פירוק ביולוגי מיקרוביאלי

פירוק ביולוגי מיקרוביאלי הוא תהליך של מחזור והשבה לטבע של חומרים א-ביוטיים שמקורם מעולם החי והדומם. חלק מהחומרים הא-ביוטיים קשים לפירוק ולכן קיים קושי למחזרם. פירוק מיקרוביאלי עושה שימוש בתהליכים אנזימטיים שמקורם בחיידקים קסנוביוטים  המצויים במיקרוביוטה הטבעית של מקום הפירוק. המיקרוביוטה בעלת יכולת השרדות בסביבה קיצונית ויכולת לנצל את חומרי הפירוק לצורכי בניה והפקת אנרגיה.

הטכנולוגיות המודרניות של מעלות את ריכוזי החומרים הקשים לפירוק המהווים מקור לזיהום סביבתי של מקורות המים, הקרקעות והאוויר. לשם כך, פותחו טכנולוגיות שונות המשתמשות באמצעים שונים, וביניהם תהליכים ביולוגיים מבוקרים לטיהור מי-שפכים, לטיפול במי נהרות ומי ים ולטיפול בקרקעות הסמוכות לאזורים תעשייתיים או מכרות, שבאו במגע עם מי-השפכים או שנפגעו מזיהום אווירני.

 פירוק ביולוגי אווירני 
פירוק ביולוגי אווירני הוא תהליך אנזימטי-קטאבולי של פירוק מזהמים כימיים על ידי מיקרואורגניזמים בנוכחות חמצן. המיקרואורגניזמים עברו תהליכי הסתגלות לסביבה קשה, קסנוביוטית  ותהליכי אבולוציה מטבולית המאפשרים פירוק חומרים אלה. הכמות ההולכת וגדלה של נתוני המבנים הגנומיים של החיידקים מאפשרת הבנת הבסיס הגנטי והמולקולרי של היכולת המטבולית לנטרול מזהמים אורגניים הנחשבים לחומרים הכימיים הקשים ביותר לפירוק, כגון, תרכובות ארומטיות , בין המזהמים העמידים ביותר לפירוק ביולוגי.

מחקרים גנומיים מעמיקים נעשו בשני חיידקים:  LB400, חיידק בעל יכולת לפרק חומרי הדברה אורגניים מכלורנים , ותרכובות של ביפנילים מכלורנים , והחיידק RHA1 . שני מיני החיידקים האלה בעלי גנומים בקטריאליים מהגדולים ביותר שרוצפו באופן סופי. מחקרים אלה סייעו להרחיב את הבנת מהות תהליכי הקטבוליזם בחיידקים, את כושר ההסתגלות הפיזיולוגית הלא-קטבולית לתרכובות אורגניות, ואת תהליך ההתפתחות של גנומים גדולים בחיידקים.

 פירוק ביולוגי אל-אווירני 
פירוק ביולוגי אל-אווירני הוא תהליך של פירוק מזהמים כימיים על ידי מיקרואורגניזמים ללא נוכחות חמצן. קיומם של תהליכי פירוק ביולוגי של פחמימנים ושל תרכובות הלוגניות בטבע בהיעדר חמצן הוטלו בספק במשך תקופה ארוכה. גילויים של חיידקים אנאירוביים מפרקי פחמימנים. גילוים במהלך העשורים האחרונים סיפק הוכחה חד-משמעית לקיום תהליכים אלו בטבע. המחקרים בתחום כללו בעיקר פירוק תרכובות קושרות כלור, אולם מחקרים עדכניים חשפו דה-הלוגניזציה של ברום ויוד בחומרי הדברה ארומטיים.Cupples, A. M., R. A. Sanford, and G. K. Sims. 2005. Dehalogenation of Bromoxynil (3,5-Dibromo-4-Hydroxybenzonitrile) and Ioxynil (3,5-Diiodino-4-Hydroxybenzonitrile) by Desulfitobacterium chlororespirans. Appl. Env. Micro. 71(7):3741-3746. בנוסף, הוכח כי קיימות גם ראקציות נוספות של חיזור אביוטי, המתבצעות על ידי מינרליים בקרקע. ראקציות אלה מנטרלות קוטלי עשבים  הבנויים על בסיס אנילין בסביבה אל-אווירנית בקצב מהיר יותר לעומת ראקציות בסביבה אווירנית.

פרוק של תרכובות נפתלן על ידי מספר גזעי חיידקים גרם חיוביים:  str. MN‐00,  str. MN‐006 u-,נג str. MN‐0.05 התגלו במשקעים ימיים מזוהמים בנפט גולמי

תגובות ביוכימיות חדשות שהתגלו מאפשרות להכיר את המסלולים המטבוליים המתאימים, אך ההתקדמות בהבנה המולקולרית של חיידקים אלו הייתה איטית למדי, מכיוון שמערכות גנטיות אינן ישימות בקלות עבור רוב החיידקים. עם היישום הגובר של הגנומיקה בתחום האקולוגיה המיקרוביאלית , התאפשרו תובנות מולקולריות לגבי התכונות המטבוליות החדשות. מספר רצפי גנום מלאים נקבעו במהלך השנים האחרונות בחיידקים המסוגלים לפרק מזהמים אורגניים בתהליכים אנאירוביים. הגנום של זן החיידק  הפקולטטיבי EbN1, הכולל ~4.7 מגה-ביט, היה הראשון שבוצע עבור חיידק מפרק פחמימנים אנאירובי בהם שימש טולואן או אתיל-בנזן כסובסטראט. רצף הגנום חשף כשני תריסרים כולל מספר גנים פרלוגיים  המקודדים לרשת קטבולית מורכבת לפירוק אל-אווירני ואווירני של תרכובות ארומטיות. רצף הגנום מהווה בסיס למחקרים עדכניים על ויסות מסלולים ומבני אנזימים.

רצף גנומים נוספים של חיידקים המפרקים פחמימנים בסביבה אנארובית הושלמו עבור החיידק מחזר הברזל  והחיידק  המחזר את הפרכלוראט. גנומים מלאים קודדו גם עבור חיידקים אנאירוביים מפרקי פחמימנים הלוגניים, על ידי תהליך של נשימה הלוגנית : הגנום של זן  195 ו- זן CBDB1, שגודלו ~1.4 מגה-ביט, והגנום של זן Y51  שגודלו ~5.7 מגב-ביט. התכונה המאפינת את החיידקים הללו הוא נוכחותם של גנים פרלוגיים מרובים עבור דה-הלוגנאזות מחזרות, מה שמרמז על ספקטרום דה-הלוגניזציה רחב יותר של האורגניזמים מכפי שהיה ידוע בעבר. יתר על כן, רצפי גנום סיפקו תובנות לגבי האבולוציה של תהליך הדה-הלוגנציה המחזרת ואסטרטגיות שונות. חיידקים אלה הם היחידים בעלי יכולת לפרק דיגוקסינים מכלורנים, תרכובות של PCB, ולהפוך טטרה-כלורואתן  לאתן. חלק מהאורגניזמים, כגון, חיידקי  מבצעים נשימה הלוגנית  בנוכחות סובסטרט על בסיס כלורופנולים . הם יכולים להשתמש גם בתרכובות ברום מסוימות, כגון, קוטל העשבים  ברומוקסיניל ובמטבוליט העיקרי שלו המשמשים כמקבלי אלקטרונים המיועדים לצמיחה. גם תרכובות של יוד עשויות לעבור תהליך של דה-הלוגנציה, אם כי תהליך זה עלול שלא לספק את הצרכים המטבוליים של החיידק כמקבל אלקטרונים.

 זמינות ביולוגית, כימוטקסיס והובלה של מזהמים 

זמינות ביולוגית מבטאת את כמות החומר הנגיש מבחינה פיזיוכימית  למיקרואורגניזמים והיא הגורם העיקרי לפירוק ביולוגי יעיל של מזהמים. חוקרים הראו כי למעט החמר קאוליניט, רוב מיני החמר האטו את הפירוק הביולוגי של פיקולין-2,  על ידי החיידק ארתרובקטר  זן R1, כתוצאה מספיחתו לחרסית. כימוטקסיס, או תנועה מכוונת של אורגניזמים בעלי כושר תנועתי להתקרבות או התרחקות מכימיקלים המצויים בסביבה, היא תגובה פיזיולוגית שעשויה לתרום לקטאבוליזם יעיל של מולקולות. בנוסף, קיימים מנגנונים להצטברות תוך-תאית של מולקולות ארומטיות באמצעות מנגנוני הובלה  שונים. כמוטקסיס מבטאת את מידת הנדידה או הנסיגה של יצורים חיים אל או מכימיקליים בסביבה. הכמוטקסיס היא תכונה פיזיולוגית משמעותית לתהליך הקטבוליזם בסביבה.. המכניזם של אגירת חומרים ארומטיים באמצעות תהליכי ההובלה לתוך האורגניזמים השונים גם הוא חשוב לתהליכי הפרוק המיקרוביאלי.

 תרכובות נפוצות בתהליכי פירוק מיקרוביאלי 
 תרכובות פחמימניות, כגון ממיסים אורגניים .
 תרכובות ביפניליות מכלורנות.
 תרכובות ארומטיות פחמימניות, הנחשבות לגורמי סיכון ברמה גבוהה בגלל הפוטנציאל לקרצינוגניות, מוטגניות וטרטוגנייות.
 תרכובות הטרוציקליות, כמו פירידין וקינולון.
 חומרים פרמצאוטיים, : הורמונים, תרופות הרגעה, תרופות הרדמה, חומרים אנטיביוטיים וחומרי חיטוי רדיונוקלידים .
חומרי הדברה המשמשים כקוטלי חרקים, קוטלי עשבים  וקוטלי עובשים נ, הכלולים בקבוצת הביוצידים המיועדים לקטילה של אצות, חיידקים, נגיפים, חד-תאיים, עובשים ושמרים, וקוטלי תולעים נימיות.
 מתכות כבדות אינן ניתנות לפירוק, ולכן הטיפולים הביולוגיים נועדו למנוע את זליגתן למים ולקרקע ומקלים על תהליכי מיצוין ממי-השפכים .

תהליכים ביולוגיים ממלאים תפקיד מרכזי בפירוק מזהמים אלה, תוך ניצול הרב-גוניות הקטבולית של מיקרואורגניזמים, במטרה לפרק או להמיר תרכובות אלה לתוצרים פחות רעילים. מחקרים גלובליים במיקרוביולוגיה סביבתית המבוססים על פיענוח הגנום המיקרוביאלי, מחזקים את ההבנה של רשתות מטבוליות ומספקים מידע חדש על התפתחות מסלולי הפירוק ואסטרטגיות הסתגלויות מולקולריות לתנאים סביבתיים משתנים.

 פירוק ביולוגי של נפט 
ממוזער|פירוק ביולוגי מיקרוביאלי של נפט
פירוק ביולוגי מיקרוביאלי של נפט באמצעות קהילות מיקרוביאליות מתבצע על ידי מספר מיקרואורגניזמים, כמו החיידק , המסוגל להשתמש בפחמימנים כמקור לפחמן. החיידק מסוגל לחמצן את הפחמימנים המזיקים לסביבה תוך הפקת מוצרים בלתי מזיקים. חילוף החומרים מאפשר לחיידקים אלה לשגשג באזורים שנפגעו מזליגת נפט, כמו אזורים ימיים, ולסילוק מזהמים אלה מהסביבה.

הראקציה הכימית לפירוק הפחמימנים היא CnHn+O2 → H2O+CO2. כאשר הפחמימן מתפרק בנוכחות חמצן למים ודו-תחמוצת הפחמן.

הנפט מכיל תרכובות ארומטיות רעילות לרוב בעלי-החיים. זיהום מקרי או מתמשך של הסביבה על ידי נפט גולמי גורם להפרעה גדולה בסביבה האקולוגית המקומית. סביבות ימיות פגיעות במיוחד, שכן דליפות נפט ליד אזורי חוף ובים הפתוח קשות להכלה, והופכות את מאמצי הטיפול בחומרים אלה למסובכים יותר. בנוסף לזיהום מפעילות אנושית, כ-250 מיליון ליטר נפט נכנסים לסביבה הימית מדי שנה כתוצאה מחלחול טבעי. למרות רעילותו, חלק ניכר של הנפט הנכנס למערכות ימיות מנוטרל על ידי פעילות קטבולית של פחמימנים על ידי הפלורה המיקרוביאליות הטבעית, בפרט על ידי קבוצת חיידקים המכונים הידרוקרבונוקלסטיים אובליגטוריים,  השייכים לסוגים
  , . חיידק האלקניוורקס  הוא חיידק אווירני, הלופילי, החי במי-ים, החיידק הראשון מהקבוצה שריצפו את הגנום שלו. בנוסף לפחמימנים, נפט גולמי מכיל לרוב גם תרכובות הטרוציקליות שונות, למשל, פירידין, שמתפרקים במנגנונים דומים לפחמימנים.Sims, G. K. and E.J. O'Loughlin. 1989. Degradation of pyridines in the environment. CRC Critical Reviews in Environmental Control. 19(4): 309-340.

 פירוק ביולוגי של פלסטיק 
חומרים העשויים מפלסטיק, המכונים חומרים סינתטיים, נפוצים מאוד בעולם המודרני. חומרי הפלסטיק משמשים למגוון צרכים: בניין, חקלאות, אריזות לתעשיות שונות. השימוש הנרחב בפלסטיק נובע ממשקלו הנמוך יחסות לחומרים אחרים, היותו גמיש ונוח, עמיד לקורוזיה, חזק וזול יחסית. חסרונותיו העיקריים מתבטאים בכך שאינו ידידותי לסביבה בגלל קשיי פירוק, וכן היותו בעל פוטנציאל לשחרור חומרים רעילים במזון ומים כתוצאה מחימום. ידוע כי חומרים מפלסטיק נאגרים בכמויות גדולות על פני היבשה ובימים.

בעידן המודרני פותחו גם חומרים פלסטיים לא-סינתטיים קלים לפירוק, המיוצרים מרבי סוכר שונים: תאית, עמילן ופולימרים מאצות שונות.

 פירוק ביולוגי של כולסטרול 
תרכובות על בסיס סטרואיד סינתטי, כמו הורמוני מין מופיעות לעיתים קרובות בשפכים עירוניים ותעשייתיים. מקורם של סטרואידים אלה מזליגת מי שפכים בקרבת מרכזים לגידולי בהמות-בית ועופות, מכונים וטרינריים ובתי-חולים, תרכובות אלה מוגדרות כמזהמים סביבתיים עם פעילות מטבולית גבוהה המשפיעה לרעה על המערכות האקולוגיות. תרכובות אלה הן מקורות פחמן מתאימים לשימוש על ידי מיקרואורגניזמים רבים בתהליכים אווירניים ואל-אווירניים. מחקרים מדעיים רבים התבססו על יישומים ביוטכנולוגיים של אנזימים המשנים סטרולים בתעשיית הייצור של הורמוני מין ושל קורטיקואידים. הקטאבוליזם של הכולסטרול הפך למשמעותי לתהליכים הללו, מכיוון שהוא מעורב בזיהום של חיידק השחפת . הוכח שניתן ליצר אנזימים חדשים מפרקי סטרואידים כמו כולסטרול על יד חיידק זה, וחיידקים אחרים בהשתמשם בסטרואידים כמקור לפחמן.

 ספיחת מתכות כבדות על ידי חיידקים המצויים בבוצה 
ממוזער|תרשים של טיפול ראשוני, שניוני ושלישוני במי-שפכים להפקת מי-קולחין
תהליכי טיהור מי-שפכים מתחלקים לשלושה שלבים עיקריים שמטרתם להפריד בין מי-הקולחין המיועדים להשבה לצורכי השקיה, לבין הבוצה המוצקה העשירה בחומרים אורגניים ובמיקרואורגניזמים. מקור הרעילות של הבוצה נובע מריכוזים גבוהים של חומרים רעילים, אולם עשויה להפוך לחומר מיטבי למטרות לדישון קרקעות לאחר טיפולים כימיים, פיזיקליים וביולוגיים מתאימים.

מחקרים שונים שנעשו כדי לגלות ריכוזי מתכות כבדות בבוצה הראו שהמתכות המצטברות במי-שפכים תעשייתיים נעות לפי סדר כמותי יורד של היונים הללו::

Zn > Cu > Cr > Ni > Pb > As > Hg > Cd.

קדמיום כספית ארסן עופרת ניקל כרום נחושת אבץ

מחקרים אלה הוכיחו כי ריכוזי המתכות נחושת, אבץ וכספית מושפעים ממידת הטיפול במי השפכים על ידי מפעלים תעשייתיים, ואילו המתכות כרום, ארסן, עופרת, קדמיום וניקל אינן מושפעות מאופני הטיפול במי-השפכים האלה. הטיפול השניוני במי שפכים הוא טיפול ביולוגי ואילו הטיפול הראשוני והשלישוני הם טיפולים פיזיקליים. גם הטיפול בבוצה הוא טיפול פיזיקלי. אחת המשימות החשובות ביותר בטיפול בבוצה הוא מיצוי המתכות הכבדות הנספחות על פני החיידקים המצויים בפלורה המיקרוביאלית של הבוצה בתהליך הקרוי ספיחה ביולוגית נ. הוא מתבסס על יכולת הספיחה של המתכות הכבדות על ידי דפנות התאים המיקרוביאליים, בהיותן טעונות במטען שלילי בגלל קבוצות אניוניות של פוספאטים וקרבוקסילים ואילו יוני המתכות טעונים מטען חיובי. הפרדת מתכות אלה נעשית בשיטות כימיות שבאמצעותן מתקבלת בוצה המתאימה לדישון קרקעות, המכילה ריכוזים נמוכים של מתכות כבדות. ספיחת המתכות הכבדות מן הבוצה אינה תהליך של פירוק ביולוגי על ידי חיידקים המצויים בפלורה של הבוצה, אלא תהליך כימי-פיזיקלי של דפנות תאי החיידקים.

חיידקים השייכים לקבוצת הארטרובקטר   ו- מסוגלים לחזר מולקולות רעילות של 4 כלורופנול  וכרום הקסה-ולנטי , המצוי בקרקעות, ועל ידי כך לבצע תהליך של טיהור ביולוגי. 

 פירוק ביולוגי של חומרי הדברה 
חומרי הדברה מקבוצת האורגנוכלורינים נחשבים לחומרים עמידים מאוד בפני פירוק סביבתי. לעומת זאת, חומרי הדברה השייכים לקבוצת האורגנופוזרחתיים נגישים הרבה יותר לפירוק מיקרוביאלי. החיידק הנפוץ ביוצר בקרקעות, המסוגל לפרק חומרי הדברה הוא . חיידק זה מסוגל לפרק גם ביספנול A, חומר רעיל שמשתחרר ממוצרי פלסטיק.

יכולת הפלורה המיקרוביוטית לפרק חומרי הדברה תלויה בתנאים הפיזיקליים של הקרקע, כמו, pH, לחות, אוורור וטמפרטורה, כמו גם מקורות חנקן וזרחן, המשפיעים באופן משמעותי על יכולת הפירוק המיקרוביאלי בקרקעות השונות. אוכלוסיית החיידקים של עובשים ואקטינומיצטים הן הפעילות ביותר בפירוק חומרי הדברה בקרקעות. הוכח שחיידקים השייכים לקבוצת ה-Acinetobacter sp. XB2  מסוגלים לפרק חומרי הדברה שונים. כמו כן, נמצא שעובשים רבים מקבוצת האספרגילוס  מסוגלים לפרק מגוון רחב של חומרי הדברה קוטלי עשבים. בתהליכים הטבעיים המתרחשים בקרקעות, העובשים משנים tl שינוי קל את חומרי ההדברה ועל ידי כך הופכים אותם ללא רעילים. המשך פירוק התוצרים שהתקבלו לאחר פעילות העובשים נעשה על ידי חיידקי קרקע המנצלים את תוצרי הלוואי כמקור לפחמן אורגני. הפעילות האנזימטית לפירוק חומרי ההדברה על ידי עובשים וחיידקים מתבצעת על ידי אנזימים חוץ-תאיים  המופרשים על ידם אל הקרקע. בתהליכי הפירוק של חומרי הדברה מופעלים שלושה סוגי אנזימים: אסטרזות , הידרולאזות  ואוקסידזות .

 פירוק ביולוגי על ידי פטריות 
במערכת האקולוגית מפורקים חומרים שונים בקצב שונה על ידי אוכלוסיות של אורגניזמים השייכים למגוון ממלכות. העובש אספרגילוס ועובשים אחרים ממלאים תפקיד חשוב באוכלוסיות אלה בגלל יכולתם לפרק מכלול רב של מולקות בעלות משקל מולקולרי גבוה, כמו עמילנים, המיצלולוזות, תאית, פקטין ורבי-סוכר נוספים המצויים בטבע. חלק מהעובשים השייכים למשפחת האספרגילוס מסוגלים לפרק תרכובות הידועות כקשות לפירוק במיוחד, כמו שומנים ושמנים, כיטין וקראטין. הפירוק של חומרים אלה משמש כאמצעי להשגת מקורות פחמן. פירוק מרבי של חומרים אלה מתרחש כשיש מקורות מתאימים של חנקן, זרחן ומינרלים שונים. עובשי האספרגילוס מסוגלים לבצע גם תהליכים קטאבוליים של פירוק נייר, טקסטיל, כותנה, יוטה ופשתן ולמחזר חומרים אלה בטבע.

 אנליזה של תהליכי הטיפול הביולוגי בפסולת 
ממוזער|צילום לווייני המתעד פעילות אנטרופוגנית של פליטת הגז חנקן דו-חמצני על ידי ספינות כתוצר של שריפת דלק מסוגים שונים באזור הים התיכון והאוקיינוס האטלנטי.
ממוזער|ביוראקטור לטיפול ביולוגי במי-שפכים של מחלבות בגרמניה.

הטיפול הביולוגי בפסולת מחייב שימוש בטכנולוגיות חדשות לטיפול בכמויות גדולות של פסולת שנוצרת כתוצאה מפעילות סביבתית  מוגברת של העולם המודרני. עיבוד פסולת באמצעות אורגניזמים חיים הוא אלטרנטיבה ידידותית לסביבה. התהליך פשוט וחסכוני בהשוואה לאפשרויות של ניקוי בשיטות כימיות ופיזיקליות, והוא מתאפשר הודות לשימוש בביוריאקטורים מבוקרים ויעילים, תוך שימוש במיקרואורגניזמים בעלי מגוון רחב של גנומים. המיקרואורגניזמים מפרקים את החומרים הרעילים תוך כדי הפקת אנרגיה ושימוש בחומרי הפירוק כאבני בנין לסינתזה של חומרים הנחוצים לגדילתם. באמצעים סטטיסטיים ניתן ליישם מספר טכניקות להגדלת התפוקה. טכניקות אתה פותחו במקור עבור מחקרים רפואיים, ומאפשרות טיפול ביולוגי בסביבות מוגבלות.

 ראו גם 
 שיקום ביולוגי 
 ביוטכנולוגיה
 מיקרוביולוגיה סביבתית 
 מיקרוביולוגיה תעשייתית 
 מדעי הקרקע
 זיהום קרקע
 זיהום אוויר
 איכות הסביבה

 הערות שוליים 

קטגוריה:ביוטכנולוגיה
קטגוריה:ביולוגיה
קטגוריה:זיהום
קטגוריה:מדעי הסביבה
קטגוריה:מיחזור
קטגוריה:מיקרוביולוגיה