נקב העורף הגדול

נקב העורף הגדול (בלטינית: foramen magnum) הוא פתח גדול בצורת אליפסה בעצם העורף של הגולגולת. זהו אחד מכמה פתחים סגלגלים או מעגליים (פורמינה) בבסיס הגולגולת. חוט השדרה, שלוחה של המוח המוארך, עובר דרך נקב העורף הגדול ביציאתו מחלל הגולגולת. מלבד ההעברה של המוח המוארך והממברנות שלו, נקב העורף הגדול מעביר את עורקי החוליות, עורקי השדרה הקדמיים והאחוריים, הממברנות הרצועתיות (Tectorial membrane of atlanto-axial joint) ורצועות אלאריות, רצועות צוואר (Alar ligament). הוא גם מעביר את עצב הלוואי לתוך הגולגולת.

נקב העורף הגדול הוא תכונה חשובה ביונקים דו-רגליים. אחת התכונות של נקב העורף הגדול של דו-רגלי היא הזזה קדימה של הגבול הקדמי של הטנטוריום המוחי על ידי קיצור בסיס הגולגולת. מחקרים על תנוחת נקב העורף הגדול הראו קשר להשפעות על תפקוד יציבה ותנועה כאחד. ההזזה קדימה של נקב העורף הגדול ניכרת בהומיניניים דו-רגליים, כולל בני אדם מודרניים, אוסטרלופיתקוס אפריקנוס ופרנתרופוס בויזאי. על סמך מאפיין נפוץ זה של הומינינים דו-רגליים טען מישל ברונט שסהלאנתרופוס צ'אדנסיס היה גם דו-רגלי, וייתכן שהוא הקוף הדו-רגלי המוקדם ביותר הידוע. הגילוי של תכונה זו העניק למדענים דרך נוספת לזיהוי יונקים דו-רגליים.

 מבנה 
שמאל|ממוזער|עצם העורף, משטח פנימי
נקב העורף הגדול הוא פתח גדול בצורת אליפסה בעצם העורף של הגולגולת. הוא קיים בבני אדם, ובבעלי חיים רבים אחרים. מלפנים, הוא תחום על ידי ה-basiocciput. מאחור, הוא תחום על ידי ה-supraocciput. לרוחב, הוא תחום על ידי הקונדילים האוקסיפיטליים (Occipital condyles).

על עצם העורף, נקב העורף הגדול מציג שני ציוני דרך צפלומטריים (Cephalometry) בקו האמצע. האופיסטיון (opisthion) הוא נקודת האמצע בשוליים האחוריים של נקב העורף הגדול. הבאזיון (basion) נמצא בנקודת האמצע בשוליים הקדמיים של נקב העורף הגדול.

הרצועה האלארית, המחוברת בכל צד לפקעת של הקונדיל העורפי (Occipital condyle), מחלקת את נקב העורף הגדול לתא קטן קדמי ותא גדול אחורי.

 השתנות 
לפי הגודל והמיקום, נקב העורף הגדול יכול לעזור לקבוע גורמים רבים. בבני אדם, נקב העורף הגדול ממוקם מלמטה. בחלק מהמכרסמים והיונקים נקב העורף הגדול ממוקם מלפנים בגולגולת.

נקב העורף הגדול משתנה בגודלו בין הפרטים. התאבנות מוקדמות יותר של עצם העורף מובילה לנקב קטן יותר.

נקב העורף הגדול משתנה בגודל ובצורה בין אוכלוסיות שונות. אצל בני אדם, גברים נוטים להיות בעלי נקב גדול יותר מאשר נשים.

בבני אדם, נקב העורף הגדול נמצא רחוק יותר מתחת לראש מאשר אצל הקופים הגדולים האחרים. לכן, בבני אדם, שרירי הצוואר (כולל שריר האוקסיפיטופרונטליס) אינם צריכים להיות חזקים כל כך כדי להחזיק את הראש זקוף. השוואות של מיקומו של נקב העורף הגדול במיני הומינידים מוקדמים שימושיות כדי לקבוע כמה נוח היה למין מסוים בהליכה על שני גפיים (דו-רגליות) ולא על ארבע (quadrupedalism).

 נקב מגנום בצורת לב 
להומינין מוקדם, פרנתרופוס בויזאי (הידוע גם בשם Australopithecus boisei), יש נקב מגנום הדומה לצורה של לב או קרדיואידה. כאשר KNM-ER 406 נבדק בהשוואה למינים אחרים, נקב העורף הגדול היה שונה. בהשוואה לנקב מגנום הרגיל בצורת אליפסה, צורתו של הנקב באוסטרלופיתקוס בויזאי התקצרה. בנקב מגנום של אוסטרלופיתקוס בויזאי, גם הנקב הקדמי וגם האחורי שונים בגודל ובקוטר. הקדמי היה בעל קוטר רוחבי גדול יותר והיה רחב יותר בהשוואה לזה שאצל הומינינים מוקדמים אחרים. הקוטר הרוחבי של נקב העורף הגדול האחורי התקצר ויצר צורה קרדיואידית. הקצוות הקדמיים של נקב העורף הגדול באוסטרלופיתקוס בויזאי חסרים את העקומה הסגלגלה שבדרך כלל יש במינים אחרים עם מגנום סגלגל עד עגול. צורתו הייחודית של נקב העורף הגדול נראתה גם בכמה יציקות של מיני הדר (Hadar). אצלם נראות תכונות ומאפיינים של בעל צורה קרדיואידית דומה. השינוי בצורת נקב העורף הגדול נחקר כדי לזהות אפשרות של פונקציות שונות. קיים מתאם פוטנציאלי בין שינוי הצורה של נקב העורף הגדול לאופן פעולתו בגוף. בהשוואה להומינינים אחרים, המסלול שהדם עובר דרך נקב העורף הגדול באוסטרלופיתקוס בויזאי הוא ישר וישיר יותר, אם כי הדבר עדיין נבדק. עם הרחבה של נקב העורף הגדול הקדמי, התאפשר ניקוז ורידי יותר מהסינוסים האוקסיפיטליים והשוליים.

 תפקיד 
נקב העורף הגדול מעביר מספר מבנים חשובים בין הצוואר לנוירוקרניום (Neurocranium).

מבנים העוברים דרך תא קדמי (osseoligamentous compartment) כוללים:
 הרצועה הקודקודית וקצה חולית הציר.
 הרצועה העליונה של הרצועה הצולבת של האטלס (חוליה C1).
 הממברנות הרצועתיות (Tectorial membrane of atlanto-axial joint).

מבנים העוברים דרך התא האחורי (תא נוירווסקולרי) כוללים:
 הקצה התחתון של המוח המוארך, המוקף בקרומי המוח.
 החלק הרביעי של עורק החוליה, מוקף במקלעת סימפתית של עצבים.
 עצב הלוואי.
 עורקי עמוד השדרה הקדמיים והאחוריים.
 השקד של המוח הקטן כמו בבקע שקד המכונה מום קיארי.

 משמעות קלינית 
ייתכן שנקב העורף הגדול הוא גדול מדי, קטן מדי או בנוי בצורה שגויה. נקב קטן עלול לגרום לבעיות נוירולוגיות, ומחזור הדם המופחת של נוזל המוח יכול לגרום להידרוצפלוס. מצב זה עשוי להיות מטופל בכריתת חלק מהגולגולת – suboccipital decompressive craniectomy.

 חיות אחרות 
נקב עורף גדול קדמי יש ביונקים דו-רגליים אחרים מלבד אדם. לירבוע (Jerboa), מכרסם דו-רגלי, יש גם נקב עורף גדול.

 אבולוציה של נקב עורף גדול במאובנים 
מחקרים רבים מסיקים שהמקום של נקב העורף הגדול בגולגולת הוא משמעותי במאובנים. על ידי היכולת לאתר את נקב העורף הגדול, אנתרופולוגים וחוקרים אחרים מסוגלים לקבוע אם המינים היו דו-רגליים או לא. מיקומו של נקב העורף הגדול משתנה עם הזמן במאובנים שונים. ניתוח נקב העורף הגדול במאובנים כמו ארדיפיתקוס רמידוס קושר את המאובן להומינידים מוקדמים ומאוחרים אחרים החולקים מאפיינים דומים של הנקב הקדמי ומאפיינים דו-רגליים אחרים. אף על פי שלא הוכח, יש מתאמים לכך שנקב העורף הגדול ממוקם קדמי יותר ליכולתם של יונקים ללכת על שני גפיים. בהשוואה זו לבעלי חיים אחרים, כגון פרימטים מסוימים, נקב העורף הגדול ממוקמים יותר בעמדה אחורית בגולגולת. כאשר נקב העורף הגדול נמצא במיקום קדמי בגולגולת, הגוף של יונקים דו-רגליים מקבל מרכז כובד שונה בהשוואה ליונקים הולכי-על-ארבע. הנקב הקדמי מעביר את משקל הגוף לאגן ולעצם הירך, אצל פרימטים מסוימים, כמו קופי אדם. עם נקב עורף גדול אחורי, עומס היישור ומשקל הגוף נופל יותר לרוחב מאשר מתחת לראש. נקב עורף גדול מאפשר לבני אדם ויונקים דו-רגליים אחרים ללכת על שתי גפיים. גם עם נקב עורף גדול אחורי, חלק מהפרימטים עדיין מסוגלים להשתמש בשתי הגפיים התחתונות כדי ללכת.

כשנקב עורף גדול קדמי נפוץ במאובנים, ניתן לחקור את המאובנים כדי לקשר ליונקים פוטנציאל של דו-רגליות. ככל שיימצאו יותר מתאמים ודמיון של מאובנים עם נקב עורף גדול קדמי, תתחזק ההשערה שמינים אלה עשויים היו להיות דו-רגליים. השינוי בנקב עורף גדול הנע לעבר עמדה קדמית יותר בגולגולת, הוליד את הרעיון של דו-רגליות אפשרית.

 קישורים חיצוניים 



 Diagram 1 
 Diagram 2 


 הערות שוליים 
מאמר זה משלב טקסט ברשות הרבים מעמוד 129 במהדורה ה-20 של האנטומיה של גריי (1918)

קטגוריה:אבולוציה
קטגוריה:ביולוגיה
קטגוריה:גולגולת