אבולוציה של שוטונים

האבולוציה של השוטונים מעוררת עניין בביולוגיה מכיוון ששלושת הסוגים הידועים של שוטונים (אצל איקריוטים, אצל חיידקים אמיתיים ואצל ארכאונים, "חיידקים קדמונים") מייצגים כל אחד מבנה תאי מתוחכם הדורש אינטראקציה של מערכות רבות ושונות. לעיתים משמשת התפתחות השוטון כלי ניגוח על ידי תומכי התכנון התבוני, כדוגמה לכאורה למורכבות שאינה ניתנת לצמצום.

 השוטונים אצל האיקריוטים (ריסונים) 
יש שתי קבוצות מתחרות של מודלים למקור האבולוציוני של השוטון האיקריוטי, המכונה cilium או בעברית "ריסון" כדי להבדיל בינו לבין מקבילו החיידקי. מחקרים מצביעים על כך שלאב הקדמון המאוחר ביותר של האיקריוטים כבר היה שוטון מורכב.

 מודלים אנדוגניים, אוטוגניים וישירים להתפתחות ריסון 
מודלים אלו טוענים שהריסון התפתח ממרכיבים קיימים של שלד התא האיקריוטי (המורכב בין השאר מדינאין, המשמש להנעת ריסונים, ומיקרוטובולים ), כהרחבה של מנגנון כישור החלוקה. הקשר עדיין ניתן להבחנה באיקריוטים חד-תאיים, שלהם גוף בזאלי מיקרוטובולי. המיקרוטובולים בקצה האחד יוצרים חרוט דמוי ציר מסביב לגרעין, והמיקרוטובולים בקצה השני מצביעים הלאה ממרכז התא ויוצרים את הריסון. קשר נוסף הוא שהצנטריול, המעורב ביצירת כישור החלוקה באיקריוטים רבים (אך לא כולם), הוא הומולוגי לריסון, ובמקרים רבים הוא הגוף הבסיסי שממנו יוצאים הריסונים.

שלב ביניים אפשרי בין הכישור לריסון עשוי להיות תוספת (ללא פונקציונליות של שחייה) העשויה ממיקרוטובולים עם פונקציונליות כלשהי, כגון הגדלת שטח הפנים, ייצוב מיקום הפרוטוזואה במים, הגדלת הסיכוי להיתקל במזון אפשרי, או סיוע בהצמדת התא למצע מוצק.

בנוגע למקורם של רכיבי החלבון הייחודיים של הריסון, מאמר על התפתחות הדינאינים  מראה שלמשפחת החלבונים המורכבת יותר של הדינאין הריסוני יש אב קדמון בדינאין ציטופלזמי פשוט יותר (שבעצמו התפתח ממשפחת חלבוני AAA המופיעה באופן נרחב בשלושת על הממלכות). השערות ותיקות שטובולין היה הומולוגי לחלבון שלד התא FtsZ בהתבסס על דמיון רצף חלש וקווי דמיון התנהגותיים, אוששו בשנת 1998 בעזרת המבנים התלת־ממדיים של שני החלבונים.

 מודלים סימביוטיים / אנדוסימביוטיים / אקסוגניים להתפתחות הריסון 
מודלים אלו טוענים שהריסון התפתח מסימביוזה עם בקטריית Gracilicutes שנקשרה לאיקריוט או ארכאון.

הגרסה המודרנית של ההשערה הוצעה לראשונה על ידי לין מרגוליס. ההשערה, על אף פרסומה הרב, מעולם לא התקבלה על ידי הקהילה המדעית. מרגוליס קידמה ופרסמה גרסאות של השערה זו עד סוף חייה.

חיזוק להשערה הסימביוטית הייתה שישנם איקריוטים המשתמשים באורגניזמים סימביוטיים כאברוני תנועה.

ההשערה של מרגוליס היא שארכאון רכש חלבוני טובולין מאב קדמון חיידקי.

ההומולוגיה של טובולין לשכפול החיידקי ולחלבון שלד התא FtsZ הייתה טיעון נגד השערתה של מרגוליס, שכן חלבון דמוי FtsZ נמצא ככל הנראה באופן מקורי בארכאונים, מה שמצביע על אב קדמון אנדוגני לטובולין.

 שוטון חיידקי 
ישנן עדויות לכך שהשוטון החיידקי התפתח ממערכת הפרשה מסוג III הנמצאת בחיידקים ומסייעת בהחדרת רעלן לתאים איקריוטיים, לאור הדמיון של חלבונים בשתי המערכות. 

לדוגמה, לחיידק מגפת הדבר Yersinia pestis יש מכלול אברונים דומה מאוד לשוטונים מורכבים, אלא שחסרים בו רק כמה מנגנונים ותפקודים, כמו מחט להחדרת רעלים לתאים אחרים. ההשערה שהשוטונים התפתחו ממערכת ההפרשה מסוג 3 נבחנה במחקר פילוגנטי עדכני המצביע על מערכת ההפרשה מסוג 3 שהתפתחה מהשוטונים באמצעות סדרה של מחיקות גנים. Abby S; Rocha E. 2012. The Non-Flagellar Type III Secretion System Evolved from the Bacterial Flagellum and Diversified into Host-Cell Adapted Systems. PLOS Genetics. http://www.plosgenetics.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pgen.1002983 מחקר זה מחזק את ההשערה שהשוטון ומערכת הההפרשה מסוג III התפתחו שניהם ממערכת הפרשה פשוטה יותר.

 שוטון אצל חיידקים אמיתיים 
אצל חיידקים אמיתיים, השוטון הוא אברון רב תכליתי ואחת ממערכות התנועה. מבנה האברון נראה כמו מנוע, ציר ומדחף. עם זאת, המבנה של השוטונים משתנה בהתאם למניע המערכות המוטוריות - פרוטונים או נתרן - ובהתאם למורכבות. Berry, R. M., and J. P. Armitage. 1999. "The Bacterial Flagella Motor." Advances in Microbial Physiology . v. 49: 291–337. המקור האבולוציוני של השוטונים הוא כנראה דוגמה לאבולוציה עקיפה. השערה לגבי המסלול האבולוציוני של השוטון טוענת שמערכת הפרשה התפתחה תחילה, והיא אולי האב הקדמון המשותף של מערכת ההפרשה מסוג III ומערכת השוטונים. לאחר מכן הוכנסה למבנה זה משאבת יונים ששיפרה את ההפרשה. משאבת היונים הפכה לחלבון המוטורי. לאחר מכן הופיע החוט הפרוטו-פלאגלרי (קדם-שוטוני) כחלק ממבנה הפרשת החלבון. תנועתיות גלישה-עווית הופיעה בשלב זה או מאוחר יותר ולאחר מכן השתכללה לתנועתיות שחייה.Young, Matt & Edis, Taner (2004). Why Intelligent Design Fails: A Scientific Critique of the New Creationism  Rutgers University press New Brunswick, New Jersey, and London.72-84.

 שוטון אצל ארכאונים ("חיידקים קדמונים") 
השוטון הארכאוני הוא אנלוגי (דומה בפונקציונליות ובמבנה) - אך לא הומולוגי - לזה החיידקי. לא התגלה דמיון ברצף בין הגנים של שתי המערכות, וכן נראה שהשוטון הארכאוני גדל בבסיס ולא בקצה, וקוטרו כ-15 ננומטר (ננומטר) ולא 20. השוואת רצפים מצביעה על כך שהשוטון הארכאוני הוא הומולוגי לפילי מסוג IV.  (פילי הם מבנים חוטיים מחוץ לתא). חלק מהפילי מסוג IV יכולים לסגת. נסיגת פילי מספקת את הכוח המניע לצורה אחרת של תנועתיות חיידקית הנקראת "עוויתות" ומאפשרת לתאי חיידק לזחול לאורך משטח. לפיכך פילי מסוג IV יכול, בחיידקים שונים, לקדם שחייה או זחילה. פילי מסוג IV מורכבים באמצעות מערכת ההפרשה מסוג II. עד כה לא ידוע על זן של חיידקים שמשתמש בפילי מסוג IV שלו הן לשחייה והן לזחילה.

 ראו גם
 האב הקדמון הכולל

 לקריאה נוספת 

 קישורים חיצוניים 
Flagellum Evolution at The Panda's Thumb

הערות שוליים

שוטונים
שוטונים