האדם הדניסובי

האדם הדֵנִיסוֹבִי הוא אוכלוסייה פרהיסטורית נכחדת של אדם קדום שחיה לפני כ-190 אלף עד 40 אלף שנה. האדם הדניסובי התגלה בשנת 2010 באמצעות מיפוי רצף הגנום משני שברי מאובנים – עצם של אצבע ושן טוחנת – שנמצאו במערת דניסובה, בהרי אלטאי בסיביר. בשנת 2019 דווח לראשונה על ממצא דניסובי מאתר אחר, ב  ברמת טיבט.

רצף הגנום גילה שהאוכלוסייה הדניסובית התפצלה מהשושלת שמובילה לבני-האדם בני-ימינו לפני כ-800 אלף שנה, ומהשושלת שמובילה לניאנדרטלים לפני כ-640 אלף שנה. הרצף מעיד גם על כך שחלק קטן (בין 3% ל-6%) מהגנום של ילידי אוסטרליה ומלנזיה בני-ימינו הוא ממקור דניסובי, ככל הנראה כתוצאה מכך שאבותיהם חיו בסמיכות לדניסובים או יחד איתם והעמידו צאצאים משותפים. במערת דניסובה נמצאו גם עצמות שרצף הגנום שהופק מהן הוא ניאנדרטלי בחלקו ודניסובי בחלקו, וזו עדות לכך שהיו לדניסובים צאצאים משותפים גם עם הניאנדרטלים.

הדניסובים הם האוכלוסייה הראשונה של בני-אדם קדומים שהתגלתה והוגדרה באמצעות מחקר פלאוגנטי בלבד. עקב היעדר מאובנים מפורטים, כמעט דבר אינו ידוע על האנטומיה והתרבות שלהם, ולכן גם לא ברור עדיין הקשר שלהם לאוכלוסיות ומינים קדומים אחרים כמו הומו היידלברגנסיס או הומו ארקטוס.

 גילוי ותיארוך 
 הממצאים ממערת דניסובה 
מערת דניסובה היא מערה קרסטית הסמוכה ליובל של נהר אוב, במחוז אלטאי במחוז הפדרלי הסיבירי של הפדרציה הרוסית. המערה נקראה ברוסית על שם הנזיר דיוניסי שהתבודד בה במאה ה-18, אך בני העם האלטאי החיים באזור מכנים אותה "איו-טאש" שפירושו בשפתם "סלע הדוב".

החל משנות ה-70 גילו ארכאולוגים סובייטים במערה מאובני חיות נכחדות, כמו אריה המערות וצבוע המערות, בשכבות שתוארכו לעידן הקרח של הפלייסטוקן, כ-280 אלף עד 30 אלף שנה לפני זמננו, בשיטות תרמולומינסציה ותיארוך פחמן-14. בנוסף התגלו במערה כלי אבן מן התרבות המוסטרית, האופיינית לניאנדרטלים מן התקופה הפלאוליתית התיכונה, וגם כלי-אבן פחות עתיקים ותכשיטים האופייניים לבני-אדם מודרניים אנטומית מהתקופה הפלאוליתית העליונה. 

החפירות במערה נערכו על ידי הארכאולוגים מיכיאיל שונקוב ואנטולי דרביאנקו מהאקדמיה הרוסית למדעים בנובוסיבירסק. בשנת 2000 הם גילו שן טוחנת מאובנת הומינינית, על פי גודלה ומצבה מפרט בוגר אך לא קשיש, המסומנת כיום דניסובה 4. בשנת 2008 גילה שונקוב עצם מהפרק האחרון של אצבע זרת, על פי גודלה מצעיר או ילד, המסומנת כיום דניסובה 3. בשנת 2010 התגלה במערה שבר עצם בוהן הומינינית המסומן דניסובה 5. שברי עצמות אלו התגלו בשכבה שתוארכה לגילים של 48 אלף עד 30 אלף שנה לפני זמננו. בשנת 2016 דווח על גילוי שבר עצם הומינינית בשכבה קדומה יותר המתוארכת לגיל של לפחות 50 אלף שנה לפני זמננו ומסומנת דניסובה 11.  כל הממצאים האלו היו חלקיים מכדי לזהות לאיזה טיפוס אדם קדמון השתייכו בעליהם.

 מיפוי הגנום הדניסובי 
שמאל|ממוזער|200px|טכנאי מעבדה במכון מקס פלאנק בלייפציג ממצה דנ"א מעצם ניאנדרטלית בת כמה עשרות אלפי שנים.

בשנת 2006 השלים צוות חוקרים בינלאומי, בראשות סוונטה פבו ממכון מקס פלאנק לגנטיקה אבולוציונית בלייפציג, את פיענוח רצף הגנום המיטוכונדרי של הניאנדרטלים. הרצף פוענח בעיקר על פי דנ"א שמוצה מתוך עצמות ממערת וינדיה בקרואטיה, כצעד ראשון לקראת מיפוי הגנום הניאנדרטלי כולו, ש"טיוטה" ראשונה שלו פורסמה בשנת 2010. תודות להישג זה התאפשר לראשונה סיווג מאובני שיניים ושברי-עצם זעירים, לא בשיטה הרגילה על פי המאפיינים האנטומיים שלהם, אלא על פי רצף הדנ"א שמוצה מהם. בשנים שלאחר מכן שיתפו חוקרי מכון מקס פלאנק פעולה עם חוקרים מרוסיה, וממדינות אחרות של רוסיה הסובייטית לשעבר, במיצוי דנ"א מתוך עצמות קדומות רבות שנמצאו במערב ומרכז אסיה ונחשדו כעצמות ניאנדרטלים. באופן כזה הם הוכיחו לראשונה שניאנדרטלים חיו בהרי הקווקז ואף בהרי אלטאי בסיביר, הקצה המזרחי ביותר הידוע כיום של תחום התפוצה שלהם.
שמאל|ממוזער|200px|שבר עצם זרת ממערת דניסובה, ממנו מוצה גנום מיטוכונדרי של אשה דניסובית.
במסגרת מחקר זה, הצוות בראשותם של יוהנס קראוס וסוונטה פבו מיצה דנ"א מדגימה במשקל 30 מיליגרם מתוך עצם האצבע "דניסובה 4" ממערת דניסובה. את רצף הגנום המיטוכונדרי שלה הם השוו לרצפים המקבילים מכמה עשרות בני-אדם בני-ימינו, משלד בן כ-30 אלף שנה של אדם מודרני אנטומית שהתגלה ברוסיה, משישה שלדי ניאנדרטלים, וכן משימפנזה מצוי אחד ומבונובו אחד. החוקרים כבר ידעו שניאנדרטלים נבדלים מבני-אדם מודרניים ב-202 זוגות נוקלאוטידים בממוצע, מתוך 16,569 הזוגות בדנ"א המיטוכונדרי האנושי, והם ציפו שהרצף מהמערה יתגלה אף הוא כניאנדרטלי. ברם, הם הופתעו למצוא שהוא שונה מרצפי הניאנדרטלים ב-385 זוגות בממוצע, וגם מרצפי בני-האדם המודרניים ב-375 זוגות בממוצע. היינו, בעליה של האצבע רחוק גם מהניאנדרטלים וגם מהאדם בן-ימינו כמעט פי שניים ממרחקם זה מזה. מכיוון שניתן להשתמש במרחק הגנטי כבשעון מולקולרי לתיארוך האב הקדמון המשותף, הצוות העריך שגיל הפיצול בין השושלת המובילה לבעל האצבע ובין השושלת המובילה לאדם המודרני ולאדם הניאנדרטלי הוא כמעט כפול מגיל הפיצול בין שני האחרונים, כמיליון שנה. בנוסף, הדנ"א הראה שבעלת האצבע הייתה נקבה, והיא קיבלה באופן זמני את הכינויים הבלתי-רשמיים "האשה X" (אנגלית: "Woman X") או "הומינין X", על שם האות הלטינית המקובלת לציון נעלמים באלגברה. התגלית פורסמה בכתב העת המדעי היוקרתי נייצ'ר באפריל 2010. 

בדצמבר של אותה שנה התפרסם בנייצ'ר מאמר מקיף הרבה יותר, מאת צוות בינלאומי גדול של חוקרים בראשות דייוויד רייך  מבית הספר לרפואה בהרווארד וסוונטה פבו. מאמר זה דיווח כי הגנום המיטוכונדרי מתוך השן הטוחנת "דניסובה 3" שנמצאה במערה מוצה ומופה אף הוא, והסתבר שבעליו הוא זכר שהשתייך לאותה אוכלוסייה של האשה בעלת האצבע. המחברים הציעו לקרוא לאוכלוסייה זו האדם הדניסובי, על משקל "האדם הניאנדרטלי" שאף הוא קרוי על שם אחד המקומות בו התגלה לראשונה.

החוקרים גם מיפו חלק גדול משאר הדנ"א מתוך דניסובה 3, מה שאיפשר להם הערכה מדויקת יותר של המרחק הגנטי בינו לבין הניאנדרטלים והאדם המודרני, ושל גיל האבות הקדמונים המשותפים שלהם. על פי הערכה מעודכנת זו האדם הדניסובי והניאנדרטלי קרובים זה לזה יותר מאשר לאדם המודרני. החוקרים העריכו שהשושלת הדניסובית-ניאנדרטלית התפצלה מהשושלת שמוליכה לאדם המודרני לפני כ-800 אלף שנה בממוצע, והדניסובים התפצלו מהניאנדרטלים לפני כ-640 אלף שנה.

התגלית המפתיעה ביותר עליה דיווח המאמר היא שהגנום הדניסובי דומה יותר לגנום של אדם מלנזי בן ימינו מפפואה, בשיעור של 4% עד 6%, מאשר לגנומים של בני-אדם אחרים בני-ימינו – בושמני, ניגרי, סיני, וצרפתי. ההסבר הפשוט ביותר לממצא הוא שחלק מהגנום המלנזי הוא ממקור דניסובי, כתוצאה מכך שאבותיהם של ילידי מלנזיה העמידו צאצאים משותפים עם הדניסובים. ממצא זה הצטרף לתגלית קודמת מתוך הגנום הניאנדרטלי, לפיה אבותיהם של בני-האדם המודרניים מחוץ לאפריקה העמידו צאצאים משותפים עם הניאנדרטלים. לעומת זאת המחקר לא מצא עדויות לגנים ממקור דניסובי אצל האפריקאים והאירופים בני-זמננו, וגם לא אצל הניאנדרטלים שחלקם חיו אף הם בהרי אלטאי באותה תקופה.

באוקטובר 2012 דיווח צוות בינלאומי גדול בראשות פבו ורייך על מיפוי הגנום המלא של האצבע המסומנת "דניסובה 3" ברמת כיסוי של פי 30 (היינו, כל מקטע בגנום מופה בממוצע 30 פעם), רמת ביטחון דומה לזו של מיפוי גנומים של בני-אדם חיים. רמת ביטחון גבוהה זו אפשרה להעריך את מידת ההטרוזיגוטיות של הגנום, והסתבר שהיא נמוכה מאוד, ככל הנראה לא בגלל נישואי קרובים בדורות האחרונים, אלא בגלל גודלה הקטן של אוכלוסיית הדניסובים, שהפך אותה להומוגנית מאוד. רמת הקרבה בין הוריה של בעלת האצבע דמתה לקרבה שבין אחים למחצה. תוצאה זו אינה מראה בהכרח שהוריה אכן היו בעלי הורה אחד משותף, אלא יכולה לנבוע מכך שהאוכלוסייה כולה הייתה הומוגנית מאוד, בגלל גודלה הקטן או בגלל צוואר-בקבוק גנטי בעבר. 

בינואר 2014 פרסמו חוקרי מכון מקס פלאנק בראשותו של פבו את רצף הגנום השלם מתוך עצם הבוהן דניסובה 5 שהתגלתה במערה. הסתבר שבניגוד לשני הגנומים הקודמים מהמערה זהו גנום של אישה ניאנדרטלית. תגלית זו מראה שגם ניאנדרטלים וגם דניסובים גרו במערה, אם כי עדיין לא ברור אם באותו זמן או בתקופות נפרדות. גנום זה פוענח ברמת כיסוי גבוהה מאוד של פי 50, ובצירוף עם הממצאים הקודמים סייע לשחזר בדיוק גבוה יותר את מאורעות רביית הכלאיים בין אוכלוסיות האדם השונות. הממצאים אישרו תרומה דניסובית בשיעור של 3% עד 6% לגנום של ילידים מלנזים ואוסטרלים בני-ימינו, ובנוסף הראו תרומה של הניאנדרטלים הסיבירים לגנום הדניסובי בשיעור של פחות מ-0.5%. באופן מפתיע, נמצאו גם רמזים לכך ש-0.5% עד 8% מהגנום הדניסובי מקורו ברביית כלאיים שלהם עם אוכלוסייה רביעית בלתי-ידועה, שאינה דניסובית, ניאנדרטלית או אוכלוסייה מודרנית, והתפצלה מהם לפני כמיליון שנה.

באוגוסט 2018 פרסמו חוקרי המערה וחוקרי מכון מקס פלאנק בראשותו של פבו את הגנום של דניסובה 11, שבר עצם בן למעלה מ-50 אלף שנה מן המערה. לפי ניתוח הגנום, דניסובה 11 הייתה  אשה בת-כלאיים לאם ניאנדרטלית ואב דניסובי.

ממצאים מטיבט
ממוזער|לסת האדם הדניסובי ממערת באישיה (טיבט), כ-160,000 שנים לפני זמננו. 
באפריל 2019, צוות חוקרים מטיבט, סין, גרמניה, בריטניה וצרפת דיווח על לסת תחתונה דניסובית שהתגלתה במערת באישיה (Baishiya Karst Cave), בגובה של 3,280 מטר מעל פני הים, במחוז גאנסו ברמת טיבט. הלסת התגלתה עוד בשנת 1980, אך הסיווג והתיארוך שלה לא היו ברורים. הצוות תיארך את הלסת לתקופה של לפחות 160 אלף שנה לפני זמננו, והראה שהיא מכילה אללים מהגנום הדניסובי באמצעות אנליזת חלבון עתיק. ממצא זה הוא הראייה הראשונה להימצאותם של דניסובים מחוץ למערת דניסובה. לפי ההשערה, אללים מסוימים שרווחים כיום בקרב טיבטים ובני עם השרפה, ומאפשרים להם לתפקד טוב יותר בגבהים דלי החמצן של רכס ההימלאיה, הגיעו אל האדם המודרני מהאדם הדניסובי, באמצעות רביית כלאיים, והשיעור של האללים הללו באוכלוסייה הטיבטית גדל מאוד בזכות ברירה טבעית.

 אנטומיה ומורפולוגיה 
האדם הדניסובי הוא האוכלוסייה הראשונה של בני-אדם קדומים שהתגלתה והוגדרה באמצעות מחקר גנטי, תודות להשגים במיצוי דנ"א מעצמות מאובנות. עקב היעדר מאובנים מפורטים יותר שלו, בשנים הראשונות לגילויו לא היה ידוע כמעט דבר על תכונותיו האנטומיות, ולכן גם לא היה ברור היחס שלו לאוכלוסיות ומינים קדומים אחרים כמו הומו היידלברגנסיס או הומו ארקטוס. 

השן הטוחנת שהתגלתה היא גדולה בממדיה, ובכך אופיינית יותר לטווח הגדלים של אוכלוסיות מתקופת הפלייסטוקן התיכון, כלומר להיידלברגנסיס ולארקטוס, מאשר לניאנדרטלים ולבני-אדם בני-ימינו.

בשנת 2019 פרסם צוות חוקרים מהאוניברסיטה העברית מהמעבדה של לירן כרמל מאמר המשחזר את המורפולוגיה של שלד האדם הדניסובי. השחזור בוצע על סמך דנ"א שהופק מעצם הזרת דניסובה 3 ועל מיפוי המתילציה שאותם חוקרים שחזרו מתוך עצם הזרת כמה שנים קודם לכן. במחקר שילבו החוקרים את המידע על הקשר בין גנים לתכונות מורפולוגיות שונות המתבטאות בשלד יחד עם נתוני המתילציה של אותם גנים. מכיוון שמתילצית דנ"א מהווה מנגנון בקרה המווסת את פעילות הגנים ניתן, בהצלבת המידע, להבין כיצד התבטאו תכונות שונות בהתאם לרמת פעילות הגנים המקושרים אליהן. החוקרים מצאו שהאדם הדניסובי היה ברוב תכונותיו דומה מאוד לאדם הניאנדרטלי, קבוצת האדם הקרובה אליהם ביותר. עיקר ההבדלים מרוכזים בגולגולת, שאצל דניסובים היא רחבה יותר משל ניאנדרטלים ובעלת מבנה לסת ושיניים שונה.

 אבולוציה 
 מוצא 
שמאל|ממוזער|350px|הצעתו של כריס סטרינגר לעץ האבולוציוני של מיני האדם בפלייסטוקן התיכון והעליון. הדניסובים התפצלו מתוך אוכלוסייה ארכאית המסווגת כאן כהיידלברגנסיס לפני כ-800 אלף שנה, ומן הניאנדרטלים כ-200 אלף שנים לאחר מכן. לפני כ-50 אלף שנה, בעת ההתפשטות המהירה יחסית של אוכלוסיית ספיינס מאפריקה לרחבי אירואסיה, נטמעו הדניסובים לתוך אבותיהם של ילידי מלנזיה ואוסטרליה בני ימינו

הערכת המחקר המעודכנת לשנת 2010 היא שהאדם הדניסובי התפצל מן השושלת המובילה לבני-האדם בני-ימינו לפני כ-800 אלף שנים, מעט מוקדם יותר מן ההתפצלות לאדם הניאנדרטלי לפני כ-600 אלף שנה. מכאן שהאדם הדניסובי והאדם הניאנדרטלי קרובים זה לזה מעט יותר מאשר כל אחד מהם קרוב לאדם המודרני. עדיין לא מוסכם מי הייתה אוכלוסיית האב של הדניסובים, הניאנדרטלים והאדם המודרני. אך מספר פלאואנתרופולוגים, ביניהם המומחה הבריטי למאובני אדם ארכאי כריס סטרינגר, מציעים לזהות אותם עם מאובני הומו היידלברגנסיס. 

לא ידועים שלדים מאתרים אחרים, פרט למערת דניסובה, שניתן ליחסם בוודאות לדניסובים. כריס סטרינגר הציע לזהות את הדניסובים עם מאובני אדם ממספר אתרים ארכאולוגים בסין, כמו דאלי (Dali), ג'יניושן (Jinniushan) ומאבה (Maba), שמתוארכים לגילים של 280 אלף עד 100 אלף שנים. לפי הנפח הפנימי של הגולגולות, מאובנים אלו היו בעלי מוח בנפח של 1,120 עד 1,260 סמ"ק, שנחשב גדול מהטווח האופייני לארקטוס האסייתי, דומה לזה של מאובני היידלברגנסיס מאירופה, ועדיין קטן במקצת מהממוצע של בני-אדם בימינו ושל ניאנדרטלים מאוחרים. לפני גילוי הגנום הדניסובי, כמה חוקרים ראו במאובנים אלו ענף מזרחי של היידלברגנסיס.

 רביית כלאיים עם אוכלוסיות אדם אחרות 
למרות הפיצול העתיק בין הדניסובים לאדם המודרני, מחקרים מצאו שאנשים בני-ימינו ילידי פפואה, מלנזיה ואוסטרליה נושאים בגנום שלהם שיעור מסוים – נמוך אומנם – של אללים שאופייניים לגנום הדניסובי. תגלית זו מצביעה על רביית כלאיים מאוחרת יחסית בין האדם הדניסובי לחלק מן האנושות המודרנית. היא מצטרפת לתגלית קודמת מתוך הגנום הניאנדרטלי בדבר רביית כלאיים בין האדם הניאנדטלי לבני-אדם מודרניים מחוץ לאפריקה (ילידי אירופה, אסיה, אוסטרליה ואמריקה). 

בדומה לשאר בני-האדם המודרניים שאינם אפריקאים, הגנומים של ילידים מלנזים ואוסטרלים בני-ימינו דומים יותר לגנום הניאנדרטלי בשיעור של כ-3%-2%, בהשוואה לגנומים של אפריקאים בני-ימינו, אך בנוסף לכך, הגנומים המלנזים והאוסטרלים גם דומים יותר לגנום הדניסובי בשיעור של 4% עד 6%, יחסית לשאר בני-האדם בני-ימינו (ילידי אפריקה, אירופה, אסיה ואמריקה). התסריט הפשוט ביותר שהוצע להסברת עובדות אלו מורכב משלושה שלבים:
 בשלב הראשון, בתקופה שאולי החלה כבר לפני כ-100 אלף שנה, בני-אדם מודרניים אנטומית שיצאו מאפריקה קיימו שיעור נמוך של רביית כלאיים עם ניאנדרטלים ילידי המזרח התיכון, אסיה ואירופה. 
 בשלב השני, כמה מבני אוכלוסייה זו היגרו מזרחה בדרכם להפוך לאבות המלנזים של היום, וקיימו שיעור נמוך של רביית כלאיים עם דניסובים, קרוב לוודאי לפני כ-50 אלף שנה בעת שעברו באסיה. תסריט זה רומז שהאדם הדניסובי היה נפוץ ברחבי אסיה בתקופה זו. 
 בשלב השלישי, הדניסובים נדחקו לצפון אסיה, אולי כתוצאה מהלחץ של אוכלוסיות אדם מודרני, וכך הגיעו לסיביר ולמערת דניסובה, שממצאיה מתוארכים לתקופה של כ-40 אלף שנה לפני זמננו. זמן לא ידוע לאחר מכן נכחד האדם הדניסובי גם מצפון אסיה.

תסריט זה עדיין אינו מסביר מדוע גנומים של ילידי מזרח אסיה של היום, בניגוד לילידי מלנזיה ואוסטרליה, מראים רק שיעור נמוך מאוד או אפסי של דמיון לגנום הדניסובי. להסברת עובדה זו הוצע שגלי הגירה מאוחרים יותר של בני-אדם מודרניים מן המערב התנחלו במזרח אסיה והחליפו את גל ההגירה הראשון, שבו נטמעו הדניסובים, אך צאצאי גל זה עדיין שרדו במלנזיה ובאוסטרליה. 

כמו כן נמצאו בגנום הדניסובי תרומות ניאנדרטליות בשיעור של פחות מ-0.5% כתוצאה מרביית כלאיים שלהם עם ניאנדרטלים מסיביר, שהגנום שלהם נמצא במאובן אחר ממערת דניסובה, ותרומות של 0.5% עד 8% כתוצאה מרביית כלאיים שלהם עם אוכלוסייה בלתי-ידועה שהתפצלה מן הדניסובים, הניאנדרטלים והאדם המודרני לפני כמיליון שנה. הועלתה השערה שאוכלוסייה זו מייצגת את המין הומו ארקטוס.

 סיווג טקסונומי 
אין עדיין קונצנזוס מדעי בנוגע להגדרה הטקסונומית של האדם הדניסובי, ואין לו שם מדעי רשמי, אך הוא שייך ללא ספק לסוג האדם (הומו). פלאואנתרופולוגים "פצלנים" (אנגלית: splitters), שמסווגים את האדם הניאנדרטלי כמין אדם "ניאנדרתלנסיס" נפרד מספיינס, יראו קרוב לוודאי גם את האדם הדניסובי כמין נפרד בסוג אדם. לעומת זאת פליאואנתרופולוגים "אחדנים" (lumpers), המסווגים את האדם הניאנדרטלי כתת-מין של ספיינס, עשויים להגדיר באופן כזה גם את האדם הדניסובי, במיוחד לאור הראיות לרביית כלאיים שלו עם אוכלוסיות ספיינס.

השוואה מפורטת של הגנום הדניסובי לגנומים שלמים של ניאנדרטלים ושל בני-אדם בני ימינו מכל העולם מראה כי המרחק הגנטי בין הדניסובים והניאנדרטלים גדול רק במקצת מהמרחק הגדול ביותר שניתן למצוא בין אוכלוסיות אדם בנות-ימינו מכל העולם. כל אוכלוסיות האדם כיום שייכות לכל הדעות לאותו המין, ואין להן כל קושי להתרבות אלו עם אלו ולהעמיד צאצאים פוריים לחלוטין. לכן השוואה זו מרמזת שאפילו אם יסווגו הניאנדרטלים כמין נפרד מספיינס, הדניסובים צריכים להחשב כתת-מין או אוכלוסייה של ניאנדרטלים. עם-זאת, השוואה זו מבוססת על רצפים גנטיים בלבד, ואם בעתיד יתגלו מאובנים דניסובים שהאנטומיה שלהם שונה מן האנטומיה הניאנדרטלית, יהיה בכך סיוע לסיווגם כמין נפרד.

 ראו גם 
 אבולוציה של האדם
 גנטיקה אבולוציונית אנושית
 הומו לונגי

קישורים חיצוניים


 מ.ב.קוזליקין, מי היו הדניסובים, המכון לאנתרופולוגיה ואתנוגרפיה, האקדמיה הרוסית למדעים. (באנגלית)


 יונת אשחר, בת התערובת הקדומה מסיביר. באתר מכון דוידסון לחינוך מדעי, מכון ויצמן למדע, 24 באוגוסט 2018.


 הערות שוליים 

קטגוריה:ערכים שבהם תבנית בריטניקה אינה מתאימה
דניסובי