יעל קווקזי מזרחי

יעל קווקזי מזרחי (שם מדעי: Capra cylindricornis; קרוי גם יעל מזרח-הקווקז, יעל דאגסטני או טור מזרחי) הוא מין של פרסן בינוני-גדול בסוג יעל האנדמי למזרח הרי הקווקז. הוא תואר מדעית לראשונה בשנת 1841 על ידי הזואולוג הבריטי אדוארד בליט. בעבר היה נחשב כתת-מין של קרובו הגדול יותר – יעל קווקזי מערבי, אך כיום מוכר יותר כמין בפני עצמו. 

מבחינה גנטית וחיצונית הוא קרוב בעיקר ליעל הקווקזי המערבי ולאחר מכן ליעל האלפים וליעל סיבירי. ייתכן כי הסיבה ששני היעלים הקווקזיים דומים למדי נובעת מהכלאה ביניהם (השניים חופפים באזורים מסוימים), והשערה זו נתמכת גם על ידי העובדה שחלק גדול מהגנום המיטוכונדרי של המין המערבי תואם לגנום של המין המזרחי. שמו המדעי של היעל הקווקזי המזרחי נגזר מלטינית כדלהלן: "Capra" = תיש, מתייחס לדמיון לעז. "cylindricornis" = "קרניים גליליות", ומתייחס לקרניים המיוחדות שלו.

טקסונומיה וגנטיקה
היעל הקווקזי המזרחי מסווג בסוג יעל שבשבט היעלים (Caprini) לצד 8 מינים נוספים, והוא תואר מדעית לראשונה בשנת 1841 על ידי אדוארד בליט. בליט שם לב לכך שנדני הקרן של היעל דומים מאוד לאלו של הכבש הכחול, ועל כן הניח שמדובר במין נוסף של כבש בר ונתן לו את השם המדעי "Ovis cylindricornis" שפירושו כבש בעל קרניים גליליות. שנה לאחר מכן, החוקר הצרפתי רויולייר קיבל דגימה מפוחלצת של המין וקבע שהוא אינו כבש אך הוא קשור ליעלים ולכבשים. הזואולוג האנגלי ריצ'רד לידאקר החליט לתת ליעל הקווקזי המזרחי את השם המדעי "Capra caucasica" (תיש קווקזי), שניתן כבר בתקופה מוקדמת יותר לקרובו היעל הקווקזי המערבי על ידי פיטר סימון פאלאס. במשך תקופה נוצר בלבול רב מכיוון ששני המינים היו בעלי שם מדעי זהה, ולבסוף המין קיבל את השם המדעי הנוכחי "Capra cylindricornis" (תיש קרניים-גליליות).

הטקסונומיה של השניים עד היום אינה ברורה כל כך: החוקרים סקולוב וטמבוטוב הציעו שהיעלים הקווקזים מהווים מין יחיד עם 3 תת-מינים. מאידך, הזואולוגים-טקסונומים פיטר גרב, לידאקר וטסאלקין הגיעו למסקנה שהיעלים הקווקזים הם שני מינים נפרדים; על בסיס זה ריצ'רד לידאקר הציע להקים סוג נפרד שיכלול את שני היעלים הקווקזים והיעל האיברי בהתחשב בדמיון שלהם בקרניים. החוקרים מוריסון-סקוט וואלר חילקו את המיון של היעלים הקווקזים וקבעו כי היעל המזרחי הוא מין בפני עצמו, בעוד שהיעל המערבי נחשב כתת-מין של יעל אלפיני לצד יעל סיבירי ויעל אתיופי. סיווג זה נדחה על ידי זואולוגים רוסים, שהתבססו על כך שההבדלים המורפולוגים בין היעלים הקווקזים ליעלים האחרים רבים מידי. 
המחלוקות במעמדם של היעלים הקווקזים גולשים גם לקרבה הגנטית; הטקסונומים וינברג וורשצ'איגין קבעו כי היעל הקווקזי המערבי הוא צורת-ביניים מורפולוגית בין מיני היעלים ליעל הקווקזי המזרחי, כשהאחרון התפתח ממנו. לעומת זאת, הטקסונום גיסט טען שהמין המערבי הוא צורה פרימיטיבית של עז שמהווה צורת ביניים בין הכבש הכחול והכבש הברבארי למיני היעלים. בנוסף לכך, הטקסונומים האסיאן ומאנחאו טענו שרצף ה-DNA המיטוכונדרי מצביע על קרבה גדולה יחסית בין היעל הקווקזי המזרחי לעז הבר, ורק לאחר מכן ליעל הקווקזי המערבי. 
הדעות הרווחות כיום הם שהיעל הקווקזי המזרחי הוא מין נפרד, או לחלופין תת-מין של קרובו המערבי תחת השם המדעי "Capra caucasica cylindricornis". מבחינה חיצונית הוא דומה בעיקר לקרובו המערבי ולאחר מכן ליעל אלפיני המתאפיין אף הוא בפרווה חדגונית למדי.

מספר הכרומוזומים של היעל הקווקזי המזרחי הוא 60, והוא מסוגל להתרבות בהצלחה עם היעל הקווקזי המערבי, עז הבר ועז הבית. וולדות כלאיים בינו לבין השניים הראשונים מתרחשים בעיקר באזורי חפיפה ביניהם בקווקז, בעוד שכלאיים עם עז הבית מתרחשים בעיקר בגני חיות. צאצאי הכלאיים יהיו פוריים. וולדות של הכלאיים בין היעל לבין עז הבית נחקרו היטב בגן החיות של טיבילסי: הנקבות הפיקו 2-1 ליטר חלב ביום, ורמת השומן בחלב הייתה כ-6%. הדור הראשון של הכלאיים הגיע לבגרות לאחר 16 חודשים, והדור השני הגיע לבגרות לאחר 8 חודשים בדומה לעיזי בית רגילות. הכלאיים גדלו במהירות יחסית להורים: זכר בן 3 שנים בלבד הגיע כבר למשקל של 107 ק"ג. 
אנטומיה
קרניים

לזכרים של היעל הקווקזי המזרחי ישנם זוג קרניים-ספיראליות מרשימות ומאסיביות ביותר והן הגדולות ביותר בתת-משפחת היעלים. צורת הקרניים של היעל הקווקזי מתחלקת בכללי ל-3 סוגים: 1) הקרן צומחת לכיוון מעלה ומתעגלת לצדדים בהדרגה כלפי למטה כקשת בצורה המזכיר את קרניו של הכבש הכחול. 2) הקרן צומחת לכיוון מעלה, מתעקלת לצדדים ויורדת כלפי מטה בצורת חצי עיגול, כשלבסוף הקצוות מתעקלות לאחור וכלפי פנים וסוגרות כמעט עיגול שלם; אצל פרטים מבוגרים שמתאפיינים בצורה כזו הקרן לעיתים קרובות תהיה ארוכה עד כדי כך שהיא תיגע בקביעות בכתפיים. 3) הקרן צומחת באלכסון לצדדים, ואז מתעקלת אחורנית ובהדרגה כלפי מעלה כשהקצוות יהיו עקומות כלפי מעלה - בצורת נבל; לפרטים מבוגרים עם צורת צמיחה כזאת, הקרניים נראות כקרני התאו האסייתי.  
המיקום של קרני היעל הקווקזי הוא בצידי הקרקפת, אולם מכיוון שבסיסן מתרחב עם הזמן הן עשויות לכסות כמעט את כל הקרקפת; הקרניים נמצאות במרחק קטן מהעיניים ומהאוזניים. בבסיס, הרווח בין הקרניים נמוך ביותר ועומד על כ-3 או 4 ס"מ, אולם בגלל מוטת הקרניים הרחבה הרווח ביניהן בקצוות הוא פי 6 או 14 בבסיס ומשתנה בהתאם לצורת הקרן. משטח הקרן גלילי משני צידיו. קרני היעל הקווקזי המזרחי עבות במיוחד לכל אורכם כקרני התאו, והן העבות ביותר מכל מיני היעלים - אף יותר מהטאקין או מכבש המושק, עם היקף קרן גדול במיוחד שמגיע ל-30 ס"מ. למרות שהקרניים בעלות מבנה חרוטי - רחב בבסיס וצר בקצוות, השפיצים של היעל הקווקזי עלולים להיות מעוגלים ועבים מאוד לעיתים קרובות. 
בדומה לקרובו המערבי, גם קרניו של היעל הקווקזי המזרחי חלקות יחסית למיני היעלים והן נעדרות כפתורים בולטים. תחת זאת, יש ליעל חריצים דקים למרבית אורך הקרן. בחלקים מסוימים של הקרן יש חריצים עבים וכהים שגורמים לקרן להיראות כמחולקת לחוליות. לעיתים על המשטח הקדמי או על המשטח האחורי עלולים להיות מספר רכסי טבעת עדינים. 

הקרניים של הנקבות שונות לגמרי מקרני הזכרים, ועל כן ניתן לזהותם ביתר קלות. מעבר לכך שהן קצרות ודקיקות עם רכסי טבעת בולטים, הקרניים נראות יותר כפגיון קצר בצורתן והן בעלות מרווח גדול יחסית גם בבסיס. בעוד שלמרבית נקבות היעל יש קרניים ישרות שמתעגלות לאחור, לנקבות היעל הקווקזי הקרניים מתעקמות לצדדים בצורה בולטת. המשטח הקדמי שלהם מעוגל והמשטח האחורי קמור ושטוח. בשל כך קרניהן דומות מאוד לקרני נקבות הכבש הכחול. 
צבע קרניו של היעל הקווקזי הוא זהב, שיש, אפור כהה, אפור בהיר או אפור כחלחל. התוספת השנתית של קרני הזכרים גדולה לאין ארוך מהתוספת השנתית של הנקבות; ברוב חייו של היעל התוספת השנתית תהיה בדרך כלל בסביבות 4 ס"מ, עם תוספת מקסמאלית של 16 ס"מ בשנתיים הראשונות לחייו; אצל הזכרים הקרניים בגדילה מתמדת לאורך כל השנה, מלבד פסק זמן קצר בשיא החורף. לזכרים מבוגרים בגיל 9-8 שנים, קצוות הקרן נשברות בדרך כלל ואז הקרן מאבדת חלק ניכר מאורכה המקורי.  
כסות ומראה חיצוני
הפרווה של היעל הקווקזי המזרחי קצרה ודקה בקיץ, והיא הופכת לעבה וארוכה יותר בחורף עם מרקם צמרי. הפרווה גם תהיה כהה יותר בחורף. בקיץ, העור של היעל בעובי של 5-3 מ"מ עם 2 שכבות שיער קצרות: הראשונה באורך של 20 מ"מ והשנייה באורך של 1.3 מ"מ בלבד. בחורף לעומת זאת, העור של היעל בעובי 20 מ"מ, ו-2 שכבות השיער ארוכות וצפופות יותר: הראשונה באורך של 55-50 מ"מ, והשנייה באורך של כ-97 מ"מ. הצמיחה של פרוות החורף תחל בחודש אוקטובר, בעוד שהנשירה של השיער הארוך מתרחשת באביב ובקיץ. בשנים עם מזג אוויר חמים הנשירה תתרחש בחודש מאי, ובשנים עם מזג אוויר קר יותר הנשירה תתרחש חודש לאחר מכן - סמוך לתקופת ההמלטה. הזכרים משילים את השיער מאוחר יותר מהנקבות, והנשירה מתאחרת יותר ככל שהיעל מתבגר.

צבע הפרווה הכללי בקיץ הוא חום צהבהב או חום אפרפר דהוי - כהה יותר משל המין המערבי, השזור בשערות לבנות, אפרפרות ושחרחרות. מהעורף ועד לזנב יהיה בתקופה זאת פס שחרחר דקיק ביותר שנעדר לעיתים קרובות. הרגליים יהיו בצבע חום שוקולד כהה עד שחור, והגחון יהיה בצבע משולב של שחור, חום ולבן. עם בוא החורף, ליעל הקווקזי צומחת שכבת שערות עבה וארוכה יותר בעלת צבע ברור יותר של חום כהה, חום אוכרה, חום קפה, חום מהגוני, והמותניים והשוקיים יהיו בצבע בהיר יותר של חום אדמוני או חום צהבהב. הרגליים בחורף הופכות לבהירות יותר מאשר בקיץ. בכל העונות הזנב יהיה בצבע שחור-חום שוקולד כהה, ובצדדי העכוז יהיו כתמים לבנים קטנים. הפרווה של הזכרים והנקבות די זהה בעונות, אולם הנקבות יהיו בדרך כלל בהירות יותר. הפרסות אפרפרות. 

צבע ראשו של היעל הקווקזי המזרחי הוא חום שוקולד בקיץ עם לחיים ומצח חומים, בעוד שבחורף הוא הופך לבהיר יותר עם צבע של חום אוכרה, קפה, צהבהב או מהגוני. הנקבות ישתנו מהזכרים בכך שראשם יהיה בהיר יותר - והבדל זה יהיה בולט במיוחד בקיץ. הלוע והסנטר של היעל הקווקזי יהיו שחרחרים בכל העונות, ובעוד לזכרים יש לעיתים כתמים אפרפרים דהויים בצידי העיניים, לנקבות יהיו תמיד "גבות" לבנות קטנות מעל העיניים, וקצה הלוע שלהן עלול להיות בהיר יותר. האוזניים יהיו בצבע חום כהה בצד החיצוני ולבנבן-אפרפר בצד הפנימי כשהקצוות יהיו שחרחרות. 
מבנה ומידות גוף
ממוזער|שמאל|220px|פרופיל של יעל קווקזי מזרחי.
מבנה גופו של היעל הקווקזי מותאם במיוחד לאזור הררי - ארוך, צר ומוצק, וצווארו הקצר והעבה תומך בראשו משולש עם חרטום קצר. עצמות הגפיים האחוריות כבדות יותר מהקדמיות. אוזניו של היעל קטנות וצרות, והן משולשות או עגלגלות בקצוותיהן. רגליהם של היעלים קצרות ומוצקות, פרסותיהן גדולות וחזקות וזנבם קצרצר ועבה. בתחתית הפרסה יש להם כרית גומי המסייעת להם לתפוס בזיזים ובסלעים ומגבירה את כוח האחיזה שלהם. הפרסות של המין גדולות למדי: אצל זכרים בוגרים הם מגיעות לאורך של 9-8 ס"מ ברגליים הקדמיות ול-7 ס"מ ברגליים האחוריות, וגובהם הוא 5.5-3.5 ס"מ. העיניים של היעל כתמתמות/זהובות עם אישונים שחורים רחבים, והעצמות שסביביהן בולטות מעט על רקע הפנים. האף בינוני ושחור עם נחיריים מחורצים וצרים. בשונה ממיני היעלים האחרים, ליעל הקווקזי המזרחי אין מצח בולט מתחת לקרניים. לנקבות יש 2 פטמות בדומה לעיזים שגדלות בעיקר בתקופת ההנקה. 

הזקן הכהה של הזכרים מתחיל לצמוח בחורף השני לחייהם, והוא מגיע לאורכו המלא - 12 ס"מ, בשנה הרביעית או החמישית. הזקן של היעל הקווקזי קצר, גס ומחודד קדימה מעט, ובדרך כלל קצר יותר מהזקנים הארוכים של שאר המינים. בקיץ הזקן עלול להיעדר לגמרי. לנקבות יהיה זקן רק לעיתים נדירות. הדו-צורתיות הזוויגית בין הזכרים לנקבות גדולה במיוחד אצל מין זה, ומעבר לקרניים הזכרים גם גדולים מהנקבות במידות הגוף ומבנה גופם מאסיבי יותר. המשקל של הזכרים גדול במיוחד בהתחשב במשקלה של הקרן הענקית. הזכרים נראים גדולים יותר בחורף בשל הפרווה העבה שלהם.
מידות הגוף של היעל הקווקזי המזרחי:
גובה כתף הזכר: 105-98 ס"מ.
גובה כתף הנקבה: 85-65 ס"מ. 
אורך ראש וגוף הזכר: עד 150 ס"מ.
אורך ראש וגוף הנקבה: עד 130 ס"מ. 
אורך קרני הזכר: 90-70 ס"מ.
אורך קרני הנקבה: 22-12 ס"מ. 
משקל קרני הזכר: 5-2 ק"ג.
אורך הזנב (לשני הזוויגים): 14-10 ס"מ.
משקל גוף הזכר: עד 148 ק"ג. 
משקל גוף הנקבה: 55-45 ק"ג. 
תפוצה ובית גידול
ממוזער|שמאל|220px|נוף אופייני לבית גידולו של היעל הקווקזי המזרחי.
היעל הקווקזי המזרחי אנדמי לרכס המזרחי של הקווקז הגדול. טווח התפוצה שלו משתרע על צפון אזרבייג'ן (מרבית המחוזות הצפוניים), דרום רוסיה (רפובליקות: דאגסטן, צ'צ'ניה וצפון אוסטיה - אלניה) וצפון גאורגיה (מחוזות: צפון קאחתי, תושתי, חבסורתי, חבי, צפון רצ'ה וסוואנתי). בעבר הוא הובאה גם לקווקז הקטן שבמרכז גיאורגיה, אולם הוכחד משם לאחר ציד פרוע בתקופת מהפכת אוקטובר בברית המועצות. האורך הכולל של טווח התפוצה של היעל הקווקזי הוא כ-500 ק"מ, עם רוחב של עד 70 ק"מ בדאגסטן ועד 12 ק"מ בצפון אוסטיה, והוא התקטן במעט מהטווח ההיסטורי במאה ה-19. הגבול המזרחי של הטווח הוא בהר באבאדג' באזרבייג'ן, והגבול המערבי אינו ברור כל כך וכנראה נמצא באזור הר אלברוס שבו יש למין חפיפה עם קרובו המערבי. 

היעל הקווקזי המזרחי מאכלס גבהים שבין 800 ל-4,000 מטר מעל פני הים. למרות שהרי הקווקז מגיעים באזורים מסוימים ל-5,000 מטר, היעלים יטפסו רק לעיתים רחוקות לגבהים של למעלה מ-3,500 מטר. בית הגידול של היעל הקווקזי המזרחי הוא חגורות יער הרריות בגבהים של 2,600 מטר, כרי דשא, מרעה תת-אלפיני ומדרונות גבוהים. היעלים נוטים להימנע מיערות עבותים שנמצאים במדרון מתון, ומאידך יאכלסו את כל סוגי היער הנמצאים במדרון תלול ביותר. כ-34% מאוכלוסיית היעל הקווקזי חיה רוב השנה בתוך היער. הטמפרטורות בתחומי מחייתו של היעל הקווקזי המזרחי, 20-8 מעלות בקיץ ומינוס 4 עד מינוס 12 בחורף. כמות המשקעים הממוצעת היא 2,000-1,000 מילימטר לשנה.  

העדפות בית הגידול משתנות בין הזוויגים: הנקבות יעדיפו אזורים סגורים יותר ומיוערים בעוד שהזכרים נוטים לאכלס אזורים פתוחים וגבוהים יותר. ייתכן כי הסיבה נעוצה בכך שהנקבות המניקות דורשות מזון שנמצא בעיקר באזורים הנמוכים. הזמן היחיד שבו הזכרים והנקבות יחיו ביחד באותו אזור יהיה בעונת הרבייה, שאז הזכרים ירדו מהאזורים הגבוהים לעדרי הנקבות. בחורף הזכרים נוטים לאכלס אזורים נמוכים יותר בכללי בגלל השלג הכבד באזורים הגבוהים, ועם בוא הקיץ הם עולים בהדרגה לאזורים הגבוהים. הנקבות עשויות להימצא ביערות גם כדי למצוא מקלט מגשמים חזקים.

אקולוגיה
ממוזער|ימין|220px|זכר מבוגר לצד גדי בחורף.
ממוזער|שמאל|220px|זכרים צעירים מתנגחים. ברקע נקבה בוגרת.
התנהגות ופעילות
בקיץ כאשר יש מזג אוויר נאה, היעלים הקווקזים נוטים לרעות לאורך הלילה עד השחר אפילו ללא הפרעה אנושית; עם עלות השחר הם מתחילים לנוע בהדרגה לאתרי המנוחה. הזכרים הבוגרים כמעט ואינם פעילים משעה 8 בבוקר עד השעה 4 בצהריים, בעוד שהנקבות פעילות ברוב שעות היום אך מפסיקות את פעילותן לגמרי בשעות הצהריים. בחורף לעומת זאת היעלים יהיו פעילים בעיקר בשעות היום. היעלים נוטים לרדת למדרונות נמוכים ולעמקים בערבים, ולהעלות לאזורים גבוהים יותר בבקרים כדי להימנע מטורפים ומהפרעות אנושיות. הזכרים עוברים במהלך שעות הפעילות 1,500-1,000 מטר, והנקבות עוברות 500-300 מטר. בחורף היעלים פעילים באזורים מושלגים עד גובה של 30 ס"מ שלג, והם חופרים בעזרת פרסותיהם כדי להגיע לשרידי צמחים. הם גם נוהגים לעמוד על רגליהם האחוריות כדי להגיע לעלים, זרדים או מחטי אורן ואפילו מטפסים על עצים אלכסוניים. שטחי הפעילות של הזכרים הרבה יותר גדולים מהנקבות, ויש להם דפוס פעילות של הליכה ומנוחה באזורים קבועים. 

היעלים הקווקזים מבצעים הגירות עונתיות קטנות בהתאם לזמינות המזון ולמזג האוויר. הגירה עונתית ממוצעת אינה עולה על 5 ק"מ, אולם בחורפים מושלגים במיוחד היעלים עלולים לנדוד למרחק של 15 ק"מ. ישנן כ-2 נדידות קבועות המתרחשות בין דאגסטן לאזרבייג'ן: הראשונה מתרחשת בחורף כאשר השלג שופע יותר במדרונות הדרומיים, והשנייה מתרחש בקיץ כאשר יש נוכחות גדולה של חרקים עוקצים במורדות הצפוניים. הנדידה העונתית של הזכרים הבוגרים תהיה גדולה יותר משל נקבות וזכרים צעירים. 

סימון השטחים על ידי היעלים נדיר למדי, וכ-63% מכלל סימוני היעלים מתבצעים על ידי הזכרים המבוגרים בעונת הרבייה. הזכרים נוהגים להתחכך תחילה בגזעים ובענפים גדולים, ולאחר מכן מסמנים אותם ואת העשבים והשיחים הסמוכים בסימני ריח עד גודל של 70 ס"מ מהמפשעה והרגליים. מרבית הסימונים מתבצעים על עצי אורן והסימון הוא בעל ריח עמיד לאורך זמן. הזכרים הצעירים מסמנים את שטחם בעונת הרבייה ומחוץ לה, והנקבות יסמנו את שטחם רק מחוץ לעונת הרבייה. בניגוד לזכרים מבוגרים, נקבות וזכרים צעירים יסמנו זרדים קטנים ולא גזעים. סימוני הריח אמורים לשדר ככל הנראה דומיננטיות כיוון שהיעל הקווקזי אינו טריטוריאלי. 
מערכת חברתית
ממוזער|שמאל|220px|קבוצת זכרים בוגרים בגן החיות של אאוגסבורג.
המערכת החברתית של היעל הקווקזי מורכבת מ-4 סוגים: קבוצות של זכרים בוגרים מגיל 6 ומעלה, שעשויים לכלול גם זכרים צעירים; קבוצות של זכרים צעירים בלבד; קבוצות נקבות וצאצאיהן שעשויות לכלול זכרים צעירים, וקבוצות מעורבות עם לפחות זכר אחד בוגר ונקבה אחת בוגרת. הקבוצות של הזכרים הבוגרים הן הגדולות ביותר מחוץ לעונת הרבייה - גודלם הממוצע הוא כ-12 פרטים. קבוצות אלו יתפוררו בנובמבר לקראת עונת הרבייה כאשר הזכרים הבוגרים מצרפים לקבוצות נקבות, והם מתאחדים חזרה בינואר או פברואר. כתוצאה מכך, קבוצות מעורבות של זכרים ונקבות בוגרים שגודלן מגיע עד ל-10 פרטים הן נדירות מחוץ לעונת הרבייה. קבוצות הנקבות יציבות לאורך השנה ומכילות 40-6 פרטים. מכיוון שהזכרים הצעירים חיים בדרך כלל בקבוצות הזכרים הבוגרים או הנקבות, קבוצות של זכרים צעירים בלבד הן פחות נפוצות וגודלם הממוצע הוא 7-2 פרטים בנובמבר עד ינואר, ועד 9 פרטים במאי עד יולי. 

השינויים במערכת החברתית של היעל הקווקזי מושפעים לרוב מעונת הרבייה, או אף מהטופוגרפיה של השטח; בשמורת צפון אוסטיה גודל הקבוצה הממוצע היה עד 9 פרטים באזורים תלולים ועד 24 פרטים באזורים נמוכים יותר, למרות שבאזורים אחרים זה היה בדיוק הפוך. באזרבייג'ן, במדרונות עדינים יחסית גודל קבוצה ממוצע היה של 78 פרטים, ובעבר אף נצפו באזורים נמוכים בשמורת זאקאטאלי עדרים גדולים של 300 פרטים בשנת 1950. בנוסף לכך, גודל הקבוצה עלול להיות מושפע מצפיפות האוכלוסייה: באזור עם צפיפות של 1.8 יעלים לקמ"ר קבוצה ממוצעת הייתה בסביבות 15-10 פרטים, ובאזור עם צפיפות של 7.1 יעלים לקמ"ר קבוצה ממוצעת הייתה בסביבות 30 פרטים.  
תזונה

היעל הקווקזי המזרחי הוא בעל חיים צמחוני מובהק, והוא צורך כ-256 מיני צמחים בדאגסטן, 80 מינים בגיאורגיה ו-78 מינים באזרבייג'ן.
למרות שהיעל הקווקזי ניזון כמעט מכל סוגי הצמחים בבית גידולו, לרוב יש כ-60 מינים בסיסיים ו-20 מינים מועדפים. בדאגסטן עשבים מהווים את חלק הארי של מזונו בכל עונות השנה. העשבים נצרכים יותר בסתיו ובתחילת החורף (65%) ופחות באביב (30%), כאשר בקיץ עשבי תיבול ומיני אוכמנית נצרכים לעיתים יותר מעשבים - במיוחד באזורים תת-אלפינים שבהם העשבים פחות נפוצים. בגיאורגיה, ענפי עצים, ושיחים גבוהים ונמוכים מרכיבים כ-60% מתזונת החורף, אולם בקיץ הם מהווים רק כ-15% מהתזונה. עצי אורן, ורד, אוניום וערבה, הם מפריטי המזון המועדפים על היעל בכל רחבי תפוצתו. בחורפים מושלגים - במיוחד בחודשי פברואר ומרץ, היעלים עשויים להתקיים על עצי אורן ומחט בלבד בשל חוסר במזון אחר. פריטי מזון נוספים שנצרכים על ידם ברמה פחותה הם פטריות וחזזיות. 

מכיוון שהתזונה שלו מורכבת ממרבית הצמחייה ההררית הקווקזית, ליעל יש השפעה ניכרת על הצמחייה באזורים אלה. היעל הקווקזי מגיע לאתרי ליקוק מינרלים כמלח בעיקר באביב ובתחילת הקיץ. בגלל הצורך במינרלים, היעל אף עשוי לאוכל אדמה שספוגה במינרלים, כמו גם ללקק משטחי צוקים או לשתות במעיינות מינרלים. באופן כללי המין שותה מים רק לעיתים רחוקות. 

הצמחייה הנצרכת על ידי הנקבות בקיץ מכילה פי הרבה יותר חומרים מזינים מאשר הצמחייה הנצרכת על ידי הזכרים, משום שהנקבות מעדיפות מדרונות מוצלים שבהם יש צמחייה מזינה יותר מאשר על מדרונות שטופי שמש. בקיץ, צריכת המזון של היעלים הצעירים גבוהה מזו של הזכרים באופן יחסי. הבדל זה משמעותי יותר בחורף שאז היעלים הבוגרים צורכים פחות מזון מהקיץ בניגוד ליעלים הצעירים שממשיכים לצרוך את אותה כמות מזון. היעל הקווקזי המבוגר מאבד בחורף 30-25% ממסת הגוף שלו.

תחרות עם פרסתנים אחרים
היעל הקווקזי חופף בחלק המזרחי של תפוצתו עם האייל האדום, אולם מכיוון שהאייל מאכלס אזורים נמוכים יותר ופחות תלולים התחרות ביניהם מינימלית. עז הבר אמנם חופפת עם היעל באזורים מיוערים רבים בתפוצה, אך היא נוטה לאכלס אזורים הררים מעל קו העצים רק לעיתים רחוקות. צפיר האלפים נפוץ בעיקר באזורים הדרומיים של הקווקז ולעיתים קרובות חולק את אותו בית גידול עם היעל ומתחרה איתו על מזון. המתחרים העיקריים של היעל על מקורות המזון הם כבשי הבית; כ-80% ממרעה החורף של היעל נמצא בשימוש על ידי כבשי הבית והצפיפות של אוכלוסיית היעל נוטה להיות דלילה באזורים עם נוכחות עדרי צאן. עם זאת, באזורים רבים הרועים מתקשים להביא את עדריהם בשל פני השטח התלולים והבלתי נגישים.
איומים טבעיים

התמותה הטבעית של היעל הקווקזי בטבע נגרמת על ידי טורפים ומפולות שלגים וסלעים. בצפון אוסטיה, כ-60% מהתמותה של היעלים נובעת בגלל המפולות, כאשר רובם הם זכרים. בשמורת קאבארדין-בלקריה, המפולות הורגות בכל שנה בממוצע כ-370 יעלים (כ-4% מהאוכלוסייה). בדאגסטן, המפולות מהוות 35% מהתמותה הטבעית. 
התמותה על ידי טורפים ליעלים הבוגרים נגרמת בעיקר על ידי הזאב המצוי באזורים הנמוכים. בעמק אחד בשמורת קאבארדין-בלקריה, קבוצה של כ-5 זאבים הרגה 31 יעלים בחורף אחד כשמתוכם היו 9 זכרים בוגרים, 2 זכרים צעירים, 16 נקבות ו-4 גדיים. בדאגסטן הזאבים מהווים כ-20% מהתמותה הטבעית. בצפון אוסטיה לעומת זאת, תועד רק פעמיים טריפה של יעל קווקזי על ידי זאבים, משום שהזאבים כמעט ולא התרחשו בבית הגידול התלול שלו. 
התמותה של הגדיים גבוהה מאוד בשנה הראשונה לחייהם, והיא מגיעה בדאגסטן לכ-40% בקירוב מכלל הגדיים. השונר הצפוני הוא הטורף העקבי של המין, והוא צד בעיקר גדיים בכל ימות השנה ובמידה פחותה גם נקבות; השונר גורם לכ-58% מתמותת הגדיים. העיט הזהוב והפרס אף הם טורפים קבועים בעיקר של הגדיים, והם גורמים בסביבות 7-5% מהתמותה של הגדיים. בשמורת צפון אוסטיה, נמצאו במרבית הקינים של הפרס פרסות ושברי גולגולות של גדיי היעל הקווקזי. סביר להניח שבעבר היעל הקווקזי היה נטרף גם על ידי הנמר הפרסי שנעלם כיום כבר מרוב הקווקז. 

על מנת להגן על עצמם מטריפה היעלים הקווקזים חיים בקבוצות ובאזורים תלולים, ובעת סכנה הם משמיעים קריאת אזהרה חדה שנשמעת כשריקה; עם זאת, מכיוון שהשריקה בתדר נמוך יחסית ואינה נשמעת היטב היעילות שלה אינה משמעותית כל כך. הגדיים יפעו לאימם כאשר הם יחושו מאוימים. 

היעל הקווקזי מאכלס כמה טפילים על גופו; ביניהם ניתן למנות תולעי סרט, כינים, קרציות, נמטודות, זבובי בקר וזחלי יתוש. בעבר היה ידוע על כמה מגפות שהתרחשו במאה ה-19 בקווקז כתוצאה מטפילים שהפחיתו את מספרי היעל הקווקזי.

רבייה
עונת הרבייה של היעל הקווקזי מתרחשת מסוף נובמבר עד תחילת ינואר ושיאה משתנה מעט בין דאגסטן לאזרבייג'ן ולגיאורגיה. החיזור על ידי הזכרים הצעירים לעיתים קרובות אגרסיבי, ובניגוד לזכרים בוגרים הצעירים עלולים לתקוף את הנקבה אם היא תנסה לגרש אותם. נקבות בורחות מ-44% ניסיונות חיזור של זכרים צעירים ומ-27% מניסיונות החיזור של זכרים בוגרים; הן גם מגיבות באגרסיביות ל-15% מניסיונות החיזור של הצעירים ול-9% ניסיונות החיזור של הבוגרים. הזכרים הצעירים מצליחים לרוב להתרבות רק באביב ובקיץ - לאחר תקופת הייחום העיקרית, כאשר הזכרים הבוגרים מותשים ועדיין נותרו מספר נקבות שאינן בהריון. בעונות עם מזג אוויר נאה תקופת החיזור תהיה קצרה יותר. 

הזכרים מתגוששים ביניהם כמעט אך ורק בעונת הרבייה. העימותים ביניהם כוללים מתיחה נמוכה של הגוף ולאחר מכן קפיצה והתנגשות במקביל עם הקרניים, וכן דחיפות, נעילת הקרניים, בעיטות, ועמידה על הרגליים האחוריות שסופה התכת הקרניים בראש היריב. בנעילת הקרניים הזכרים עשויים לדחוף אחד את השני במורד המדרון תוך כדי מכות לראש ולגוף כשלבסוף השניים ימצאו את עצמם בתחתית המדרון. הזכר המפסיד מתרחק מהאזור בעוד שהזכר המנצח חוזר למעלה ואינו רודף אחר הזכר המפסיד. הזכרים הבוגרים משתמשים בבעיטות או בתנוחות מאיימות בלבד כאשר הם באים להבריח זכרים צעירים מהנקבות. 
לידה ומחזור חיים
הלידות של נקבות היעל מתרחשות בחודשי מאי ויוני לאחר תקופת הריון של 165-160 ימים. הנקבה ממליטה לרוב פעם אחת ב-4 שנים ובסביבות 6% מהנקבות עלולות להיות עקרות. זמן קצר לפני ההמלטה, הנקבה תבודד את עצמה מהעדר, ותתרחק לאזור מחוספס ומוגן מטורפים. לאחר ההמלטה היא עשויה להסתיר את הגדי בסבך למשך 3-2 ימים, כשהיא תבקר אותו מעת לעת להנקה וטיפוח. לאחר שלב זה הנקבה נעה עם הצעיר במשך 7-3 ימים, ולאחר מכן מצטרפת לעדר. 

הגדי שוקל בעת הלידה 4.1-3.4 ק"ג וצבעו בהיר מעט משל הבוגרים. הנקבה ממליטה בדרך כלל גדי אחד, אולם כ-3% מהלידות הם של תאומים. הגדי הצעיר זריז ביותר, והוא מסוגל להתרוצץ במהירות על המדרונות התלולים לאחר יום אחד בלבד מאז שנולד. הגדיים משחקים ביניהם בעיקר בשעות היום. 

הגדי מתחיל לטעום מזון מוצק כעשבים בגיל חודש, אולם הוא ממשיך לינוק בערך עד חודש דצמבר. לאחר כ-5 חודשים הנקבה מתחילה למנוע מהגדי לינוק - לעיתים על ידי בעיטות, למרות שהיא עשויה לאפשר לו לינוק גם בגיל שנה כאשר היא תאבד את הגדי החדש שלה. הגדילה של הגדי איטית יחסית, כאשר הנקבות מגיעות לגודלם המלא לאחר 5 שנים, והזכרים מגיעים לגודלם המלא בסביבות 11-10 שנים. מערכת השיניים של הגדי מגיעה לגודלה המלא בסביבות 5 שנים, ועד גיל 12 הן הופכות לשחוקות מאוד. הנקבות מגיעות לבגרות בגיל שנה, אך בטבע הן מתרבות לרוב רק מגיל שנתיים. הזכרים יוכלו להתרבות מגיל 6-4, כאשר קרניהם יהיו גדולות מספיק. 

תוחלת החיים של היעל הקווקזי המזרחי היא 16-15 שנים, אם כי פרטים מסוימים עשויים להגיע לגיל 23-22 שנים. 
מצב
ממוזער|שמאל|220px|פוחלץ של זכר בוגר במוזיאון הזואולוגי של סנט פטרבורג.
היעל הקווקזי המזרחי מסווג על ידי IUCN במצב השימור "קרוב לסיכון" (NT), מכיוון שמספר האוכלוסייה הכללי נמוך יחסית, וירידה בשיעור של 10% על פני 21 השנים הבאות היא אפשרת. מצבו מתקרב לקריטריונים של דרגת ה"פגיע" (VU). 
איומים
האיומים העיקריים על היעל הקווקזי הם מרעה צאן בתחומי מחייתו וציד לא חוקי, בשילוב עם חורפים קשים שמתרחשים מדי פעם. הציד הוא ככל הנראה הגורם המשמעותי ביותר שגורם לירידות רציניות באוכלוסיות מסוימות לאחרונה. רעיית עדרי הצאן בבית הגידול של היעל מדלדלת את משאבי טבע וקטלנית במיוחד לקראת החורף. היעל מושפע גם מאובדן בית גידול ופיתוח אנושי מואץ הנגרם על ידי סלילת כבישים וכריית מחצבים, וכן מהפרעות על ידי תיירים ומטפסי הרים כמו גם מהעימותים הצבאיים הרבים שמתרחשים בקווקז בגלל המוג'אהדין הקווקזי או מהמלחמות להשגת אוטונומיה. 
שימור
היעל הקווקזי המזרחי רשום בקטגוריה השלישית בספר הנתונים האדום הגרוזיני. באופן כללי המין מוגן לגמרי יחד עם שאר בעלי חיים בגיאורגיה, והציד שלו אסור לחלוטין. ברוסיה ואזרבייג'ן לעומת זאת ניתן לצוד את היעל הקווקזי ברישיון. היעל הקווקזי המזרחי מצוי במספר שמורות טבע: שמורת קאבארדין-בלקריה - 5,200 פרטים, שמורת צפון אוסטיה - 800 פרטים (רוסיה), שמורת לאגודקי - 700 פרטים (גיאורגיה), ו-2,000 פרטים בשמורת זאקאטאלה (אזרבייג'ן). אזורים מוגנים נוספים התומכים במספרים קטנים יותר של היעל כוללים את שמורת הטבע קאזבג'י ושמורת הטבע טושיטיאן (גיאורגיה), שמורת הטבע ליסו, מקדש חיות הבר קאק, הפארק הלאומי שאקדאג' ושמורת הטבע איסמעילי (אזרבייג'ן). מבין כל האזורים המוגנים, היעל מקבל הגנה יעילה בעיקר בשמורות הטבע קאבארדין-בלקריה, זאקאטאלה, לאגודקי ושמורת צפון אוסטיה. צעדי השימור המוצעים למדינות אלו: 1) לייצר אזורים מוגנים חדשים - במיוחד בגבול הדאגסטני עם גיאורגיה ואזרבייג'ן. 2) לאכוף בקפדנות את ההגנה על היעל מחוץ לעונת הציד שנמשכת כ-4 חודשים, ואם האוכלוסייה תגדל 3) ניתן יהא לשקול את האפשרות של הגדלת מכסות ציד. 
אומדנים
מאז 1940 האוכלוסייה של היעל הקווקזי ירדה בהדרגה. בשנות 1960 האוכלוסייה נאמדה בסביבות 30,000-25,000 פרטים. עד סוף שנות ה-80 האוכלוסייה ירדה ב-30% והגיע למספר של כ-18,000 פרטים. הנתונים האחרונים מצביעים על כך שיש בסביבות 12,000-10,000 פרטים. 
היעל הקווקזי והאדם
בעבר היעל הקווקזי המזרחי היה ניצוד בעיקר לבשרו וכן לפרווה הצמרית שלו ששימשה לתפירת מעילי פרווה. כיום היעל ניצוד כמעט אך ורך עבור קרניו המפוארות שבעלי ערך גבוה מאוד, ובשל כך הוא בעל החיים המבוקש ביותר בציד בקווקז. הקרניים לרוב משמשים כקישוט לבית כאשר קובעים אותם בקיר מעל שידה עם כוסות יין ובקבוק בירה. את גדיי היעל הקווקזי ניתן לתפוס בריצה קלה רק בתוך יום או יומיים מהלידה. בצפון אוסטיה יש שלוכדים את היעלים בחיים באופן לא חוקי על ידי פריסת רשתות בשבילים. היעל הקווקזי מצוי במספר גני חיות ברחבי העולם, להלן העיקריים שבהם: גן החיות של טאלין (אסטוניה), גן החיות של ליברץ (צ'כיה), גן החיות של אאוגסבורג (גרמניה) וגן החיות של סן דייגו (ארצות הברית). 
קישורים חיצוניים

מחקר מפורט על היעל הקווקזי המזרחי באתר science.
סרטון של יעלים קווקזים מזרחיים בבית גידול טבעי.
מקבץ סרטונים של יעל קווקזי מזרחי בגן חיות.

 הערות שוליים 

קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1841
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי אדוארד בליית
קטגוריה:יעלים
קטגוריה:בעלי חיים בקווקז
קטגוריה:רוסיה: יונקים
קטגוריה:גאורגיה: יונקים
קטגוריה:מגה-פאונה של אירואסיה