלי הקול מרעידות את הקרום הדק הזה, וגורמים לרטט סימפתטי דרך עצמות השמע באוזן התיכונה, הנוזל הבזילרי שבשבלול, והשערות שבתוכו. שערות אלו מכסות את השבלול, והחלק המגורה ועוצמת הגירוי נותנים אינדיקציה לאופי הצליל. מידע שנאסף מתאי השערות נשלח דרך עצב השמיעה לעיבוד במוח.

הטווח הנורמלי של השמיעה האנושית הוא 20 עד 20,000 הרץ. בתנאי מעבדה אידיאליים, בני אדם יכולים לשמוע צלילים בין 12 ל-28,000 הרץ, אם כי הסף אצל מבוגרים גדל בחדות ב-15,000 הרץ, המתאים לערוץ השמיעה האחרון של השבלול . מערכת השמיעה האנושית רגישה ביותר לתדרים בין 2,000 ל-5,000 הרץ. טווח השמיעה האישי משתנה בהתאם למצב הכללי של אוזניו ומערכת העצבים של האדם. הטווח מתכווץ במהלך החיים, הירידה בטווח השמיעה, בעיקר בסף העליון של טווח השמיעה, מתחילה בדרך כלל בסביבות גיל שמונה. נשים נוטות פחות לאבד שמיעה בתדירות נמוכה בהשוואה לגברים. זה נובע מהרבה גורמים חברתיים וחיצוניים. לדוגמה, גברים מבלים יותר זמן במקומות רועשים, וזה קשור לא רק לעבודה אלא גם לתחביבים ופעילויות אחרות. לנשים יש ירידה חדה יותר בשמיעה לאחר גיל המעבר. אצל נשים הירידה בשמיעה גרועה יותר בתדרים נמוכים ובינוניים חלקית, בעוד שגברים נוטים יותר לסבול מאובדן שמיעה בתדרים גבוהים.
ממוזער| אודיוגרמה המציגה שונות שמיעה אופיינית לנורמה סטנדרטית.
אודיוגרמות של שמיעה אנושית מופקות באמצעות אודיומטר, המציג תדרים שונים לנבדק, בדרך כלל באמצעות אוזניות מכוילות. הרמות משוקללות בתדירות ביחס לגרף סטנדרטי המכונה עקומת השמיעה המינימלית, שנועדה לייצג שמיעה "רגילה". סף השמיעה נקבע סביב 0 על קווי המתאר של עוצמה שווה (כלומר 20 מיקרופסקל - בערך הצליל השקט ביותר שבו יכול להבחין אדם צעיר בריא),Gelfand, S A., 1990. Hearing: An introduction to psychological and physiological acoustics. 2nd edition. New York and Basel: Marcel Dekker, Inc. מתוקנן בתקן ANSI ל-1000 הרץ. תקנים המשתמשים ברמות ייחוס אחרות, יוצרים אודיוגרמות שונות. תקן ASA-1951, למשל, משתמש ברמה של 16.5 dB SPL (רמת לחץ קול) בתדירות 1000 הרץ, בעוד שהתקן החדש יותר ANSI-1969/ISO-1963 משתמש ב , בתיקון של 10 דציבל לאנשים מבוגרים.

 פרימטים אחרים 
מספר פרימטים, במיוחד קטנים, יכולים לשמוע תדרים הרחק בטווח האולטראסוני. במדידה עם אות , טווח השמיעה לגלגו הסנגלי הוא 92 עד 65,000 הרץ ו-67 עד 58,000 הרץ עבור הלמור הטבעתי. מבין 19 פרימטים שנבדקו, למקוק היפני היה הטווח הרחב ביותר, 28 עד 34,500 הרץ.

 חתולים 
ממוזער| אוזן חיצונית של חתול
לחתולים טווח שמיעה רחב מאוד. הם יכולים לשמוע צלילים גבוהים יותר מאשר בני אדם או רוב הכלבים, ומזהים תדרים מ-55 עד 79,000 הרץ.
 חתולים אינם משתמשים ביכולת של שמיעת התדרים האולטרא-סוניים לצורך תקשורת, אך היא כנראה חשובה בציד, מאחר שמינים רבים של מכרסמים פולטים צלילים בתדירויות בתחומים אלה. השמיעה של החתול רגישה ביותר בטווח של 500 עד 32,000 הרץ. רגישות זו מוגברת עוד יותר על ידי האוזניים החיצוניות הגדולות של החתול, אשר מגבירות את הצלילים ומסוגלות להתכוונן למקור הקול ולסייע לחתול לזהות את הכיוון שממנו מגיע הקול.

 כלבים 
יכולת השמיעה של הכלב תלויה בגזע ובגיל, אם כי טווח השמיעה הוא בדרך כלל בין 67 עד 45,000 הרץ בערך. כמו אצל בני אדם, טווחי השמיעה של חלק מהגזעים של כלבים, כמו רועה גרמני ופודל מיניאטורי, מצטמצמים עם הגיל. כאשר כלבים שומעים צליל, הם יזיזו את אוזניהם לעברו על מנת למקסם את הקליטה. על מנת להשיג זאת, אוזני הכלב נשלטות על ידי 18 שרירים לפחות, המאפשרים לאוזניים להתכוונן למקור הקול. צורת האוזן מאפשרת גם לשמוע את הצליל בצורה מדויקת יותר. לגזעים רבים יש לרוב אוזניים זקופות ומעוגלות, המכוונות ומגבירות צלילים.

ככל שכלבים שומעים צלילים בתדר גבוה יותר מבני אדם, יש להם תפיסה אקוסטית שונה של העולם. צלילים שנשמעים חזקים לבני אדם כוללים לעיתים קרובות צלילים בתדר גבוה שיכולים להפחיד כלבים. משרוקיות המפיצות צליל אולטרא-סוני, הנקראות משרוקיות כלבים, משמשות באילוף כלבים. בטבע, כלבים משתמשים ביכולות השמיעה שלהם כדי לצוד ולאתר מזון. גזעים ביתיים משמשים לעיתים קרובות לשמירה על רכוש בשל יכולת השמיעה המוגברת שלהם.

 עטלפים 
עטלפים פיתחו שמיעה רגישה מאוד לצורך הפעילות הלילית שלהם. טווח השמיעה שלהם משתנה לפי מינים; עבור מינים מסוימים הגבול התחתון של טווח השמיעה הוא כ-1,000 הרץ, ועבור מינים אחרים הגבול העליון מגיע ל-200,000 הרץ. בכל מקרה, הטווח הרגיש ביותר של שמיעה של עטלפים הוא צר יותר: כ-15,000 ועד 90,000 הרץ.

עטלפים מנווטים סביב חפצים ומאתרים את טרפם באמצעות הד. עטלף יפיק צליל חזק מאוד וקצר, ומאזין להד החוזר. עטלפים צדים חרקים מעופפים; חרקים אלה מחזירים הד קלוש של קריאת העטלף. ניתן לקבוע את סוג החרק, גודלו והמרחק לפי איכות ההד והזמן שלוקח להד לחזור. ישנם שני סוגים של תדר קבוע (CF), ותדר מאופנן (FM) שיורדים בגובה הצליל. כל סוג חושף מידע שונה; CF משמש לזיהוי אובייקט, ו-FM משמש להערכת המרחק שלו. פעימות הקול שמפיק העטלף נמשכות רק אלפיות שנייה בודדות; המרווחים בין הפעימות נותנות זמן להאזנה למידע שחוזר בצורה של הד. עדויות מצביעות על כך שעטלפים משתמשים בשינוי בגובה הצליל המופק באמצעות אפקט הדופלר כדי לאמוד את מהירותם ביחס לחפצים סביבם. המידע לגבי גודל, צורה וטקסטורה נבנה ממאפייני ההד המוחזר, ומשמש ליצור תמונה של סביבתם ומיקום הטרף שלהם. באמצעות אלה יכול העטלף יכול לעקוב בהצלחה ולצוד את טרפו.

 עכברים 
לעכברים יש אוזניים גדולות יחסית לגופם. הם שומעים תדרים גבוהים יותר מבני אדם; טווח התדרים שלהם הוא 1000 עד 70,000 הרץ. הם מתקשרים באמצעות רעשים בתדר גבוה, שחלקם אינם נשמעים על ידי בני אדם. קריאת מצוקה של עכבר צעיר עשויה להיות בתדר של 40,000 הרץ. העכברים משתמשים ביכולתם להפיק צלילים מחוץ לטווחי התדרים של טורפים כדי להזהיר עכברים אחרים על סכנה, מבלי לחשוף את עצמם, אם כי יש לציין שטווח השמיעה של חתולים מקיף את כל טווח הקול של העכבר. הציוצים שבני אדם יכולים לשמוע הן בתדירות נמוכה יותר ומשמשות את העכבר לביצוע שיחות למרחקים ארוכים יותר, שכן צלילים בתדר נמוך יכולים לנוע רחוק יותר מצלילים בתדר גבוה.

 עופות 
השמיעה היא החוש השני בחשיבותו של עופות. אוזני העופות בנויות בצורת משפך והן ממוקמות מעט מאחורי ומתחת לעיניים. צורת ראשו של העוף יכולה גם להשפיע על שמיעתו.

השמיעה של ציפורים רגישה ביותר בין 1000 ל-4,000 הרץ, אבל טווח השמיעה המלא שלהם דומה בערך לטווח השמיעה האנושית, עם גבולות גבוהים או נמוכים יותר בהתאם למין הציפור. אף מין של עוף לא נצפה מגיב לקולות אולטרא-סוניים, אבל סוגים מסוימים של ציפורים יכולים לשמוע קולות אינפרא-סוניים.

יונים מסוגלות לשמוע קולות אינפרא-סוניים. היונה ממוצעת מסוגלת לשמוע צלילים נמוכים עד 0.5 הרץ. הן יכולות לזהות סופות רחוקות, רעידות אדמה ואפילו התפרצויות הרי געש.

 חרקים 
טווח שמיעה של  הוא הרחב ביותר המוכר. העש מסוגל לשמוע תדרים של עד 300,000 הרץ, מה שמאפשר להם להתחמק מעטלפים.
אבולוציה של השמיעה של חרקים

 דגים 
לדגים טווח שמיעה צר בהשוואה לרוב היונקים.

 יונקים ימיים 
שמאל|ממוזער| דולפינים
מכיוון שלסביבות מימיות יש תכונות פיזיות שונות מאוד מסביבות יבשתיות, ישנם הבדלים באופן שבו היונקים הימיים שומעים בהשוואה ליונקים יבשתיים. ההבדלים במערכות השמיעה הובילו למחקר מקיף על יונקים ימיים, במיוחד על דולפינים.

חוקרים נוהגים לחלק את היונקים הימיים למספר קבוצות שמיעה על סמך טווח השמיעה התת-ימי שלהם: בתדירות נמוכה - לווייתני מזיפות כמו לווייתנים כחולים (7 עד 36,000 הרץ); בתדירות בינונית - לווייתני שיניים כמו רוב הדולפינים והראשתנים (150 עד 160,000 הרץ); בתדירות גבוהה - לווייתנים בעלי שיניים כמו פוקניים ורוב הדולפינים (275 עד 160,000 הרץ); כלבי ים (50 עד 86,000 הרץ); דובי ים ואריות ים (60 עד 39,000 הרץ).

מערכת השמיעה של יונק יבשה פועלת בדרך כלל באמצעות העברת גלי קול דרך תעלות האוזן. בכלבי ים, אריות ים וניבתנים תעלות אוזניים דומות לאלו של יונקים יבשתיים, שעשויות לתפקד באותו אופן. בלווייתנים ודולפינים, לא לגמרי ברור כיצד גלי קול מתפשטים לאוזן, אך מחקרים מסוימים מראים כי הקול מועבר לאוזן על ידי רקמות באזור הלסת התחתונה. לווייתני השיניים משתמשים בהד לצורך איכון הד, למשל במטרה לאתר טרף. לווייתני השיניים יוצאי דופן גם בכך שהאוזניים מופרדות מהגולגולת ומרוחקות זו מזו, מה שמסייע להם לאתר את מקור הקול.

מחקרים מצאו שיש שני סוגים שונים של שבלול באוכלוסיית הדולפינים. סוג I נמצא בדולפינים של נהר האמזונס ופוקנה מצויה. סוגים אלה של דולפינים משתמשים באותות בתדר גבוה במיוחד לצורך איכון הד. הפוקנות מפיקות צלילים בשני תחומים, אחד ב-2,000 הרץ והשני מעל 110,000 הרץ. השבלול בדולפינים אלו מתמחה לעבד צלילים בתדר גבוה במיוחד והוא צר מאוד בבסיסו.

שבלול מסוג II נמצא בעיקר בלווייתני מים הפתוחים, כמו הדולפינן. הצלילים המופקים על ידי דולפינים נמוכים בתדירותם ונעים בדרך כלל בין 75 ל-150,000 הרץ. התדרים הגבוהים משמשים לאיכון הד, והתדרים הנמוכים יותר ממשמשים לאינטראקציה חברתית, שכן אותות אלה יכולים להתפשט למרחקים גדולים בהרבה.

יונקים ימיים מפיקים קולות בדרכים רבות ושונות. דולפינים מתקשרים באמצעות לחיצות ושריקות, ולווייתנים משתמשים בגניחות בתדר נמוך או באותות דופק. כל אות משתנה מבחינת תדירות ואותות שונים משמשים לתקשורת היבטים שונים. הדולפינים משתמשים בהד לזיהוי ולאפיון אובייקטים ושריקות משמשות כאמצעי זיהוי ותקשורת בתוך קבוצות דולפינים.

ראו גם
 אודיולוגיה

 לקריאה נוספת 

 הערות שוליים 

קטגוריה:זואולוגיה
קטגוריה:שמיעה
קטגוריה:אנטומיה