עץ פילוגנטי

עץ פילוגנטי או עץ אבולוציוני הוא גרף בצורת עץ המייצג את היחסים ההיסטוריים-אבולוציונים המשוערים בין מינים ביולוגים שונים על סמך דמיון גנטי או מורפולוגי ביניהם.

ההנחה שעומדת בבסיס בניית העצים הפילוגנטיים, היא כי לטקסונים בעץ יש אב קדמון משותף. כל צומת בגרף הוא טקסון או יחידה טקסונומית (למשל מין של בעל חיים), ופיצול מגדיר שני טקסונים בעלי מוצא משותף.

עץ פילוגנטי מושרש הוא עץ מכוון, בו כל צומת בעל צאצאים מייצג את האב הקדמון המשותף של צאצאיו. לעיתים נהוג לציין את פרק הזמן האבולוציוני או מידת הדמיון בין שני צמתים באמצעות אורך הקשת המקשרת ביניהן. כל צומת נקרא יחידה טקסונומית. צומת קצה ("עלה") בעץ הוא מין הקיים כיום, וצומת פנימי (שאינו קצה) נקרא "יחידה טקסונומית משוערת" שכן אין תצפית ישירה של קיומו. בנוסף לפילוגנטיקה, עצים הם כלי שימושי בתחומים ביולוגיים שונים כגון סיסטמטיקה וביואינפורמטיקה.

כאשר לא ידוע מהו הצומת בעץ המייצג את השורש (האב הקדמון של כל צמתי העץ), מקבלים עץ אבולוציוני לא מכוון (ולכן גם לא מושרש).

בעבר, נבנו העצים הפילוגנטיים באמצעות דמיון מורפולוגי בין המינים וכן על סמך שיחזור ההיסטוריה של האורגניזם באמצעות מאובנים, אולם עם השנים החלו למיין את המינים לפי דמיון גנטי.

היסטוריה
ממוזער|עץ פילוגנטי מושרש, הממחיש כיצד איקריוטים וארכאונים קשורים באופן הדוק יותר זה לזה מאשר חיידקים. Neomura הוא ענף המורכב משתי על ממלכות - ארכאונים ואאוקריוטים. LUCA מייצג את האב הקדמון הכולל.מקור הרעיון של "עץ החיים" הוא במושג העתיק של התקדמות מצורות חיים נמוכות לצורות חיים גבוהות יותר (כמו ב"שרשרת ההווייה הגדולה"). ניתן למצוא ייצוגים מוקדמים של עצים פילוגנטיים מסועפים, כולל "תרשים פלואונטולוגי" המראה את היחסים הגאולוגיים בין צמחים ובעלי חיים בספר "Elementary Geology", מאת אדוארד היצ'קוק (מהדורה ראשונה: 1840).

אחד העצים הפילוגנטיים הראשונים והנודעים ביותר שצוירו היה של צ'ארלס דרווין בספרו מוצא המינים (1859). הביולוגיה האבולוציונית עדיין משתמשת בעץ הפילוגנטי לתיאור האבולוציה, כיוון שעצים אלה מעבירים בצורה יעילה את היווצרות המינים תוך כדי הסתגלות של מינים ופיצולי שושלות אקראיים למחצה. במשך הזמן, סיווג מינים הפך לדינמי יותר.

אחד התורמים המשמעותיים לתחום של בניית עצים פילוגנטיים היה וילי הניג ותרומותיו החשובות ביותר היו השיטה של בדיקת הומולוגיות בין יצורים באמצעות דמיון מורש בין יצורים (כולל ריצוף DNA, בדיקת התנהגות, בדיקות מורפולוגיות וכו') וכן הדגשתו לבדיקת העבר של היצור בעיקר בעזרת מאובנים.

בנייה
ממוזער|500px|תרשים המדגים את שיטת Neighbor joining. בשלב הראשון (A) מתחילים מכוכב, ומחשבים מטריצת מרחקים המשמשת לבחירת זוג צמתים לאיחוד, במקרה זה f ו-g. הצמתים מקושרים לצומת חדש u, כמוצג בשלב B. החלק בעץ המוצג בקו מודגש מקובע ולא ישתנה בשלבים הבאים. המרחקים מהצומת החדש u לצמתים a-e מחושבים. התהליך חוזר על עצמו על בסיס מטריצת מרחקים של a,b,c,d,e, ו-u, ומטריצת Q הנגזרת ממנה.
עם התפתחות תחום הביואינפורמטיקה, ניתן כיום לבנות עץ פילוגנטי בהינתן מספר רצפים ידועים של מולקולות בעלות תפקוד זהה, כגון רצפי DNA אשר מקודדים לחלבון משותף בין מינים שונים.

שתיים מהשיטות הפשוטות לבניית עץ פילוגנטי מבוססות על מטריקת מרחק הן Neighbor joining ו-UPGMA, אשר מסתמכות על חישוב מרחק גנטי על בסיס עימוד רצפים מרובה. שיטה נוספת לבניית עץ פילוגנטי היא עץ פרסימוני, שיטה שמניחה מספר החלפות מינימלי. שיטות מתוחכמות יותר מתבססות על נראות מקסימלית, על פי מודל אבולוציוני הסתברותי. מציאת העץ הפילוגנטי הסביר ביותר בחלק מהשיטות הנ"ל היא בעיית NP קשה, ולרוב נעשה שימוש בחיפוש היוריסטי ושיטות אופטימיזציה יחד עם פונקציות לשערוך טיב העץ על מנת למצוא עצים שיסבירו בצורה טובה את הנתונים.

ראו גם
 אב קדמון משותף
 עץ פילוגנטי מושלם
 ענף - ענף שלם בעץ פילוגנטי
 עץ (תורת הגרפים)#עצים פילוגנטיים

קישורים חיצוניים




 עץ פילוגנטי אינטראקטיבי המכיל את כל מיני החיים הידועים ואת הקשרים ביניהם, ומאפשר סיור וירטואלי.

 הערות שוליים 

קטגוריה:אבולוציה
קטגוריה:ביואינפורמטיקה
קטגוריה:פילוגנטיקה
פילוגנטי