מערכת ההפעלה וההולכה החשמלית של הלב

מערכת ההפעלה וההולכה החשמלית של הלב (TA: Complexus stimulans cordi; Systema conducente cordis; Complexus stimulans cordi) גורמת ללב האדם לפעום בקצב סדיר ויעיל. המערכת יוצרת בקצב סדיר דחפים עצביים הגורמים לשריר הלב להתכווץ, ומובילה את הדחפים לחלקיו השונים של שריר הלב, לעליות הלב ולחדריו. מערכת תקינה גורמת לעליות הלב להתכווץ כשישית השנייה לפני חדרי הלב, כדי לאפשר לחדרי הלב להתמלא בדם המגיע מהעליות לפני כיווץ החדרים עצמם ודחיפת הדם להמשכו של מחזור הדם. מערכת תקינה תגרום לכל חלק משריר הלב להתכווץ בתיאום מלא עם יתר חלקיו כדי לשמור על יעילות גבוהה של הלב כמשאבת דם.

חלקי מערכת ההפעלה וההולכה החשמלית
שמאל|ממוזער|300px|
מערכת ההפעלה וההולכה החשמלית של הלב מורכבת מתאי שריר לב מתמחים. תאים אלו מכילים כמות זעירה של סיבוני שריר ויכולת הכיווץ שלהם ירודה, אך הם בעלי תכונות אחרות המתאימות אותם לתפקידיהם לאורך מערכת ההולכה החשמלית. חלקיה העיקריים של המערכת הם:
 צומת הסינוס והעלייה (sinoatrial node, בראשי תיבות מאנגלית: SA node) - קבוצת תאי שריר לב מתמחים המסודרים במבנה אליפטי שטוח, ברוחב של שלושה מילימטרים, אורך של חמישה עשר מילימטרים ועובי של כמילימטר אחד. צומת הסינוס והעלייה ממוקם בעליה הימנית של הלב, בסמוך לפתח הווריד הנבוב העליון. הוא מחולל פוטנציאלי פעולה כ-70 פעמים בדקה ומשמש כקוצב הלב. 
 צומת העלייה והחדר (atrioventricular node, בראשי תיבות מאנגלית: AV node) - צבר התאים הזה הוא הגשר החשמלי בין העליות והחדרים. ממוקם בחיץ שבין העליות, סמוך למסתם התלת-פסיגי של הפרוזדור הימני ולגת הכלילית.  הוא מחובר לצומת הסינוס והעלייה באמצעות מספר אלומות הנעות לאורך דפנות העלייה הימנית.
 אלומת העלייה והחדר (Fasciculus atrioventricularis) המוכרת גם בשם סיבי היס Bundle of his) of) או הצרור על שם היס. וילהלם היס (His) היה קרדיולוג שווייצרי שגילה את האלומה. אלומת הפרוזדור והחדר מתחילה את דרכה מקשר הפרוזדור והחדר ועוברת דרך הרקמה הסיבית המפרידה בין עליות הלב לחדרי הלב. האלומה נעה חמישה עד חמישה עשר מילימטרים נוספים לכיוון חוד הלב, ואז מתפצלת לאלומה ימנית ולאלומה שמאלית העולות בדופנות חדרי הלב.
 סיבי פורקינייה (Rami subendocardiales fasciculi atrioventricularis;Purkinje Fibers) ששמם מנציח את האנטומיסט והפיזיולוג שגילה אותם, הצ'כי יאן פורקינייה, הם הענפים הסופיים של מערכת ההולכה החשמלית של הלב. סיבי פורקינייה נמצאים בדפנות חדרי הלב ומובילים את הדחפים העצביים  במהירות גבוהה מהאלומות הימנית והשמאלית אל חדרי הלב, גורמים להתכווצותם המתואמת של תאי שריר הלב. 

הפעלה אוטומטית
שמאל|ממוזער|300px|מחזורי מתח בקרום תא בקשר הגת והפרוזדור וציון כיוון תנועה של יונים דרך קרום התא בכל שלב
לרבים מתאי שריר הלב יכולת עצמית ליצירת דחפים עצביים. תכונה זו בולטת במיוחד בתאים המרכיבים את מערכת ההפעלה וההולכה החשמלית של הלב. לתא שריר לב מתח מנוחה של 85 - עד 95 - מיליוולט. שינוי במתח המנוחה למתח פעולה פותח תעלות יונים בקרום התא ומאפשר כניסת יוני סידן המאפשרים את תחילת תהליך ההתכווצות של סיבוני השריר של התא. לאחר הפעלת תא שריר לב על ידי דחף עצבי ונסיקת מתח קרום התא לערך של 20+ מיליוולט, נשמר המתח החיובי למשך שתיים עד שלוש עשיריות השנייה. להבדיל משריר שלד רגיל החוזר למתח המנוחה שלו מיד לאחר הגעת הדחף העצבי, שריר לב נשאר מכווץ לפרק זמן הארוך פי 3 עד פי 15 משריר שלד. בקרומם של תאי שריר לב כמו גם בקרומם של תאי שריר שלד, נמצאות תעלות ליוני נתרן הנפתחות במהירות ומאפשרות כניסת יוני נתרן בעלי מטען חיובי הגורמים לנסיקה במתח קרום התא. תעלות אלו גם נסגרות במהירות והשפעתן חולפת תוך שבריר שנייה. מספר הבדלים בין תפקוד קרום תא שריר לב לבין תפקוד קרום תא שריר שלד אחראים על שהותו הממושכת של קרום תא שריר לב במתח פעולה. בקרומם של תאי שריר לב נמצאות תעלות סידן-נתרן הנפתחות בקצב איטי יותר מתעלות הנתרן ונשארות פתוחות במשך מספר עשיריות שנייה. יוני סידן הנושאים מטען חיובי נכנסים לתא ומשמרים את מתח הפעולה החיובי על הקרום וכן מסייעים בתהליך התכווצות סיבוני השריר. תכונה מיוחדת נוספת בקרום תא שריר לב מופעל היא ירידה בחדירות קרום התא ליוני אשלגן. יציאת יוני אשלגן בעלי מטען חיובי מהתא מחזירה את מתח הקרום לרמתו השלילית, לרמת מתח מנוחה. הירידה בשטף יוני אשלגן אל מחוץ לתא מאריכה את זמן החזרה למתח מנוחה ומשמרת את מתח הפעולה החיובי למשך זמן ארוך יותר.

תאי שריר לב מתמחים בצומת הסינוס והעלייה נוחים יותר להפעלה מתאי שריר לב רגילים. מתח המנוחה שלהם הוא 55 - מיליוולט בלבד. ערך הקרוב יותר לערך של סף ההפעלה של התא, 40 - מיליוולט. ברמת מתח המנוחה של שריר תא לב בצומת הסינוס והעלייה, תעלות הנתרן המהירות נשארות סגורות ולא משחקות תפקיד בפעילות קרום התא. חדירות הקרום ליוני נתרן גבוהה יחסית, והללו נכנסים לתא וגורמים לנסיקה איטית במתח התא. ברגע הגעת המתח לסף ההפעלה, נפתחות תעלות הסידן-נתרן וקצב הנסיקה גובר ליצירת שיא במתח הקרום. לאחר עשירית שנייה עד עשירית שנייה וחצי נסגרות תעלות הסידן-נתרן. באותו הזמן נפתחות תעלות אשלגן רבות ומאפשרות ליונים בעלי מטען חיובי לצאת מהתא ולמתח לרדת בחזרה למתח המנוחה. זמן פתיחת תעלות האשלגן קצוב גם הוא והן נסגרות לאחר מספר עשיריות שנייה. יוני נתרן חודרים לתא באיטיות ושוב גורמים לנסיקה איטית במתח התא ולתחילתו של מחזור נוסף של הפעלה אוטומטית של תא השריר.

פעולה מחזורית זו מתרחשת באופן אוטומטי בצומת הסינוס והעלייהבקצב של 80-70 פעמים בדקה. חלקים נוספים בשריר הלב מסוגלים ליצור בעצמם דחפים עצביים, בעיקר חלקים אחרים של מערכת ההולכה החשמלית. התאים בקשר הפרוזדור והחדר יכולים ליצור דחפים בקצב של 60-40 פעמים בדקה והתאים בסיבי פורקינייה יכולים לייצר דחפים בקצב של 40-15 פעמים בדקה. מכיוון שלאחר כל שיא פעולה קיים זמן קצר של התאוששות, הקצב המהיר יותר של צומת הסינוס והעלייה הוא הקצב הדומיננטי בשריר הלב. אותות ממערכת העצבים המרכזית רק מכווננים את הקצב. במצבי מחלה מסוימים, כגון הפרעות קצב, באים לידי ביטוי גם קצבי הפעלה שאינם של צומת הסינוס והעלייה.

הולכה חשמלית
שמאל|ממוזער|250px|מעבר פוטנציאל הפעולה בשריר הלב והתכווצות פרוזדורי הלב וחדריו. בחלקה התחתון של האנימציה רישום הפעילות החשמלית של הלב באלקטרוקרדיוגרם (ECG).
תאי שריר הלב משולבים ביניהם ומחוברים זה לזה באמצעות צומתי מעבר. אזורי החיבור בין תאי שריר הלב נראים כדיסקים המוכנסים (discus intercalaris; discus intercalatus) ביניהם. חיבורי התאים מאפשרים מעבר חופשי של יונים ומכאן מעבר חופשי של דחף פעולה מתא שריר אחד לשכנו. בפועל, הפעלה של תא שריר לב תגרום להפעלה של כל תאי שריר הלב המחוברים אליו. שכבת רקמת חיבור המבודדת בין עליות הלב לחדריו, יוצרת מבחינת מעבר דחף עצבי בין תאי שריר לב, שתי מערכות הפועלות כל אחת בתיאום פנימי ובנפרד מהשנייה, מערכת אחת של העליות ומערכת נוספת של החדרים.

כאשר נוצר דחף עצבי בקצומת הסינוס והעלייה, הוא מתחיל להתפשט בשריר הלב המרכיב את העליות בקצב של 0.3 מטרים לשנייה. חלק מתאי שריר הלב מתמחים בהעברת הדחף העצבי במהירות גדולה יותר. כמו יתר התאים המרכיבים את מערכת ההולכה החשמלית של הלב, הם מכילים כמות זעירה של סיבוני שריר ולכן הם אינם מתכווצים. תאים אלו בעליות גדולים יותר מתאי שריר לב רגילים וכן מעבר היונים בחיבוריהם זה לזה חופשי יותר. אלומה אחת של תאי הולכה חשמלית מובילה את הדחף העצבי לעליה השמאלית במהירות של 1 מטר לשנייה. שלוש אלומות נוספות מובילות את הדחף העצבי במהירות ללצומת העלייה והחדר.

בשלב זה של ההולכה החשמלית, מכוונת המערכת להאטת מעבר הדחף העצבי לחדרי הלב. ההשהיה מאפשרת את מלוא כיווצם של הפרוזדורים ודחיפת הדם לחדרים, כדי שהחדרים יהיו מלאים בדם ככל האפשר לפני התכווצות שריר הלב של החדרים. התאים המרכיבים את חיבור האלומות לקשר הפרוזדור והחדר ואת המשכה של מערכת ההולכה החשמלית עד לאלומת העלייה והחדר קטנים יותר מתאי שריר לב רגילים ומעבר היונים בחיבוריהם חופשי פחות. בנוסף, מתח המנוחה שלהם פחות שלילי משל תאי שריר לב אחרים, כך שהכוח החשמלי המניע את היונים מתא לתא חלש יותר. חלק זה של מערכת ההולכה מאפשר את מעברו של הדחף העצבי דרך רקמת החיבור המפרידה בין העליות לחדרים, אך במהירות איטית הרבה יותר משל שריר לב רגיל, בין 0.05 מטר לשנייה ל-0.02 מטר לשנייה. בטרם הגיעו לחדרי הלב, מעוכב הדחף העצבי למשך כ-0.13 שנייה. פרק זמן זה, הנוסף לזמן הגעתו של הדחף העצבי מצומת הסינוס והעלייה לצומת העלייה והחדר, כ-0.03 שנייה, מסתכם בהפרש של כ-0.16 שנייה בין תחילת כיווצו של שריר הלב בעליות לבין הגעת הדחף העצבי לחדרים.

אלומות תאי שריר מתמחים בחדרים וסיבי פורקינייה המרכיבים את מערכת ההולכה החשמלית בחדרי הלב, בנויים להנעת הדחף העצבי במהירות גבוהה, של כ־4-1.5 מטרים לשנייה. מהירות זו מאפשרת כיווץ כמעט מיידי של תאי שריר הלב בחדרים. תוך כ-0.03 שנייה מגיע הדחף העצבי עד לקצוות מערכת ההולכה החשמלית בכל אזורי שריר הלב של החדרים. תוך פרק זמן דומה נע הדחף העצבי דרך תאי שריר הלב הרגילים וגורם לכיווצם. מערכת ההולכה החשמלית מתזמנת את כיווץ החדרים מחוד הלב תחילה ובהמשך לכיוון המסתמים  ופתחי יציאת הדם מהלב.

שליטה אוטונומית בקצב הלב
מערכת העצבים האוטונומית שולטת על קצב הלב דרך שני חלקיה, המערכת הסימפתטית המעצבבת את כל חלקי הלב ובעיקר את שריר הלב של חדרי הלב והמערכת הפאראסימפתטית דרך העצב התועה המעצבבת בעיקר את מונת הסינוס והעלייה ואת צומת העלייה והחדר ופחות את יתר חלקי הלב.

המערכת הסימפתטית משחררת נוירוטרנסמיטר בשם נוראדרנלין שככל הנראה מעלה את חדירות קרום תאי מערכת ההולכה החשמלית לנתרן ולסידן. השינוי גורם למתח מנוחה פחות שלילי בתאי קשר הגת והפרוזדור ולנסיקה מהירה יותר במתח שלהם. התוצאה היא עליה בקצב ההפעלה הנוצר בקשר הגת והפרוזדור. אותם שינויים מאפשרים לדחף העצבי לעבור מהר יותר מהפרוזדורים לחדרים דרך קשר הפרוזדור והחדר ודרך אלומת הפרוזדור והחדר. תאי שריר הלב כולם קלים יותר להפעלה ובהשפעת נוראדרנלין כיווצם חזק יותר. גירוי סימפתטי חזק יכול להעלות את קצב הלב לשיעור של 200-180 פעימות לדקה ואף יותר מזה באנשים צעירים, ולהכפיל את תפוקת הלב.

המערכת הפאראסימפתטית משחררת נוירוטרנסמיטר בשם אצטילכולין המעלה את חדירות קרומי התאים לאשלגן. זליגת אשלגן מהירה אל מחוץ לתאים מעלה את שליליות מתח המנוחה ומעלה את הזמן שלוקח למתח על הקרום לנסוק עד לסף ההפעלה. שינוי זה מאט את קצב ההפעלה בצומת הסינוס והעלייה ומאט את מעבר הדחף העצבי דרך צומת העלייה והחדר. גירוי פאראסימפתטי חזק יכול להאט את קצב הלב למחצית מקצבו הרגיל ואף לחסום לחלוטין את מעבר הדחף העצבי לחדרי הלב. במקרה והדחף העצבי לא עובר לחדרי הלב, בחלוף 20-5 שניות, יתחילו תאי מערכת ההולכה המרכיבים את סיבי פורקינייה לפעול אוטומטית ולהפעיל את שריר הלב בחדרים בקצב של 40-15 פעימות בדקה.

ראו גם
 קוצב לב
 תסמונת וולף-פרקינסון-וויט

לקריאה נוספת
 Guyton AC, Hall JE. Textbook of Medical Physiology, 9th Ed., W.B. Saunders Company, pp. 107-127, 1996

קישורים חיצוניים

קטגוריה:לב