וולטר קנון

ווֹלְטֶר בְּרֶדְפוֹרְד קֶנוֹן (באנגלית: Walter Bradford Cannon; 19 באוקטובר 1871 – 1 באוקטובר 1945) היה פיזיולוג אמריקאי, פרופסור ויו"ר המחלקה לפיזיולוגיה בבית הספר לרפואה של הרווארד. הוא טבע את המונח "תגובת הילחם או ברח", ופיתח את התיאוריה של הומאוסטאזיס. התיאוריות שלו הפכו לפופולריות בעקבות ספרו "חכמת הגוף" (The Wisdom of the Body), שפורסם לראשונה ב-1932.

ביוגרפיה
קנון נולד ב-19 באוקטובר 1871 ב בוויסקונסין, בנם של קולבר הנשה קנון (Colbert Hanchett Cannon) ואשתו וילמה דניו (Wilma Denio). אחותו  (1877–1960) הפכה לעובדת סוציאלית ידועה בבית החולים הכללי מסצ'וסטס.

באוטוביוגרפיה שלו "דרכו של חוקר" (The Way of an Investigator), מנה קנון את עצמו בין צאצאיו של , חוקר צרפתי קנדי ו". משפחתו הקלוויניסטית הייתה פעילה אינטלקטואלית, כולל קריאה בכתביהם של ,  ו. סקרנותו של קנון הובילה אותו גם לתומאס הנרי האקסלי, ג'ון טינדל,  וליאם קינגדן קליפורד. מורה בתיכון, מרי ג'נט ניוסון (Mary Jeannette Newson), הפכה למנטורית שלו. "מיס מאי" ניוסון הניעה אותו ועזרה לו לנצל את כישוריו האקדמיים כדי להתקבל לאוניברסיטת הרווארד ב-1892.

עם סיום לימודי התואר הראשון שלו ב-1896, הוא הצטרף לבית הספר לרפואה בהרווארד. הוא החל להשתמש בקרני רנטגן כדי ללמוד את הפיזיולוגיה של העיכול תוך כדי עבודה עם הנרי פ. בוודיץ' (Henry P. Bowditch). בשנת 1900 קיבל תואר רופא.

לאחר סיום לימודיו, נשכר קנון על ידי  בהרווארד כמדריך במחלקה לפיזיולוגיה תוך כדי המשך המחקר על העיכול. קנון הועלה לדרגת מרצה בכיר לפיזיולוגיה בשנת 1902. הוא היה חבר קרוב של הפיזיקאי, , ויחד הם הקימו את מועדון ויכט (Wicht Club) עם מדריכים צעירים נוספים למטרות חברתיות ומקצועיות. בשנת 1906, קנון ירש את בודיץ' כפרופסור על שם היגינסון (Higginson Professor) ויו"ר המחלקה לפיזיולוגיה בבית הספר לרפואה של הרווארד עד 1942. בשנים 1914–1916, קנון היה גם נשיא .

הוא היה נשוי ל, סופרת של רבי מכר ורפורמטורית פמיניסטית. ב-19 ביולי 1901, במהלך ירח הדבש שלהם במונטנה, הם היו האנשים הראשונים שהגיעו לפסגה הדרום-מערבית (2,657 מטרים) של הר גואט (Goat Mountain, "הר העז"), בין אגם מקדונלד ו. האזור הזה הוא כיום הפארק הלאומי גליישר. הפסגה נקראה לאחר מכן, , על ידי הסקר הגאולוגי של ארצות הברית. לזוג נולדו חמישה ילדים; בן, ד"ר , מנתח פלסטי צבאי וחוקר קרינה. הבנות היו וילמה קנון פיירבנק (Wilma Cannon Fairbank, אשתו של ), לינדה קנון בורגס (Linda Cannon Burgess), הלן קנון בונד (Helen Cannon Bond) ו, ציירת וסופרת שהתגוררה בקיימברידג' במסצ'וסטס.

ניתן להסיק על פילוסופיית החיים שלו על פי מעשיו והצהרותיו. נולד למשפחה קלוויניסטית, הוא התנתק מהסמכותנות הדתית וזכה בעצמאות מהדוגמה הקודמת שלו. בהמשך חייו הוא קבע שאירועים טבעיים הם מה שגורם לסוף מועיל. הוא לקח על עצמו את התפקיד של חוקר טבע שבו האמין שהגוף והנפש אינם ניתנים להפרדה כיחידה אורגניזמית. ההסברים על עבודתו צריכים לאפשר לאדם לחיות בצורה נבונה, מאושרת ומושכלת יותר ללא עזרה של התערבות על טבעית.

 אמר שלד"ר קנון הוצע פעם עבודה במאיו קליניק תמורת שכר כפול ממשכורתו בהרווארד. קנון סירב ואמר "אני לא צריך פי שניים יותר כסף. כל מה שאני צריך זה חמישים סנט לתספורת פעם בחודש, וחמישים סנט ליום כדי לאכול ארוחת צהריים".

קנון תמך בניסויים בבעלי חיים והתנגד לטיעונים של אנטי . בשנת 1911, הוא חיבר חוברת עבור איגוד הרפואה האמריקאי שביקר את הטיעונים של אנטי-ויוויסקציוניסטים.

וולטר קנון מת ב-1 באוקטובר 1945 ב בניו המפשייר.

עבודתו
250px|ממוזער|שמאל|וולטר ברדפורד קנון ב-1934
וולטר קנון החל את הקריירה שלו במדע כבוגר תואר ראשון בהרווארד בשנת 1892. , שעבד עם קלוד ברנאר, ניהל את המעבדה לפיזיולוגיה בהרווארד. כאן התחיל קנון את המחקר שלו: הוא השתמש בקרני רנטגן שהתגלו זמן קצר קודם לכן, תוך שימוש בביסמוט כחומר נוגד, כדי לחקור את מנגנון הבליעה ואת יכולת התנועה העצמאית של הקיבה. במהלך הניסויים הראשונים שלו הוא היה מסוגל לצפות במהלך של כפתור במורד הוושט של כלב. הוא כתב באוטוביוגרפיה שלו, "דרכו של חוקר": .

הוא הדגים בליעה באווז בפגישת האגודה האמריקנית לפיזיולוגיה בדצמבר 1896 ופרסם את המאמר הראשון שלו על מחקר זה בגיליון הראשון של כתב העת American Journal of Physiology (כתב העת האמריקאי לפיזיולוגיה) בינואר 1898.

בשנת 1945 סיכם קנון את הקריירה שלו בפיזיולוגיה על ידי תיאור המיקוד שלו בגילאים שונים:
 גיל 26 – 40: עיכול תוך שימוש בביסמוט כחומר נוגד
 גיל 40 - 46: השפעות גופניות של התרגשות רגשית
 גיל 46 - 51: חקירות הלם מפצעים
 גיל 51 - 59: מצבים יציבים של האורגניזם
 גיל 59 - 68: תיווך כימי של דחפים עצביים (שיתוף פעולה עם ארטורו רוזנבלות)
 גיל 68+: רגישות כימית של איברים מבודדים עצביים

תרומות למדע
שימוש במלחים של מתכות כבדות בקרני רנטגן
הוא היה אחד החוקרים הראשונים שערבבו מלחים של מתכות כבדות (כולל תת-ניטראט ביסמוט, ביסמוט אוקסיכלוריד ובריום סולפט) לתוך מוצרי מזון על מנת לשפר את הניגודיות של תמונות קרני הרנטגן של מערכת העיכול.  היא נגזרת מודרנית של מחקר זה.
הילחם או ברח
בשנת 1915, הוא טבע את המונח "הילחם או ברח" כדי לתאר את תגובתו של בעל חיים לאיומים ב"שינויים גופניים בכאב, רעב, פחד וזעם: דיווח של מחקרים אחרונים על הפונקציה של התרגשות רגשית" (Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear and Rage: An Account of Recent Researches into the Function of Emotional Excitement). הוא טען כי לא רק מצבי חירום פיזיים, כמו איבוד דם כתוצאה מטראומה, אלא גם מצבי חירום פסיכולוגיים, כמו מפגשים אנטגוניסטיים בין בני אותו מין, מעוררים שחרור של אדרנלין לזרם הדם.

לטענת קנון, אדרנלין מפעיל מספר השפעות חשובות באיברי גוף שונים, כולן שומרות על הומאוסטאזיס במצבי הילחם או ברח. לדוגמה, בשריר השלד של הגפיים, אדרנלין מרפה את כלי הדם מה שמגביר את זרימת הדם המקומית. אדרנלין מכווץ כלי דם בעור וממזער את איבוד הדם כתוצאה מטראומה פיזית. אדרנלין גם משחרר את הדלק המטבולי העיקרי, גלוקוזה, מהכבד לזרם הדם. עם זאת, העובדה שהתקפה אגרסיבית ובריחה מפחד כרוכים שניהם בשחרור אדרנלין לזרם הדם אינה מרמזת על שוויון של "הילחם" עם "ברח" מנקודת מבט פיזיולוגית או ביוכימית.

פצועי הלם
כרופא צבאי במלחמת העולם הראשונה גילה שדמם של גברים במצב הלם היה חומצי. כחבר בוועדה המיוחדת של מועצת המחקר הרפואי הבריטית בנושא הלם ומצב בנות הברית (Special Committee on Shock and Allied Conditions), הוא דגל בטיפול בפצועים עם הלם באמצעות עירוי סודה לשתייה לנטרול החומצה. הוא וויליאם בייליס החדירו חומצה לחתול מורדם, שמת. עם זאת, ניסוי שני שנעשה עם בייליס והנרי דייל לא הצליח לייצר הלם. הלם טופל בהצלחה על ידי אינפוזיה של תמיסת מלח שהכילה כמה מולקולות גדולות יותר.

250px|ממוזער|שמאל|וולטר ברדפורד קנון
הומאוסטאזיס
הוא פיתח את המושג הומאוסטאזיס מרעיון קודם של קלוד ברנאר של  ("milieu interieur"), ועשה אותו פופולרי בספרו "חכמת הגוף". קנון הציג ארבע הצעות טנטטיביות לתיאור המאפיינים הכלליים של הומאוסטאזיס:
 יציבות במערכת פתוחה הדורשת מנגנונים הפועלים לשמירה על מערכת זו, בדיוק כמו הגוף שלנו. קנון ביסס הצעה זו על תובנות של מצבים יציבים כמו ריכוזי גלוקוזה, טמפרטורת הגוף ואיזון חומצה-בסיס.
 תנאי  מחייבים שכל נטייה לשינוי תיפגש אוטומטית עם גורמים שמתנגדים לשינוי. עלייה ברמת הסוכר בדם גורמת לצמא כאשר הגוף מנסה לדלל את ריכוז הסוכר בנוזל החוץ תאי.
 מערכת הוויסות הקובעת את המצב ההומאוסטטי מורכבת ממנגנונים רבים שמשתפים פעולה הפועלים בו-זמנית או ברצף. רמת הסוכר בדם מווסתת על ידי אינסולין, גלוקגון והורמונים אחרים השולטים בשחרור שלו מהכבד או בקליטתו ברקמות.
הומאוסטאזיס אינו מתרחש במקרה, אלא הוא תוצאה של שלטון עצמי מאורגן.

המערכת הסימפתואדרנלית
קנון הציע את קיומה והאחדות התפקודית של  (או "הסימפטואדרנומדולרית" או "הסימפתית-אדרנלית"). הוא שיער שמערכת העצבים הסימפתטית ובלוטת יותרת הכליה פועלות יחד כיחידה לשמירה על הומאוסטאזיס במצבי חירום. כדי לזהות ולכמת שחרור אדרנלין בזמן דחק, החל משנת 1919 לערך ניצל קנון מערך ניסוי מחוכם. הוא היה כורת בניתוח את העצבים המספקים את הלב של חיית מעבדה כמו כלב או חתול. לאחר מכן הוא היה חושף את החיה לגורם דחק ומתעד את תגובת הדופק. עם הסרת העצבים ללב, הוא יכול היה להסיק שאם קצב הלב גדל בתגובה להפרעה, אז העלייה בדופק חייבת להיות תוצאה של פעולות של הורמון. לבסוף, הוא השווה את התוצאות של בעל חיים עם בלוטות יותרת הכליה שלמות עם אלו של בעל חיים שמהם הוא כרת את בלוטות יותרת הכליה. מההבדל בקצב הלב בין שתי בעלי החיים, הוא יכול היה להסיק עוד יותר שההורמון האחראי לעלייה בקצב הלב הגיע מבלוטת יותרת הכליה. יתרה מכך, גודל העלייה בקצב הלב העניק מדד לכמות ההורמון שהשתחרר. קנון השתכנע כל כך שמערכת העצבים הסימפתטית ובלוטת יותרת הכליה פעלו כיחידה שבשנות ה-30 הציע רשמית שמערכת העצבים הסימפתטית משתמשת באותו שליח כימי - אדרנלין - כמו בלוטת יותרת הכליה. הרעיון של קנון לגבי מערכת סימפטו-אדרנלית אחידה נמשך עד היום. חוקרים בתחום החלו להטיל ספק בתקפות הרעיון של מערכת סימפתואדרנלית אחידה, אם כי לעיתים קרובות רופאים ממשיכים לקבץ את שני המרכיבים יחד.

 תאוריית בארד-קנון
קנון פיתח את  עם הפיזיולוג פיליפ בארד (Philip Bard) כדי לנסות להסביר מדוע אנשים חשים תחילה רגשות ואז פועלים לפיהם.

פה יבש
הוא הציג את "השערת הפה היבש" (Dry Mouth Hypothesis), וקבע שאנשים צמאים כי הפה שלהם מתייבש. הוא עשה ניסוי על שני כלבים. הוא עשה חתכים בגרונם והחדיר צינורות קטנים. כל מים שנבלעו היו עוברים דרך הפה שלהם ויוצאים דרך הצינורות, לעולם לא מגיעים לבטן. הוא גילה שהכלבים האלה שתו את אותה כמות מים כמו כלבי הבקרה.

פרסומיו
קנון כתב מספר ספרים ומאמרים.
 1910, A Laboratory Course in Physiology, Harvard University Press 6th ed. 1927.
 1910, 'Medical Control of Vivisection'
 1911, Some Characteristics of Antivivisection Literature
 1911, The Mechanical Factors of Digestion
 1915, Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear and Rage
1920, Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear and Rage (2 ed.)
 1923, Traumatic Shock
 1926, 'Physiological Regulation of Normal States'
 1932, The Wisdom of the Body
1933, Some modern extensions of Beaumont's studies on Alexis St. Martin 1937, Digestion and Health 1937, Autonomic Neuro-effector Systems, with Arturo Rosenblueth
 1942, '"Voodoo" Death'
 1945, The Way of an Investigator: a scientist's experiences in medical research''

לקריאה נוספת
 Benison, Saul A., Clifford Barger, Elin L. Wolfe (1987) Walter B. Cannon: The Life and Times of a Young Scientist. 
 Cannon, Bradford. "Walter Bradford Cannon: Reflections on the Man and His Contributions". International Journal of Stress Management, vol. 1, no. 2, 1994.
 Kuznick, Peter. "The Birth of Scientific Activism". Bulletin of the Atomic Scientists, December 1988
 Schlesinger, Marian Cannon. Snatched from Oblivion: A Cambridge Memoir. Boston: Little, Brown and Company, 1979.
 Wolfe, Elin L., A. Clifford Barger, Saul Benison (2000)  Walter B. Cannon, Science and Society. 

 קישורים חיצוניים 

 טל פישר, להילחם או לברוח? באתר מכון דוידסון לחינוך מדעי, 5 בדצמבר 2022


Walter Bradford Cannon: Experimental Physiologist: 1871-1945 - biography at Harvard Square Library
The Walter Bradford Cannon papers can be found at The Center for the History of Medicine at the Countway Library, Harvard Medical School.
Walter Bradford Cannon, Homeostasis (1932)
ביאורים

הערות שוליים

קטגוריה:אמריקאים ילידי ויסקונסין
קטגוריה:רופאים מהמאה ה-20
קטגוריה:פיזיולוגים אמריקאים
קטגוריה:בוגרי בית הספר לרפואה באוניברסיטת הרווארד
קטגוריה:חברי האקדמיה האמריקאית לאמנויות ולמדעים
קטגוריה:חברי האקדמיה הלאומית למדעים של ארצות הברית
קטגוריה:סגל אוניברסיטת הרווארד
קטגוריה:אמריקאים שנולדו ב-1871
קטגוריה:אמריקאים שנפטרו ב-1945