ארדיפיתקוס רמידוס

ארדיפיתקוס רמידוס (שם מדעי: Ardipithecus ramidus; "ארדי" מעפרית = "אדמה"; "פיתקוס" πίθηκος מיוונית = קוף-אדם; "רמיד" מעפרית = "שורש") הוא מין נכחד של הומינין מן הסוג ארדיפיתקוס, שחי במזרח אפריקה בתקופת הפליוקן, לפני כ-4.4 מיליון שנה, ומילא תפקיד מפתח באבולוציה של האדם. המין מוכר ממספר גדול של שברי עצמות מאובנות שהתגלו באזור האוואש התיכון באתיופיה, בהן שלד וגולגולת שלמים יחסית של נקבה שזכתה לכינוי הפופולרי "ארדי". הממצאים התגלו לראשונה בשנת 1994 על ידי צוות חוקרים בינלאומי גדול בראשות הפלאואנתרופולוג האמריקני טים וייט, אך פורסמו בפירוט רק באוקטובר 2009.

על פי ההשערה, רמידוס קרוב מאוד לאב הקדמון המשותף של האדם המודרני והשימפנזה, שאת קיומו מסיקים מתוך רצפי הגנום של שני מינים אלו, והוא ככל הנראה אב קדמון של האדם דרך הסוג אוסטרלופיתקוס. רמידוס הוא גם המאובן הראשון השופך אור על תהליך ההזדקפות על הרגליים האחוריות באבולוציה של שושלת האדם.

גילוי
רקע היסטורי ומדעי
לקראת סוף המאה ה-20 התבסס קונצנזוס מדעי בתחום הפלאואנתרופולוגיה בדבר מוצאו של סוג האדם מן האוסטרלופיתקנים, שמאובנים שלהם נפוצים באפריקה מתקופה של כארבעה עד שני מיליון שנה לפני זמננו, ומתאפיינים בשילוב של הליכה על שתיים עם מוח בגודל של מוחות קופי-אדם. כמו כן, בהתבסס על השוואת רצפי הגנום של האדם והשימפנזה, מעריכים שהאב הקדמון המשותף שלהם היה קוף-אדם קדום שחי באפריקה לפני כשמונה עד ארבעה מיליוני שנים, ושהאב המשותף לשניהם ולגורילה קדום במיליון עד שני מיליון שנים נוספות. הענף שהתפצל מן האב הקדמון המשותף והוביל אל האוסטרלופיתקנים, ודרכם לאדם, סווג כתת-שבט ההומינינים, להבדילו מן הענפים המובילים אל השימפנזה (תת-שבט ה"פאנינים") ואל הגורילה (תת-שבט ה"גורילינים"). בבסיס הענף ההומיניני ניתן היה לשער את קיומו של שלב מעבר בין האב הקדמון המשותף לאוסטרלופיתקן הקדום ביותר, אשר בו התפתחה לראשונה ההליכה על שתיים.

השימפנזה והגורילה בני-ימינו הם שוכני יער, המטפסים תוך שהם נתלים בענפים ומתקדמים בתנופות זרוע ("זרועיות"), ועל הקרקע הם הולכים על ארבע באופן ייחודי כשידיהם נתמכות בחלק החיצוני של פרקי אצבעותיהם ("הליכת פרקים"). הבוהן ברגליהם האחוריות גדולה ומופרדת משאר האצבעות, בדומה לאגודל בכף היד, ומותאמת ללפיתת ענפים. לעומתם היו האוסטרלופיתקנים שוכני סוואנה שהלכו זקופים על רגליהם האחוריות, וכפות רגליהם דמו כבר לאלו של האדם - בעלות בוהן צמודה לשאר האצבעות וקשת כף-רגל. גם מבנה האגן של האוסטרלופיתקנים דומה כבר לאגן האדם, בעל "צורת קערה" המותאמת להליכה על שתיים, ושונה מן התצורה האנכית של אגן השימפנזה והגורילה. ההשערה הפשוטה ביותר הנובעת מכך היא שהליכה על שתיים הופיעה לראשונה באב קדמון דמוי שימפנזה וגורילה, שכמותם טיפס בתנופות זרוע והלך על פרקי האצבעות. השינויים המתאימים בעצמות האצבעות והאגן היו אמורים להתרחש בשלד של מין מעבר אחד לפחות, שחי כמשוער באפריקה לפני יותר מארבעה מיליון שנה והיה אביהם הקדמון של האוסטרלופיתקנים ושאר הענף ההומיניני. לא הייתה הסכמה נרחבת לגבי הסיבות שהובילו לאבולוציה זו, אך מרבית החוקרים שיערו שהיא התפתחה כתוצאה מהמעבר לחיים בסוואנה.

את כל ההשערות האלו לא ניתן היה לבדוק ברשומות המאובנים, משום שעד שנות התשעים לא התגלה באפריקה אפילו מאובן אחד של הומינין או קוף-אדם מן התקופה שבין 12 ל-4 מיליוני שנה לפני זמננו.

ממצאים ראשונים והגדרת המין
בשנת 1994 דיווח לראשונה צוות המחקר של פרויקט האוואש התיכון בראשותו של טים וייט על גילוי מין חדש של הומינין נכחד המתוארך בשיטות רדיומטריות לגיל של 4.4 מיליון שנה - קדום מכל הומינין אחר שהיה ידוע באותו זמן (מאז התגלו הומינינים קדומים אף יותר, ראו להלן בסעיף אבולוציה). ממצא זה כלל בעיקר שיניים שהשתייכו לפחות ל-17 פרטים שונים, וכן חלקים מלסת תחתונה ועצם זרוע. בתחילה סיווגו חברי הצוות גם את המין החדש לסוג אוסטרלופיתקוס, ועל פי שיטת השם המדעי הכפול כינוהו "אוסטרלופיתקוס רמידוס". ואולם ככל שהתגלו יותר ויותר שברי-עצם והוחל במלאכת השחזור, הסתבר שרמידוס שונה בתצורת השלד שלו מן האוסטרלופיתקנים, ובפרט הוא יותר דמוי קוף-אדם מהם. מכך הסיק הצוות שהם גילו לא רק מין חדש אלא גם סוג חדש - שאותו כינו ארדיפיתקוס - הקרוב יותר לנקודת הפיצול בין שושלת האדם ושושלת השימפנזה. בשנת 1995 שינה וייט רשמית את השם לארדיפיתקוס רמידוס, אבל פירוט הממצאים לא פורסם בספרות המדעית במשך שנים רבות.
שמאל|ממוזער|250px|טים וייט מסביר על העתק גולגולת "ארדי" (ארדיפיתקוס רמידוס) בפגישה במוזאון סנקנברג בפרנקפורט
שמאל|ממוזער|250px|אתרי הגילוי של הומינינים וקופי-אדם מן המיוקן והפליוקן המוקדם (מספרים מייצגים גיל במיליוני שנים לפני זמננו)

פרסום התגלית
בדיעבד הסתבר שהתגלו שברי עצם רבים, ששחזורם לשלד שלם הצריך עבודת נמלים וזמן ממושך. בנוסף העצמות היו כה שבירות שנדרשו אמצעים מיוחדים על מנת למנוע מהן להתפורר לאבקה ברגע שחולצו מתוך האדמה. הצוות גייס חוקרים מתחומים שונים על מנת לפתור את הבעיות, ונעשה שימוש רב בטכנולוגיות טומוגרפיה ממוחשבת והדמיה ממוחשבת תלת-ממדית ל"שחזור" וירטואלי של השלדים. בתקופות מסוימות של המחקר, צוות האוואש התיכון כלל כ-50 חוקרים מדרגת דוקטור ומעלה מ-16 מדינות. בסופו של דבר ארכה מלאכת השחזור לא פחות מ-15 שנים, ובמשך כל אותה תקופה סירב וייט לפרסם את הממצאים או להראותם למומחים נוספים - מעטה סודיות שבעטיו המחקר תואר באירוניה כ"פרויקט מנהטן של הפלאואנתרופולוגיה". פלאואנתרופולוגים אחרים שעבדו באותו התחום היו מתוסכלים במיוחד, מכיוון שלא יכלו לדעת אם התגלית תהפוך את המחקר שלהם לחסר-משמעות, וניסו לחפש רמזים לגבי טיבה מכל מקור אפשרי, כולל הערות-אגב במאמרים אחרים של הצוות ופליטות-פה בכנסים מדעיים. הפלאואנתרופלוג ג'ון הוקס אף תיאר את המצב בבלוג שלו כמזכיר את הסובייטולוגים שהיו מחפשים רמזים בהודעות הקרמלין ובמאמרי פראבדה בתקופת המלחמה הקרה.

באוקטובר 2009 פורסמו לבסוף הממצאים בלא פחות מ-11 מאמרים, מספר חסר-תקדים בהיסטוריה של הפלאואנתרופולוגיה, בגיליון מיוחד של כתב-העת המדעי סיינס. אז הוברר שהצוות ערך מחקר מקיף ביותר, שכלל לא רק שחזור של הגולגולת, השיניים, שלד הגוף, האגן והירכיים, הגפיים העליונות וכפות הידיים והרגליים של המין, אלא גם שחזור סביבת החיים שלו באמצעות מאובני בעלי-חיים וצמחים רבים מן האתר, ובאמצעות הרכב כימי של איזוטופים. חוקרים בתחום מעריכים את התגלית כפריצת-דרך חשובה אף מגילויה של לוסי והמין אפרנסיס על ידי דונלד ג'והנסון ב-1974. בסך-הכל התגלו מאובנים מכ־110 פרטים שונים של רמידוס עד הפרסום ב-2009, אבל פרט לשלד של ארדי (ראה להלן) כל המאובנים האלו הם שברי-עצם חלקיים מאוד או שיניים.

אתר התגלית
שמאל|ממוזער|250px|כל חלקי שלד ארדי שנמצאו, בתמונה מפורסמת משער סיינס. חסרות בעיקר עצמות הזרוע, השכם, בית החזה ומרבית החוליות, אך נמצאו רוב הגולגולת והשיניים (למעלה), האגן (במרכז), ולפחות צד אחד של עצמות הרגליים (למטה), האמות וכפות הידיים (בצדדים).
מאובני רמידוס התגלו בשטח החפירה הקבוע של הצוות בראשות טים וייט, באזור האוואש התיכון ליד הכפר ארמיס (Aramis), מרחק כמה עשרות קילומטרים בלבד מאזור חדאר באוואש התחתון שבו התגלתה לוסי המפורסמת ושאר ממצאי אוסטרלופיתקוס אפרנסיס. זהו אזור מדברי נידח, חם ויבש באופן קיצוני וקשה מאוד לגישה, המצריך ארגון מיוחד של משלחות החפירה. עצמות הומינינים מונות כאחוז וחצי מתוך עשרות אלפי בעלי-חיים מאובנים שנמצאו באתר, הכוללים בין השאר אנטילופות מסוג קודו, קופים נכחדים קטנים, עטלפי פרי, ומינים שונים של עופות. כמו כן הוא עשיר בגזעי עצים מאובנים, זרעים מאובנים ושאר שרידי צמחייה עתיקה, המעידים שהוא היה לח בהרבה מאקלימו הנוכחי, וכלל אזור של יער ואזורי סוואנה פתוחה.

תיארוך
בנופו ההררי והמחורץ של האתר המודרני נחשפות באופן בלתי-סדיר שתי שכבות גאולוגיות של אבן טוף, האחת מעל השנייה, אשר נוצרו מאפר געשי כתוצאה מפעילות של הר געש סמוך. שתי שכבות הטוף מתוארכות בשיטה הרדיומטרית ארגון-ארגון לאותו גיל של 4.4 מיליון שנה. מכאן ניתן להסיק ששכבת העפר ביניהן, שעומקה הממוצע כשלושה מטרים, הצטברה בתוך תקופת זמן קצרה משולי הדיוק של התארוך הרדיומטרי - עשרת-אלפים שנה או פחות מכך. בשכבה זו התגלו כל ממצאי ארדיפיתקוס רמידוס, וכן שלדי בעלי-חיים ומאובני צמחים ששימשו לתיאור בית הגידול שלו. ואולם מרבית העצמות המתגלות באתר רוסקו לשברים על ידי טורפים ואוכלי נבלות קדמונים, ועל-כן הייתה בתחילה רק תקווה מועטה למצוא שרידים שלמים יותר משיני רמידוס שהתגלו קודם לכן.

גילויה של "ארדי"
ב־5 בנובמבר, במהלך עונת החפירות של 1994, גילה אחד מחברי הצוות, הפלאואנתרופולוג האתיופי יוהאנס היילה סלאסי (באותו זמן סטודנט לתואר שני בהנחייתו של וייט) שני שברים של עצמות שורש כף יד הומינידיות על פני השטח, במרחק כמה עשרות מטרים מן המקום שבו נמצאו קודם השיניים. אלו הם השרידים הראשונים שנמצאו מתוך הפרט שסומן בסימון הקטלוגי ARA-VP-6/500, וקיבל אחר-כך את הכינוי הפופולרי "ארדי". חשיפה וסינון נוספים של העפר העלו גם עצמות אצבעות, ולאחר מכן חלק מעצם ירך, ועצם שוקה שלמה כמעט לגמרי. במקום נערכה חשיפה זהירה במשך עונת החפירות של 1994 ועונת החפירות של 1995, בקצב ממוצע של כשני סנטימטרים של עפר ביום, שבסופו של דבר העלתה 128 שברי שלד של ארדי. השברים לא היו מחוברים זה לזה, ונראה שנרמסו ופוזרו על ידי חיות קדמוניות אחרות (וייט כינה את ארדי באירוניה "קורבן דריסה"), אך לא נמצא שום נזק כתוצאה מטריפה. סיבת מותה של ארדי אינה ידועה, אך לא נמצאו פתולוגיות כלשהן פרט לסימני זיהום שנרפא באחת מאצבעות הרגליים. בסך הכל נמצא כ־45% מכלל השלד, יותר מאשר אצל לוסי המפורסמת, ובהנחת סימטריה (כלומר שימוש בעצם קיימת מצד אחד לשחזור בת-זוגה החסרה בצד הנגדי) ניתן לשחזר כ־80% מהשלד.

אנטומיה ומורפולוגיה
גולגולת ושיניים
חלקים רבים של גולגולת ארדי נמצאו, וחלק מן החסרים ניתן לשחזר על-פי החלקים הסימטרים בצד הנגדי. שחזור הגולגולת גם הסתייע בחלקי גולגולת שהתגלו מפרט רמידוס אחר שהתגלה באתר, המסומן בסימון הקטלוגי ARA-VP-1/500. גודל המוח של ארדי מוערך מתוך נפח חלל הגולגולת ב-300 עד 350 סמ"ק, כלומר נמוך בהרבה משל האדם המודרני, דומה לשל שימפנזים מודרניים ומעט נמוך משל אוסטרלופיתקנים כמו לוסי, המאוחרים מארדי ב-200 אלף שנים עד שני מיליון שנה. מעריכים שארדי הייתה נקבה בהסתמך על ניביה, שהם בין הקטנים ביותר מתוך מדגם של 21 ניבי רמידוס שנמצאו באתר (ניבים גדולים יותר אצל הזכר הם מסימני הזוויג המובהקים אצל קופי-אדם והומינינים מוקדמים), ועל רכסי הגבות הבלתי-מודגשים שלה, אך אין ודאות בקביעה זו. ידוע שארדי הייתה בוגרת אך מתה בגיל צעיר - השיניים הקבועות שלה כבר חרגו אבל עדיין לא הספיקו להשחק. באופן כללי, שיני רמידוס קטנות משל קופי-אדם ובעלות זגוגית שן עבה יותר - שתי תכונות האופייניות לאדם ולהומינינים רבים. גם הפנים והלסת של ארדי קטנות בהשוואה לקופי-אדם, עם שיניים טוחנות וקדם-טוחנות קטנות יחסית, מה שמאשש את הסברה המקובלת לפיה הגידול בלסתות ובטוחנות שנמצא אצל כמה ממיני אוסטרלופיתקוס ופראנתרופוס מייצג התפתחות משנית ומאוחרת, שלא היה לה המשך אבולוציוני.

שלד הגוף
גובהה של ארדי כאשר הזדקפה על שתיים היה כ־120 ס"מ, ומשקלה מוערך ב-51 ק"ג - כבדה משמעותית מלוסי אך בגובה דומה.

בדומה לקופי-אדם בני-ימינו כמו השימפנזה והגורילה, בשלד של ארדי ניתן לראות בבירור כפות רגליים בצורת כף-יד, בעלות בוהן ארוכה ונפרדת לחלוטין משאר האצבעות, תצורה המותאמת לטיפוס ולא להליכה על שתיים. זאת בניגוד בולט לאוסטרלופיתקנים, אשר להם כבר היו כפות רגלים אנושיות למראה, עם קשת כף-רגל ובוהן סמוך לשאר האצבעות, בהתאמה להליכה דו-רגלית זקופה. גם זרועותיה של ארדי, הארוכות מזרועות אוסטרלופיתקוס עם אצבעות ארוכות מאוד ומקושתות בדומה לאלו של קופי-אדם, מראות שהיא בילתה את רוב זמנה בטיפוס על עצים. זרועותיה של ארדי ארוכות במקצת מרגליה, בניגוד לאוסטרלופיתקנים שאצלם הזרועות שוות בערך באורכן לרגליים, ובניגוד לאדם שאצלו הזרועות קצרות במובהק מן הרגליים.

עם זאת, חלקו העליון של האגן של ארדי הוא נמוך ובעל "צורת קערה", בשונה מן האגן האנכי הגבוה של קופי-אדם ובדומה לאגן של אוסטרלופיתקנים ובני-אדם. להערכת וייט ועמיתיו מבנה זה מצביע על כך שבניגוד לקופי-אדם, ארדי עמדה זקופה על שתיים כאשר ירדה אל הקרקע. האגן של ארדי שוחזר בשתי שיטות שונות: בשיטה המסורתית של חיבור שברי העצם זה לזה, על ידי הפלאואנתרופולוג האמריקני אוון לבג'וי (C. Owen Lovejoy) באוניברסיטת המדינה של אוהיו, ובשחזור וירטואלי של דגמים תלת-ממדיים שנוצרו במחשב על פי סריקת טומוגרפיה ממוחשבת של השברים, על ידי הפלאואנתרופולוג היפני גן סואה (Gen Suwa) באוניברסיטת טוקיו. שתי השיטות הגיעו באופן בלתי-תלוי לתצורת אגן זהה.

הבדלים מן השלד של קופי-אדם בני-ימינו
שלדה של ארדי שונה הן משלדי האוסטרלופיתקנים, והן משל קופי-אדם בני-ימינו כמו השימפנזה והגורילה:
 הפרופורציות שלו, המאופיינות בזרועות ארוכות רק במקצת מן הרגליים, דומות יותר לאלו של הפרוקונסול, קוף-אדם קדום שחי לפני כ־18 מיליון שנה, כמו גם לאלו של קופים בעלי-זנב (ולא קופי-אדם) בני-ימינו דוגמת המקוק והבבון.
 האגן של ארדי מראה כי היו לה שש או שבע חוליות מותניות חופשיות בעמוד השדרה, לעומת שלוש עד ארבע בלבד אצל שימפנזים וגורילות. פירוש הדבר שהגב התחתון של רמידוס היה גמיש בהרבה, מה שאפשר לו לפתח לורדוזיס (lordosis) - הקיעור המותני האופייני לאדם וחיוני לעמידה זקופה אמיתית.
 אגודל כף-היד של ארדי מפותח מזה של השימפנזה, ומצויד במאחזים לשרירים גדולים יותר ובחופש תנועה גדול בהרבה. אגודל זה התפתח כהתאמה לטיפוס על ענפים, אך מן הסתם העניק לבעליו גם יתרון חשוב באחיזת כלים ובתפעול מיומן של עצמים. לעומת זאת בשימפנזה ובגורילה האגודל מפריע לאופן התנועה הרגיל בתלייה מן הענף באמצעות שאר האצבעות, ולכן הוא קטן יחסית ופחות מפותח, כך שיעילותו באחיזת כלים נמוכה יותר.
 עצמות כף היד של ארדי אינן מפגינות אף אחת מן ההתאמות המרובות של שימפנזים וגורילות לתלייה מענפים, לתנועה בתנופות זרוע בצמרות העצים, ולהשענות על פרקי האצבעות בעת ההליכה על הקרקע.

מכל אלו הסיקו לבג'וי, וייט ועמיתיהם שאופן התנועה של ארדי היה שונה בתכלית מזה של השימפנזה והגורילה, גם על העצים וגם על הקרקע. על העצים ארדי נעה בדומה לקופים בעלי-זנב מודרניים כמו המקוק: בהליכה על כל ארבע הכפות מעל הענף ולא בתלייה מתחתיו. על הקרקע ארדי הזדקפה על שתיים ולא נשענה על פרקי האצבעות. לכל המסקנות אלו השלכות מפתיעות על האבולוציה של התנועה בשימפנזה ובגורילה, כמו גם באדם (ראו להלן).

בית-גידול ואורח חיים
חיים ביער - על העצים ועל הקרקע
שמאל|ממוזער|150px|עצם המסרק של בוהן כף הרגל של ארדי (העתק גבס)
שמאל|ממוזער|150px|שחזור שלד כף הרגל של ארדי
שמאל|ממוזער|150px|שחזור שלד כף היד של ארדי
האקלים הגלובלי בתחילת הפליוקן היה חם ולח בהרבה משל היום, ויערות עדיין כיסו שטחים נרחבים מאוד מיבשת אפריקה. בית הגידול של רמידוס היה יער וחורש (woodland, במובן של עצים שצמרותיהם רחוקות מספיק זו מזו על מנת לאפשר לאור שמש להגיע לקרקע), בניגוד לאוסטרלופיתקנים כמו לוסי שחיו בבית-גידול פתוח יותר של ערבה או סוואנה. זאת ניתן להסיק מאלפי מאובנים שנמצאו באותו אתר ובאותה שכבה, של חיות גדולות כגון אנטילופות קודו, קופים קטנים ממינים נכחדים, עטלפי פרי, סוגים שונים של עופות, מכרסמים קטנים, רבי רגליים וקונכיות של חלזונות, כולם ממינים האופייניים לבית-גידול מיוער, כמו גם גזעי עצים מאובנים וזרעים מאובנים. באזור אחר של אתר החפירה נמצאו מיני בעלי-חיים וצמחים אחרים המעידים על בית גידול פתוח יותר, אך מאובני רמידוס נמצאו רק באזור שהיה מיוער. הפירוט והדיוק של שחזור בית הגידול של רמידוס הם חסרי-תקדים בתולדות המחקר הפלאואנתרופולוגי.

על פי מאפייני השלד ובית הגידול ניתן לשחזר את אורח החיים של רמידוס. הוא היה יצור מטפס (arboreal) בעיקרו, אבל אופן הטיפוס שלו היה על כל ארבע הכפות (plantigrade, כלומר על החלק התחתון של עצמות המסרק) ומעל הענף, בדומה לקופי מקוק בני-ימינו ובניגוד לשימפנזה ולגורילה, אשר נתלים מן הענף ומטה ומתקדמים בתנופות זרוע (brachiation או "זרועיות"). בנוסף רמידוס היה שוכן קרקע לא-בלעדי (facultative), שהלך זקוף על רגליו האחוריות, אבל בניגוד לאוסטרלופיתקנים ובני-אדם בוהן הרגל הלופתת שלו הייתה פשוטה הצידה, בניצב לכיוון ההליכה, ושימשה לשמירת שיווי משקל, בעוד שהדחיפה קדימה (toeoff) במהלך מחזור ההליכה התבצעה מקצות שאר ארבע האצבעות. ככל הנראה תנועתו הדו-רגלית של רמידוס הייתה הרבה פחות יעילה ומהירה מן ההליכה והריצה של האדם, וסביר שהוא לא בילה את רוב זמנו על הקרקע ובשעת סכנה היה נמלט מיד אל העץ הקרוב.

תזונה
שיני רמידוס מעידות על היותו אוכל-כול עם העדפה למזון צמחי. על פי יחסי האיזוטופים פחמן-12 ופחמן-13 בעצמות ובשיניים של בעלי-חיים ניתן לבדוק אם הם ניזונו בעיקר מצמחים המשתמשים יותר במסלול הפוטוסינתטי C3, האופייני לפירות ועלים, או יותר במסלול הפוטוסינתטי C4, האופייני לעשב. שיעור C4 שנמצא בשיניהם של מאובני רמידוס נמוך משמעותית משל אוסטרלופיתקנים, אך עדיין גבוה מעט מזה של שימפנזים מודרניים שוכני יער גשם טרופי. תוצאה זו מאששת את היותו שוכן יער ולא שוכן סוואנה כמו האוסטרלופיתקנים, אך נראה כי הוא כבר החל לנצל מגוון רחב יותר של מקורות מזון מן השימפנזה המודרני.

ארגון חברתי וזוויגי
הניבים בקופי-אדם בני-ימינו מפותחים בעיקר אצל הזכרים, ומשמשים אותם לקרבות נגד זכרים אחרים ולתצוגות ראווה בפני נקבות. לכן הם עשויים לרמז על טיב הארגון הזוויגי והחברתי בהומינידים נכחדים. במדגם של 21 פרטי רמידוס נמצא שהניבים היו קטנים בהרבה משל קופי-אדם בני-ימינו. כמו כן הם היו בעלי שונות נמוכה, כך שקשה להבדיל בין ניבי זכרים לבין ניבי נקבות. ממצאים אלו מרמזים שרמידוס הפגין פחות תוקפנות תוך-מינית (היינו נגד פרטי רמידוס אחרים) משימפנזים וגורילות, ונטה יותר למונוגמיה. אישוש נוסף לכך נמצא בשיעור נמוך של דו-צורתיות זוויגית, כלומר הבדלי גודל בין זכרים ונקבות, בעצמות זרוע של מספר פרטי רמידוס שהתגלו באתר.

על-פי השערת ה"פרנסה הזכרית" של אוון לבג'וי, הליכתו הזקופה של רמידוס התפתחה כהתאמה לנשיאת מזון בידיים אל הנקבות והצאצאים (ראה סעיף אבולוציה). על פי השערה זו רמידוס היה מונוגמי, הזכרים דאגו לצאצאיהם, והנקבות היו זמינות מינית רוב הזמן וחסרות סימני ייחום בולטים כמו תפיחות שת בתקופת הביוץ, בדומה לבני-אדם ובשונה מקופי-אדם בני-ימינו.

שימוש בכלים
לא התגלו כלים בסמוך לממצאי רמידוס, ואין עדויות כלשהן שהוא סיתת כלי אבן. כלי האבן המסותתים העתיקים ביותר שהתגלו הם מגיל של 2.6 מיליון שנה, רק כמחצית מגילו של רמידוס. עם-זאת סביר שבדומה לשימפנזים בני-ימינו בטבע, רמידוס השתמש בכלים פרימיטיבים שאינם מותירים שרידים ארכאולוגים, כמו ענפים ואבנים בלתי-מעובדות. ייתכן שהוא השתמש בכלים אף יותר מן השימפנזה, אם משום שידיו היו פנויות כשהלך על הקרקע, ואם בזכות האגודל המפותח יותר בכף-היד שלו.

אבולוציה
מקום וחשיבות באבולוציה של ענף האדם
השוואת רצף הדנ"א בין גנום האדם המודרני לגנום השימפנזה בשיטות שעון מולקולרי מאפשרת להעריך שהאב הקדמון המשותף שלהם חי לפני כ-4 עד 8 מיליוני שנה. מאובני רמידוס מתוארכים באופן אמין מאוד לגיל של 4.4 מיליון שנה, ולכן עשויים להיות קרובים מאוד לאב קדמון זה. לדעת וייט ועמיתיו, מבנה האגן העליון המתקדם של רמידוס, המראה על יכולת עמידה זקופה, כמו גם ניביו הקטנים יחסית לניבים של קופי-אדם וזגוגית השן העבה, מצביעים על כך שהוא הומינין, כלומר שייך לענף האדם ולא לענף השימפנזה, ומקומו מיד לאחר ההסתעפות מן האב הקדמון המשותף.

ואולם אם וייט ועמיתיו שוגים בשחזור שלהם, ובייחוד אם רמידוס לא הלך על שתיים, ייתכן שהוא אינו נמצא על ענף האדם אלא על ענף השימפנזה, או אף על ענף הגורילה, או על ענף נוסף שנכחד. על פי אפשרויות אלו הוא יוגדר כקוף-אדם ולא כהומינין.

בחלוקה כללית מאוד, עד גילוי רמידוס היו מוכרות שלוש "רמות הסתגלות" (adaptive plateau) בענף האדם (תת-שבט ההומינינים):
 מינים הולכי-על-שתיים גודלי-מוח, המשויכים לסוג אדם (הומו).
 מינים הולכי-על-שתיים קטני-מוח, המשויכים לסוג אוסטרלופיתקוס.
 מינים הולכי-על-שתיים קטני-מוח בעלי מערכת לעיסה מפותחת, המשויכים לסוג פראנתרופוס.
ואולם אם ענף האדם וענף השימפנזה אכן הסתעפו שניהם מאב קדמון משותף קטן-מוח שלא הלך על שתיים, אזי מיד לאחר נקודת ההסתעפות ענף האדם אמור להכיל רמת הסתגלות רביעית - שלב ביניים אשר הליכתו על שתיים עדיין אינה מפותחת. חשיבות התגלית של רמידוס היא, אם כן, שהוא מייצג רמה כזו, ועל-כן הוא משויך לסוג רביעי: ארדיפיתקוס. מבחינה זו גילויה של ארדי חשוב מגילויה של לוסי (אוסטרלופיתקוס אפרנסיס) ב־1974, אשר למרות היותה עתיקה ביותר מחצי מיליון שנה מכל הומינין אחר שהיה ידוע באותו זמן, היא עדיין ייצגה אותה רמת הסתגלות שכבר הייתה מוכרת קודם מאוסטרלופיתקוס אפריקנוס, שהתגלה מחצית המאה לפניה.

מאז גילויו של ארדיפיתקוס רמידוס ב-1994 התגלו במזרח אפריקה שלושה מיני הומינינים אפשריים שהם עתיקים אפילו יותר:
 ארדיפיתקוס קדבה, שהתגלה גם הוא על ידי צוות פרויקט האוואש התיכון, מתוארך לגיל של כ־5.6 מיליון שנה.
 אורורין טוגננסיס, שהתגלה בקניה, מתוארך לגיל של כ־6 מיליון שנה.
 סהלאנתרופוס צ'אדנסיס, שהתגלה בצ'אד, מתוארך לגיל של 6 עד 7 מיליון שנה.

ואולם שלושת הממצאים האלו הם חלקיים הרבה יותר מן השלד של ארדי, ולכן עדיין לא ניתן לפסוק בביטחון שהם הלכו על שתיים, או שהם היו שייכים לענף האדם. כפי שמשתמע משמו, ארדיפיתקוס קדבה סווג על ידי צוות פרויקט האוואש התיכון כמין נוסף בסוג ארדיפיתקוס, והם טוענים שאורורין טוגננסיס וסהלאנתרופוס צ'אדנסיס אף הם דומים לרמידוס, עד כי סביר שאף הם השתייכו לאותו סוג. אם תגליות נוספות בעתיד תאשרנה טענה זו, אחת ההשלכות תהייה שינוי שמותיהם ל"ארדיפיתקוס טוגננסיס" ו"ארדיפיתקוס צ'אדנסיס", משום ששם הסוג ארדיפיתקוס נטבע ראשון ועל פי הנוהג בתחום הטקסונומיה יש לו קדימות. השלכה נוספת של תוצאה כזו תהיה שהאב הקדמון המשותף של האדם והשימפנזה קדם לסהלאנתרופוס צ'אדנסיס, כלומר הוא חי לפני 7 מיליון שנה לפחות ואף יותר. זהו תיארוך קדום ממרבית ההערכות הגנומיות של השנים האחרונות, אבל הוא איננו בלתי-אפשרי משום שהערכות אלו מבוססות על אומדנים לקצב המוטציות ומשך הדור, שהיו עשויים להשתנות בשיעור של עשרות אחוזים במהלך מיליוני השנים האחרונות. ואולם אם וייט ועמיתיו טועים בהערכתם ייתכן שמינים אלו קדמו לאב הקדמון המשותף, או אף שאחד מהם היה האב הקדמון המשותף עצמו.

שמאל|ממוזער|300px|שלד משוחזר של פרוקונסול, קוף-אדם נכחד קטן-גוף מלפני 18 מיליון שנה. באופן דומה לתנוחה המשוחזרת כאן, רמידוס טיפס על ארבע מעל הענף, ולא בתלייה מתחת לענף כמו קופי-אדם מודרניים
שמאל|ממוזער|200px|קוף מקוק מודרני מדגים טיפוס על כל ארבע הכפות
שמאל|ממוזער|200px|שימפנזה מודרני נשען על פרקי האצבעות. להשערת וייט זוהי התפתחות מאוחרת שחלה בנפרד בשימפנזה ובגורילה
שמאל|ממוזער|150px|שימפנזה מודרני עומד על שתיים. הוא אינו מסוגל להזדקף לחלוטין עקב הגב התחתון הקצר שלו
שמאל|ממוזער|150px|קופת מקוק מודרנית מזדקפת על שתיים. בניגוד לשימפנזה ובדומה לרמידוס, הגב התחתון שלה ארוך וגמיש דיו כדי להתיישר

מתקופה המאוחרת רק בכמה מאות אלפי שנים ממאובני רמידוס נמצאו באתיופיה ובקניה מאובני האוסטרלופיתקן המוכר העתיק ביותר, אוסטרלופיתקוס אנמנסיס (מתוארכים לגיל של 4.2 עד 3.9 מיליוני שנה לפני זמננו), מאוחר מעט יותר מאובני אוסטרלופיתקוס אפרנסיס (כ־3.7 עד 3.0 מיליון שנה לפני זמננו), מאוחר מעט יותר מאובני אוסטרלופיתקוס גרהי (כ־2.6 מיליון שנה לפני זמננו), ומעט מאוחר יותר המאובנים העתיקים ביותר המסווגים לסוג האדם (כ־2.3 מיליון שנה לפני זמננו), כולם אף הם באתיופיה ובקניה. שושלת מינים כזו היא רק אחת מתוך מספר שושלות סבירות שלפיהן ארדיפיתקוס רמידוס היה אב קדמון של האדם דרך האוסטרלופיתקנים.

השאלה הנשאלת לרוב בציבור היא האם ארדיפיתקוס רמידוס הוא "החוליה החסרה" בין קוף-האדם לאדם? עד מחצית המאה העשרים בערך, אנתרופולוגים ופליאונטולוגים שחקרו את האבולוציה של האדם אכן חיפשו בכפייתיות אחר החוליה החסרה, כלומר מאובן מעבר בין קוף האדם לאדם. ואולם בעשרות השנים האחרונות השתרשה יותר ויותר תפיסת האבולוציה כ"שיח" מסועף ולא כ"סולם" המוביל ליניארית מיצורים פשוטים יותר אל "פאר היצירה" - האדם המודרני. בתפיסת השיח הצבעה על יצור יחיד כעל החוליה החסרה היא חסרת-טעם למדי, ואכן ביטוי זה כבר אינו משמש יותר בספרות המדעית (להבדיל מהתקשורת הפופולרית). העץ הפילוגנטי של משפחת האדם הוא דוגמה טובה לתפיסת השיח - הוא כה מסועף עד כי סביר שלעולם לא יהיה ניתן לשרטט אותו בביטחון מלא ולהתחקות במדויק אחרי השלשלת המפותלת שהובילה בסופו של דבר לאדם המודרני. לכן ייתכן גם שמאובני רמידוס שהתגלו אינם נמצאים ישירות על שלשלת זו אלא על הסתעפות מעט צדדית שלה.

רמידוס והאבולוציה של ההליכה על שתיים
זה שנים רבות ידוע למדע שהומינינים הולכי-על-שתיים בקומה זקופה - האוסטרלופיתקנים - התקיימו באפריקה למשך למעלה ממיליון שנה לפני הופעת סוג האדם, ולפני שהמוח החל לגדול מעבר לנפח האופייני לקופי-אדם. ואולם ההליכה הזקופה של האוסטרלופיתקנים כבר הייתה מפותחת למדי, ולכן המאובנים שלהם אינם תורמים רבות להבנת האופן שבו היא התפתחה מלכתחילה. ארדי היא המאובן ההומיניני הראשון שהתגלה אשר מדגים בפירוט שלב מעבר בין הליכה-על-ארבע להליכה-על-שתיים. כף-הרגל של ארדי היא כשל קוף-אדם, בעלת בוהן נפרדת המתאימה לטיפוס, אולם האגן שלה כבר דומה יותר לאגן של האדם והאוסטרלופיתקנים, המותאם להליכה זקופה. לכן ארדי שופכת אור לראשונה על התנאים והסיבות להתפתחות ההליכה על שתיים, התכונה המאפיינת הבסיסית ביותר של ההומינינים.

ממחקר השלד ובית-הגידול של רמידוס מסיקים וייט, לבג'וי ועמיתיהם שתי מסקנות בלתי-צפויות:
 ההליכה על שתיים התפתחה לראשונה ביער, בניגוד להשערות הנפוצות מן המאה העשרים אשר הסבירו אותה כהסתגלות לחיים בסוואנה הפתוחה.
 קוף-האדם שפיתח אותה לראשונה לא הלך על פרקי-אצבעות הידיים ("הליכת פרקים"), דוגמת השימפנזה והגורילה בני-ימינו, ולא נע בין הענפים כמותם בתלייה ובתנופות זרוע ("זרועיות"). במקום זאת הוא הלך על כל ארבע הכפות, גם על העצים וגם על הקרקע, בדומה לקופים בעלי-זנב בימינו דוגמת הבבון והמקוק, וככל הנראה בדומה גם לקופי-אדם נכחדים עתיקים כמו הפרוקנוסול.

מן המסקנה השנייה נובעת מסקנה נוספת: השימפנזה והגורילה לא ירשו את הליכת הפרקים והזרועיות מן האב הקדמון המשותף להם ולאדם, אלא שניהם פיתחו צורות תנועה אלו באופן בלתי-תלוי, תופעה נפוצה הנקראת אבולוציה מתכנסת. על מסקנה זו מצביעים גם הבדלים בצורת הליכת הפרקים בין גורילות ושימפנזים מודרניים, אשר הודגמו במחקר שפורסם עוד לפני פרסום השלד של ארדי.

הליכה על ארבע הכפות באב הקדמון הייתה ככל הנראה שלב מכין הכרחי בדרך להזדקפות על שתיים, בניגוד לזרועיות והליכת פרקים בקופי האדם המודרניים. זאת משום שהתאמה חשובה לזרועיות היא קיצור והגבלת הגמישות של הגב התחתון, על ידי הארכה אנכית של האגן ואיחויו עם חלק מן החוליות של עמוד השדרה המותני. באופן כזה קטן מספר החוליות המותניות החופשיות, שלוש או ארבע בשימפנזה ובגורילה בהשוואה לחמש או שש באדם. ואולם קיצור זה מונע את הלורדוזיס - הקיעור המותני של הגב התחתון האופייני לאדם - וכתוצאה מכך השימפנזה והגורילה אינם מסוגלים לזקוף את הגב שלהם לחלוטין, והם נאלצים לעמוד על שתיים בגב כפוף. לעומת זאת תנועה על כל ארבע הכפות מחייבת גב תחתון ארוך וגמיש. ואכן, ברמידוס ובקופי-אדם נכחדים כמו הפרוקונסול (ובקופים בעלי-זנב בני-ימינו כמו המקוק) היו שש עד שבע חוליות מותניות חופשיות, יותר מאשר באדם. בדיעבד, גמישות זו היא שאפשרה לרמידוס לזקוף את גבו לחלוטין כשעמד על שתיים. גם קופי מקוק מודרניים המאולפים להליכה על שתיים, כמו גם תינוקות אדם בגיל שבו הם מתחילים ללכת, מפתחים לורדוזיס בגב התחתון.

ממצאי רמידוס רומזים לא רק על התנאים אלא גם על הסיבות בשלהן התפתחה ההליכה על שתיים. עוד ב-1981 הציג אוון לבג'וי את השערת "הפרנסה הזכרית" (male provisioning hypothesis), תסריט להתפתחות ההליכה על שתיים ביער במקביל להתפתחות של מונוגמיה בענף האדם. ההשערה מסתמכת על נטייתם של הזכרים באדם למונוגמיה, בעיקר בהשוואה לקופי-האדם הגדולים שהם פוליגמים. זכרי האדם גם מפגינים לרוב התנהגות אבהית - הם דואגים לצאצאיהם ומסייעים לפרנסת האם בזמן שהיא מטפלת בצאצאים, התנהגויות שזכרי קופי-האדם הגדולים אינם מפגינים כלל. בביולוגיה אבולוציונית, נטייה למונוגמיה נחשבת לרוב כתנאי להתנהגות אבהית, משום שהיא מסייעת לזכר להבטיח שהוא אכן דואג לילדיו שלו ולא לילדי זכר אחר, התנהגות שמבחינה אבולוציונית לא יהיה בה יתרון ברירה. ואכן, במיני בעלי-חיים החיים מונוגמיה והתנהגות אבהית כמעט תמיד מופיעות יחד. בנוסף, זכרים נוטים יותר לארגון שבטי ולשיתוף פעולה הדוק כאשר מובטח לכל אחד מהם קשר זוגי אחד לפחות, ואין להם צורך להילחם ביניהם על זכות ההחזקה של הרמון נקבות, כפי שקורה בגורילה למשל. במרבית מיני ההומינינים הנכחדים, וארדיפיתקוס רמידוס בכללם, נמצא הבדל קטן יותר בין הזכרים והנקבות (דו-צורתיות זוויגית) בגודל הגוף ובצורה, האופייני למינים מונוגמיים ולא פוליגמיים, וכן נמצאו ניבים קטנים יותר אצל הזכרים, אשר מצביעים על ירידה בעימותים האלימים ביניהם. השערת הפרנסה הזכרית מקשרת נטיות אלו להליכה-על-שתיים, ומציעה שהאחרונה התפתחה משום שאפשרה לזכר לשאת מזון בידיו אל הנקבה והצאצאים שלו. גם שימפנזים בני-ימינו הולכים לעיתים על שתיים, בעיקר כאשר הם נושאים מזון בזרועותיהם, אולם הם אינם מונוגמיים והאבות אינם דואגים לצאצאיהם. עם-זאת, זכרי שימפנזים לעיתים מעניקים מתנות מזון לנקבות מיוחמות על-מנת לפתותן להזדווגות, ופרנסה קבועה של הנקבה והצאצאים הייתה עשויה להתפתח מהתנהגות כזו. התפתחות מונוגמיה בשילוב עם נשיאת מזון לצאצאים ולנקבות הייתה עשויה להוות יתרון ברירה חזק ביותר באב קדמון של שושלת האדם. זאת משום שתקופת הינקות וההתבגרות אצל כל ההומינידים ארוכה במיוחד, כך שהיא מהווה את המגבלה העיקרית על מספר הצאצאים שהאם מסוגלת להביא לבגרות בימי חייה. דאגת הזכר לצאצא ולאם הייתה עשויה לאפשר קצב גידול מהיר יותר של הצאצא ולהגדיל משמעותית את סיכוייו להגיע לבגרות. השערה כזו גם מסבירה מדוע אפילו הליכה-על-שתיים פרימיטיבית מאוד ורחוקה מיעילות ביומכנית הייתה עשויה לספק יתרון ברירה משמעותי. ממצאי רמידוס אינם מוכיחים את השערת הפרנסה הזכרית, אולם הם תומכים בה במידה רבה, שכן הם מדגימים שההליכה הזקופה התפתחה לראשונה ביער, במין עם ניבים קטנים יחסית והבדל קטן בגודל הגוף בין הזכרים והנקבות. ב־2009 פרסם לבג'וי מאמר נוסף שבו הוא בוחן מחדש את ההשערה ומפתח אותה לאור ממצאי רמידוס.

אב קדמון שאיננו דמוי שימפנזה
כבר על פי התאוריות הראשונות של האבולוציה של האדם על פי צ'ארלס דרווין ותומאס הקסלי במאה ה-19, האדם לא התפתח מן השימפנזה, אלא האדם והשימפנזה בני-ימינו התפתחו שניהם מאב קדמון משותף, שהיה קוף-אדם קדום. אבל למרות טענה מקובלת זו, במחקר הפלאואנתרופולוגי נוהגים להניח שאותו אב קדמון דמה לשימפנזה הרבה יותר מאשר לאדם, ולעיתים קרובות משתמשים בשימפנזה כבמודל מחקרי לאב הקדמון. זוהי הנחה שקל לעשותה, משום שבהיעדר כמעט מוחלט של מאובנים מהקו המוביל מהאב הקדמון לשימפנזה לא היו ראיות שיסתרו אותה.

ואולם לטענתם של מגלי ארדיפיתקוס רמידוס, השלד של ארדי מראה שהאב הקדמון המשותף היה שונה מן השימפנזה באותה מידה שהיה שונה מן האדם, ומבחינות מסוימות אף דמה לאדם יותר מאשר לשימפנזה. כאמור למעלה, כף היד של ארדי (וכנראה גם של האב הקדמון המשותף) דמתה יותר לכף היד של האדם, בעלת האגודל הנגדי הגדול והמפותח, מאשר לכף היד של השימפנזה בעלת האגודל הקטן, והגב התחתון של ארדי היה ארוך כשל האדם ואף יותר, בהשוואה לגב התחתון הקצר והקשיח של קופי-האדם. מבחינות רבות נראה איפוא שהמקוק או הבבון, קופים מודרניים בעלי-זנב, עשויים לשמש מודל טוב מן השימפנזה לאב הקדמון המשותף של השימפנזה והאדם, אף על פי שהם מרוחקים יותר מבחינה אבולוציונית. וייט מרבה להדגיש נקודה זו על-מנת להמחיש את חיוניות חקר המאובנים להבנת האבולוציה של האדם, ככלי המאפשר מחקר המבוסס על רצף הגנום של מינים חיים.

אי-הבנה באמצעי התקשורת לגבי מסקנות המחקר
טענת החוקרים ש"ארדי מראה שהאדם לא התפתח מקוף-אדם דמוי שימפנזה" גרמה לבלבול ואי-הבנה בקרב חלק מאמצעי התקשורת והציבור, שפירשו אותה בטעות כאילו מסקנת המחקר הייתה שבני-אדם לא התפתחו מקופי-אדם, בסתירה לתורת האבולוציה. לאי-הבנה זו תרם אוון לבג'וי עצמו, כשאמר בראיון ששודר לרגל פרסום התגלית: "האדם לא התפתח מקופי האדם. באותה מידה ניתן לומר שקופי האדם הם אלו שהתפתחו מן האדם". כוונתו בכך הייתה לאדם המודרני וקופי האדם המודרניים, אך כמה מאמצעי התקשורת לא הבינו זאת ופירשו את האמירה כאילו "החוקרים העמידו את התאוריה המקובלת על ראשה". בריאתנים ברחבי העולם מיהרו להתלות באי-הבנה זו, כך למשל רשת אל ג'זירה דיווחה כי "מדענים אמריקנים הציגו ראיות שתורת דרווין היא מוטעית" וש"המאמר מפריך את ההשערה שמוצא האדם מן הקופים". כתבת סיינס אן גיבונס העמידה את הדברים על דיוקם: למעשה ארדי היא מאובן מעבר מובהק בין קופי-אדם קדומים לאוסטרלופיתקנים, ובכך מציגה אישוש רב-עוצמה לתאוריה של דרווין והקסלי כי מוצאם של האדם ושל השימפנזה הוא מאב קדמון משותף, שהיה קוף-אדם קדום. המחקר החדש רק מראה שאותו קוף-אדם קדום לא היה זהה לשימפנזה המודרני יותר משהיה זהה לאדם המודרני, שכן השימפנזה אף הוא תוצאת אבולוציה של מיליוני שנה מאז האב הקדמון.

לקריאה נוספת

 White, T. D. et al. (2009) Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids Science. Vol. 326 (5949), pp. 75-86; doi: 10.1126/science.1175802
 Lovejoy, C. O. et al (2009) The Great Divides: Ardipithecus ramidus Reveals the Postcrania of Our Last Common Ancestors with African Apes Science. Vol. 326 (5949), pp. 100-106; doi: 10.1126/science.1175833
 Lovejoy, C. O. (2009) Reexamining Human Origins in Light of Ardipithecus ramidus Science. Vol. 326 (5949), pp. 74; doi: 10.1126/science.1175834

קישורים חיצוניים


 ראיון וידאו עם ראש צוות המחקר, טים וייט באתר המגזין סיינס. 
 "מגלים את ארדי" סרטונים על גילוי ושחזור ארדי באתר ערוץ דיסקברי. 
 סוף סוף, הכירו את ארדיפיתקוס רמידוס ברייאן סוויטק, כתבה בבלוג ליילפס. 
 שאלות נפוצות על ארדיפיתקוס כתבה בבלוג של הפלאואנתרופולג ג'ון הוקס. 
 האם הומינידים החלו ללכת על שתיים בשביל סקס? ג'יימי שריב, כתבה באתר נשיונל ג'אוגרפיק. 

 האבולוציה של גב קצר בבלוג "הפרימט המודרני". 


הערות שוליים

קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1994
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי טים וייט
קטגוריה:מינים שנכחדו: הומינידים
קטגוריה:הומיניניים
קטגוריה:מאובני טקסונים שתוארו ב-1994
קטגוריה:אתיופיה: מאובנים