עפעפית

עַפְעַפִּית (שם מדעי: Kickxia Dumort) היא סוג של צמחים עשבוניים או בני שיח במשפחת הלחכיים. הסוג במובנו כולל כ־24 מינים, מהם 7 מינים תועדו כצמחי בר בארץ ישראל, ועוד 4 מינים שהועברו לסוג נפרד Nanorrhinum אך עדיין נכללים ברשימות המקומיות המקובלות.

תחום התפוצה הטבעי של הסוג משתרע מאירופה עד מרכז אסיה וההימלאיה, וכן כולל את מקרונזיה, הסהרה והסאהל ועד לחצי האי ערב. נוסף על כך, מינים אחדים התאזרחו מחוץ לתחום תפוצתם הטבעי – בין היתר באמריקה הצפונית והדרומית, באיים הקריביים, באיי האוקיינוס השקט, בטסמניה (אי השוכן דרומית לאוסטרליה ואשר שייך לה) ובניו זילנד.

הסוג מאופיין בהלקט הנפתח למראית עין כשני עפעפיים – ומכאן שמו העברי. בפועל, מדובר במכסה יחיד הניתק מעל שתי המגורות. ייתכן שהשם העברי 'עפעפית' אינו מתייחס לצורת פתיחת הפרי, אלא נגזר מהמראה של שני עלי הכותרת העליונים, המזכירים לעיתים זוג עפעפיים. בספרות הבוטנית העברית הוותיקה הופיע הסוג בשם "קיקסיה", ושויך למשפחת הלועניתיים.

טקסונומיה
שמאל|ממוזער|250px|עפעפית עגולת-עלים
הסוג הקטן, הכולל כ־24 מינים, עבר תהפוכות טקסונומיות. הוא מאופיין בכותרת דו-שפתנית ברורה בעלת צינור ברור, כאשר פתח הכותרת חסום בבליטה הצומחת מהשפה התחתונה. לכותרת דורבן ארוך, המאבקים צמודים זה לזה, וההלקט נפתח באמצעות קשוות צדדיות דמויות מכסה, כעין עפעפיים.

סוג זה קרוב לסוג פשתנית (Linaria), ולמעשה נחשב בעבר לחלק ממנו עד שהופרד כסוג עצמאי בשנות ה־70 של המאה ה־20. ההבדל העיקרי בין הסוגים הוא באופן פתיחת הפרי. בפשתנית נפתח ההלקט ב-4 או שש קשוות אורך או בשניים.

עבודות פילוגנטיות מצביעות על כך שהסוג חסרף (Anarrhinum) הוא קבוצת אחות הקרובה ביותר לעפעפית.

מספר מינים שתוארו בעבר כמשתייכים לעפעפית הועברו, על פי מיון עדכני, לסוג חדש בשם Nanorrhinum. בין מינים אלו נמנים עפעפית אשונה (Kickxia acerbiana), עפעפית סיני (Kickxia macilenta), עפעפית יהודה (Kickxia judaica) ועפעפית אדומית (Kickxia petrana). את שני האחרונים תיאר לראשונה למדע הבוטנאי הישראלי אבינעם דנין. לפי מיון זה, נותרו כיום בישראל שבעה מינים תקפים של עפעפית. עם זאת, ברשימות הבוטניות הנהוגות בישראל (נכון ל־2025) ממשיכים לכלול גם את המינים שהועברו, ולפיכך מופיעה ברשימותיהם 11 מינים.

מיני הסוג נפוצים באגן הים התיכון, באזור הסהרו-ערבי והסודאני. ארץ ישראל מהווה מוקד התמיינות חשוב עבור הסוג, כפי שניכר במספר הרב של המינים הגדלים בה, ובנוכחותם של מינים אנדמיים.

 אטימולוגיה 
הסוג נקרא על שמו של הבוטנאי והחוקר הבלגי ז'אן-ז'אק קיקס (Jean Jacques Kickx, 1842–1887). בספרות העברית הישנה נקרא הסוג קיקסיה – תעתיק שמו המדעי. שמו העברי הוא עפעפית, המרמז על מראה הפרח הפחוס, הדומה לעפעף העין. זהו אחד מחידושי השמות של ועדת השמות לצמחים של האקדמיה ללשון העברית. ייתכן שהשם העברי 'עפעפית' אינו מתייחס לצורת פתיחת הפרי, אלא נגזר מהמראה של שני עלי הכותרת העליונים, המזכירים לעיתים זוג עפעפיים.

שמות עממיים באנגלית
 Cancerwort – פירוש מילולי: עשב הסרטן. הסיומת wort (מן האנגלית התיכונה, מגרמנית עתיקה wurtz) פירושה "צמח מרפא" או "עשב". המילה cancer מתייחסת למחלה הידועה, ולכן cancerwort הוא שם שניתן לצמחים שבעבר שימשו ברפואה עממית לטיפול במחלת הסרטן או בגידולים, גם אם לא הייתה לכך יעילות מוכחת. זהו שם מסורתי פחות שכיח, המופיע בעיקר במקורות אמריקאיים ועממיים, ומשויך בעיקר לעפעפית שרועה (Kickxia elatine).
 Fluellin – שם עממי מסורתי במקורות בריטיים, המשמש בעיקר לציון עפעפית שרועה (Kickxia elatine) ולעיתים גם לעפעפית עגולת-עלים (Kickxia spuria). מקור השם לוט בערפל, אך מקובל שהוא נגזר משיבוש של שם לטיני עתיק או שם מקומי (ככל הנראה וולשי או נורמני).
שמו המדעי של הסוג Nanorrhinum, שהופרד מן הסוג עפעפית (Kickxia) בעקבות מחקרים מולקולריים (למשל Yousefi et al., 2016), מורכב מהמילה היוונית nanos (ננס) ומהסיומת -rrhinum (לוע/אף), ומרמז על פרחים דמויי לוע־הארי בצמחים קטני ממדים. כך למשל, פרחיה של עפעפית אשונה קטנים במיוחד (5 עד 7 מ"מ), בניגוד למינים מדבריים אחרים שלה, כגון עפעפית רבת-פרחים ועפעפית גדולת-פרחים, שפרחיהם גדולים בהרבה.

מאפיינים מורפולוגיים
צמחים עשבוניים חד-שנתיים או רב-שנתיים, או בני-שיח נמוכים.

העלים מסורגים (למעט התחתונים ביותר), רובם בעלי פטוטרת.

הפרחים בעלי עוקץ, דו-מיניים, ערוכים בתפרחות אשכוליות המלווים בחפים, או בודדים בחיק העלים.

הגביע מחולק עמוקות לחמש אונות כמעט שוות, משתייר לאחר הפריחה.

הכותרת דו-שפתנית ברורה בעלת 5 אונות, צינור כותרת ודורבן צר ומחודד, ארוך יחסית לאורך הכותרת; השפה העליונה בת שתי אונות, זקופה; השפה התחתונה בת שלוש אונות. לוע הכותרת חסום (personate), כלומר הפתח, הלוע, בין השפה העליונה לשפה התחתונה חסום על ידי בליטה או כרית בשפה התחתונה, כך שהכותרת נראית "סגורה" או "אטומה" במבט קדמי. תכונה זו מאפיינת פרחים המסתמכים על מאביקים מסוימים שיכולים לפסק את השפתיים ולהגיע לצוף שבדורבן (למשל דבורים גדולות). תכונה זו נפוצה לא רק בלחכיים, אלא גם במשפחת הלועניתיים.

האבקנים 4, בשני זוגות לא שווים (שניים מהם ארוכים מהאחרים), מעורים צינור הכותרת וחבויים בו. המאבקים צמודים זה לזה.

השחלה עילית הנושאת עמוד שחלה אחד.

הפרי הוא הלקט יבש, כדורי פחות או יותר או דמוי ביצה, ובו שתי מגורות שוות. הוא נפתח באמצעות מכסה יחיד סמוך לקצהו העליון: חלקו העליון של ההלקט ניתק עם ההבשלה לאורך סדק טבעתי (פתיחה היקפית – circumscissile), והזרעים נפלטים מתוך שתי המגורות דרך הפתח המחויץ שנוצר בראשו. זהו מאפיין קבוע בסוג עפעפית, ונחשב לאחד הסימנים הטקסונומיים הבולטים המבדילים אותו מהסוג הקרוב בן-עפעפית (Nanorrhinum), שבו ההלקט נפתח בצדדיו באמצעות אחת עד שלוש, ולעיתים רחוקות עד שש, קשוות קצרות דמויות שיניים הפונות החוצה, היוצרות חתכים רדיאליים (פְּתִיחָה קַשְׂוָתִית – valvate dehiscence), או נותר סגור ואינו נפתח כלל (indehiscent) – אך לעולם אינו נפתח באמצעות מכסה. בסוג פשתנית (Linaria), שממנו הופרד הסוג עפעפית, ההלקט נפתח לרוב בארבע עד שש קשוות ארוכות יותר, המתפצלות מראש ההלקט כלפי מטה.

הזרעים לרוב רבים, דמויי ביצה או מוארכים, בעלי פני שטח מגוממים, מקומטים או גבשושיים.

מיני עפעפית בישראל
כל שבעת המינים של עפעפית (במובנה הצר) פורחים באביב ובקיץ, וחלקם ממשיכים לפרוח אף אל תוך הסתיו. יוצאות דופן הן עפעפית גדולת-פרחים ועפעפית מצרית, שפריחתן מוקדמת במיוחד – התאמה לסביבת גידול צחיחה – והיא מתחילה כבר בסוף דצמבר או ינואר ומסתיימת בתחילת מאי.

שלושה מהמינים הם בני-שיח נמוכים הגדלים בבתי גידול יובשניים – במדבר או בבתות ספר – ופרחיהם צהובים ולעיתים קרובות בעלי גוון קרמי קל: עפעפית מצרית, עפעפית גדולת-פרחים, שפרחיה גדולים יחסית, ועפעפית רבת-פרחים, צורתה לעיתים שרועה, בניגוד לשאר מיני הקבוצה שהם זקופים ומצטיינת בפרחים צפופים וקטנים.

ארבעת המינים הנותרים הם חד-שנתיים, לרוב שרועים, ופרחיהם צהובים עם גוון סגול, בייחוד על פני השפה העליונה של הכותרת. יוצאת דופן היא עפעפית הקנוקנות, שצבעיה נוטים לסגלגל-כחלחל, והיא מין גר בישראל. עפעפית צמירה אינה גדלה בתחומי ישראל אלא בירדן.

ההבדל הבולט ביותר בין עפעפית שרועה לעפעפית עגולת-עלים (שני המינים התאזרחו באמריקה הצפונית) הוא בצורת העלים: בעפעפית שרועה העלים דמויי חץ או רומח ולעיתים משוננים, בעוד שבעפעפית עגולת-עלים העלים עגולים–ביציים ושפתם תמימה. הבדל נוסף – אך כזה המחייב צפייה בזכוכית מגדלת – מצוי בצורת אונות הגביע: אלו סרגליות עד אזמליות בעפעפית שרועה, לעומת אונות דמויות ביצה עם בסיס דמוי-לב בעפעפית עגולת-עלים.

 עפעפית גדולת-פרחים 
ממוזער|עפעפית גדולת-פרחים מערבית לראשידיה בירדן
ממוזער|עפעפית גדולת-פרחים בעקבה ירדן
עפעפית גדולת-פרחים (Kickxia pseudoscoparia, שם קודם: Kickxia spartioides) היא בן-שיח נמוך וקירח, בגובה 25 עד 60 ס"מ, המסועף מהבסיס. הפריחה נמשכת מסוף דצמבר ועד תחילת מאי.

הגבעולים נוקשים וקירחים, אך התפרחות לעיתים שעירות. הענפים נוקשים, דלים בעלים, מפושקים ומסובכים זה בזה; הענפים הבוגרים קוצניים. רוב העלים נושרים לאחר הגשם והגבעולים ממלאים את תפקיד ההטמעה.

העלים התחתונים של הנצרים דמויי מרית, באורך עד 3 ס"מ, מתחדדים לפטוטרת ארוכה, תמימים; עלי הגבעול האחרים והעלים המלווים את הפרחים באורך 1 עד 2 ס"מ, דמויי סרגל, מחודדים, מעט בשרניים ובעלי פטוטרת קצרה.

התפרחות אשכולות רופפות; עוקצי הפרחים נימיים, באורך 7 עד 30 מ"מ, ארוכים פי שניים או יותר מהגביע.

הגביע קירח או עם שערות בלוטיות, אורכו כ-4 מ"מ; האונות דמויות ביצה, מחודדות, מעט בשרניות ובעלות שוליים קרומיים.

הכותרת צהובה, גדולה, באורך 15 עד 25 מ"מ (כולל הדורבן מאונקל וארוך).

ההלקט באורך הגביע בערך, קירח או עם מעט שערות בלוטיות, נפתח באיחור באמצעות שני מכסים משתיירים.

הזרעים כדוריים וזעירים, 30 עד 60 במספרם, וכל שטח פניהם מכוסה גבשושים מחודדים.

תחום תפוצתו העולמי מצומצם לערוצים ובסלעים במדבריות חמות בישראל וירדן, סיני וערב הסעודית, סודן, ודרום סודן. בישראל הוא מצוי בנגב ובקעה הדרומית.

עפעפית גדולת-פרחים שויכה בעבר למין Kickxia spartioides, אך כיום, עם הרביזיות שבוצעו, השם המדעי התקף של המין הנמצא בישראל הוא Kickxia pseudoscoparia. המין Nanorrhinum scoparium ובשמו החדש Kickxia spartioides הוא בן-שיח הגדל באיים הקנריים ובאזורים צחיחים בצפון-מערב אפריקה, ואינו מצוי בישראל.

 עפעפית הקנוקנות 
ממוזער|עפעפית הקנוקנות בהרי מנשה
עפעפית הקנוקנות (Kickxia cirrhosa) היא צמח עשבוני חד-שנתי, ים-תיכוני נדיר, שרוע, שעיר ובעל גוון אפרפר. מאפייניה הבולטים הם: כותרת בצבע כחלחל. כל העלים – כולל העליונים ביותר – דמויי רומח. הגבעולים מכוסים שערות מפושקות ארוכות ושערות בלוטיות קצרות, אך עוקצי הפרחים נימיים, דקים ותמיד קירחים. אונות הגביע בפרי דמויות אזמל. תקופת הפריחה נמשכת מסוף מרץ ועד תחילת נובמבר.

וליתר פירוט, עפעפית הקנוקנות היא צמח חד-שנתי שעיר. הגבעולים דקיקים ומשתפלים (procumbent) – כלומר, קצותיהם נוטים כלפי הקרקע, אך אינם משרישים מהמפרקים. אורכם 30–50 ס"מ ולעיתים יותר, והם מכוסים שערות בלוטיות קצרות לצד שערות ארוכות הרבה יותר, מפושקות ואינן בלוטיות. העלים התחתונים ביותר דמויי ביצה מוארכת; שאר עלי הגבעול וכל העלים המלווים את הפרחים דמויי חנית עד דמויי חץ, משולשים־אזמליים, והם הולכים וקטנים כלפי מעלה ועל הענפים הצדדיים.

עוקצי הפרחים מפושקים, קירחים למעט סמוך לקצה, נימיים, ארוכים מאוד, ולעיתים דמויי קנוקנת. הם כפופים כלפי מעלה מתחת לגביע. הגביע באורך 2 עד 3 מ"מ, מכוסה זיפים דקים; אונותיו דמויות ביצה־אזמל ומחודדות. הכותרת באורך שאינו עולה על 10 מ"מ (כולל הדורבן), שעירה ובצבע כחלחל.

ההלקט באורך 2 עד 2.5 מ"מ, קטן מזה של עפעפית שרועה, רחב מעט מאורכו, מכוסה שערות בלוטיות ולעיתים קרח. נפתח באמצעות מכסה נושר. הזרעים גבשושיים.

תחום תפוצתה הטבעי כולל את האיים האזוריים (Azores) ואת מערב ומרכז אגן הים התיכון – מפורטוגל וספרד, אל צרפת ואיטליה (כולל האיים סרדיניה, סיציליה וקורסיקה), ומחופי מרוקו ואלג'יריה בצפון אפריקה. מין זה התאזרח רק בארץ ישראל. בישראל היא גדלה בעיקר בחורש וביער ים-תיכוני ומצויה בכרמל, ונדירה בגליל העליון; נדירה מאוד בגליל התחתון, בבקעת כינרות, בשרון ובשומרון.

 עפעפית מצרית 
ממוזער|עפעפית מצרית ליד סכר קופראג'ה (Kufranja Dam) שבירדן.
ממוזער|עפעפית מצרית ליד סכר קופראג'ה שבירדן.
ממוזער|עפעפית מצרית ליד סכר קופראג'ה שבירדן.
ממוזער|עפעפית מצרית ליד סכר קופראג'ה שבירדן.
עפעפית מצרית (kickxia aegyptiaca) היא בן-שיח בן-קיימא הגדל בבתות יובשניות ובבתות-ספר. הוא זקוף, מסועף מאוד, מעוצה בבסיסו, וגובהו 20 עד 25 ס"מ. פרחיו צהובים. הצמח כולו מכוסה לרוב בצפיפות בשערות ארוכות, המעורבות בשערות בלוטיות קצרות. הפריחה נמשכת מסוף ינואר ועד תחילת יולי.

הגבעולים מרובים, מפושקים ואשונים (נוקשים), המבוגרים יותר מוארכים ודוקרניים במקצת. הם ניצבים זה לזה, חלקם ירוקים ולוקחים חלק בתהליך ההטמעה, כאשר רוב עלי החורף נושרים.

העלים בעלי פטוטרת, ודו-צורתיים: עלי החורף באורך של 1.2 עד 2 ס"מ, דמויי חץ או רומח; עלי הקיץ קטנים יותר, פשוטים וללא האוזניות שבבסיס העלה. עוקצי הפרחים מפושקים, נוקשים, שעירים, וארוכים פי 1.5 ואף יותר מהגביע ולעיתים גם מהעלים שמחיקם הם יוצאים. סמוך לקצה הם כפופים כלפי מעלה.

עוקצי הפרחים של השנה הקודמת נעשים דוקרניים. הגביע אורכו 4 עד 5 מ"מ, ואונותיו דמויי אזמל וחדות.

הכותרת שעירה, אורכה (כולל הדורבן) 12 עד 15 מ"מ, רחבה וצהובה; החיך מנוקד בסגול; הדורבן דק, קמור מעט, ואורכו כרבע מהכותרת.

ההלקט כדורי, שעיר ונשיר, מכיל 2 עד 4 זרעים. קוטר הזרעים כ-1.5 מ"מ.

לעפעפית מצרית שישה תת-מינים, מתוכם שניים מצויים בישראל:
 תת-מין 'טיפוסי' (Kickxia aegyptiaca subsp. aegyptiaca) הוא בן שיח הגדל בעיקר בבתי גידול מדבריים ובערבות-שיחים צחיחות. נדיר מאוד בישראל, מצוי בכיסי סלע ובערוצי ואדיות בנגב הדרומי ובאזור אילת. תחום תפוצתו הטבעי חופף לזה של המין כולו – מדרום וממזרח הים התיכון ועד סהרה המזרחי וחצי האי ערב. מאופיין בשערות בלוטיות מפושקות בכל חלקיו.
 תת-המין 'ארץ-ישראלי' (Kickxia aegyptiaca subsp. palaestina) הוא בן-שיח אנדמי לישראל ולירדן, הנפוץ במדרונות של חגורת הספר ואזור יתיר. הצמח מכוסה בצפיפות בשערות ארוכות הכפופות לאחור, וביניהן מעט שערות בלוטיות. גונו אפור, ועוקצי הפרחים שלו ארוכים. תחום תפוצתה הטבעי של עפעפית מצרית על כל ששת תת-המינים שלה כולל בתי גידול: מדבריים וערבות-שיחים צחיחות מדרום וממזרח הים התיכון, דרך סהרה המזרחי ועד חצי האי ערב. היא מצויה בטבע במערב סהרה, מאוריטניה, צפון אפריקה, דרומה לניז'ר וצ'אד, ומשם מזרחה לסודאן, דרום סודאן, ערב הסעודית, מצרים, סיני, ישראל וירדן.

 עפעפית עגולת-עלים 
ממוזער|עפעפית עגולת-עלים בגינון הבוטני של פולין בפארק PAN Botanical Garden בוורשה.
ממוזער|עפעפית עגולת-עלים בגינון הבוטני של פולין בפארק PAN Botanical Garden בוורשה.
ממוזער|עפעפית עגולת-עלים בגינון הבוטני של פולין בפארק PAN Botanical Garden בוורשה.
עפעפית עגולת-עלים (Kickxia spuria) מיוצגת בישראל על ידי תת-המין 'תמימה'. זהו צמח עשבוני חד-שנתי, ים-תיכוני, הגדל בבתות, ובבתי גידול לחים, בשדות בור ובקרקעות סחף. הפריחה נמשכת מסוף מאי ועד תחילת אוקטובר.

הצמח מסתעף מאוד, מכוסה שערות רכות, הכוללות שערות בלוטיות וגם שערות שאינן בלוטיות – שתיהן ארוכות ומפושקות.

הענפים רכים, מרובים, ומשתפלים (procumbent) – כלומר, קצותיהם נוטים כלפי הקרקע אך אינם משרישים מהמפרקים. אורכם 50 ס"מ או יותר.

העלים שעירים מאוד, יושבים או בעלי פטוטרת קצרה, צורתם עגולה עד דמוית ביצה, בסיסם מעוגל או דמוי לב, שוליהם תמימים או, בעלים התחתונים, משוננים קלות.

עוקצי הפרחים ארוכים, דקיקים ורכים, מכוסים שערות רכות, כמעט כאורך העלים המלווים או ארוכים מהם.

הגביע באורך 4 עד 5 מ"מ, משתייר ומתארך לאחר ההפריה; אונותיו דמויות ביצה, מחודדות בקודקודן ובעלות בסיס דמוי לב.

הכותרת באורך 9 עד 13 מ"מ (כולל הדורבן), צהובה, ועל שפתה העליונה כתם סגול כהה; היא מכוסה שערות קצרות. הדורבן מעוקל קלות, חד בקצהו, ואורכו כמעט כאורך הכותרת.

ההלקט באורך 3 עד 4 מ"מ, קצר מעט מהגביע, ונפתח באמצעות מכסה נושר. אונות הגביע בפרי דמויות ביצה, מחודדות בקודקודן, דמויות לב בבסיסן, ורוחבן בשלב הפרי 1.5 עד 2 מ"מ.

הזרעים באורך כ-1 מ"מ, ופני שטחם מגוממים.

תחום תפוצתו משתרע ממקרונזיה, דרך אגן הים התיכון ועד מערב איראן. בישראל הוא נפוץ בשפלה, בהר, בעמק יזרעאל ובגולן.

 עפעפית צמירה 
עפעפית צמירה (Kickxia lanigera) היא צמח עשבוני חד-שנתי, משתרע או זוחל, שמוצאו מאזור הים התיכון. תפוצתו משתרעת מאיי מקרונזיה ואיי הים התיכון, מפורטוגל במערב, דרך צפון אפריקה, ועד לירדן, ומשם צפונה עד טורקיה האירופית. מין זה נעדר ממצרים, מסיני ומישראל, אך מצוי בירדן, ממזרח לים המלח ובאזור אדום והיא נאספה גם מחלקו הסורי של רכס מול-הלבנון, בין ראשייה לחצביה. תקופת הפריחה נמשכת מיוני עד נובמבר.

הצמח משתרע או זוחל, ומכוסה שערות ארוכות, לבנות, מפושקות ומקורזלות, לצד שערות קצרות, בלוטיות ודביקות. הגבעולים משתפלים ולעיתים מזדקפים, נוקשים למדי, ואורכם עשוי להגיע עד מטר.

עלי הגבעול והעלים המלווים את הפרחים נושאים פטוטרת קצרה או כמעט חסרת פטוטרת. העלים עגולים עד דמויי ביצה, בסיסם מעוגל עד דמוי לב, וקודקודם מסתיים בחוד קצר אך בולט. שפת העלה תמימה, ולעיתים מספר עלים משוננים קלות בבסיסם.

עוקצי הפרחים שעירים, קצרים מהעלים המלווים, באורך כשל הגביע או ארוכים ממנו עד פי שלושה. הגביע באורך 3 עד 4 מ"מ; אונותיו צרות, דמויות אזמל וחדות.

הכותרת באורך 8 עד 9 מ"מ (כולל הדורבן), צהבהבה, בעלת שפה עליונה סגולה. הדורבן מעוקל במקצת, חד בקצהו, ואורכו כאורך הכותרת או קצר ממנה. צבעי הכותרת משתנים לעיתים: השפה העליונה נעה בין סגול לסגול כהה, ואילו התחתונה לבנה עד קרמית, לעיתים עם כתמים סגולים, בדומה לדגם הצבעים האופייני לפרחי "עפעפית הקנוקנות".

ההלקט באורך כ-3 מ"מ, קצר מן הגביע, ונפתח באמצעות מכסה נושר. הזרעים בעלי שטח פנים מגומם.

 עפעפית רבת-פרחים 
עפעפית רבת-פרחים (Kickxia floribunda) היא בן-שיח מדברי, בגובה 10 עד 50 ס"מ, המסתעף מבסיס מעוצה. הצמח אפרפר ומכוסה בצפיפות בשערות רכות. הפריחה נמשכת מסוף פברואר עד סוף יוני, ושיאה בין מרץ למאי.

הגבעולים רכים ושעירים מאוד, שרועים על הקרקע, אינם משרישים מהמפרקים, וקצותיהם מתרוממים כלפי מעלה. הם מסועפים ונושאים עלים דמויי רומח לכל אורך השנה, ומסתיימים בתפרחות אשכוליות צפופות וארוכות למדי.

עלי הגבעול מתייבשים מוקדם, בעלי פטוטרת, מוארכים עד מעוינים, מחודדים בבסיסם, תמימים או בעלי שתי שיניים צדדיות. העלים המלווים את הפרחים קטנים בהרבה, כמעט דמויי סרגל, בעלי שן אחת או שתיים או תמימים, דמויי יתד בבסיסם, ולרוב ארוכים מהפרחים.

הפרחים מרובים ומסודרים בצפיפות רבה לאורך הגבעולים. עוקצי הפרחים נימיים, קצרים מהגביע.

הגביע שעיר, אורכו 4 עד 5 מ"מ; אונותיו צרות-אזמליות וחדות.

הכותרת משתיירת לאחר הפריחה וצבעה משתנה ללבן, ועוטפת את ההלקט. אורכה 11 עד 15 מ"מ (כולל הדורבן), צבעה צהוב ולעיתים קרם, עם חיך שעיר. היא ארוכה בערך פי שניים מהגביע; צינור הכותרת רחב ולבנבן; הדורבן מעוקל כקרס.

ההלקט קצר מהגביע המשתייר, וחבוי בתוך הכותרת המשתיירת.

הזרעים שישה, גבשושיים.

בית הגידול כולל ערוצי ואדיות חצציים בערבות ובמדבר הקיצוני, מתחת לקו גשם של 10 מ"מ.

תפוצתה העולמית מצטמצמת מדרום ישראל וירדן, ומסיני עד מזרח מצרים. בישראל היא מצויה במדבר יהודה, בצפון ובמרכז הנגב, בבקעת הירדן התחתונה, באזור ים המלח, בבקעת הערבה ובאדום.

 עפעפית שרועה 
עפעפית שרועה תת-מין סיבר (Kickxia elatine subsp. sieberi) היא צמח עשבוני חד-שנתי, אפור ושרוע, המסתעף מאוד מהבסיס. הצמח שעיר בדרגות שונות, ולעיתים קרובות נושא גם שערות בלוטיות. העלווה מתפתחת בתחילת מרץ ונמשכת עד תחילת נובמבר. הפריחה נמשכת מאפריל עד אוקטובר. הפצת הזרעים מאמצע יוני עד אמצע דצמבר.

הגבעולים מרובים ושרועים, לרוב ארוכים מאוד (עד 50 ס"מ ואף יותר).

העלים בעלי פטוטרת קצרה; עלי הגבעול דמויי ביצה, מעוגלים או קטומים בבסיסם, תמימים או לרוב משוננים במחציתם התחתונה, או חלקם דמויי חץ; העלים שמחיקם יוצאים הפרחים לרוב דמויי חץ, ואילו העלים של הגבעולים העליונים והצדדיים דמויי ביצה, תמימים וקטנים מאוד. במילים אחרות, לפחות אחדים מהעלים משוננים, דמויי רומח או דמויי חץ ולעולם לא דמוי סרגל.

הפרחים רבים; עוקצי הפרחים נימיים ועדינים, משתנים באורכם ובשערותיהם, ובהמשך מתקרחים.

הגביע שעיר, אורכו 3 עד 4 מ"מ; אונותיו דמויות סרגל עד אזמל חד.

הכותרת נושרת, אורכה 8 עד 9 מ"מ (כולל הדורבן), מעט שעירה, צהובה או כחלחלה עם כתם סגול בשפה העליונה; הדורבן קמור מעט, אורכו כאורך הכותרת.

ההלקט כמעט קירח, קצר מהגביע.

הזרעים בקוטר כ-1 מ"מ, בעלי פני שטח מגוממים.

בית גידול: שדות של גידולי קיץ או בשדות מוּבָרים (שדות שהונח ללא עיבוד) וכרמים. תחום התפוצה בשרון, בדרום מישור החוף, בגליל העליון והתחתון, בעמק יזרעאל, בשומרון, בשפלה, בהרי יהודה, בעמק החולה, בעמקי הירדן העליון והתחתון וברמת הגולן. טווח התפוצה הטבעי של תת-מין 'סיבירי' משתרע מהאזור הים-תיכוני מזרחה עד מערב ההימלאיה ודרומה עד צפון סומליה.

זן משיי (bombycina): צמח קירח-מוכסף, שעיר במיוחד בשערות משי ארוכות ובעיקר בעלים. עוקצי הפרחים בפרי לרוב אינם מגיעים לאורך של 1.5 ס"מ. צמחים שזוהו בטעות כעפעפית צמירה, שייכים לרוב לעפעפית שרועה זן משיי שמאופיינת בעוקצי פרחים הקצרים מהעלים המלווים את הפרחים, בניגוד לזן הטיפוסי של עפעפית שרועה, שפרחים נישאים על עוקצים ארוכים.

בית גידול: שדות נטושים. מוכר בחוף הכרמל, בשרון, בדרום מישור החוף, בגליל עליון, בשומרון, בשפלה ובהרי יהודה.

 פיצול טקסונומי של עפעפית 
Nanorrhinum הוא סוג של צמחים עשבוניים או בני-שיח במשפחת הלחכיים (Plantaginaceae), שתואר במובנו הנוכחי בעקבות פיצול טקסונומי מן הסוג Kickxia. אף בשל העובדה שרק חלק מהמינים הישראליים הועברו לסוג זה והשאר לא נבדקו מולקולרית שבספרות הבוטנית בישראל לא התקבל הפיצול, אף על פי שהוא מופיע במאגרים בין-לאומיים.

תחום תפוצתו הטבעי של הסוג Nanorrhinum משתרע מהסהרה והסאהל שבאפריקה, דרך מזרח היבשת (עד קניה), חצי האי ערב, מזרח הים התיכון, ועד מרכז אסיה ומיאנמר. הסוג כולל כ־29 מינים, מהם ארבעה מדבריים שתוארו גם בישראל ובסביבתה.

הפרי של Nanorrhinum שונה מזה של Kickxia: ההלקט נפתח בצדדיו באמצעות אחת עד שלוש (ולעיתים נדירות עד שש) קשוות קצרות דמויות שיניים הפונות החוצה ויוצרות חתכים רדיאליים (פתיחה קשוותית – valvate dehiscence), או נותר סגור ואינו נפתח כלל (indehiscent). בניגוד לסוג Kickxia, ההלקט של Nanorrhinum אינו נפתח באמצעות מכסה (operculum) – תכונה זו נחשבת כיום לסימן טקסונומי מובהק המבחין בין שני הסוגים.

במאמר טקסונומי מקיף שפרסם Ghebrehiwet בשנת 2001, נבחנו עשרות דגימות של מיני Nanorrhinum מאזורים שונים בצפון אפריקה ובמערב אסיה. אף שלא נכללו בו דגימות מישראל, המחקר מצא שההבדלים בין מינים שתוארו בישראל ובסביבתה, כמו מידת השעירות, גודל וכיוון הפרחים, אורך עוקץ הפרח, וצורת הפרי והזרעים – התבררו כווריאציות המשתנות בהדרגה בין אוכלוסיות בהתאם לתנאי בית הגידול, ולא כמאפיינים ברורים המבדילים מינים נפרדים. לפיכך הוצע במאמר זה לאחד את עפעפית אשונה (Nanorrhinum acerbiana), עפעפית יהודה (Nanorrhinum judaicum) ועפעפית אדומית (Nanorrhinum petrana) למין אחד – עפעפית סיני (Nanorrhinum macilentum). איחוד זה לא מקובל באזורנו, בשל העובדה ש 4 המינים הללו שונים במורפולוגיה, אקולוגיה וגאוגרפיה שלהם. לכן אתרי POWO (Plants of the World Online) ו"צמחיית ישראל וסביבתה" (Flora of Israel Online) ממשיכים להתייחס אליהם כמינים עצמאיים.

 עפעפית אדומית 
עפעפית אדומית (Nanorrhinum petranum) היא בן שיח אנדמי לירדן הגדל בסלעי גיר קשים ובאבני חול קשות בשיחיות יובשניות ובמדבר שבאדום.

 עפעפית אשונה 
ממוזער|עפעפית אשונה בהרים שממערב לראשידיה בירדן
ממוזער|עפעפית אשונה בהרים שממערב לראשידיה בירדן
עפעפית אשונה (Nanorrhinum acerbianum) הוא צמח עשבוני חד-שנתי או רב-שנתי, שפרחיו הצהובים דומים במראם ללוע-ארי, אך קטנים יותר ובניגוד ללוע-ארי, יש להם דורבן. הוא גדל בעיקר בבתי גידול מדבריים ובערבות שיחים צחיחות. תחום תפוצתו הטבעי משתרע מלוב ועד חצי האי ערב ופקיסטן, והוא מצוי בטבע בלוב, במצרים, בסיני, בישראל ובירדן, בערב הסעודית, בתימן ובפקיסטן.

למין זה שני תת-מינים והמשך המאמר עוסק בתת-מין 'טיפוסי' בלבד.
 תת-מין 'טיפוסי' (subsp. acerbianum) – הנפוץ ברוב תחום התפוצה, למעט חצי האי סיני.
 תת-מין 'הררי' (subsp. montanum) – תת-מין בלעדי לאזור ההררי של סיני.

תת-מין 'טיפוסי' הוא צמח עשבוני רב-שנתי, זקוף ומעוצה בבסיסו, שגובהו וקוטרו נעים בין 15 ל־22 ס"מ. העלים, הגבעולים והתפרחות מכוסים שערות מפושקות וכן שערות בלוטיות דביקות. רוב חודשי השנה הצמח ערום מעלים כמעט לחלוטין.

המופע של הצמח משתנה בהתאם לתנאי בית הגידול ולעונה: לעיתים הגבעולים רבים, מסועפים בצפיפות, זקופים, שרועים או משתלשלים; ולעיתים הם מעטים, ארוכים, דלי עלים ובעלי מראה כמעט רותמי, כשהם ממלאים כמעט לחלוטין את תפקיד ההטמעה במרבית ימות השנה. הענפים בצבע ירוק כהה ואשונים – כלומר קשים, חדים ונשברים בקלות בקול מפץ חלש.

העלים תמימים; העלים התחתונים דמויי ביצה, ולעיתים דמויי לב או דמויי חץ, באורך 2 עד 2.5 ס"מ ובעלי פטוטרת ארוכה; העלים המלווים את הפרחים קטנים בהרבה, באורך 2 עד 5 מ"מ, דמויי ביצה עד אזמל, בעלי חוד קצר ופטוטרת קצרה.

הפרחים ערוכים באשכולות רופפים; עוקצי הפרחים שווים לאורך הגביע או קצרים ממנו ופונים כלפי מעלה. הפרחים דמויי לוע-ארי, בעלי דורבן, וצבעם צהוב. קוטר הכותרת קטן, 5 עד 7 מ"מ בלבד.

הגביע באורך 3 עד 4 מ"מ, מכוסה שערות בלוטיות או קירח; האונות דמויות אזמל וחדות, ובשלב הפרי הן הופכות לקרומיות-לבנות, עם עורק ראשי עבה וירוק.

הכותרת שעירה, באורך 7 עד 8 מ"מ (כולל הדורבן); צינור הכותרת לבנבן; השפה התחתונה צהובה; השפה העליונה סגלגלה; הדורבן דק, באורך 3 מ"מ וחד בקצהו.

הפרי הלקט כדורי עד דמוי ביצה, קצר מהגביע, מכוסה שערות בלוטיות ובהמשך נעשה קירח.

הזרעים רבים, קוטרם כ-0.5 מ"מ, פניהם מכוסים גבשושיות-יבלות קטנות.

זהו מין מדברי מובהק, תרמופילי (אוהב חום), הגדל במפוזר, כפרטים בודדים, על מצוקים ומדרונות אבניים, בכיסי סלעים ובסדקים של דרגשי גיר קשים הפונים דרומה ומזרחה, באזורים שמקבלים פחות מ־100 מ"מ גשם בשנה.

תפוצתו העולמית זהה לתפוצת המין כולו למעט סיני ובישראל הוא נפוץ בצפון הנגב, הר הנגב ודרום הנגב, במדבר שומרון, במדבר יהודה, בבקעת ים-המלח ובערבה. ממזרח לנהר הירדן הוא מצוי גם במואב ובאדום. בן-עפעפית אשונה נפוצה במיוחד במצוקי מדבר יהודה, וקניונים של הנגב המרכזי. מצפון לעין גדי ועד עוג'ה מחליפה בן-עפעפית יהודה שהיא מין אנדמי למדבר יהודה הצפוני ולה עוקצי פרחים ארוכים, לעומת עפעפית אשונה שפרחיה חסרי עוקצים.

הפריחה מתחילת פברואר ועד אמצע יוני, ושיאה באביב בחודשים מרץ ואפריל.

 עפעפית יהודה 
עפעפית יהודה (Nanorrhinum judaicum) היא בן-שיח רב-שנתי, מעוצה בבסיסו, זקוף ומסועף מאוד, המכוסה בצפיפות שערות בלוטיות. ענפיו בעלי מראה רותמי, ישרים ומפושקים. עליו בעלי שיניים, לעיתים דמויי רומח או דמויי חץ. הכותרת צהובה, דמוית לוע-ארי, ואינה נשארת בתפרחת לאחר תום הפריחה. אורכה, כולל הדורבן, 8 עד 10 מ"מ. עוקצי הפרחים ארוכים פי 1.5 ולעיתים אף יותר מאורך הגביע. ההלקט מכיל 30 עד 80 זרעים, שאינם נשירים, והוא נפתח עם ההבשלה באמצעות מכסים מוארכים שאינם נושרים. קוטר הזרעים כ־0.5 מ"מ. מין זה אנדמי לישראל וגדל אך ורק במדבר שומרון ובמדבר יהודה. הוא מצוי בעיקר בצוקים זקופים של גיר ודולומיט, במחשופים של סלעים קשים, ובערבות שיחים יובשניות. על אף נדירותו היחסית, הוא עשוי לשלוט בכתמים מסוימים של בית הגידול.

 עפעפית סיני 
עפעפית סיני (Nanorrhinum macilentum) זהו בן-שיח הגדל על סלעים בעיקר במדבריות או בערבות שיחים צחיחות. טווח התפוצה הטבעי משתרע מישראל ועד צ'אד. תפוצתו הטבעית כוללת מלבד ישראל וסביבתה וסיני גם את צ'אד, סודאן ודרום סודאן. העלים, והגבעולים, קירחים, אך התפרחות שעירות לפעמים. הזרעים פחוסים ומגובששים רק בשפתם. עוקצי הפרחים אינם נימיים ואורכם כ-3 מ"מ. אורך הכותרת כ-10 מ"מ.

 לקריאה נוספת 
אבינעם דנין ואחרים. (1983). קיקסיה. החי והצומח של ארץ ישראל (כרך 11, עמודים 95–97), הוצאת משרד הביטחון, תל אביב.
פינברון-דותן, נעמי ודנין, אבינעם. (1991). קיקסיה. המגדיר לצמחי בר בארץ-ישראל, (601-603), ירושלים, הוצאת כנה. 

 קישורים חיצוניים 

 בירדן: עפעפית אדומית וצמחי דנא באתר צמחיית ישראל וסביבתה

הערות שוליים

קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1827
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי ברתאלמי שארל ז'וזף דומורטייה
קטגוריה:לחכיים