קשת רפלקס

ממוזער|הדגמה של פעולת קשת הרפלקס בגוף האדם
קשת רפלקס (או החזר) היא מסילה עצבית, המוליכה אות שמועבר מקולטן חישה, באמצעות נוירון חישה אל מערכת העצבים המרכזית שהיא מרכז בקרה עצבי, ומשם באמצעות נוירון מוטורי אל עבר שריר, קבוצת שרירים או בלוטה המפעילים תגובה. זהו המסלול האנטומי של התגובה העצבית השולטת בפעילות הרפלקס, והיא איננה רצונית אלא מופעלת באופן אוטומטי. המונח "רפלקס" נטבע על ידי הפיזיולוג האנגלי צ'ארלס סקוט שרינגטון ב-1906 בהגדרה המקובלת גם בימינו: "הרפלקסים הם תנועות סטראוטיפיות המתעוררות על ידי הפעלה של קולטנים תחושתיים בעור ובשרירים, והן מהוות את היחידה הבסיסית של התנועה." שרינגטון התייחס בכתביו להחזרי מוח השידרה, אבל ההגדרה נכונה גם להחזרים העוברים דרך גזע המוח.

 רכיבים 
קשת הרפלקס מורכבת מכמה רכיבים:

 קולטן: הקולטנים מזהים את הגירוי. קיימים סוגים שונים של קולטנים המזהים גירויים שונים. כמו קולטני כאב (עם קצות עצבים חופשיים), קולטני חום (המכילים קולטני חום וקור מיוחדים), ומכנורצפטורים החשים לחץ ומגע, שינויים באורך השריר או שינויים במתח על השריר.
 נוירון חישה: מעביר את הגירוי מהקולטן אל מערכת העצבים המרכזית באמצעות פוטנציאלי פעולה. נוירוני החישה נכנסים למוח השדרה בקרן הגבית ללא מעבר אל המוח הגדול, מצב המאפשר תגובה מהירה ולא רצונית.
 מרכז האינטגרציה - מערכת העצבים המרכזית: מוח השדרה שם נוירונים סנסוריים יוצרים סינפסה עם נוירונים מוטוריים. לעיתים דרך אינטרנוירון (נוירון ביניים) שנמצא כולו במערת העצבים המרכזית.
 נוירון מוטורי: נמצא בקרן הגחונית של מוח השדרה. נוירונים מוטוריים מעבירים את הדחף העצבי ממערכת העצבים המרכזית אל האיבר האפקטורי לתגובה.
 אפקטור: השריר או הבלוטה שמבצעים את התגובה נקראים אפקטור. שריר השלד הוא אחד מהאפקטים הללו.

 תפקוד ואופן הפעולה 
ממוזער|תיאור סכמתי של אופן הפעולה של קשת הרפלקס

קשת הרפלקס מקצרת את הצורך של מערכת העצבים לעיבוד מורכב, ומאפשרת תגובה מהירה וסטנדרטית. התובנה של סר צ'ארלס שרינגטון (Charles S. Sherrington) הייתה שלמעשה, צורת ההליכה של היונקים הנבנית על הפעלה של שרירים לסירוגין, בנויה על קשת רפלקס בה עובר הגירוי התחושתי מהשרירים והגידים אל מוח השידרה ובחזרה את השרירים (ראו למטה), מהירות שהיא קריטית לצורך יצירת תנועה רציפה. התנועה הרציפה החוזרת על עצמה נקראת מחולל תבניות מרכזי. ישנם רפקלסים המשמשים כהגנה על הגוף במצבים מסוכנים. לדוגמה, החזר הרתיעה הרתיעה ממקור כאב. החזרי היציבה, הם חלק ממערכת שיווי המשקל. ניתן לראות דוגמאות נוספות של החזרים רבים המשמשים את הרופאים בתיאור הבדיקה הנוירולוגית.

 סוגים שונים של קשתות רפלקס 
ממוזער|סוגים שונים של קשת רפלקס
ישנם שני סוגים של רפלקסים:

רפלקסים ויסצרליים (פנימיים) אוטונומיים, המשפיעים על אברים פנימיים.

רפלקסים סומטיים המשפיעים על המערכת המוטורית.

הרפלקסים הסומטיים יכולים להיות מונוסיניפטיים (ללא מעורבות אינטרנוירונים), רפלקסים דו-סינפטיים (בהם מעורבים אינטרנוירונים) או רפלקסים פולי- סינפטיים בהם מעורים נוירונים אחדים.

במערכת המוטורית ניתן לחלק את סוגי המסלולים האנטומיים של הרפלקסים לפי הקולטנים התחושתיים המעוררים את התגובה.

 הרפלקסים של מערכת התנועה 
אלה הרפלקסים אליהם התייחס צ'ארלס שרינגטון, והם מעוררים על ידי קולטנים הנמצאים בשרירים המשורטטים:

 רפלקס המתיחה 
רפלקס המתיחה (stretch reflex) או החזר מיוטטי (myotatic reflex) נוצר על ידי כישור השריר, קולטן פרופריוצפטיבי הממוקם במקביל לסיבי השריר, המגיב לשינויים באורך של השריר. המתיחה מפעילה את הנוירון המוטורי החוזר לאותו שריר וגורמת להתכווצותו, ובאותו זמן גורמת להרפיה של השריר האנטגוניסטי דרך עיכוב של הנוירונים המוטוריים במוח השדרה המעצבבים אותו. הרפלקס הזה נבדק על ידי הרופאים בעזרת הפטיש הנוירולוגי המכה על הגיד כחלק סטנדרטי מהבדיקה הנוירולוגית.

רפלקס המתיחה ההפוך  - (inverse myotatic reflex) פועל כמנגנון בטיחות, המתנגד לרפלקס המתיחה שגורם להתכווצות, ולכן נקרא רפלקס הפוך. הוא פועל כלולאת משוב שלילית למניעת נזק מכוח מופרז. הוא מגן על השרירים והגידים מפני פציעה על ידי ביטול האות להתכווצות כאשר המתח גבוה מדי. הרפלקס נוצר על ידי הפעלת קולטן פרופריוצפטיבי הממוקם בגידים ונקרא איבר הגיד על שם קמיליו גולג'י. הקולטן הזה מגיב לכוח המתפתח בשריר, וגורם להרפיה חדה באמצעות עיכוב של הנוירון המוטורי החוזר לאותו שריר.

 רפלקס הרתיעה או רפלקסים לכאב 
רפלקס הנסיגה (withdrawal reflex) - מגן על הגוף על ידי התרחקות מהירה מגירוי מזיק. מדובר ברפלקסים המערבים תאי עצב וסינפסות רבות, וגורמים לתגובת רתיעה אחרי הפעלה של קולטני הכאב. תגובת הרתיעה הזו שונה בעוצמתה בהתאם לעוצמת הכאב. בגפיים הרפלקס גורם למינימום קיפול של הגפה (ומכאן ההגדרה שלה באנגלית Nociceptive Flexion Reflex), עד רתיעה של כל הגוף ושילוב של הגפיים הנגדיות.

רפלקס הנסיגה קיים גם בבעלי חיים רבים, כהגנה מפני גירויים מזיקים. 

 רפלקסים ויסצרליים (פנימיים) 
קשת רפלקס ויסרלית היא מסלול עצבי פוליסינפטי אוטונומי בלתי רצוני שמווסת תפקודי איברים פנימיים כגון קצב לב, לחץ דם ועיכול.

הרכיבים דומים לרכיבי המערכת הסומטית אך את הנוירון המוטורי מחליפים נוירון פרה - גנגליוני ונוירון פוסט-גנגליוני של המערכת האוטונומית, שמעבירים אותות מוטוריים מהמערכת המרכזית לאיבר המטרה. האפקטורים הם שריר חלק, שריר לב, או בלוטות שמבצעות את התגובה.

 תמצית היסטורית על קשת הרפלקס 
מהחל מהעת העתיקה ועד ימי הביניים מופיעים אצל אריסטו, היפוקראטס וגלן, רעיונות מוקדמים על תגובות גוף אוטומטיות אך ללא מבנה פיזי ברור של העצבים.

 המאה ה-17 
רנה דקארט (René Descartes) הציע מודל מכני של פעולות גוף אוטומטיות בעבודתו "מסה על האדם", שפורסמה לאחר מותו בשנת 1664. הוא תיאר כיצד הגוף יכול לבצע פעולות באופן אוטומטי בתגובה לגירויים חיצוניים ללא מחשבה מודעת. כיצד קלט חושי יכול לעורר תגובות מוטוריות באופן דטרמיניסטי ואוטומטי ללא ידע על מבנה עצבי מדויק.

 המאה ה-18 
1751 אלברכט פון האלר (Albrecht Von Haller), ביולוג שווייצרי הראה כי גירוי המופעל על עצב גורם להתכווצות השריר המחובר אליו או לפעילות השרירים. זה הוביל למסקנה המדעית שעצבים נושאים דחפים שמייצרים תחושה.

1791 לואיג'י גלוואני (Luigi Galvani) ביולוג איטלקי, מגלה במקרה בעת ניתוח צפרדע ששרירי הצפרדע מגיבים בתנועה לגירויים חשמליים חיצוניים. גלוואני הציע שהגורם הפנימי האחראי לתנועה הוא חשמלי. זו הייתה ההוכחה המדעית הראשונה שפעילות עצבית (הגירוי שלא ניתן היה להסביר קודם) היא בעלת אופי חשמלי.

 המאה ה-19 

 1811 חוק בל-מז'נדי (Bell–Magendie) הראה הפרדה תפקודית בשורשי העצבים במוח השדרה. (שורשים גחוניים = מוטוריים, שורשים דורסליים = סנסוריים) זה צעד חשוב בהבנת הולכת האות העצבי.
 ון הלמוהולץ ופפס (von Helmholtz, du Bois-Reymond) מדדו הולכה עצבית ופוטנציאלים חשמליים, שהפכו את הרפלקס לתהליך פיזי־חשמלי ניתן למדידה.

 מרשל הול (Marshall Hall) פיזיולוג אנגלי ניסח את פעולת הרפלקס והסברו המדעי קידם את רעיון ה"רפלקס של מוח השדרה": פעולות לא רצוניות שאינן תלויות במוח. במטרה לתאר תנועות לא רצוניות הנגרמות על ידי גירויים חיצוניים, המתווכים על ידי מוח השדרה ומערכת העצבים, בשונה מתנועות רצוניות הנשלטות על ידי המוח.

 סוף המאה ה-19 עד תחילת המאה ה-20 
הגדרה מושגית ומנגנוני פעולה. 

1899-1904 רמון אי קחל (Ramon Y Cajal) עסק בתיאור העצבי התאי של רפלקסים. עבודתו סיפקה את הבסיס המבני והמנגנוני להבנת קשתות רפלקס. בעבודתו בעיקר בספרו Textura del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados, הוא תיאר את מבנה הנוירונים, הקשרים הסינפטיים והאינטרנוירונים במוח השדרה, והסביר כיצד מסלולי חישה ותנועה מאורגנים כדי ליצור תגובות רפלקס.

גם רעיון ה-"dynamic polarization" שתאר את כיוון הזרימה האלקטרו-כימית בתוך הנוירון (דנדריטים - גוף תא - אקסון) תרם להבנה של אופן העברה תגובות רפלקס.

1906 סר צ'ארלס שרינגטון (Charles S. Sherrington) שרינגטון קבע את התפיסה המודרנית של רפלקסים כאינטראקציה של נוירונים ובקרת שריר. שרינגטון קבע הגדרה מדויקת של קשת הרפלקס (קולטן ← סיב עצבי אָפרנטי ← מרכז עיבוד ובקרה (מוח השדרה/מוח) ← סיב אֶפרנטי ← אפקטור), מושגים של אינטגרציה סינפטית וסינכרוניזציה של שרירים.

 המאה ה-20 ואילך 
הבנה מולקולרית ואלקטרו-פיזיולוגית של קשת הרפלקס.

גילוי יחידות מוטוריות

גילוי נוירוטרנסמיטרים שונים ותפקודם במערכת העצבים, סוגי קולטנים, מנגנוני פעולה של סינפסות מעוררות ומעכבות.

שיטות רישום חדשניות אפשרו לרשום פוטנציאלים ברזולוציה גבוהה הרחיבו את הידע על אופן פעולת קשתות רפלקס פשוטות ומורכבות (רפלקסים ספינליים, רפלקסים קרניאליים, רפלקסים פרימיטיביים בילדים ועוד).

 ראו גם 
 רפלקס המתיחה
 רפלקס
 רפלקסים מולדים

קישורים חיצוניים



הערות שוליים

קטגוריה:רפלקסים
קטגוריה:מערכת העצבים