טרשנית

טַרְשָׁנִית (שם מדעי: Theligonum) היא סוג קטן של צמחים עשבוניים ובני־שיח, מואבקי רוח ובעלי פרחים קטנים וחבויים, המשתייך למשפחת הפואתיים. הסוג כולל ארבעה מינים בלבד: שלושה מהם מצויים במזרח אסיה, ואילו מין אחד – טרשנית שרועה – נפוץ באגן הים-התיכון לרבות ישראל, וכן באיים האטלנטיים. אף שמראיו הצנועים עלול להטעות, מדובר בסוג בעל מאפיינים מורפולוגיים ייחודיים, אשר עורר עניין סיסטמטי כבר מראשית המחקר הבוטני.

במהלך השנים עבר שיוכו הטקסונומי של הסוג שינויים ניכרים: אף שכיום הוא נכלל במשפחת הפואתיים, הוא הוכר בעבר כמשפחה עצמאית – כפי שמקובל עדיין במגדירים הישראליים (נכון לדצמבר 2025) – ונחשב במשך תקופה לצמח “פרימיטיבי”. בהתאם לכך הציעו חוקרים שונים במהלך השנים לשייכו לסדרות ולמשפחות שונות, בעיקר כאלה המאופיינות בהאבקת רוח. מחקרים סיסטמטיים מודרניים, ובהם מחקרים מולקולריים, מציבים כיום את הטרשנית בתוך משפחת הפואתיים, בקבוצה מתקדמת יחסית במדרג האבולוציוני, לצד סוגים כגון דבקה (Galium) ופואה (Rubia). מיקומה זה מעיד כי מאפייניה החריגים אינם תוצאה של קדמות אבולוציונית, אלא של תהליכי רדוקציה (הפחתת איברים) והתמחות, ובעיקר של התאמה להאבקת רוח. אף על פי כן, גם בתוך משפחת הפואתיים נחשבת טרשנית לקבוצה יוצאת דופן, בשל שילוב ייחודי של מאפיינים מורפולוגיים, מנגנוני רבייה והתאמות אקולוגיות.

 תפוצה של הסוג 
תחום התפוצה הטבעי של הסוג טרשנית משתרע ממקרונזיה ועד מזרח הים-התיכון, ומסין ועד מזרח אסיה הממוזגת. הסוג מתאפיין בפיצול גאוגרפי חד: שלושה ממיניו מצויים במזרח אסיה, ואילו מין אחד בלבד – טרשנית שרועה – נפוץ באזור הים-התיכון. טרשנית שרועה היא המין היחיד בסוג הגדל באגן הים-התיכון (לא כולל סיני), לרבות ישראל, ומשם תפוצתו נמשכת צפונה ומזרחה אל אזור הים השחור (בולגריה ואוקראינה), וכן מזרחה ללבנון, סוריה, עיראק ואיראן. נוסף על כך, היא מצויה גם באיים האטלנטיים (האיים הקנריים).

לעומת זאת, שלושת המינים האחרים של הסוג מצויים כולם במזרח אסיה בלבד, בעיקר בסין, טאיוואן ויפן, ללא חפיפה טריטוריאלית עם טרשנית שרועה. עם זאת, קיימת חפיפה גאוגרפית מצומצמת בין מיני הסוג במזרח סין: במחוז ג׳ג׳יאנג גדלים הן טרשנית יפנית והן טרשנית מקרנתום, אך בהפרדה אקולוגית ברורה — טרשנית יפנית מאכלסת אזורים נמוכים יחסית (כ-900 עד 1,200 מ׳), ואילו טרשנית מקרנתום נפוצה בגבהים גבוהים יותר (כ-1,800 עד 2,400 מ׳).

פיצול תפוצתי זה — בין אגן הים התיכון, האיים האטלנטיים ומזרח אסיה — מדגיש את אופיו הייחודי של הסוג ואת ההיסטוריה הביוגאוגרפית המורכבת שלו.

 מורפולוגיה של הסוג טרשנית 
ממוזער|מרבד של טרשנית שרועה
ממוזער|עלים וגבעול של טרשנית שרועה
המידע בפרק זה מתאר נאמנה את הסוג טרשנית באזור הים-התיכון ואת המין הגדל בישראל. ייתכן שאינו מקיף את כלל המינים הרחוקים בסוג, במיוחד אלה שמוצאם במזרח הרחוק, אך הוא מהימן ומספק לתיאור טרשנית שרועה בישראל ולהבחנתה במרחב הים-תיכוני.

הסוג טרשנית כולל עשבים חד-שנתיים וגם בני שיח נמוכים, שרועים או מזדקפים וחד-ביתיים – פרחים חד-מיניים המצויים על אותו פרט. הצמחים רפויים במבנם ועסיסיים במקצת (העלים והגבעולים), תכונה המיוחסת ללחץ מים נמוך ברקמות (flaccid). ברקמותיהם מצויים ראפידים (גבישים מחטניים) של אוקסלט הסידן.

הגבעול העל-קרקעי הנראה לעין בנוי משני חלקים עוקבים: חלק תחתון שמקורו בהתארכות יוצאת דופן של התת-פסיג (hypocotyl), וחלק עליון שהוא הגבעול האמיתי. התת-פסיג ממשיך לגדול גם לאחר הנביטה והופך לחלק משמעותי מן הגבעול הנראה לעין — תופעה נדירה בצמחים עשבוניים, שבהם התת-פסיג הוא לרוב קטע עוברי קצר הנעלם עם התפתחות הנבט. תכונה זו תועדה בבירור בטרשנית שרועה, ואינה מתוארת במפורש במינים האחרים של הסוג.

העלים נגדיים, אך העלים העליונים לרוב מסורגים, עקב התנוונות אחד מעלי הזוג בכל מפרק. העלים בעלי פטוטרת, פשוטים ושפתם תמימה. הלוואים ממוקמים "בין שני עלים נגדיים", כמעט מקיפים אותו, ומרקמם נע בין קרומי לבשרני.

הפרחים חד-מיניים, ולעיתים רחוקות דו-מיניים, חיקיים, יחידים או ערוכים בקבוצות של עד שלושה. בפרחים הנקביים מצויים לעיתים אבקנים מנוונים (סטמינודים), ואילו בפרחים הזכריים ניכרים שרידים מנוונים של השחלה (פיסטילודים).

הפרחים הזכריים יושבים וערוכים בחיקי העלים העליונים, בתִּפְרַחַת מְסֻיֶּמֶת, בדרך כלל 2 עד 3 בכל חיק, וללא חפיות לוואי (החפיות מנוונות). לעטיף 2 עד 5 אונות צמודות אחת לחברתה; האונות קרומיות ובהמשך מתגלגלות לאחור בשעת הפריחה ובעלות 3 עד 5 עורקים מקבילים. מספר האבקנים 6 עד 28, הזירים דמויי חוט, מפורדים, לעיתים מאוחים בבסיסם לקבוצות. המאבקים מוארכים עם שתי לשכות. המאבק מתחבר מגבו אל הזיר באזור צר יחסית (Dorsifixed Anther) בשעת הפריחה.

הפרחים הנקביים כמעט יושבים וערוכים כיחידים או עד שלושה בכל חיק עלה תחתון, וכל פרח מלוּוה שתי חפיות זעירות. העטיף זעיר, קרומי ודמוי משפך (פחות או יותר), בעל שתיים עד ארבע אונות משוננות. העטיף נושר בהדרגה ומאבד את צורתו כעטיף, אולם שרידיו משתיירים וממשיכים לגדול יחד עם הפרי המתפתח.

השחלה תחתית, חד-מגורתית, וכלואה בתוך העטיף הקצר. בתוך השחלה ביצית אחת בסיסית, קמפילוטרופית (campylotropous) – ביצית הפונה לרוחב: ציר הביצית ניצב כמעט בזווית ישרה לעוקץ הביצית, שק העובר מעוקל, והפומית (המיקרופיל) סמוכה לעוקץ הביצית.

עמוד השחלה צדדי, מוארך עד דמוי-אלה, ופניו מחוספסים מהאמצע ומעלה; עמוד השחלה נושר עם הבשלת הפרי.

הפרי דמוי בית גלעין, כמעט כדורי, דחוס, ונישא על עוקץ קצר; קליפת הפרי בשרנית במקצת ומכוסה גבשושיות קטנות ולבנבנות על פני השטח.

הזרעים בעלי קליפה דקה; העובר כפוף ודמוי פרסת סוס (U), ורקמת האנדוספרם קמחית, יבשה או בשרנית.

 טרשנית שרועה צמח ים תיכוני 
טרשנית שרועה (Theligonum cynocrambe) היא צמח עשבוני חד-שנתי, שתחום תפוצתו הטבעי משתרע ממקרונזיה, לאורך האזור הים-תיכוני ומרחבי הים השחור (ובהם בולגריה ואוקראינה), ועד למזרח התיכון, כולל עיראק וצפון-מערב איראן. המין התאזרח גם בגרמניה. תפוצתו העולמית של המין היא בעיקר ים-תיכונית, עם שלוחות לאזורים סמוכים. הוא גדל בעיקר באזורים בעלי אקלים ים-תיכוני וסובטרופי ממוזג. המין תואר לראשונה למדע בשנת 1753, והוא מוכר היטב לבוטנאים ולתושבי אזורי תפוצתו, אף שלעיתים קל להחמיץ אותו בשדה.

 שלושת המינים במזרח האסיה 
שלושת המינים המזרח-אסייתיים של הסוג גדלים כולם באזורים ממוזגים. מתוכם טרשנית יפנית נפוצה בסין וביפן, ואילו טרשנית פורמוזית וטרשנית מקרנתום הן מינים אנדמיים לסין, לרבות טאיוואן.

שני המינים החד-שנתיים בסוג — טרשנית שרועה וטרשנית מקרנתום — מפגינים אסטרטגיית חיים דומה, אך תפוצתם האקלימית שונה באופן מובהק: טרשנית שרועה קשורה לאזורים סובטרופיים ים-תיכוניים, ואילו טרשנית מקרנתום גדלה באזורים ממוזגים של דרום-מזרח סין, בעיקר בבתי גידול לחים ביערות, בגבהים של כ-1,800 עד 2,400 מ׳.

שלושת המינים המזרח-אסייתיים פורחים באביב, בחודשים מרץ–יוני.

 טרשנית יפנית 
טרשנית יפנית (Theligonum japonicum) היא בן שיח נמוך שתחום תפוצתו הטבעי משתרע במזרח אסיה, בסין (מחוזות שאאנשי, אַנחווי וג׳ג׳יאנג) ובמרכז ובדרום יפן. המין גדל בעיקר באזורים ממוזגים, בבתי גידול לחים בעמקים ולאורך פלגי מים, בגבהים של 900 עד 1,200 מ׳ מעל פני הים. הוא תואר למדע בשנת 1889.

טרשנית יפנית היא בן שיח נמוך, בעל ריח לא נעים. הגבעול זקוף או מזדקף, אורכו 15 עד 36 ס״מ, לרוב מסתעף מן הבסיס; חלקו התחתון שרוע, וחלקו העליון פלומתי. טרף העלה ביצני או אליפטי, אורכו 0.7 עד 3 ס״מ ורוחבו 1 עד 1.5 ס״מ, שעיר משני צדדיו; בסיס העלה מעוגל או דמוי יתד רחבה, קודקודו חד; שלושה עורקים צדדיים בכל צד. הפטוטרת באורך 0.3 עד 1.5 ס״מ. הלוואים קרומיים, מאוחים זה לזה, דמויי ביצה או דמויי ביצה-משולשת, אורכם 2 עד 3 מ״מ, ושפתם ריסנית. הפרחים חד-מיניים. הפרחים הזכריים: עטיף קרומי, מחולק לשלוש אונות; האונות דמויות אזמל הפוך, באורך 2.5 עד 3 מ״מ, קהות, כפופות לאחור, ובעלות 3 עד 5 עורקים. מספר האבקנים 16 עד 25; האבקנים משתלשלים. הפרחים הנקביים זעירים; העטיף בעל 3 או 4 שיניים. הפרי דמוי ביצה בלתי-סימטרי, כך ששני צדדיו אינם שווים ביחס לציר האורך (obliquely ovoid), אורכו כ-5 מ״מ, ומכוסה שערות.

הפריחה נמשכת ממרץ עד יוני; הבשלת פירות ביוני–אוגוסט.

 טרשנית מקרנתום 
טרשנית מקרנתום (Theligonum macranthum) היא צמח חד-שנתי שתחום התפוצה הטבעי שלו משתרע בדרום-מזרח סין: במחוזות סצ’ואן, חוביי המערבית וג’ג’יאנג. המין גדל בעיקר באזורי אקלים ממוזג, בתי גידול לחים ביערות; ברום של 1,800 עד 2,400 מ׳. מין זה תואר למדע בשנת 1888.

מאפיינים מורפולגיים: עשב חד-שנתי בעל ריח חריף (בלתי נעים). הגבעול זקוף, גובהו 30 עד 50 ס״מ, ומכוסה שערות פלומתיות בצבע חום-חלודי. העלים עשבוניים; טרף העלה דמוי ביצה רחבה, דמוי ביצה-אזמלית או כמעט מלבני, אורכו 2 עד 5 ס״מ ורוחבו 1 עד 3 ס״מ; פלומתי בדלילות בשני צדדיו, ונוטה להתקרחות עם הגיל. בסיס העלה דמוי יתד במקצת או מעוגל במקצת; מן הבסיס נמשך הטרף כלפי מטה מנקודת החיבור ויוצר המשך או שוליים לאורך הפטוטרת (decurrent). קודקוד העלה מחודד ומוארך. הפטוטרת באורך 0.5 עד 1.8 ס״מ. הלוואים קרומיים, מאוחים זה לזה, דמויי ביצה או דמויי משולש-ביצית, אורכם 4 עד 6 מ״מ, ושוליהם ריסניים. הפרחים חד-מיניים. הפרחים הזכריים: עטיף קרומי, דו-אונתי; צינור העטיף באורך כ-2 מ״מ. האונות באורך 3 עד 5 מ״מ, אזמליות, קודקודן קהה, כפופות לאחור, ובעלות 5 עד 7 עורקים; מספר האבקנים עולה על 20. הפרחים הנקביים קטנים יותר; העטיף דו-אונתי וקודקודו קהה. הפרי דמוי ביצה, אורכו כ-5 מ״מ.

הפריחה נמשכת מאפריל עד יולי; הבשלת הפירות נמשכת מיוני עד אוגוסט.

 טרשנית פורמוזית 
טרשנית פורמוזית (Theligonum formosanum) היא בן שיח שתחום התפוצה הטבעי שלו מצומצם למערב טאיוואן, במחוז פינגטונג באזור טאווּשאן (Tawushan). מין זה גדל בעיקר באזורי אקלים ממוזג, ובבתי גידול לחים ביערות ולאורך שבילי הרים; ברום של כ-2,700 מ׳. מין זה תואר למדע בשנת 1977. טרשנית פורמוזית הוערכה במחקרים מבוססי חיזוי כסוג הנמצא בסיכון הכחדה, אולם עדיין לא בוצעה הערכה רשמית של IUCN למין זה.

מאפיינים מורפולוגיים: מטרשנית פורמוזית היא בן שיח קטן, המשחיר עם התייבשותם. הגבעול זקוף, גובהו 10 עד 15 ס״מ, מסתעף מן הבסיס; חלקו התחתון זוחל, והוא מכוסה שערות במקצת. טרף העלה דמוי ביצה רחבה, אורכו 1.2 עד 2 ס״מ ורוחבו 1 עד 1.5 ס״מ; שעיר בצדו העליון, ופלומתי בעורקים בצדו התחתון. בסיס העלה כמעט דמוי לב, או קטום במקצת או מעוגל; מן הבסיס נמשך הטרף כלפי מטה מנקודת החיבור ויוצר המשך או שוליים לאורך הפטוטרת (decurrent). קודקוד העלה חד. הפטוטרת באורך 0.5 עד 1.2 ס״מ. הלוואים קרומיים, מאוחים זה לזה, דמויי דלתא-ביצית, אורכם 2 עד 3 מ״מ, ושוליהם ריסניים. הפרחים לבנים וחד-מיניים. הפרחים הזכריים: עטיף קרומי, מחולק לשלוש אונות; האונות דמויות אזמל הפוך, באורך 2.5 עד 3 מ״מ, קודקודן קהה, כפופות לאחור, ובעלות 3 עד 5 עורקים; מספר האבקנים 5 עד 7. הפרחים הנקביים קטנים יותר; העטיף דו-אונתי, והאונות קהות. הפרי דמוי ביצה הפוכה ובלתי-סימטרי, כך ששני צדדיו אינם שווים ביחס לציר האורך; אורכו כ-4 מ״מ, והוא מכוסה שערות.

הפריחה נמשכת ממרץ עד יולי; הבשלת הפירות נמשכת מיוני עד אוגוסט.

 מורפולוגיה של הסוג טרשנית 
המידע בפרק זה מתאר נאמנה את הסוג טרשנית באזור הים-התיכון ואת המין הגדל בישראל. ייתכן שאינו מקיף את כלל המינים הרחוקים בסוג, במיוחד אלה שמוצאם במזרח הרחוק, אך הוא מהימן ומספק לתיאור טרשנית שרועה בישראל ולהבחנתה במרחב הים-תיכוני.

הסוג טרשנית כולל עשבים חד-שנתיים וגם בני שיח נמוכים, שרועים או מזדקפים וחד-ביתיים – פרחים חד-מיניים המצויים על אותו פרט. הצמחים רפויים במבנם ועסיסיים במקצת (העלים והגבעולים), תכונה המיוחסת ללחץ מים נמוך ברקמות (flaccid). ברקמותיהם מצויים ראפידים (גבישים מחטניים) של אוקסלט הסידן.

העלים נגדיים, אך העלים העליונים לרוב מסורגים, עקב התנוונות אחד מעלי הזוג בכל מפרק. העלים בעלי פטוטרת, פשוטים ושפתם תמימה. הלוואים ממוקמים "בין שני עלים נגדיים", כמעט מקיפים אותו, ומרקמם נע בין קרומי לבשרני.

הפרחים חד-מיניים, ולעיתים רחוקות דו-מיניים, חיקיים, יחידים או ערוכים בקבוצות של עד שלושה. בפרחים הנקביים מצויים לעיתים אבקנים מנוונים (סטמינודים), ואילו בפרחים הזכריים ניכרים שרידים מנוונים של השחלה (פיסטילודים).

הפרחים הזכריים יושבים וערוכים בחיקי העלים העליונים, בתִּפְרַחַת מְסֻיֶּמֶת, בדרך כלל 2 עד 3 בכל חיק, וללא חפיות לוואי (החפיות מנוונות). לעטיף 2 עד 5 אונות צמודות אחת לחברתה; האונות קרומיות ובהמשך מתגלגלות לאחור בשעת הפריחה ובעלות 3 עד 5 עורקים מקבילים. מספר האבקנים 6 עד 28, הזירים דמויי חוט, מפורדים, לעיתים מאוחים בבסיסם לקבוצות. המאבקים מוארכים עם שתי לשכות. המאבק מתחבר מגבו אל הזיר באזור צר יחסית (Dorsifixed Anther) בשעת הפריחה.

הפרחים הנקביים כמעט יושבים וערוכים כיחידים או עד שלושה בכל חיק עלה תחתון, וכל פרח מלוּוה שתי חפיות זעירות. העטיף זעיר, קרומי ודמוי משפך (פחות או יותר), בעל שתיים עד ארבע אונות משוננות. העטיף נושר בהדרגה ומאבד את צורתו כעטיף, אולם שרידיו משתיירים וממשיכים לגדול יחד עם הפרי המתפתח.

השחלה תחתית, חד-מגורתית, וכלואה בתוך העטיף הקצר. בתוך השחלה ביצית אחת בסיסית, קמפילוטרופית (campylotropous) – ביצית הפונה לרוחב: ציר הביצית ניצב כמעט בזווית ישרה לעוקץ הביצית, שק העובר מעוקל, והפומית (המיקרופיל) סמוכה לעוקץ הביצית.

עמוד השחלה צדדי, מוארך עד דמוי-אלה, ופניו מחוספסים מהאמצע ומעלה; עמוד השחלה נושר עם הבשלת הפרי.

הפרי דמוי בית גלעין, כמעט כדורי, דחוס, ונישא על עוקץ קצר; קליפת הפרי בשרנית במקצת ומכוסה גבשושיות קטנות ולבנבנות על פני השטח.

הזרעים בעלי קליפה דקה; העובר כפוף ודמוי פרסת סוס (U), ורקמת האנדוספרם קמחית, יבשה או בשרנית.

 היסטוריה סיסטמטית ופילוגנטית של טרשנית 
על פי שיטת המיון הסיסטמטית המקובלת כיום, הסוג טרשנית (Theligonum) משויך למשפחת הפואתיים (Rubiaceae), מן המשפחות הגדולות והמגוונות בעולם הצמחים, הכוללת כ-621 סוגים וכ-14,175 מינים. בתוך משפחה זו משויך הסוג לשבט מונוטיפי – Theligoneae – הכלול בתת-המשפחה Rubioideae. השבט כולל סוג אחד בלבד, ובו ארבעה מינים, כולם מותאמים להאבקת רוח ונושאים פרחים חד-מיניים בצמח חד-ביתי.

 הקושי הסיסטמטי והשיוכים המוקדמים 
שיוך זה הוא תוצאה של מחקר סיסטמטי מאוחר יחסית. במשך עשרות שנים נחשבה טרשנית לקבוצה יוצאת דופן שקשה היה למיקומה בעץ הפילוגנטי של צמחי הפרחים. חריגותה המורפולוגית – ובהם פרחים זעירים מואבקי רוח, רדוקציה ניכרת של איברי הפרח, שונות במספר איברי הרבייה ומעבר מסידור עלים נגדי למסורג – הובילה לשיוכים סיסטמטיים שונים ולעיתים סותרים.

בראשית המחקר הבוטני שויכה טרשנית למשפחות מואבקות רוח בסדרת הציפורניים, ובעיקר למשפחת הסלקיים (Chenopodiaceae), ולעיתים גם למשפחת הסרפדיים (Urticaceae). באותה תקופה נתפסו פרחים מואבקי רוח, בעלי איברים מופחתים ושונות במספר אברי הרבייה, כתכונות ראשוניות ו"פרימיטיביות", ולפיכך מוקמה טרשנית בפלורות רבות בין המשפחות הבסיסיות של צמחי הפרחים. בהתאם לכך הופיעה טרשנית עד שנות התשעים של המאה העשרים בכרכים הראשונים על צמחים שונים, שיועדו למשפחות שנחשבו פרימיטיביות מבחינה אבולוציונית.

 משפחה עצמאית ועמדה פילוגנטית מבודדת 
כבר במהלך המאה העשרים התברר כי טרשנית אינה משתלבת היטב באף אחת מן המשפחות שאליהן שויכה בעבר. היעדר טקסון קרוב ברור והצטברות תכונות מורפולוגיות ייחודיות הובילו חוקרים אחדים להעניק לה מעמד של משפחה עצמאית מונוטיפית — Theligonaceae — הכוללת סוג יחיד בלבד. בהתאם לכך, שם משפחה זה נכלל כבר במילון „צמחי ארץ-ישראל – שמות המשפחות והסוגים” משנת 1946, ואומץ מאוחר יותר גם ב-Flora Palaestina ובמגדירים העבריים, בהם מגדיריו של מיכאל זהרי והמגדיר הצהוב של נעמי פינברון-דותן ואבינעם דנין. שיוך זה מוסיף להופיע עד היום גם באתר צמחיית ישראל וסביבתה (נכון ל-24.12.2025).

תפיסה זו שיקפה בעיקר את הקושי הסיסטמטי למקם את הסוג במסגרת מערכות המיון המסורתיות, ולא קרבה פילוגנטית מבוססת למשפחה אחרת.

חשיבות מיוחדת יוחסה לתופעת אי-יציבות המספר היסודי: מספר אונות העטיף משתנה בין שניים לשלושה בפרחים שונים על אותו פרט, ומספר האבקנים נע בטווח רחב במיוחד – משניים עד שישה בפרחי זכר קטנים, ועד 11 עד 19 בפרחי זכר גדולים. שונות זו חיזקה את התפיסה של טרשנית כקבוצה חריגה ובלתי יציבה סיסטמטית.

 המחקר המודרני והפתרון הפילוגנטי 
מחקרים אנטומיים, אונטוגנטיים ומולקולריים מן העשורים האחרונים הביאו לשינוי יסודי בהבנת מעמדה של טרשנית. נמצא כי מאפייניה אינם משקפים פרימיטיביות, אלא רדוקציה (הפחתה) קיצונית והתאמות משניות להאבקת רוח. משפחת הפואתיים נחשבת למשפחה מתקדמת יחסית בקרב הדו-פסיגיים, ולפיכך הפשטות המורפולוגית של טרשנית אינה משקפת מצב קדום, אלא תוצאה של תהליכי רדוקציה (הפחתת איברים) והתמחות משנית. הדמיון למשפחות הסלקיים והסרפדיים מתפרש כיום כקונברגנציה אבולוציונית, הנובעת מלחצי סלקציה דומים בעקבות מעבר מהאבקת חרקים להאבקת רוח.

מחקרים אונטוגנטיים הראו כי לפרח טרשנית יש עטיף מאוחה, ההומולוגי לעלי הכותרת של הפואתיים, בעוד שהגביע התנוון לחלוטין – תהליך המוכר גם בסוגים אחרים במשפחה, כגון דבקה. נוכחות שרידים של שחלה בפרחים זכריים מעידה כי פרח הטרשנית התפתח באבולוציה מפרח דו-מיני. השחלה הכילה במקור שתי ביציות, כמקובל בפואתיים, והמעבר להאבקת רוח לווה בסלקציה לכיוון ביצית יחידה.

אנליזות של קרבה גנומית המבוססות על השוואת רצפי DNA מצביעות בבירור על קרבה בין טרשנית למשפחת הפואתיים (Rubiaceae), ובמישור רחב יותר גם למשפחת הערבזיים (Gentianaceae), וממקמות את הסוג בסדרת הגנציינאים (Gentianales). ממצאים אלה נתמכים גם במאפיינים אנטומיים ועובריים, ובהם נוכחות אנדוספרם ומבנה הפלסטידות, האופייניים לסדרה זו – תכונות החסרות בסדרת הציפורנאים (Caryophyllales), שאליה שויכה טרשנית בעבר.

 ייחודה היוצא דופן של טרשנית בתוך הפואתיים 
לצד שיוכה הברור לפואתיים, טרשנית נבדלת משאר בני המשפחה בכמה תכונות בולטות. החשובה שבהן היא מבנה השחלה: השחלה נראית כשחלה תחתית, שכן היא שקועה בעטיף וברקמות ציר הפרח, אולם מבחינה מורפולוגית התפתחותית מדובר בשחלה עילית שמיקומה היחסי משתנה במהלך התפתחות הפרח (שינויים אונטוגנטיים). זאת בניגוד לרוב בני משפחת הפואתיים, שבהם השחלה תחתית באופן טיפוסי. תכונות נוספות כוללות פרי אגוזית בעל תוספת רקמתית דמוית אריל (אלאיוזום), תפרחות יושבות חסרות עוקצים במפרקי הגבעולים — בעוד שבפואתיים התפרחות לרוב ברורות ונישאות על עוקצים — וכן מעבר הדרגתי מסידור עלים נגדי למסורג. בעוד שבפואתיים מספר האיברים הבסיסי בפרח הוא לרוב ארבעה או חמישה, בטרשנית מספר היסוד הוא שניים או שלושה — תכונה נוספת המדגישה את ייחודה האבולוציוני של הקבוצה.

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

קטגוריה:פואתיים