נאוטילוסאים

נאוטילוסאים (שם מדעי: "Nautiloidea") היא תת-מחלקה גדולה של סילוניות (מחלקה של רכיכות) השייכים לתת-המחלקה "Nautiloidea" שהופיעה לראשונה בשלהי הקמבריון, ומיוצגת על ידי הסוגים נאוטילוס ("Nautilus") ואלונאוטילוס ("Allonautilus") במשפחה נאוטילוסיים. הנאוטילוסאים שגשגו בתחילת עידן הפליאוזואיקון, שבו היוו את מרבית הטורפים, ופיתחו מגוון יוצא דופן של צורות של קונכיות. למדע מוכרים כ-2,500 מינים של מאובנים של נאוטילוסאים, אבל רק קומץ של מינים שרדו עד ימינו.

טקסונומיה
הנאוטילוסאים הם חלק מקבוצת בעלי החיים הידועים כסילוניות, סדרה מתקדמת של רכיכות הכולל גם את האמוניטים, הבלמניטים, ומיני הדיונונאים המודרניים כדוגמת התמנון והדיונון. רכיכות אחרות כוללות את מחלקת החלזונות, שיני-ים והצדפות.

הסיווג המסורתי הנפוץ ביותר של הסילוניות היה לשלוש חטיבות (על פי הצעה של Francis Arthur Bather, פלאונטולוג בריטי, ב-1888): נאוטילוסאים, אמוניטים ודיונונאים. הערך הנוכחי הוא על נאוטילוסאים על פי הגדרה מרחיבה זו, המכונה בלטינית "Nautiloidea sensu lato".

במונחי קליידיסטיקה, הנאוטילוסאים הם קבוצה פרפילטית שבין חבריה יש מאפיינים פרימיטיביים משותפים שאינם מצויים במיני סילוניות אחרים שנגזרו ממנה. במילים אחרות, הם קבוצה שמשערים כי ממנה התפצלו האמוניטים והדיונונאים, והמוגדרת ככלל מיני הסילוניות למעט שתי קבוצות צאצאים אלו. ההשערה המסורתית היא שהן האמוניטים והן הדיונונאים הם צאצאים של בעלי חיים שנכחדו מהסדרה Bactritida שמקורם בנאוטילוסאים בעלי קונכייה ישרה מהסדרה Orthocerida שנכחדו.

תת-המחלקה ammonoidea הכוללת את האמוניטים ואת הסדרה Goniatitida הם קרובי משפחה שנכחדו של נאוטילוסאים שהתפתחו בתחילת תור הדבון לפני כ-400 מיליון שנים.

כמה חוקרים משייכים לתת-המחלקה Nautiloidea קבוצה מצומצמת יותר של בעלי חיים (Nautiloidea "sensu stricto"). טקסון זה כולל רק את הסדרות הקשורות בבירור לנאוטילוס המודרני. חלוקה זה משתנה במידת מה בין החוקרים, אבל כוללת בדרך כלל את הסדרות Tarphycerida, Oncocerida ו-Nautilida.

מאפיינים
ממוזער|250px|שחזור דיגיטלי של אורתוקראס, מין בעל קונכייה ישרה
תת-המחלקה של הנאוטילוסאים (על פי ההגדרה המרחיבה), מתייחדת בשני מאפיינים פיזיולוגיים: הראשון, מחיצות השלד (septa) שבין התאים קעורות כלפי הפתח בקונכייה כשהתפרים שהן יוצרות (נקודות החיבור בין מחיצות השלד לקונכייה) פשוטים בהשוואה למשל לאמוניטים והשני, סיפונקל (siphuncle). שניהם נוצרים במהלך האונטוגנזה של בעל החיים.

מחיצות השלד שבין התאים בחלק של השלד שיש בו תאים (phragmocone) נוצרות במהלך פרצי הצמיחה של בעל החיים. בשלב זה חלקה האחורי של הגלימה מפריש מחיצה חדשה תוך יצירת תא נוסף בעוד שחלקה הקדמי מרחיב את הקונכייה. גוף בעל החיים, הקרביים, ממשיך לשכון בתא הקדמי ביותר בקונכייה – התא החי (באנגלית Body chamber).

במחיצות השלד יש נקב דרכו עובר הסיפונקל דרך כל התאים הפנימיים בקונכייה. סביב הצינור הבשרני של הסיפונקל יש מבנים עשויים מארגוניט (פולימורף של פחמת הסידן שבמהלך התאבנות מותמר לקלציט): ההתארכות דמויות הצינור מצדה האחורי של מחיצת השלד דרכה עובר הסיפונקל (septal necks) וטבעות מחברות. כמה מהנאוטילוסאים המוקדמים השקיעו פחמת סידן בתאים הריקים (המכונים "משקעים תאיים" - "cameral deposits") או בתוך הסיפונקל ("endosiphuncular deposits"), תהליך שייתכן שהיה קשור לשליטה בציפה. טבעו של הסיפונקל ומיקומו בתוך הקונכייה חשובים בסיווג הנאוטילוסאים.

התפרים (באנגלית Sutures) גלויים לעין כסדרה של קווים על פני הקונכייה ונוצרים בכל מקום שבו יש חיבורים בין מחיצות השלד לקונכייה החיצונית. התפרים של הנאוטילוסאים פשוטים בצורתם, הם ישרים או מעט מעוגלים. מאפיין זה שונה מהתפרים בצורת הזיגזג של סדרת ה-Goniatitida או התפרים המורכבים מאוד של האמוניטים.

נאוטילוסאים מודרניים
ממוזער|250px|"Nautilus belauensis"
מרבית מה שאנו יודעים על נאוטילוסאים שנכחדו מבוסס על מה שאנו יודעים על הנאוטילוסיים המודרניים, כדוגמת "nautilus pompilius", השוכן בדרום מערב האוקיינוס השקט מסמואה ועד הפיליפינים, ובאוקיינוס ההודי מול חופי אוסטרליה. מין נאוטילוס זה שוכן במים שעומקם מעל ל-100 מטרים ועד עומק של 500 עד 700 מטרים.

הנאוטילוסיים הם בעלי חיים בעלי כושר שחייה. הם בעלי ראש ובו שתי עיניים פשוטות נטולות עדשות, וזרועות (או זרועות ציד). קטע הקונכייה מעל התא החי הגדול הוא חלק, ומחולק לתת-תאים המלאים בגז אדיש (דומה בהרכבו לאוויר באטמוספירה, אבל עם יותר חנקן ופחות חמצן) המאפשרים לבעל החיים יכולת ציפה טבעית במים. מספר רב של זרועות ציד (עד 90) מסודרים בשני מעגלים סביב הפה. הנאוטילוס הוא טורף בעל לסתות קרניות דמויות מקור, המאפשרות לו להיזון מסרטנאים.

קונכיות נאוטילוס ריקות יכולות להיסחף למרחק ניכר ונמצאו במקומות כמו יפן, הודו ואפריקה. תופעה זו אירעה ללא ספק גם עם הקונכיות של המאובנים של נאוטילוסאים. הגז שבתוך הקונכייה שומר על כך שהיא תצוף אחרי שבעל החיים מת, ומאפשר לקונכייה הריקה להיסחף למרחק רב מהמקום בו שכן בעל החיים בטרם היא שוקעת לבסוף לקרקעית הים.

נאוטילוסיים נעים בעזרת הנעת סילון, כשהם פולטים מים מצינור מוארך המכונה "היפונומה" (hyponome), הניתן לשינוי כיוון על מנת לשלוט על תנועתו. שלא כמו הבלמניטים ומיני סילוניות אחרים, אין לנאוטילוסאים מודרניים שק דיו, ואין שום עדות לכך שלמינים שנכחדו היה שק כזה. יותר מכך, שלא כמו האמוניטים שנכחדו, לנאוטילוסאים מודרניים אין אפטיכוס (aptychus), או כל סוג של לוחית הסוגרת את הקונכייה. למעט יוצא דופן אחד, לא נמצאה לוחית כזו באף אחד ממיני הנאוטילוסאים שנכחדו.

לקונכייה של נאוטילוסאים מודרניים יש גוונים בולטים, ובמקרים נדירים נשמר הצבע גם במאובנים של נאוטילוסאים. תבניות הצבע מופיעות בדרך כלל רק על חלקה העליון של הקונכייה, מה שמעיד על כך שבעל החיים שחה במאוזן.

מאובנים
ממוזער|250px|מאובן של נאוטילוס ישר קונכייה מהאורדוביק שנתגלה בקנטקי, תבנית יציקה שבה נראה הסיפונקל ותאים המלאים למחצה.
מאובני נאוטילוסאים מתגלים בדרך כלל בסלעי מתחילת הפליאוזואיקון (פחות בשכבות צעירות יותר). הקונכיות של מאובני הנאוטילוסאים יכולות להיות ישרות (כמו בסוגים "Orthoceras" ו-"Rayonnoceras") מעוגלות (כמו בסוג "Cyrtoceras"), מפותלות (כמו בסוג "Cenoceras"), או במקרים נדירים סלילים לולייניים (כמו בסוג "Lorieroceras"). כמה מהמינים – בייחוד משלהי הפלאוזואיקון ותחילת המזוזואיקון – הצטיינו בקונכיות מקושטות בקוצים ובצלעות, אבל לרובם הייתה קונכייה חלקה.

הקונכיות בנוין מארגוניט, אם כי "המשקעים התאיים" עשויים להכיל בעיקר קלציט.

הסלעים מחוף הים הבלטי וחלקים מארצות הברית מתור האורדוביק מכילים מגוון של מאובני נאוטילוסאים, ודוגמאות של "Discitoceras" ו-"Rayonnoceras" מתגלות באבן הגיר מתור הקרבון באירלנד. בסלעים הימיים מתור היורה בבריטניה מתגלים לעיתים קרובות מאובנים של "Cenoceras" ומאובני נאוטילוסאים כדוגמת "Eutrephoceras" התגלו בתצורת פצלי פייר (Pierre Shale formation) מתור הקרטיקון בצפון מרכז ארצות הברית.

נאוטילוסאים מסוימים הצליחו להגיע לממדים מרשימים. נתגלו מאובנים של האנדוצרס (Endoceras) המגיעים לאורך של 3.5 מטרים ויש המעריכים שהסוג קמרוצרס הגיע לגודל של 11 מטרים, אם כי יש המפקפקים בכך. מן הסתם היו נאוטילוסאים טורפים גדולים אלו אימת בעלי חיים ימיים אחרים בתקופה שבה חיו.

במקומות מסוימים, כמו בסקנדינביה ובמרוקו הצטברו מאובנים של נאוטילוסאים בעלי קונכייה ישרה בכמויות כאלו שהם יצרו אבן גיר המורכבת ממקבצים המכונים בספרות הגאולוגית "מרבצי סילוניות" ("cephalopod beds"), "אבן גיר סילונית"("cephalopod limestones"), "אבן גיר נאוטילוסאים" ("nautiloid limestones") או "אבן גיר אורתוקראס" ("Orthoceras limestones"). אף שהמונח "אורתוקראס" (Orthoceras) מתייחס בשנות האלפיים רק לסוג מתור האורדוביק מחוף הבלטי, בעבר היה זה שם כללי לכל הנאוטילוסאים בעלי קונכייה ישרה שחיו מהאורדוביק ועד הטריאס (אבל היו נפוצים בעיקר בתחילת תור הפליאוזואיקון).

אבולוציה
ממוזער|250px|חתך בנאוטילוס ישר קונכייה מגבול הסילור-דבון בארפוד (Erfoud), מרוקו
הנאוטילוסאים העתיקים ביותר נתגלו הם משלהי הקמבריון בתצורת פנגשאן של צפון מזרח סין, מקום שבו שגשגו מינים רבים (באותה תקופה היה אזור זה תחת ים רדוד וחמים עשיר בבעלי חיים ימיים). עם זאת, על אף שהוצעה חלוקה של 131 המינים שנתגלו לארבע סדרות שונות, קיים חוסר ודאות שכול המינים והסדרות ברי תוקף, וקרוב לוודאי שחלוקת המאובנים לטקסונים סובלת מפיצול יתר רציני.

מרבית מינים קדומים אלו נכחדו, אבל משפחה אחת, ה-Ellesmeroceratidae, שרדה עד לתחילת האורדוביק, ובסופו של דבר היא הייתה לאב הקדמון של כל הסילוניות. בתחילת האורדוביק ובאורדוביק התיכון עברו הנאוטילוסאים התרחבות אבולוציונית. כשמונה סדרות הופיעו בתקופה זו וכיסו מגוון גדול של מבנים וצורות של קונכיות ואורח חיים אקולוגי.

במהלך האורדוביק הסילור והדבון המשיכו הנאוטילוסאים לשגשג ולהתפתח תוך יצירת מגוון צורות המותאמות לתנאי הסביבה, כשבמקביל מתקיימים מינים של נאוטילוסאים בעלי קונכייה ישרה, מעוגלת או מסולסלת. כמה מהסדרות המוקדמות יותר נכחדו במהלך תקופות אלו, אבל במקומן צצו אחרות.

מגוון מיני הנאוטילוסאים החל להצטמצם בדבון, ייתכן בשל התחרות עם צאצאיהם וקרוביהם האמוניטים והדיונונים, ורק סדרת הנאוטילואיים (Nautilida) מחזיקה מעמד (ואפילו מגדילה את מגוון המינים). הקונכיות הפכו יותר ויותר מסולסלות, כשבמקביל המינים האחרים ממשיכים להצטמצם הן במספרם והם במגוונם במהלך הקרבון והפרם.

ההכחדות ההמוניות בסוף הפרם הזיקו פחות לנאוטילוסאים מאשר לבעלי חיים אחרים, וכמה קבוצות שרדו את תחילת המזוזואיקון, כולל Pseudorthocerida, Bactritida, נאוטילוסיים וייתכן שגם Orthocerida. ההשערה המקובלת הייתה שצורות החיים האחרונות בעלי הקונכייה הישרה נעלמו בסוף הטריאס, אבל ייתכן שנתגלה נאוטילוס בעל קונכייה ישרה בסלעים מהקרטיקון. למעט יוצא דופן זה, רק המינים המשתייכים לתת-סדרה אחת של נאוטילוסאים, ה-Nautilina, המשיכו להתקיים במשך כל המזוזואיקון כשהם חיים במקביל לקרוביהם האמוניטים המתקדמים יותר. מרבית בעלי חיים אלו היו שונים רק במעט מהנאוטילוס המודרני. הייתה להם תקופת שגשוג מחודשת קצרה בתחילת השלישון (ייתכן שתוך כדי מילוי הגומחות האקולוגיות שפינו האמוניטים שנכחדו לגמרי בהכחדת קרטיקון-שלישון), ותפוצתם הייתה עולמית עד לאמצע הקנוזואיקון. עם התקררות האקלים במהלך המיוקן והפליוקן, התכווצה תפוצתם בעולם ושוב הצטמצם המגוון של בעלי חיים חסונים ומאריכי חיים אלו. כיום נותרו רק שישה מינים, כולם שייכים לשני סוגים: נאוטילוס ("Nautilus") ואלונאוטילוס ("Allonautilus").

סיווג
ממוזער|250px|מאובן של "Peismoceras"
סיווג הנאוטילוסאים כפוף לשינויים ככל שמתגלה מידע חדש ולנקודת המבט של החוקרים השונים. כך למשל קיימת טקסונומיה שהציע קורט טיישרט (Curt Teichert; 1996-1905) ב-1988 או טקסונומיה כפי שהוצעה ב-1964 בחלק K באנציקלופדיה Treatise on Invertebrate Paleontology העוסקת בסילוניות.

מרי וייד (Mary Julia Wade; 2005-1928) חילקה ב-1988 את תת-המחלקה Nautiloidea לשש על סדרות תוך צירוף סדרות הקשורות פילוגנטית, והן:
Plectronoceratoidea
Plectronocerida
Protactinocerida
Yanhecerida
Ellesmerocerida
Endoceratoidea
Endocerida
Orthoceratoidea
Orthocerida
Ascocerida
Pseudorthocerida (ה-Orthoceratoidea של ד"ר ביורן קרוגר - Björn Kröger)
Nautilitoidea
Tarphycerida
Oncocerida
Nautilida
Actinoceratoidea
Actinocerida
Discosoritoidea
Discosorida
שלוש מתוכן נקבעו כמתאימות לשבץ לתוכן את Endocerida, Actinocerida, ו-Discosorida. שלוש מאחדות סדרות קשורות המשתפות אב קדמון משותף ויוצרות ענף בעץ הטקסונומי של הנאוטילוסאים, Plectronoceratoidea, הכוללת צורות קטנות מהקמבריון הכוללות את האבות הקדמונים של המינים הבאים; Orthoceratoidea, המאחדת סדרות שונות בעלות קונכייה ישרה שמתוכן אחת היא המקור ל-Bacritida ול-Ammonoidea, וה-Nautilitoidea, הכוללת את הסדרה Tarphycerida שבה הסילוניות הראשונות בעלות קונכייה מסולסלת, כמו גם את הסדרה Nautilida, הכוללת את המין נאטילוס ששרד עד ימינו.

סדרה נוספת, Bactritida שמקורה בסדרה Orthocerida נכללת לעיתים יחד עם Nautiloidea, לעיתים עם Ammonoidea, לעיתים מסווגת כתת-מחלקה משלה ה-Bactritoidea.

לאחרונה הגיעו כמה חוקרים בתחום למסקנה ש-Dissidocerida היא סדרה נפרדת, יחד עם Pseudorthocerida, שתיהן נכללו קודם ב-Orthocerida כתת-טקסון.

ד"ר תיאו אנגסר (Theo Engeser) הציע ב-1998 לחלק את הנאוטילוסאים ולמעשה את כל מחלקת הסילוניות לשתי קבוצות עיקריות:
Palcephalopoda - כוללת את כל הנאוטילוסאים למעט Orthocerida ו-Ascocerida
Neocephalopoda – כל שאר הסילוניות

לקריאה נוספת
 Doguzhaeva, Larisa. (1994) An Early Cretaceous orthocerid cephalopod from north-western Caucasus. Palaeontology 37(4): 889-899.
 Engeser, T., (1997–1998) The Palcephalopoda/Neocephalopoda Hypothesis
 Teichert, C. (1988) "Main Features of Cephalopod Evolution", in The Mollusca vol.12, Paleontology and Neontology of Cephalopods, ed. by M.R. Clarke & E.R. Trueman, Academic Press, Harcourt Brace Jovanovich,

קישורים חיצוניים

 Nautiloids: The First Cephalopods 

הערות שוליים

*
קטגוריה:ערכים שבהם תבנית בריטניקה אינה מתאימה
קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1847
קטגוריה:מאובנים חיים
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי לואי אגאסי
קטגוריה:טקסונים קיימים שהתפתחו בקמבריון
קטגוריה:תת-מחלקות בעלי חיים