ריסון (ביולוגיה)

ריסוֹן (מלטינית: cilium שפירושו ריס, וברבים ריסונים, Cilia) הוא אברון הקשור לקרום התא המצוי ברוב סוגי התאים האיקריוטיים. ריסונים נעדרים בחיידקים ובארכאונים. לריסון יש צורה של חוט דק המשתרע מפני השטח של גוף התא הגדול בהרבה. לשוטונים איקריוטיים על תאי זרע ולפרוטוזואות רבות יש מבנה דומה לזה של ריסונים תנועתיים, מבנה שמאפשר שחייה בנוזלים. הם ארוכים יותר מריסונים ויש להם תנועה גלית שונה.

יש שתי מחלקות עיקריות של ריסונים: ריסונים תנועתיים ובלתי תנועתיים. לכל אחד מהם תת-סוג, ובסך הכול ארבעה תתי-סוג. לתא יש בדרך כלל ריסון ראשוני אחד או ריסונים תנועתיים רבים. המבנה של ליבת ריסון, אקסונמה, קובע את מחלקת הריסון. לרוב הריסונים התנועתיים יש זוג מרכזי של מיקרו-צינוריות בודדות המוקפות בתשעה זוגות של מיקרו-צינוריות כפולות, אקסונמה 9+2. לרוב הריסונים הלא תנועתיים יש אקסונמה 9+0 שחסר בה הזוג המרכזי של המיקרוטובולים. חסרים גם הרכיבים הקשורים המאפשרים תנועתיות, כולל זרועות הדינאין החיצוניות והפנימיות, וחישורים רדיאליים. יש ריסונים תנועתיים שחסרים את הזוג המרכזי, ולחלק מהריסונים הלא תנועתיים יש את הזוג המרכזי, ומכאן ארבעה סוגים.

רוב הריסונים הלא תנועתיים מכונים ריסונים ראשוניים או ריסונים תחושתיים ומשמשים כאברוני תחושה. לרוב הסוגים של תאי החולייתנים יש ריסון ראשוני יחיד שאינו תנועתי, המתפקד כאנטנה תאית. לנוירוני הריח יש ריסונים לא תנועתיים רבים. ריסונים לא תנועתיים שיש להם זוג מרכזי של מיקרוטובוליות הן הקינוציליות על תאי שיער.

ריסונים תנועתיים רבים נמצאים על תאי אפיתל נשימתיים.  כ-200 ריסונים לתא, שם הם פועלים בפינוי רירי ויש להם גם תפקודים מכנו-חושיים וכמוסנסוריים (כימיים-תחושתיים). ריסונים תנועתיים על תאים אפנדימליים מעבירים את נוזל המוח והשדרה דרך מערכת חדרי המוח. ריסונים תנועתיים נמצאים גם בחצוצרות של נקבות יונקים (תריה), שם הם מתפקדים בהעברת תא הביצית מהשחלה לרחם. ריסונים תנועתיים ללא הזוג המרכזי של המיקרוטובולים הם התאים של הצומת הפרימיטיבי העוברי המכונים תאי צמתים והם אחראים לאסימטריה שמאלית-ימנית בבעלי חיים דו-צדדיים.

 מבנה 
ממוזער|300x300 פיקסלים| ריסון תנועתי איקריוטי
ריסון בנוי מגוף בזאלי על פני התא. מהגוף הזה נוצר שורש הריסון לפני דיסקית המעבר ואזור המעבר שבו שלשות מיקרוטובוליות מוקדמות מתחלפות לכפולות מיקרוטובוליות של אקסונמה.

 גוף בזאלי 
בסיס הריסון הוא הגוף הבזאלי, מונח המיושם על צנטריול האם (centriole) הקשור לריסון. גופים בזאליים של יונקים מורכבים מצינורית של תשע מיקרו-צינוריות משולשות, תוספות תת-דיסטליות ותשעה מבנים דמויי-תמוכות (תוספות דיסטליות) המחברים את הגוף הבזאלי לקרום בבסיס הריסון. שניים מכל מיקרוטובול אחד משולש של הגוף הבזאלי מתרחבים במהלך הצמיחה של האקסונמה והופכים למיקרוטובולים כפולים.

 שורש ריסוני 
השורש הריסוני הוא מבנה דמוי ציטו-שלד (שלד תאי) שמקורו בגוף הבזאלי בקצה הפרוקסימלי (המקורב) של הריסון. שורשים הם בדרך כלל בקוטר 80–100 ננומטר ומכילים רצועות צולבות במרווחים של כ-55–70 ננומטר. רכיב בולט בשורש הוא רוטלטין (rootletin), חלבון שורש סליל מפותל המקודד על ידי הגן CROCC.

 אזור מעבר 
האזור הפרוקסימלי של הריסון מורכב מאזור מעבר (ciliary gate), השולט בכניסה וביציאה של חלבונים. באזור המעבר, מבנים בצורת Y מחברים את קרום הריסון אל האקסונמה הבסיסית. שליטה בכניסה סלקטיבית בריסונים כרוכה לעיתים במבנה דמוי מסננת של אזור מעבר. פגמים תורשתיים במרכיבים של אזור המעבר גורמים לסיליופתיות כגון תסמונת ז'וברט (Joubert syndrome). המבנה והתפקוד של אזור המעבר נשמרים באורגניזמים מגוונים, כולל בעלי חוליות, סי אלגנס, דרוזופילה ואצה ירוקה מסוג Chlamydomonas reinhardtii. אצל יונקים, הפרעה באזור המעבר מפחיתה את השפע הריסוני של חלבוני ריסונים הקשורים לממברנה, כגון אלה המעורבים בהעברת אותות באמצעות חלבוני קיפוד הקשורים לתקשורת תאית, מה שפוגע בהתפתחות העוברית התלויה בחלבונים אלה, התפתחות של דפוס מערכת העצבים המרכזית.

 אקסונמה 
בתוך ריסון יש ליבה, אקסונמה, שהיא ציטו-שלד מבוסס צינוריות זעירות (מיקרוטובולות). לאקסונמה של ריסון ראשוני יש בדרך כלל טבעת של תשע כפולות מיקרוטובוליות חיצוניות (אקסונמה 9+0), ולאקסונמה של ריסון תנועתי יש, בנוסף לתשע הכפולות החיצוניות, שתי צלעות מיקרוטובוליות מרכזיות (אקסונמה 9+2). זה אותו סוג אקסונמה של שוטון. האקסונמה בריסון תנועתי פועלת כפיגום לזרועות הדינאין הפנימיות והחיצוניות המניעות את הריסון, ומספקת מסלולים לחלבונים המוטוריים של המיקרו-צינוריות של קינזין ודינאין. ההובלה של רכיבי הריסונים היא הובלה תוך-שוטונית (IFT) שדומה להובלה באקסון, בסיב עצב. חלבונים מוטוריים דו-כיווניים וציטו-שלדיים, קינזין ודינאין, מעבירים רכיבי ריסון לאורך מסלולי המיקרו-צינוריות; קינזין בתנועה אנטרוגרדית (קדמית) לכיוון קצה הריסון ודינאין בתנועה רטרוגרדית (אחורית) לכיוון גוף התא. לריסון יש קרום ריסוני סגור בתוך קרום התא שסביבו.

 סוגים 
 ריסונים לא תנועתיים 
בבעלי חיים, ריסונים ראשוניים לא תנועתיים נמצאים כמעט בכל סוג של תאים. תאי דם הם חריג בולט. לרוב התאים יש רק ריסון אחד, בניגוד לתאים עם ריסונים תנועתיים. יוצא דופן הוא נוירון חוש הריח, בו יש קולטני ריח. לכל נוירון כזה יש כעשרה ריסונים. לסוגי תאים מסוימים, כגון תאי קולטני רשתית, יש ריסונים ראשוניים.

הריסון התגלה ב-1898, אך לא זכה להתייחסות במשך מאה שנים ונחשב לאברון שרידי ללא תפקיד חשוב. ממצאים בנוגע לתפקידיו הפיזיולוגיים בתחושתיות כימית (chemosensation), העברת אותות ובקרת צמיחת תאים, חשפו את חשיבותו בתפקוד התא. חשיבותו לביולוגיה האנושית הודגשה על ידי גילוי תפקידו בקבוצת מחלות הנגרמות על ידי דיסגנזה או תפקוד לקוי של ריסונים, כגון מחלת כליות פוליציסטית, מום לב מולד, צניחה של המסתם הצניפי (מיטרלי) וניוון רשתית, המכונה סיליופאתיה (ניוון ריסון, ciliopathy). ריסון ראשוני ממלא תפקיד חשוב בתפקודם של איברים אנושיים רבים. ריסונים ראשוניים על תאי בטא בלבלב מווסתים את תפקודו ואת חילוף החומרים שלו. אי קיום של ריסונים עלול להוביל לתפקוד לקוי של איי לנגרהנס ולסוכרת מסוג 2.

ריסונים מורכבים במהלך שלב G1 ומפורקים לפני שמתרחשת מיטוזה. פירוק של ריסונים מחייב פעולה של הקינאז Aurora kinase A. ריסונים ראשוניים הם "אנטנות תאיות חושיות המתאמות מסלולי איתות סלולריים רבים, ולעיתים מצמידים את האיתות לתנועתיות ריסונית או לחלופין לחלוקת תאים והתמיינות". הריסון מורכב מתת-אזורים (דומיינים) ומוקף בקרום פלזמה רציף עם קרום הפלזמה של התא. עבור ריסונים רבים, הגוף הבזאלי, שבו מקורו של הריסון, ממוקם בפלישת ממברנה הנקראת כיס ריסוני. קרום ריסון ומיקרוטובולים בגוף הבזאלי מחוברים באמצעות נספחים דיסטליים (דיסטלי הוא מרוחק או נפרד) – סיבי מעבר. שלפוחיות נושאות מולקולות למעגן הריסונים. סיבי המעבר יוצרים אזור מעבר שבו הכניסה והיציאה של מולקולות אל הריסונים ומהם מווסתת. חלק מהאותות עם ריסונים אלה עוברים בקישור ליגנד כגון איתות קיפוד . צורות אחרות של איתות כוללות קולטנים צמודים לחלבון G, שכוללים קולטני סומטוסטטין 3 בנוירונים.
ממוזער| איור המתאר ריסונים תנועתיים על אפיתל נשימתי.

 ריסונים לא תנועתיים שונים 
קינוציליות (Kinocilium, סוג של ריסון) שנמצאות על תאי שיער באוזן הפנימית נקראות ריסונים ראשוניים מיוחדים, או ריסונים לא תנועתיים. יש להם אקסונמה 9+2 של ריסונים תנועתיים אבל לא זרועות דינאין פנימיות שמאפשרות תנועה. הן נעות באופן פסיבי בעקבות זיהוי הקול, המתאפשר על ידי זרועות הדינאין החיצוניות.

 ריסונים תנועתיים 
ממוזער| אפיתל נשימתי קנה הנשימה מראה ריסונים ומיקרו-ווילים קטנים בהרבה על תאים שאינם בעלי ריצות במיקרוסקופ אלקטרונים.
ליונקים יש גם ריסונים תנועתיים או ריסונים משניים שנמצאים בדרך כלל על פני התא במספרים גדולים ונעים בגלים מטאכרוניים מתואמים . תאים מרובי ריסונים מרפדים את דרכי הנשימה, שם הם מפנים בסחיפה ריר המכיל פסולת הרחק מהריאות. לכל תא באפיתל הנשימה יש כ-200 ריסונים תנועתיים.

במערכת הרבייה, התכווצויות שרירים חלקים מסייעות לפעימת הריסונים בהעברת תא הביצית מהשחלה לרחם. בחדרי המוח יש ריסונים אפנדימליים (אפנדימל הוא אפיתל של תאי עצב) במחזור נוזל המוח והשדרה.

תפקודם של ריסונים תנועתיים תלוי בשמירה על רמות אופטימליות של ריר הריסונים. תעלות נתרן אפיתל (ENaCs) מתבטאות באופן ספציפי לאורך הריסונים בדרכי הנשימה, וחצוצרה משמשת כנראה חיישן לוויסות הנוזל שסביב הריסון (נוזל פריסיליארי).

 ריסונים תנועתיים שונים 
ריסונים תנועתיים ללא הצמד המרכזי של סינגלטים מכונים 9+0. סינגלט, להבדיל מדובלט, הוא צינורית בודדה. ריסונים תנועתיים ללא הצמד המרכזי של סינגלטים נמצאים בהתפתחות עוברית מוקדמת. הם ריסוני צמתים והם נמצאים על תאי הצמתים של הצומת הפרימיטיבי. תאי צמתים אחראים לאסימטריה שמאלית-ימנית בבעלי חיים דו-צדדיים. בהיעדר המנגנון המרכזי, קיימות זרועות דינאין המאפשרות לריסוני הצמתים לנוע בצורה מסתובבת. התנועה יוצרת זרימת נוזל חוץ-עוברי על פני שטח הצמתים בכיוון שמאל, שמתחילה את האסימטריה שמאל-ימין בעובר המתפתח.

ריסונים תנועתיים, מרובים, 9+0, נמצאים על תאי האפיתל של מקלעת הכורואיד בחדרי המוח. ריסונים יכולים לשנות מבנה כשהם בטמפרטורות חמות ולהפוך לחדים. הם נמצאים במספרים גדולים על כל תא ונעים לאט יחסית, מה שהופך אותם למתווכים בין ריסונים תנועתיים וראשוניים. בנוסף ל-9+0, ריסונים ניידים, יש 9+2 ריסונים בודדים שנשארים ללא תנועה ונמצאים בתאי שיער.

 ריסונים נודליים 
ממוזער| סריקת מיקרוסקופ אלקטרוני של ריסונים צמתים על עובר עכבר
לתאי הצמתים יש צמד בודד הנקרא מונוריסון. הם נמצאים בהתפתחות המוקדמת מאוד של העובר על הצומת הפרימיטיבי. ישנם שני אזורים של הצומת עם סוגים שונים של ריסוני צמתים. על הצומת המרכזי יש ריסונים תנועתיים, ובאזור ההיקפי של הצומת ריסוני הצמתים הם תנועתיים.

הריסונים התנועתיים על התאים המרכזיים מסתובבים כדי ליצור זרימה שמאלה של נוזל חוץ-תאי הדרושה כדי להתחיל את האסימטריה השמאלית-ימנית.

 ריסונים לעומת שוטונים 
הריסונים התנועתיים על תאי זרע ופרוטוזואים רבים מאפשרים שחייה דרך נוזלים ומכונים שוטונים. בליטות אלו זהות מבחינה מבנית לריסונים תנועתיים, ולכן ניסיונות לשמר את המינוח הזה כוללים הבחנה לפי מורפולוגיה (שוטונים בדרך כלל ארוכים יותר מריסונים רגילים ויש להם תנועה גלית שונה) ולפי מספר.

 מיקרואורגניזמים 
ריסוניות הן מיקרואורגניזמים איקריוטיים עם ריסונים תנועתיים בלבד והן משתמשות בהם לתנועה או להעביר נוזל על פני השטח שלהן. סנדלית מכוסה באלפי ריסונים המאפשרים לה שחייה. נמצא שריסונים תנועתיים אלה הם גם תחושתיים.

 סיליוגנזה 
ריסונים נוצרים בתהליך של סיליוגנזיס (Ciliogenesis) . שלב מוקדם הוא עגינה של הגוף הבזאלי בקרום הריסוני הגדל, ולאחר מכן נוצר אזור המעבר. אבני הבניין של האקסונמה (Axoneme, שלד תאי מבוסס מיקרו-צינוריות) של הריסונית, כגון טובולינים, מתווספות בקצות הריסון בתהליך שתלוי בחלקו בהובלה תוך-שוטונית (Intraflagellar transport – IFT). יוצאים מן הכלל כוללים יצירת זרע תסיסנית ויצירת שוטון הטפיל הפרוטוזואי "פלסמודיום פלציפרום" (Plasmodium falciparum), שבהן מתאספים ריסונים בציטופלזמה.Of cilia and silliness (more on Behe) – The Panda's Thumb 

בסיס הריסון נצמד לגוף התא. בבסיס נמצא המרכז המארגן של המיקרוטובוליות (מיקרו-צינוריות), הגוף הבזאלי. חלק מחלבוני הגוף הבזאליים, בהם CEP164, ODF2 ו-CEP170, נדרשים כדי שייווצרו ויתייצבו ריסונים.

ריסון הוא ננו-מכונה המורכבת מיותר מ-600 חלבונים בקומפלקסים מולקולריים, שרבים מהם פועלים גם באופן עצמאי כננו-מכונות. קישורים גמישים מאפשרים למתחמי החלבון הניידים המחוברים על ידם לגייס את שותפיהם המקשרים ולגרום לאלוסטריה (היקשרות) ארוכת טווח באמצעות דינמיקה של תחום החלבון.

 תפקוד 
הדינאין באקסונמה – דינאין אקסונמלי – יוצר גשרים בין זוגות מיקרוטובוליות שכנות. כאשר ATP מפעיל את התחום המוטורי של דינאין, הוא נע לאורך זוג המיקרוטובולות הסמוך. הזוג הסמוך היה נאלץ להחליק על פני זוג זה אלמלא נוכחותו של המבנה החלבוני נקסין בין זוגות המיקרוטובוליות. כך הכוח שנוצר על ידי דינאין הופך במקום זאת לתנועת כיפוף.

 חישה של הסביבה החוץ תאית 
כמה ריסונים ראשוניים על תאי אפיתל באיקריוטים פועלים כאנטנות תאיות ומספקות תחושה כימית, תחושת חום וותחושה מכנית של הסביבה החוץ-תאית. לריסונים אלה תפקיד בתיווך סממני איתות ספציפיים, כולל גורמים מסיסים בסביבת התא החיצוני, תהליך הפרשה בו משתחרר חלבון מסיס כדי להשפיע על זרימת הנוזל, ותיווך של זרימת הנוזלים אם הריסונים הם תנועתיים.

חלק מתאי האפיתל הם בעלי ריסונים, והם קיימים בדרך כלל כיריעה של תאים מקוטבים היוצרים צינור או צינורית עם ריסונים בולטים לתוך הנהור. לריסונים תפקיד תחושה ואיתות מרכזי בשמירה על הסביבה התאית המקומית וייתכן שבגללה פגמי ריסונים גורמים למגוון כה רחב של מחלות אנושיות.

בעובר, ריסונים נודאליים משמשים לכוון את זרימת הנוזל החוץ-תאי. תנועה זו שמאלה יוצרת אסימטריה שמאל-ימין על פני קו האמצע של העובר. ריסונים מרכזיים מתאמים את פעימתם הסיבובית בעוד שהריסונים הבלתי תנועתיים בצדדים חשים את כיוון הזרימה.Cilia function as calcium-mediated mechanosensors that instruct left-right asymmetry, Science, 5 January 2023, Vol 379, Issue 6627, pp. 71-78 ; DOI: 10.1126/science.abq7317 מחקרים בעכברים מצביעים על מנגנון ביו-פיזי שבאמצעותו הריסונים חשים את כיוון הזרימה.Immotile cilia mechanically sense the direction of fluid flow for left-right determination, Science, 5 January 2023, Vol 379, Issue 6627, pp. 66-71 ; DOI: 10.1126/science.abq8148

 סינפסה חוץ-ריסונית 
בסינפסות חוץ-ריסוניות (axo-ciliary) יש תקשורת בין אקסונים סרוטונרגיים (מוליכי סרוטונין) לבין ריסונים ראשוניים של נוירונים פירמידליים מסוג CA1, תקשורת שמשנה את המצב האפיגנטי של הנוירון בגרעין. זו "דרך לשנות את מה שמתועתק או נוצר בגרעין" באמצעות איתות נבדל מזה שבממברנת הפלזמה, שהוא גם לטווח ארוך יותר.

 משמעות קלינית 
פגמים ריסוניים יכולים להוביל למספר מחלות אנושיות. הם פוגעים במסלולי איתות קריטיים רבים שחיוניים להתפתחות העובר ולפיזיולוגיה של מבוגרים, ופגיעתם עשויה להסביר את האופי הרב-תסמיני לעיתים קרובות של סיליופאתיות – מחלות הקשורות בריסונים . בעיות ידועות מסוג זה הן דיסקינזיה ריסונית ראשונית, תסמונת בארדט-בידל, מחלת כליות פוליציסטית, נפרונופתיזיס (Nephronophthisis), תסמונת אלסטרום, תסמונת מקל-גרובר, תסמונת סנסנברנר וכמה צורות של ניוון רשתית. מוטציות גנטיות הפוגעות בתפקוד התקין של ריסונים עלולות לגרום להפרעות כרוניות כגון דיסקינזיה ריסונית ראשונית (PCD), נפרונופתיזיס ותסמונת סניור-לוקן (Senior-Loken). בנוסף, פגם של ריסון ראשוני בתאי אבובית הכליה יכול להוביל למחלת כליות פוליציסטית (PKD). בהפרעה גנטית אחרת, תסמונת בארדט-בידל (BBS), תוצרי הגנים המוטנטיים הם המרכיבים בגוף הבזאלי ובריסונים. פגמים בתאי ריסונים קשורים להשמנה ולעיתים קרובות בולטים בסוכרת מסוג 2. מספר מחקרים הראו פגיעה בסבילות לגלוקוז והפחתה בהפרשת האינסולין במודלים של סיליופתיות (הפרעות ריסוניות). יתרה מכך, מספרם ואורכם של הריסונים פחתו במודלים של סוכרת מסוג 2.

תעלות נתרן באפיתל (ENaC) המתבטאות לאורך הריסונים מווסתות את רמת הנוזל הריסוני (פריסיליארי). מוטציות המפחיתות את הפעילות של תעלות הנתרן באפיתל גורמות לפסאודו-היפואלדוסטרוניזם רב-מערכתי – (Pseudohypoaldosteronism) מצב המחקה היפואלדוסטרוניזם שהוא הפרעה אנדוקרינולוגית המאופיינת בירידה ברמות ההורמון אלדוסטרון. בעיה זו קשורה לבעיות פוריות. בסיסטיק פיברוזיס הנובעת ממוטציות בתעלת הכלוריד CFTR, פעילות מוגברת של תעלות הנתרן באפיתל מובילה להפחתה ברמת הנוזלים וזו גורמת לסיבוכים וזיהומים בדרכי הנשימה.

לשוטון הזרע האנושי יש אותו מבנה פנימי של ריסון, ולכן חוסר תפקוד ריסוני יכול להיות אחראי גם לאי פוריות הגבר.

קיים קשר של דיסקינזיה ריסונית ראשונית עם הפרעות אנטומיות של שמאל-ימין, למשל סיטוס אינברסוס (שילוב של ממצאים, תסמונת קרתגו, Kartagener syndrome), וסיטוס אמביגוס (situs ambiguus, הידועה גם כתסמונת הטרוטקסיה, Heterotaxy syndrome). הפרעות אנטומיות אלו של שמאל-ימין עלולות לגרום גם למום לב מולד. תפקוד ריסוני תקין אחראי לאסימטריה הרגילה של שמאל-ימין אצל יונקים.

התוצאות המגוונות שגורם אי תפקוד ריסוני עשויות לנבוע מאללים בעלי חוזק שונה הפוגעים בתפקוד הריסוני בדרכים שונות או בהיקפים שונים. הפרעות ריסוניות (ciliopathies) רבות עוברות בתורשה בצורה מנדליאנית, אך אינטראקציות גנטיות ספציפיות בין קומפלקסי ריסוניות פונקציונליות כגון אזורי מעבר ומתחמי BBS, יכולים לשנות את הביטויים הפנוטיפיים של הפרעות ריסוניות (ciliopathies) רצסיביות. מוטציות מסוימות בחלבוני אזור המעבר עלולות לגרום להפרעות כאלה.

 שינויים תאיים 
הפחתת תפקוד הריסונים יכולה לנבוע גם מזיהום. מחקר על ביופילם הראה שחיידקים יכולים לשנות ריסונים. ביופילם הוא קהילה של חיידקים מאותם מינים או ממספר מינים של חיידקים. צביר התאים מפריש גורמים היוצרים מטריצה חוץ תאית. ריסונים במערכת הנשימה מסלקים ריר ופתוגנים מדרכי הנשימה. נמצא שלמטופלים עם זיהומים חיוביים לביופילם יש פגיעה בתפקוד הריסונים. הליקוי עשוי להופיע בתור ירידה בתנועה או בתור הפחתה במספר הריסונים. שינויים אלו נובעים ממקור חיצוני, אך עדיין משפיעים על הפתוגניות של החיידק, התקדמות הזיהום ואופן הטיפול בו.

ההובלה של תא הביצית הבלתי בשל ושל העובר לרחם לצורך היקלטות ברחם תלויה בשילוב של התכווצויות שרירים חלקים מווסתים והפעימה של הריסונים. תפקוד לקוי בהובלה זו עלול לגרום להיריון חוץ-רחמי שבו העובר מושתל בדרך כלל בחצוצרה לפני שהגיע לרחם. גורמים רבים יכולים להשפיע על שלב זה, כולל זיהום והורמוני מחזור הווסת. עישון (גורם לדלקת) וזיהום יכולים להפחית את מספר הריסונים, והפעימה, התנודה של הריסונים יכולה להיות מושפעת משינויים הורמונליים.

 ריסונים ראשוניים בתאי הלבלב 
הלבלב הוא תערובת של תאים אקסוקריניים ואנדוקריניים מובחנים. ריסונים ראשוניים נמצאים בתאים אקסוקריניים שהם תאי צינור צנטרואצינריים.Cano DA, Murcia NS, Pazour GJ, Hebrok M. 2004. Orpk mouse

model of polycystic kidney disease reveals essential role of pri-

mary cilia in pancreatic tissue organization. Development 131:

3457–3467 רקמה אנדוקרינית מורכבת מתאי הפרשת הורמונים. תאי בטא בלבלב מפרישים אינסולין ותאי אלפא מפרישים גלוקגון בעלי ריסונים רבים.Zhang Q, Davenport JR, Croyle MJ, et al. 2005. Disruption of IFT results in both exocrine and endocrine abnormalities in the pancreas of Tg737orpk mutant mice. Lab Invest 85: 45– 64Yamamoto M, Kataoka K. 1986. Electron microscopic observation

of the primary cilia in the pancreatic islets. Arch Histol Jpn 49:

449–457

 ראו גם 
 מכונה מולקולרית
 מתחם בקיפול חלבון

 קישורים חיצוניים 

 סיכום קצר של החשיבות של ריסונים לאיברים רבים בפיזיולוגיה של האדם
 על פרוטאום ריסוני באתר ג'ונס הופקינס
 The Flagellum Unspun - The Collapse of "Irreducible Complexity" - Kenneth R. Miller


 הערות שוליים 

קטגוריה:אברוני התא
קטגוריה:דפים עם תרגומים שלא נסקרו
קטגוריה:פיזיולוגיה
קטגוריה:אמבריולוגיה