אאוסוציאליות

אאוסוציאליות (באנגלית: Eusociality, נגזרת של המילה היוונית העתיקה εὖ שפרושה טוב) היא הרמה הגבוהה ביותר של ארגון חברתי בעולם החי. היא מוגדרת על ידי המאפיינים הבאים: שיתוף פעולה בגידול צאצאים, כולל גידול צאצאים של אחרים, מושבה שבה גדלים בניהם של מספר דורות זה אחר זה, וחלוקת עבודה בין כתות מתרבות ובלתי מתרבות. חלוקת העבודה ברבייה יוצרת פרטים מתרבים הנקראים "מלכות" ופרטים שאינם מתרבים הנקראים "עמלות".

אאוסוציאליות נבדלת ממערכות חברתיות אחרות בכך שבה בדרך כלל מאבדים פרטים בקאסטה אחת את היכולת לבצע לפחות אחת ממטלותיהם או התנהגויותיהם של יחידים בקאסטות אחרות.

 התפתחות האאוסוציאליות 
ממוזער|מינים שונים עם התנהגות אאוסוציאלית
אאוסוציאליות קיימת בחרקים מסוימים, בסרטנאים וביונקים. היא נצפתה ונחקרה בעיקר בדבוראים (נמלים, דבורים וצרעות) ובטרמיטים, ומוסברת בעיקר על ידי ההפלודיפלואידיות שלהם. במושבה יש הבדלי קאסטות (מעמדות ותפקידים): מלכות וזכרים פוריים הם המתרבים, בעוד שחיילים ופועלים עובדים יחדיו כדי ליצור סביבת מחיה המיטיבה עם תהליך הרבייה. גם מספר יונקים הם מינים אאוסוציאליים, בהם החולד העירום וחולד דמאראלנד. גם מיני חסילונים הם אאוסוציאליים. הסוציוביולוג אדוארד א' וילסון טען שבני אדם הם מין אאוסוציאלי, אבל הטיעון שלו הופרך על ידי ביולוגים אבולוציוניים, שציינו שבקרב בני אדם אין חלוקה פיזיולוגית שמקורה גנטי, של עבודה יצרנית, ושכל חלוקה כזו היא במקורה תרבותית.

 היסטוריה 
המונח "אאו-חברתי" הוצג בשנת 1966 על ידי האנתומולוגית האמריקאית סוזן באטרה  שהשתמשה במינוח כדי לתאר התנהגות קינון בדבורים מסוג ההליקטים בסולם של תת-חברתי/בודד, קולוניאלי/קהילתי, חצי-חברתי ואאו-חברתי, כאשר מושבה מוקמת על ידי פרט יחיד. באטרה צפתה בהתנהגות השיתופית של הדבורים, זכרים ונקבות כאחד, כשהן לקחו אחריות על לפחות משימה אחת, למשל, חפירה, בניית תאים, הטלת ביצים, בתוך המושבה. שיתוף הפעולה היה חיוני מכיוון שפעילותה של חטיבת עבודה אחת השפיעה רבות על פעילותה של אחרת. ניתן לראות מושבות אאו-חברתיות כאורגניזמים-על, כאשר קאסטות בודדות הן אנלוגיה אנטומית לסוגי רקמות או תאים שונים באורגניזם רב-תאי; קאסטות ממלאות תפקיד ספציפי התורם לתפקוד ולהישרדות של המושבה כולה, בעוד שאינן מסוגלות לקיים הישרדות עצמאית מחוץ למושבה.

בשנת 1969, האנתומולוג האמריקאי צ'ארלס מיצ'נר  הרחיב עוד יותר את הסיווג של באטרה עם מחקרו ההשוואתי על התנהגות חברתית בדבורים. הוא צפה במספר מינים של הדבורים (Apoidea), על מנת לחקור את הרמות השונות של חברתיות של בעלי חיים,, רבות מן הדבורים הן בשלבים שונים שמושבה עשויה לעבור דרכם עד לשלב של אאוסוציאליות, שהיא הרמה הגבוהה ביותר של חברתיות בעלי חיים שמין יכול להגיע אליה. הוא הגדיר שלושה מאפיינים שהבדילו אותה מהרמות האחרות:
 מאפין ראשון: מטילות ביצים ודמויות פועלות בקרב נקבות בוגרות עם חלוקת עבודה רבייתית, עם או בלי קאסטות עקרים
 מאפיין שני: חפיפת מחייה של שני דורות. חיים משותפים של אם וצאצאים בוגרים.
 מאפיין שלישי: טיפול שיתופי בדגירה

הביולוג והסופר האמריקאי אדוארד א' וילסון הרחיב את המושג של אאו-חברתיות ונחשב ל"אבי הסוציוביולוגיה", כך שיכלול חרקים חברתיים אחרים, כגון נמלים, צרעות, וטרמיטים.

אאוסוציאליות התגלתה לאחר מכן בקבוצת מיתרניים, חולדות-החפרפרות. חוקרים אחדים טענו שקריטריון חשוב נוסף לאאוסוציאליות הוא "נקודת האל-חזור". קריטריון זה מאופיין בכך שפרטים מקובעים לקבוצת התנהגות אחת, בדרך כלל לפני בגרות רבייה. עובדה זו מונעת מהם לעבור בין קבוצות התנהגות, ויוצר חברה שבה פרטים תלויים באמת זה בזה להישרדות ולהצלחה רבייתית. עבור חרקים רבים, אי-הפיכות זו שינתה את האנטומיה של קאסטת הפועל, שהיא עקרה ומספקת תמיכה לקאסטת הרבייה. חוקרים אחרים הציעו כי רבייה שיתופית ואאוסוציאליות אינן תופעות נפרדות, אלא יוצרות רצף של מערכות חברתיות דומות ביסודן, שההבדלים העיקריים ביניהן טמונים בחלוקת הצלחת הרבייה לאורך החיים בין חברי הקבוצה. ציר האבולוציה האאו סוציאלית המשותפת של בעלי חוליות וחסרי חוליות משותף מייצג מדד סטנדרטי של שונות רבייה. בתפיסה זו, יש להשמיט מונחים טעונים כמו אאוסוציאליות "פרימיטיבית" ו"מתקדמת". יתרון של גישה זו הוא שהיא מאחדת את כל המופעים של עזרה של קרובי משפחה תחת מטרייה תאורטית אחת, למשל, כלל המילטון. לפיכך, ניתן להתייחס לבעלי חוליות המתרבים בשיתוף פעולה כאל בעלי חיים אאו-חברתיים, בדיוק כפי שחסרי חוליות אאו-חברתיים הם בעלי חיים המתרבים בשיתוף פעולה.

 דרגות של חברתיות בבעלי חיים 
רוב החברות האאו-סוציאליות קיימות אצל פרוקי רגליים, בעוד שמעטות נמצאות אצל יונקים. שרכים מסוימים עשויים להפגין צורה של התנהגות אאו-סוציאלית. אובחנו מספר דרגות של חברתיות בבעלי חיים, שנמצאות על הרצף שבין אאוסוציאליות מלאה לבין מינים שהם יחידאים. בנוסף, מינים רבים מוגדרים כמינים קדם-חברתיים – מינים שהפרטים בהם חיים בבדידות בדרך כלל, אך פועלים יחדיו למען מטרה משותפת, וכן דרגות נוספות של שיתוף פעולה, שנמדדות בין היתר בממדי שיתוף הפעולה, במשך הזמן שבו הוא מתקיים, באופני חלוקת העבודה וכן ברמת ההשקעה.

 חרקים 
ממוזער|נמלי Iridomyrmex purpureus. המלכות הצעירות שחורות, מכונפות וגדולות בהרבה מהפועלות חסרות הכנפיים.
אאו-סוציאליות התפתחה מספר פעמים בסדרות חרקים שונות, כולל דבוראיים, טרמיטים, תריסיתים, כנימות, צרעות, וחיפושיות.

 דבוראים 
כמעט כל מיני הנמלים הם אאו-חברתיים כמה שושלות עיקריות של צרעות הן ברובן או לחלוטין אאו-חברתיות, כולל תת-המשפחות Polistinae ו־Vespinae.

סדרת הדבוראים מכילה את הקבוצה הגדולה ביותר של חרקים אאו-חברתיים, כולל נמלים, דבורים וצרעות המחולקים לקאסטות: מלכות רבייה, מעופפים , פועלות שהן פחות או יותר עקרות, ולפעמים גם חיילים המבצעים משימות מיוחדות. בצרעה החברתית רק אחוז מכלל מיני הדבורים (משפחות דבוריים ו-הליקטיתיים) ובצרעות (Crabronidae ו־Vespidae) הם אאו-חברתיים.

אצל הצרעה Polistes versicolor  שנחקרה היטב, נקבות דומיננטיות מבצעות משימות, כגון בניית תאים חדשים והטלת ביצים, בעוד שנקבות שאינן דומיננטיות נוטות לבצע משימות, כמו האכלת הזחלים וחיפוש מזון. ניתן לראות את ההבדל במשימות בין הקאסטות בעובדה שהצרעות הפחות דומיננטיות משלימות 81.4% מכלל פעילות חיפוש המזון, בעוד שהדומיננטיות משלימות רק 18.6% מכלל פעילות חיפוש המזון. מינים אאו-חברתיים בעלי קאסטה עקרית נקראים לעיתים היפר-חברתיים.

הדבורים הקורביקולטיות (תת-משפחה Apinae של משפחת Apidae) מכילות ארבעה שבטים בדרגות שונות של חברתיות: Apini (דבורי דבש) לעומת הדבורים חסרות העוקץ  אאו-חברתיות מאוד, דבורי בומבוס אאו-חברתיות פרימיטיביות, ו-דבורי סחלב  בודדות ברובן או בעלות חברתיות חלשות. האאו-חברתיות במשפחות אלו מנוהלת לעיתים על ידי קבוצת פרומונים המשנים את התנהגותן של קאסטות ספציפיות במושבה. פרומונים אלה עשויים לפעול על כלפי מינים שונים, כפי שנצפה ב -  (דבורת דבש ננסית שחורה), שם דבורים פועלות הגיבו לפרומון מלכה מה - Apis florea (דבורת דבש ננסית אדומה). פרומונים משמשים לעיתים בקאסטות אלה, כדי לסייע בחיפוש מזון. פועלות של הדבורה האוסטרלית חסרת העוקץ , למשל, מסמנות מקורות מזון באמצעות פרומון, ועוזרות לחברותיהן לקן למצוא את המזון.

התמחות רבייה בדבורנאיים כרוכה בדרך כלל בייצור של חברים עקרים של המין, המבצעים משימות מיוחדות לטיפול בחברי הרבייה. התנהגות ומורפולוגיה של פרטים עשויים להיות שונה לצורך הגנה קבוצתית, כולל התנהגות של הקרבה עצמית. לדוגמה, חברים בקאסטה העקרה של נמלי הדבש, כמו  ממלאים את בטנם במזון נוזלי עד שהם הופכים מקובעים ותלויים מתקרות הקינים התת-קרקעיים, ומשמשים ככלים לאחסון מזון לשאר המושבה. לא לכל הדבורנאיים החברתיים יש הבדלים מורפולוגיים ברורים בין הקאסטות. לדוגמה, בצרעה החברתית הנאוטרופית , דרגות הקאסטה נקבעות על ידי תצוגות חברתיות בצאצא המתפתח. קאסטות לעיתים מתמחות עוד יותר בהתנהגותן על סמך גיל, כמו אצל פועלות המין , בין גיל 0 ל-40 ימים בערך, הפועלות מבצעות משימות בתוך הקן כגון אספקת צאצאיות תאים, ניקוי מושבה, קליטת צוף והתייבשות. לאחר גילם מעל 40 יום, פועלי המין הזה עוברים אל מחוץ לקן לצורך הגנה על המושבה ולחיפוש מזון.

 טרמיטים 
טרמיטים (סדרה תיקניים Blattodea, תת-סדרה Isoptera) מהווים חלק גדול נוסף של בעלי חיים אאו-חברתיים מתקדמים ביותר. המושבה מחולקת לקאסטות שונות: המלכה והמלך הם הפרטים היחידים המתרבים; הפועלים אוספים מזון ומשאבים;Costa-Leonardo AM, Haifig I. (2014). Termite Communication During Different Behavioral Activities. In: Biocommunication of Animals. Dortrecht, Springer, 161–190. וחיילים מגנים על המושבה מפני התקפות על ידי נמלים. שתי הקאסטות האחרונות, שהן עקרים ומבצעות התנהגויות חברתיות מורכבות ומתמחות ביותר, נגזרות משלבים שונים של זחלים בעלי יכולות רב גוניות - פלוריפוטנטיים המיוצרים על ידי הקאסטה הרבייתית. לחלק מהחיילים יש לסתות כה מוגדלות בעלות התמחות בהגנה והתקפה, עד שהם אינם מסוגלים להאכיל את עצמם וחייבים להיזון על ידי פועלים.

 חיפושיות 
החיפושית  היא מין של חיפושית אמברוזיה שמקורה באוסטרליה, והיא החיפושית הראשונה (סדרת Coleoptera) שהוכרה כאאו-חברתית. מין זה יוצר מושבות בהן נקבה אחת מופרית, והיא מוגנת על ידי נקבות רבות שלא מופרות, המשמשות כפועלות החופרות מנהרות בעצים. למין זה יש שיתוף בדגירה, שבו פרטים מטפלים בצעירים שאינם שלהם.

 כנימות 
חלק מהחרקים הגורמים ליצירת עפצים  (מסדרת הפשפשאים), ותריפסאים כמו Kladothrips (מסדר Thysanoptera), מתוארים כאאו-חברתיים. למינים אלה יש קרבה גבוהה מאוד בין פרטים עקב רבייה אל-מינית שלהם (קאסטות חיילים עקרים הן שיבוטים המיוצרים על ידי פרתנוגנזה), אך התנהגותם כיוצרי עפצים מעניקה למינים אלה משאב בר הגנה. הם מייצרים קאסטות חיילים להגנה על מנים ולהגנה על המושבה מפני טורפים, חומסנות ומתחרים. בקבוצות אלה, אאו-חברתיות נוצרת הן על ידי קרבה גבוהה והן על ידי חיים באזור מוגבל ומשותף.

 פרוקי רגליים 
 סרטנאים 
אאסוציאליות התפתחה בשלוש שושלות שונות בסוג הסרטנאים הקולוניאלי Synalphaeus. S. regalis, S. microneptunus, S. filidigitus, S. elizabethae, S. chacei, S. riosi, S. duffyi ו-S. cayoneptunus הם שמונה מינים מתועדים של חסילונים טפילים המסתמכים על הגנת מהמבנה וחיים בקבוצות של פרטים קרובים זה לזה בשוניות וספוגים טרופיים. הם חיים באופן אאוסוציאלי עם נקבת רבייה אחת, ומספר רב של מגנים זכרים חמושים בטפרים מוגדלים. ישנו מרחב מחיה משותף יחיד לחברי המושבה, והחברים שאינם לרבייה פועלים להגנתו. ספוגים מספקים גם מזון וגם מחסה, ישנה התקבצות של קרובי משפחה (מכיוון שהחסילונים אינם צריכים להתפזר כדי למצוא מזון), ותחרות רבה על אתרי הקינון הללו. בהיותם מטרה להתקפה הם מקדמים מערכת הגנה טובה (קאסטת חיילים); חיילים מקדמים את כשירות הקן כולו, על ידי הבטחת בטיחותה ורבייתה של המלכה.

 תולעים שטוחות טפיליות 
תולעים שטוחות טפיליות הידועות כגון , פיתח אאוסוציאליות הכוללת מושבה היוצרת סוג של חיילים עקרים. תולעת אחת פולשת לפונדקאי ומקימה מושבה של עשרות עד אלפי שיבוטים שעובדים יחד כדי להשתלט עליו. מכיוון שמינים מתחרים של טרמטודות יכולים לפלוש ולהחליף את המושבה, היא מוגנת על ידי קאסטה מיוחדת של טרמטודות של חיילים עקרים. חיילים קטנים יותר, ניידים יותר ומתפתחים במסלול שונה מאשר יצורים בוגרים לרבייה מינית. הבדל אחד הוא שחלקי הפה של החייל-הלוע, גדולים פי חמישה מאלה של יצורי הרבייה. הם מהווים כמעט רבע מנפח החייל. לחיילים אלה אין מסת גוף, הם לעולם לא עוברים מטמורפוזה כדי ליצור כושר רבייה, ולכן הם עקרים באופן אבסולוטי. חיילים נבדלים בקלות מתולעי הרבייה הבוגרות והלא בשלות. חיילים אגרסיביים יותר מיצורים בעלי כושר רבייה, ותוקפים טרמטודות שונות שמדביקות את הפונדקאי שלהם במבחנה. חיילי H. pumilio אינם תוקפים בני משפחה ממושבות אחרות. החיילים אינם מפוזרים באופן שווה בכל גוף המארח. הם נמצאים במספרים הגבוהים ביותר במסה הבטנית הבסיסית, שם טרמטודות מתחרות נוטות להתרבות בשלב המוקדם של ההדבקה. מיקום אסטרטגי זה מאפשר להם להתגונן ביעילות מפני פולשים, בדומה לאופן שבו דפוסי פיזור החיילים נראים אצל בעלי חיים אחרים בעלי קאסטות הגנתיות. הם "נראים כקאסטה פיזית סטרילית באופן מחייב, בדומה לזו של החרקים החברתיים המתקדמים ביותר".

 יונקים שאינם בני אדם 
שני מינים בקבוצת המכרסמים פיומורפיים הם אאו-חברתיים, החולד העירום (Heterocephalus glaber) וחולד דמאראלנד (Fukomys damarensis), שניהם בעלי קשר משפחתי גבוה. חולדות החפרפרת הללו חיות בסביבות קשות ומגבילות, שבהן הפיזור קשה ומסוכן ונדרש שיתוף פעולה כדי למצוא מזון ולהתגונן מפני טורפים. רוב חברי המושבה הם פועלים, והם מטפלים בשיתוף פעולה בצאצאים של נקבת רבייה אחת (המלכה) שאליה הם קרובי משפחה. חולדות החפרפרת הללו הן אאו-חברתיות מעניין לציין, שגילוי מפזרים זכרים ונקבות גילה כי קיים מנגנון של רבייה בין מושבות אצל חולדות החפרפרת העירומות. רבייה בין מושבות מפחיתה את הקרבה הגנטית התוך-מושבתית, אך מפחיתה את דיכוי הרבייה הפנימית. הם מהווים גורמי פיזור השונים מבחינה מורפולוגית, פיזיולוגית והתנהגותית מחברי המושבה ומחפשים באופן פעיל לעזוב את מאורתם כאשר נפתחת בפניה הזדמנות מילוט. פרטים אלה מצוידים במאגרי שומן נדיבים למסעם. על אף שיש להם רמות גבוהות של הורמון לוטאין, מפזרים מעוניינים רק להזדווג עם פרטים ממושבות זרות, ולא עם מלכת המושבה שלהם. הם גם מראים עניין מועט בעבודה משותפת עם פועלות במושבת המוצא שלהם.

לחלק מהיונקים בקבוצות הטורפים והפרימטים יש נטיות אאוסוציאליות, במיוחד סוריקטות (Suricata suricatta) ונמיות ננסיות (Helogale parvula). במינים אלה קיימת רבייה שיתופית והטיות רבייה ניכרות. אצל הנמיות הננסיות, הזוג החשוב ביותר מקבל עדיפות למזון והגנה מפני כפופים, ורק לעיתים רחוקות נאלץ להתגונן מפני טורפים.

 בני-אדם 
מדענים התווכחו האם בני אדם הם פרו-חברתיים או אאו-חברתיים. אדוארד א'. וילסון כינה את בני האדם קופי אדם אאו-חברתיים, וטען לדמיון לנמלים, וציין כי הומיניניים מוקדמים שיתפו פעולה כדי לגדל את ילדיהם, בעוד שחברים אחרים מאותה קבוצה צדו וחפשו מזון. וילסון ואחרים טענו כי באמצעות שיתוף פעולה ועבודת צוות, נמלים ובני אדם יוצרים סופר-אורגניזמים. טענותיו של וילסון נדחו בתוקף על ידי מבקרי תאוריית ברירת הקבוצות, אשר ביססה את טיעונו של וילסון, מכיוון שעבודת הרבייה האנושית אינה מחולקת בין קאסטות.

על אף שהתיאוריה נתונה במחלוקת, הוצע כי הומוסקסואליות גברית וגיל המעבר אצל נשים יכלו להתפתח באמצעות בחירת קרובי משפחה משמעות הדבר היא שבני אדם מפגינים לעיתים סוג של התנהגות אלו-הורית המכונה "עוזרים בקן" , כאשר צעירים ומתבגרים בוגרים מינית עוזרים להוריהם לגדל צאצאיהם הבאים, כמו אצל חלק מהציפורים, חלק מהדבורים הלא-אאו-חברתיות וסוריקטות. מינים אלה אינם אאו-חברתיים: אין להם קאסטות, ועוזרים מתרבים בעצמם אם ניתנת להם ההזדמנות.

ראו גם
אבולוציה של אאוסוציאליות

קישורים חיצוניים



הערות שוליים

קטגוריה:מדעי ההתנהגות