תנועת בעלי חיים ביבשה

תנועת בעלי חיים ביבשה התפתחה כאשר בעלי החיים עברו התאמה מסביבה ימית לסביבה יבשתית . תנועת בעלי חיים ביבשה יוצרת בעיות שונות מאשר התנועה במים, כאשר את החיכוך הנמוך יותר בתנועה ביבשה מחליפה ההשפעה של הכבידה.

קיימות שלוש צורות בסיסיות של תנועה בבעלי חיים:
שימוש בגפיים - תנועה בעזרת רגליים.
בלא גפיים - תנועה בלי רגליים, בעיקר שימוש בגוף בעל החיים כאמצעי הנעה.
גלגול - גלגול הגוף על גבי מצע.

שמאל|ממוזער|דוגמה לתנועת בעלי חיים ביבשה. סוס - פרסתן זקוף לגמרי הולך על ארבע המסוגל לכמה דרכי הילוך, במקרה זה דהירה. אנימציה של צילומים של אדוארד מויברידג'
תנועה בעזרת גפיים
תנועה בעזרת גפיים היא צורת התנועה הנפוצה ביותר של בעלי חיים ביבשה. זוהי הצורה הבסיסית של שתי קבוצות בעלי חיים עיקריות, בהם בעלי חיים יבשתיים רבים, בעלי חוליות ופרוקי-רגליים. היבטים חשובים של תנועה בעזרת גפיים הם יציבה (הדרך שבה הגוף נתמך על ידי הרגליים), מספר הרגליים, המבנה התפקודי של הרגל וכף הרגל. בנוסף, קיימות דרכי הילוך רבות, הדרכים בהן מונעות הרגליים על מנת להפיק תנועה, דוגמת הליכה, ריצה וקפיצה.

יציבה
שמאל|ממוזער|250px|יבשתן מהלך עם סנפיריו.
שמאל|ממוזער|250px|עכסן עכני יוצר גלי חול בתנועתו
ימין|ממוזער|250px|מפרקי הירכיים והיציבה של הרגליים האחוריות. משמאל לימין: משתרע, זקוף לגמרי, וזקוף עמודי (יציבה של קבוצת בעלי החיים Rauisuchia שנכחדה).
בגפיים ניתן להשתמש לצורך תנועה בכמה דרכים. ליציבה, הדרך בה נתמך הגוף על ידי הרגליים, יש חשיבות בהקשר זה. צ'ריג (Charig 1972) זיהה שלוש דרכים עיקריות בהן תומכות רגליים בבעלי חוליות - משתרע, זקוף למחצה וזקוף לגמרי. כמה בעלי חיים משתמשים בצורות יציבה שונות בנסיבות שונות, תלוי ביתרון המכני שמעניקה צורת יציבה מסוימת. בניגוד לצפוי, אין שום הבדל מוחשי בעלות האנרגיה הנצרכת בזמן התנועה בין צורות היציבה השונות.

צורת היציבה המשתרעת היא הפרימיטיבית ביותר והיא גם צורת היציבה המקורית של הגפיים אצל בעלי החיים הקדומים וממנה התפתחו צורות היציבה האחרות. בצורה היציבה המשתרעת ניצב החלק העליון של הגפיים אופקית בעוד שהחלק התחתון של הגפיים ניצב אנכית, אם כי הזווית ביניהן יכולה לגדול משמעותית בחיות גדולות. הגוף עצמו יכול להיגרר על פני הקרקע כמו אצל הסלמנדרות, או שיכול להיות מורם מהקרקע באופן ניכר כמו אצל לטאות מהסוג כוח. דרך ההילוך של בעלי חיים שהיציבה שלהם מסוג זה היא טפיפה (התנדנדות מצד לצד), וגופם מתכווץ מצד לצד במהלך התנועה במטרה להגדיל את אורך הצעד. דוגמאות ליציבה זו אצל בעלי החוליות: כל הזוחלים בעלי הגפיים והסלמנדרות, כמו גם הברווזן וכמה מינים של צפרדעים. דוגמאות יוצאות דופן ליציבה זו אפשר למצוא אצל דגים אמפיביים, כדוגמת היבשתנים, הגוררים עצמם על היבשה על סנפיריהם החסונים. דוגמאות ליציבה זו אצל חסרי החוליות ניתן למצוא במרבית בעלי החיים במערכת פרוקי הרגליים - הכוללת את הקבוצה המגוונת ביותר של בעלי חיים, החרקים - שאת צורת העמידה שלהם ניתן לתאר בקירוב כמשתרעת. יש גם עדות אנקדוטית שכמה ממיני התמנון (דוגמת הסוג Pinnoctopus) יכולים אף הם לנוע על היבשה למרחק קצר כשהם גוררים את גופם על גבי זרועות הציד שלהם (לדוגמה במרדף אחרי טרפם בין בריכות בסלע).

את היציבה ה"זקופה למחצה" ניתן לתאר בצורה מדויקת יותר כסוג של צורת היציבה המשתרעת שבה הגובה בין גוף בעל החיים לקרקע גדול בצורה קיצונית. צורת תנועה זו מצויה אצל הלטאות הגדולות דוגמת הכוח והטגו (Tupinambis).

היציבה של היונקים והעופות היא בדרך כלל זקופה לגמרי, אם כי כל מחלקה פיתחה יציבה זו באופן נפרד. במחלקות אלו ממוקמות הרגליים מתחת לגוף בעל החיים. עובדה זו משויכת לעיתים קרובות להתפתחות ההומיאותרמיות ("בעלי דם חם"), שכן בצורת יציבה זו נמנעת מגבלת קרייר (Carrier's constraint - הקושי לנשום בעת תנועה בשל כיווץ הגוף מצד לצד על מנת להאריך את הצעדים) ולכן היא מאפשרת תקופות ממושכות של פעילות. היציבה הזקופה לגמרי אינה בהכרח היציבה "המפותחת ביותר"; צורת הגפים הקדמיות של התנינאים היא של יציבה זקופה למחצה בעוד שגפיהם האחוריות במנח של יציבה זקופה לגמרי. קיימות עדויות כי האבות הקדמונים של התנינאים היו בעלי יציבה זקופה לגמרי והשינוי ביציבה של הגפיים הקדמיות אצל התנינאים נבע מההתאמה לאורח החיים המימי ברובו{{הערה|1=[http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/201/18/2559?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTFORMAT=&andorexacttitle=and&andorexacttitleabs=and&andorexactfulltext=and&searchid=1&FIRSTINDEX=0&sortspec=relevance&volume=201&firstpage=2559&resourcetype=HWCIT Stephen m. Reilly and Jason a. Elias, Locomotion in alligator mississippiensis: kinematic effects of speed and posture and their relevance to the sprawling-to-erect paradigm"]|כיוון=שמאל}}. לדוגמה, ההשערה כי תנינאים מהסוג הנכחד Erpetosuchus מעידן המזוזואיקון חיו ביבשה בלבד והיו בעלי יציבה זקופה לגמרי.

מספר הרגליים
שמאל|ממוזער|250px|"תולעת הקטיפה" בעל חיים ממערכת נושאי הציפורניים

מספר הגפיים שנועדו לתנועה משתנה בין בעלי החיים, ולעיתים אותו בעל חיים ישתמש במספר שונה של רגליים בנסיבות שונות.

הנציג הטוב ביותר לתנועה על רגל אחת (חד-רגליים) הם בעלי החיים מסדרת הקפזנביים, אף שהם שייכים לעל-מחלקת שש-רגלים נוהגים יצורים מסדרה זו להימלט מאיום בעזרת איבר (furcula) הדומה למוט מתפצל המקופל בדרך כלל מתחת לגופם ובעת סכנה הוא נשלף ופועל כקפיץ וגורם לקפזנב לזנק באוויר.

כמה מינים נעים ועומדים על שתי רגליים, כלומר הם דו-רגליים. הקבוצה שהיא דו-רגלית לגמרי היא מחלקת העופות, צורת התנועה של העופות היא הליכה (מעבר בין רגל לרגל) או קפיצה. קיימים גם כמה מיני יונקים דו-רגליים. רוב היונקים הדו-רגליים נעים בעזרת קפיצות - לדוגמה הסוגים במשפחת הקנגוריים (Macropodidae) וכמה מינים של מכרסמים. רק במעט מינים מבין היונקים, דוגמת האדם והפנגולין הענק צורת התנועה היא הליכה (מעבר בין רגל לרגל). בנוסף, תיקנים וכמה לטאות מסוגלים לרוץ על זוג רגליהם האחוריות.

מינים ממשפחת הקנגוריים, דוגמת הקנגורו הם נציגים יחידים במחלקת היונקים של תנועת תלת-רגלית. לקנגורו יש זנב עבה ושרירי וכשהוא נע באיטיות הוא משעין את משקלו לעיתים על זנבו ולעיתים על שתי רגליו האחוריות.

מלבד העופות רוב בעלי החוליות היבשתיים שיש להם רגליים הם ארבע-רגליים - היונקים הזוחלים והדו-חיים נעים בדרך כלל על ארבע רגליים. קיימות צורות רבות של הליכה על ארבע.

הקבוצה המגוונת ביותר של בעלי החיים, החרקים, כלולים בטקסון נרחב יותר הקרוי שש-רגלים, שמרביתם נעים או עומדים על שש רגליים. יוצאי דופן בין החרקים הם סדרת גמלי שלמה ומשפחת העקרבניים (Nepidae), שהולכים על ארבע משום שזוג רגליהם הקדמיות התפתחו לזרועות לפיתה של טרף, כמה פרפרים המשתמשים בארבע רגליים בלבד, וכמה סוגים של פגיות של חרקים שלהם אין רגליים בכלל (למשל רימות) או שיש להם רגליים מדומות (למשל זחל אמיתי).

עכבישים ורבים מקרוביהם נעים על שמונה רגליים. יצורים אחרים נעים על הרבה יותר רגליים. לסרטנאים יבשתיים יש מספר נאה של רגליים - לטחבית מצויה יש ארבע עשרה רגליים. כמו כן, כפי שהוזכר קודם, לכמה הפגיות של החרקים כדוגמת זחלים אמיתיים ותת-סדרת דבוראים אל-שנציים (Symphyta) יש רגליים מדומות בשרניות בנוסף לשש הרגליים שיש לכל החרקים. לכמה מיני של חסרי חוליות יש אפילו יותר רגליים. ל"תולעת הקטיפה", בעל חיים יוצא דופן ממערכת נושאי הציפורניים יש רגליים קצרות מתחת לכל גופו, בסך הכול כמה עשרות זוגות של רגליים. לנדלים יש זוג רגליים לכל פרק בגופם, בממוצע כ-50 רגליים, אבל למינים מסוימים יש מעל ל-200 רגליים. חיות היבשה עם מספר הרגליים הרב ביותר הם רבי-הרגליים. ליצורים אלה יש שני זוגות רגליים לכל פרק בגופם, ולמינים הנפוצים יש בין 80 ל-400 רגליים בסך הכל, כשלמינים הנדירים Illacme plenipes יש עד 750 רגליים. בעלי חיים בעלי רגליים מרובות נעים בדרך כלל כשהם מפעילים את זוגות הרגליים בזו אחר זו בתנועה גלית לאורך גופם.

מבנה הרגל וכף הרגל
ברגליים של בעלי ארבע רגליים, הקבוצה העיקרית של בעלי החוליות היבשתיים יש עצמות פנימיות, שאליהן מוצמדים שרירים האחראיים על התנועה. לצורה בסיסית זו יש שלושה מפרקים עיקריים: מפרק הכתף, מפרק הברך ומפרק הקרסול, שאליו מחוברת כף הרגל. תבנית בסיסית זו כוללת מגוון רב של צורות. צורה חלופית לרגליים של בעל חוליות הם הסנפירים של הדגים האמפיביים. בנוסף, אצל כמה מיני בעלי ארבע רגליים, דוגמת הקנגוריים, עבר הזנב התאמה ומשמש כגף תנועה נוסף.

בצורה הבסיסית של כף הרגל של בעל חוליות יש חמש אצבעות. עם זאת, חלק מבעלי החיים התפתחו כך שכף רגלם מכילה פחות אצבעות. בניגוד לכך, לחלק מבעלי ארבע רגליים הקדומים היו יותר אצבעות. לAcanthostega, סוג נכחד של בעל חיים מתור הדבון, היו שמונה אצבעות. כף הרגל התפתחה במגוון צורות בהתאם לצרכים של בעל החיים.

המיקום בכף הרגל עליו מוטל משקלו של בעל החיים מהווה גורם חשוב בקביעת צורת כף הרגל. מרבית בעלי החוליות - הדו-חיים, הזוחלים, וכמה מיני יונקים, דוגמת האדם והדובים - הולכים על כל כף הרגל (באנגלית plantigrade). יונקים רבים דוגמת החתולים והכלבים הולכים על האצבעות (באנגלית digitigrade). צורת הליכה זו מאפשרת יצירת פסיעה ארוכה יותר ועקב כך מהירות תנועה גדולה יותר. יונקים ההולכים על אצבעות רגליהם מיומנים בדרך כלל גם בתנועה שקטה. גם העופות הולכים על אצבעותיהם. כמה בעלי חיים, דוגמת הסוסים, הולכים על קצות האצבעות (באנגלית unguligrade). צורה זו מגדילה עוד יותר את אורך הפסיעה ולכן את מהירותו של בעל החיים. מעט יונקים ידועים בהליכה על פרקי האצבעות, לפחות ברגליהם הקדמיות. הליכה על פרקי אצבעות מאפשרת לכף הרגל (יד) להתמחות באיסוף מזון ו/או בטיפוס, כפי שאירע במשפחת ההומינידיים (לדוגמה אצל הגורילה) ובקבוצת המינים הנכחדים של ה-chalicothere, או להתמחות בשחייה כפי שאירע אצל הברווזן. אצל בעלי חיים בהם התפתחה כף הרגל לכף יד שימושית אפשרית גם הליכה על הידיים.

בין חסרי החוליות היבשתיים יש מספר צורות של רגליים. הרגליים של פרוקי הרגליים בנויים (כפי ששמם מעיד עליהם) מפרקים ונתמכים בשריון חיצוני קשה, כשהשרירים מוצמדים למשטח הפנימי של שלד חיצוני זה. לבעלי החיים ממערכת נושאי הציפורניים - קבוצה של בעלי חיים יבשתיים בעלי רגליים - יש רגלים קצרות רכות הנתמכות על ידי שלד הידרוסטטי (מבנה המכיל נוזל). לרגליים המדומות, שיש לחלק מהזחלים האמיתיים בנוסף לשש הרגליים הפרוקות התקניות שיש להם, יש מבנה דומה לאלו של נושאי הציפורניים, עובדה שגרמה לחוקרים לשער כי היה להם בעבר אב קדמון משותף.

דרכי הילוך
שמאל|ממוזער|250px|קנגורו מקפץ
שמאל|ממוזער|250px|אליגטור בהילוכו
שמאל|ממוזער|250px|ארנבת מקפצת.
בעלי החיים משתמשים במגוון רב של דרכי הילוך (באנגלית gait), הסדר שבו הם ממקמים ומרימים את הגפיים שנועדו לתנועה. ניתן לקבץ דרכי הילוך לקטגוריות של התבניות של סדר ההפעלה. דרך ההילוך מוגדרת כסימטרית אם בתנועה נעים יחד זוגות צולבים של גפיים (רגל ימנית קדמית עם רגל אחורית שמאלית) כמו אצל הכלבים, והיא מוגדרת אסימטרית אם בתנועה נעים הגפיים מאותו צד של הגוף, לדוגמה אצל הפילים. עבור הולכים על ארבע ישנן שלוש קטגוריות עיקריות: הליכה, ריצה ודהירה. באחת משיטות המיון של דרכי ההילוך נמנו 60 תבניות ייחודיות: 37 תבניות הליכה, 14 תבניות ריצה ותשע תבניות דהירה.

בהליכה מונחות, בכול פרק זמן נתון, חלק מהרגליים של בעל החיים על הקרקע. זו היא דרך ההילוך הנפוצה ביותר, והיא מצויה בכמעט כל בעלי החיים בעלי רגליים. ריצה היא, על פי ההגדרה הבלתי פורמלית, דרך הילוך שבה בחלק מהזמן מצויות כל הרגליים באוויר. מצב המכונה "רגע התליה באוויר". טכנית "רגעי תלייה באוויר" מתרחשים לא רק בריצה אלא גם בדהירה וגם בקפיצה. דרכי הילוך בהן מתרחשים "רגעי תלייה באוויר" נפוצים בין בעלי חיים רבים, ובהשוואה להליכה זו דרך הילוך מהירה יותר אבל זו צורת תנועה בזבזנית יותר באנרגיה.

בעלי חיים ישתמשו בדרכי הילוך שונות לפי הצורך במהירויות שונות, על פי תוואי הנוף ועל פי המצב. לדוגמה לסוסים יש באופן טבעי ארבע דרכי הילוך, מהאיטי ביותר למהיר ביותר: הליכה, טפיפה, דהירה קלה ודהירה. לבעלי חיים יכולות להיות דרכי הילוך יוצאות דופן בהן נעשה שימוש מדי פעם, כמו תנועה הצידה או אחורה. לדוגמה, דרכי ההילוך של בני האדם הם הליכה וריצה על שתי רגליים, אבל בני האדם יכולים ליישם מדי פעם דרכי הילוך רבות אחרות, כולל זחילה על ארבע במקומות צרים ונמוכים.

בהליכה, ואצל בעלי חיים רבים בריצה, תנועת הרגליים מתחלפת בין צדי הגוף. אצל בעלי חיים אחרים התנועה מתחלפת בין הרגליים הקדמיות לאחוריות, דוגמת הסוס בזמן דהירה או זחלים בתנועה. דוגמה אחרת לדרך הילוך היא קפיצה, שבה כל הרגליים נעות ביחד. כדרך התנועה העיקרית ניתן למצוא צורת תנועה זו אצל הדו-רגליים או הדו-רגליים למחצה. בין היונקים השימוש בקפיצה נפוץ אצל הקנגוריים (קנגורו וקרובי משפחתו) ירבועים, פדטים (Pedetes), עכברי קנגורו (Dipodomys), עכברים מהסוג Notomys, גרביליים ולמור דלקי (Lepilemur). גידים מסוימים ברגליו האחוריות של הקנגורו אלסטיים מאוד, ומאפשרים לקנגורו לנוע בקפיצות תוך שמירת אנרגיה מקפיצה לקפיצה, דרך חסכנית ביותר בשימוש באנרגיה בסביבה דלה במזון. ציפורים קטנות רבות משתמשות בקפיצה כדרך תנועה כמו גם בעלי חיים נוספים, דוגמת חסרי זנב והפרעושים.

מרבית בעלי החיים נעים בכיוון ראשם. עם זאת, קיימים גם יוצאים מן הכלל. סרטנים קצרי בטן (Brachyura) נעים הצידה, חולד עירום (Heterocephalus), החי במנהרות צרות מתחת לפני הקרקע, יכול לנוע קדימה או אחורה באותה מהירות. סרטני נהרות (Astacoidea) נעים אחורה מהר יותר משהם נעים קדימה.

ניתוח דרכי הילוך (באנגלית Gait analysis) הוא מחקר דרכי ההילוך בבני אדם ובעלי חיים אחרים. ניתוח דרכי הילוך יכול לכלול צילום בווידאו של בעלי החיים הנחקרים תוך שימוש במסמנים (אמצעים הבולטים בצילום) על נקודות ציון אנטומיות ספציפיות ומדידת הכוחות המופעלים על ידי כף הרגל על ידי שימוש במדי לחץ ברצפה. למדידת פעילות שרירים נעשה שימוש באלקטרודות המחוברות לעור.

תנועה בלא גפיים
שמאל|ממוזער|250px|חלזון מחליק
כמה בעלי חיים התפתחו בלא גפיים, דוגמת בעלי חוליות חסרי גפיים יבשתיים ודו-חיים וכן חסרי חוליות. בהיותם נטולי גפיים משתמשים בעלי חיים אלו בגופם ליצירת כוח הנעה. תנועות של בעלי חיים אלו מכונים "החלקה" או "זחילה", אף שבשני מונחים אלו לא נעשה שימוש פורמלי בספרות המדעית ובמונח השני משתמשים גם כדי לתאר תנועה מסוימת של בעלי חיים הנעים על ארבע גפיים. כל בעלי החיים נטולי הגפיים שייכים לקבוצות ההטרותרמיות (בעלי "דם קר" או גם פויקלתרמיים), אין אף בעל חיים הומיאותרמי (כלומר בעל "דם חם") שהוא נטול גפיים, כלומר אין עופות או יונקים נטולי גפיים.

המשטח התחתון של הגוף
כמו שלבעלי החיים בעלי רגליים חשובה כף הרגל, כך חשוב לבעל חיים נטול גפיים המשטח התחתון של גופו. כמה מבעלי החיים, דוגמת נחשים או לטאות חסרות רגליים (דוגמת הקמטניים - Anguidae), נעים על בטנם החלקה והיבשה. לבעלי חיים אחרים תכונות שונות המסייעות לתנועה. רכיכות כדוגמת חשופיות וחלזונות נעות על שכבה של ריר אותו הן מפרישות מתחתית גופן, ובכך מקטינות את החיכוך וגם מגינות על עצמן מפגיעה כאשר הן נעות על חפצים חדים. לשלשולים יש זיפים קצרים הננעצים במצע ועוזרים להם לנוע.

סוג התנועה
לכמה מסוגי בעלי החיים, דוגמת העלוקות, יש כפתורי הצמדה משני צדי הגוף. הן מעגנות את גופן לעצם בעזרת הכפתור האחורי ואז מתקדמות, מעגנות את גופן בעזרת הכפתור הקדמי, מושכות את גופן וכך הלאה. גם בעל חיים בעל רגליים כדוגמת זחלים מסוימים נעים באופן זה, כשהם משתמשים בגפיים על מנת להיאחז בעצם.

בעלי חיים נטולי גפיים יכולים לנוע גם בעזרת "גל תנועה רגלי", תנועה גלית של תחתית הגוף. זו שיטת התנועה העיקרית שבשימוש רכיכות כחלזונות וחשופיות, כמו גם תולעים שטוחות גדולות, כמה תולעים אחרות ואפילו כלבי ים. הגלים יכולים לנוע בכיוון הפוך לתנועה, ואז הם מכונים "גלים נסוגים", או באותו כיוון ואז הם מכונים "גלים ישירים". תולעי אדמה (שלשולים) נעים בעזרת גלים נסוגים הנעים כשהתולעים מרחיבות ומכווצות את גופן לחלופין לאורך גופן, הקטעים בגופן אותם הן מרחיבים נאחזים במצע באמצעות הזיפים. רכיכות ימיות דוגמת הצלחיות, שלעיתים עולות על היבשה, נוטות לנוע תוך שימוש בגלים נסוגים. לעומת זאת, רכיכות יבשתיות דוגמת חלזונות וחשופיות נוטות להשתמש בגלים ישירים. תולעי פיתיון (Arenicola marina) וכלבי ים משתמשים אף הם בגלים ישירים.

מרבית הנחשים נעים ב"תנועת התפתלות צדית" (lateral undulation) שבה גל צדי נע במורד גוף הנחש בכיוון הפוך לתנועת הנחש ודוחף את הנחש מעבר לתוואים בלתי סדירים בקרקע. תוואים אלו נדרשים על מנת לנוע בשיטה זו. צורה נוספת של תנועה בשימוש אצל חלק מהנחשים, בייחוד נחשים גדולים, דוגמת הפיתון והבואה היא "תנועה ישרה" (rectilinear locomotion). בצורת תנועה זו דוחפים קשקשים גדולים המצויים בבטן הנחש את הנחש קדימה או אחורה. סוג תנועה זה יעיל רק על משטחים ישרים ונעשה בה שימוש בתנועה איטית ושקטה, כאשר הנחש אורב לטרף. נחשים משתמשים גם ב"תנועת קונצרטינה" על מנת לנוע באיטיות במחילות. בתנועה זו הנחש מעגן חלקים מגופו לקירות המחילה כשהוא מתכווץ ומתרחב. לבסוף, נחשים ממשפחת הפתניים משתמשים בשיטה המהירה והמיוחדת של "זחילה לוליינית" (sidewinding) על חול או על אדמה רופפת. הנחש נע כשהוא משליך את פלג גופו הקדמי בכיוון התנועה ואז מצרף את פלג גופו האחורי בזווית ישרה לתנועה.

גלגול
שמאל|ממוזער|250px|פנגולין הכף (Manis temmincki) בעמדת התגוננות
אף שבעלי חיים מעולם לא פיתחו גלגלים לתנועה, מספר קטן של בעלי חיים יכול לנוע לעיתים על ידי "גלגול" של כל גופם. ניתן לחלק את "החיות המתגלגלות" לכאלו המתגלגלות בכוח הכבידה ולכאלו המתגלגלות תוך שימוש בהנעה עצמית.

גלגול בעזרת כבידה
בדוגמה לגלגול בעזרת כבידה ניתן לצפות בהתנהגות של כמה מינים של סלמנדרה בעלת רגלים שאצבעותיהם מחוברות בקרומי שחייה (ולכן מכונה באנגלית Web-toed salamander) ממשפחת Hydromantes (למשל  Hydromantes platycephalus), סלמנדרה שאורכה 10 ס"מ השוכנת על הרים נישאים ברכס סיירה נבדה בקליפורניה. כאשר הסלמנדרה חשה מאוימת היא מתכרבלת לכדור קטן ומתגלגלת במורד ההר.

קרפדה מהמין Oreophrynella niger (באנגלית Pebble toad - קרפדת חלוק האבן) חיה על פסגת טפוי (כינוי להר שולחן) ברמות של גויאנה שבאמריקה הדרומית. כאשר היא חשה מאוימת, לעיתים קרובות על ידי טרנטולה, היא מתכרבלת לכדור, וכיוון שהיא חיה על מדרון, מתגלגלת בכוח הכבידה כמו חלוק נחל.

מין העכביש מהסוג Carparachne השוכן במדבר נמיב, מסוגל להתגלגל במורד חולית, תכונה שהקנתה לו את שמו האנגלי " Namib wheeling spiders" (העכביש המתגלגל של נמיב). העכביש נוקט בדרך פעולה זו על מנת להימלט בהצלחה מטורפים דוגמת צרעות העכביש (צרעה ממשפחת הצרעכבישיתיים - Pompilidae) המטילים ביצים על העכביש לאחר שמשתקים אותו באמצעות ארס על מנת שישמש אוכל לפגיות כשהביצים יבקעו. העכבישים מטים את גופם הצדה ואז מתגלגלים על רגליהם המכופפות. סיבוב העכביש מהיר, כשהמין Carparachne aureoflava (באנגלית golden wheel Spider - עכביש הגלגל הזהוב) מתגלגל עד 20 פעם בשנייה ונע במהירות של מטר בשנייה. במהירות זו נראה העכביש המתגלגל ככדור מטושטש.

פנגולין, סוג של יונק המכוסה בקשקשים, מתכדר לכדור הדוק כשהוא מאוים. דווח על פנגולינים שנמלטו מסכנה על ידי גלגול תוך שימוש בכוח הכבידה או בהנעה עצמית. חוקר דיווח על פנגולין בסומטרה שכאשר נמלט מהחוקר רץ לקצה הצוק, התכרבל לכדור והתגלגל במורד המדרון, כשהוא מרסק את הצמחייה בדרכו, ומכסה מרחק של 30 מטרים או יותר בתוך 10 שניות.

הנעה עצמית
שמאל|ממוזער|250px|פינגווינים קיסריים מחליקים.

כאשר הזחל של העש Pleuroptya ruralis מותקף הוא נוגע בראשו עם זנבו ומתגלגל אחורה, עד 5 סיבובים בקצב של 40 ס"מ לשנייה, פי 40 ממהירותו הרגילה.Nannosquilla decemspinosa, מין של טרפידים קצר רגליים וארוך גוף, חי בחופים החוליים הרדודים לאורך חוף האוקיינוס השקט באמריקה התיכונה והדרומית. כאשר הטרפיד, שאורכו 3 ס"מ, מוצא את עצמו על קרקע יבשה עקב שפל מהיר, הוא שוכב על גבו ומבצע גלגול באוויר שוב ושוב. בעל החיים נע עד 2 מטרים כל פעם, כשהוא מסתובב בין 20 ל-40 פעמים, במהירות של עד 72 סיבובים לדקה, כ-1.5 אורכי גוף לשנייה. החוקרים מעריכים שהטרפיד פועל כגלגל אמיתי כ-40% מהזמן במהלך סדרת הגלגולים. יתרת ה-60% מהזמן הוא צריך לאתחל את הגלגול על ידי שימוש בגופו להטיל עצמו למעלה וקדימה.

גם הפנגולינים מתגלגלים מפני סכנה בשיטות של הנעה עצמית. חוקר אריות בסרנגטי שבטנזניה ראה מקרה שבו הקיפה קבוצת אריות פנגולין, אך לא יכלה לטרוף אותו משום שהחיה, שפלג גופה העליון מוגן בקשקשים, התכרבלה לכדור של קשקשים. משום כך התקבצו האריות סביב הפנגולין והמתינו, כשהם מנמנמים מדי פעם. כשהוא מוקף אריות, נפתח הפנגולין מעט, דחף עצמו והתגלגל למרחק מה, עד שכאשר עשה זאת מספר פעמים התרחק מהאריות למרחק בטוח. תנועה באופן זה אפשרה לפנגולין לנוע כשהוא מוגן על ידי מעטה שריון הקשקשים כשהוא מכודרר.

שיאני המהירות ביבשה
200px200px150px200px4 מינים המותאמים לריצות בערבות: הברדלס, האנטילוקפרה האמריקנית, האימפלה ודאמאליסק הסהר

בעל החיים היבשתי המהיר ביותר הוא הברדלס, המסוגל להגיע למהירות של 110 ק"מ לשעה, אם כי לזמן קצר בלבד שאחריו הוא חייב לנוח במשך זמן ממושך על מנת להוריד את חום גופו. הלטאה המהירה ביותר היא איגואנה קוצנית שחורה (Ctenosaura similis''), שמהירותה המרבית 35 ק"מ לשעה.

 ראו גם 

 תעופת בעלי חיים

קישורים חיצוניים
 עודד רוט, תנועה בהשראת הטבע, באתר e-mago
Legs, Feet, and Cursorial Locomotion 
יציבה ועמידה 


 הערות שוליים 

*