חלבלוביים

חלבלוביים (שם מדעי: Euphorbiaceae; שם נפוץ באנגלית: Spurge) היא אחת המשפחות הגדולות והמגוונות ביותר בעולם הצומח, ומשתייכת לסדרת המלפיגאים (Malpighiales). תפוצתה קוסמופוליטית, למעט אנטארקטיקה, והיא כוללת כ־229 סוגים וכ־6,630 מינים. עושר המינים והגיוון הביולוגי של המשפחה מגיעים לשיאם באזורי האקלים הטרופיים.

המשפחה כוללת עשבים חד-שנתיים ודו-שנתיים, בני שיח, שיחים, מטפסים, עצים, ואף צמחים רותמיים מחוסרי עלים וסוקולנטיים, המאופיינים בגבעולים אוגרי מים הדומים במראם לקקטוסים. עם זאת, חרף הדמיון החזותי, מדובר בקבוצת צמחים שמוצאה הבוטני שונה לחלוטין.

מאפיין ייחודי לרבים ממיני המשפחה הוא קיומם של צינורות מוהל, המוליכים נוזל חלבי או שקוף. צינורות אלה נלווים לרוב לצרורות ההובלה (עצה ושיפה), ולעיתים משולבים גם ברקמות אחרות של הצמח.

בקרב מיני החלבלוביים ניתן למצוא צמחים רעילים, צמחי נוי, וגם צמחי תרבות המשמשים מקור להפקת שמן, גומי טבעי (קאוצ'וק) או עמילן. בין המינים הבולטים ניתן למנות את הוואה ברזילאית (Hevea brasiliensis), שהיא המקור העיקרי לגומי טבעי; מניהוט מצוי (Manihot esculenta), הידוע גם כקסאווה ומשמש כמקור עמילן חשוב; וחלבלוב קוצני (Euphorbia milii), המשמש כצמח נוי פופולרי בזכות פריחתו הייחודית. מין נוסף ומוכר במיוחד להפקת שמן הוא קיקיון מצוי (Ricinus communis), שהתפרסם הן בזכות שמן הקיקיון המופק מזרעיו והן בשל רעילותם הגבוהה, הנובעת מהחלבון הרעיל ריצין (Ricin).

 המאפיינים המבדלים ממשפחות אחרות 
למשפחת החלבלוביים רב-גוניות בצורת החיים, נוף הצמחים, ובמאפיינים שלהם, ולכן לפני המעבר לפרק הבא - מאפיינים מורפולוגיים - מודגשים כאן המאפיינים המשותפים והברורים המבדלים את משפחת החלבלוביים ממשפחות אחרות.

מאפיין ייחודי לרבים ממיני המשפחה הוא קיומם של צינורות מוהל, המוליכים נוזל חלבי או שקוף. צינורות אלה נלווים לרוב לצרורות ההובלה (עצה ושיפה), ולעיתים משולבים גם ברקמות אחרות של הצמח.

השחלה היא עילית, ומורכבת משלושה עלי שחלה מאוחים היוצרים שלוש מגורות. בכל מגורה מצויה ביצית אחת, ולעיתים נדירות שתיים.

הפרי האופייני במשפחת החלבלוביים הוא הֶלקֵט יבש, המתפרק לשלוש פרודות חד-זרעיות, כל אחת מהן מקבילה למגורה אחת בשחלה. עם הבשלת הפרי, כל פרודה נפרדת תחילה מהעמוד המרכזי (Columella או Carpophore) – חלק עמיד ובלתי מתפרק של השחלה, אשר נותר חשוף לאחר נשירת הפרודות. במקביל, כל פרודה נפרדת גם מהשתיים האחרות, כך שהתפרקות ההלקט היא מלאה, וכל אחת משלוש הפרודות נותרת כיחידה עצמאית. בשלב הבא, כל פרודה, שמקורה בעלי שחלה אחד, מתבקעת לאורך תפר הגב ונפתחת לשתי קשוות. תהליך הפתיחה מתחיל לרוב בקצה העליון של הפרודה ונמשך לאורך תפר הגב של עלי השחלה, כאשר הקשוות נותרות מחוברות זו לזו בתפר הבטן (הפונה אל מרכז השחלה).

ברוב המינים במשפחה, פתיחת הקשוות מתרחשת בהתבקעות פתאומית (explosive dehiscence) בעודן מחוברות לצמח. במנגנון זה האנרגיה האלסטית שנאגרת בדפנות הפרי במהלך התייבשותן משתחררת בבת אחת, והזרעים נורים בעוצמה למרחק מהצמח. עם זאת, ישנם מינים שבהם ההתבקעות אינה מתרחשת כל עוד הפרודות מחוברות לצמח, אלא רק לאחר שנשרו לקרקע והתייבשו, ואז הן נפתחות ומשחררות את הזרעים.

במונחים בוטניים, תהליך פתיחת הפרי במשפחה זו מורכב משני שלבים עיקריים:
 פתיחה חוצה חיץ (Septicidal dehiscence) – התבקעות של השחלה בין עלי השחלה, המפרידה בין הפרודות.
 פתיחה חוצה מגורה (Loculicidal dehiscence) – כל פרודה נבקעת לשתי קשוות, לאורך תפר הגב של עלה השחלה.

הזרעים עצמם מכילים אנדוספרם (רקמת הזנה), והעובר לרוב ישר או כפוף. לעיתים קרובות מצוי בקצה הזרע גופיף שומני הקרוי קָרוּנְקוּלָה (Caruncle), המהווה גורם משיכה לנמלים, וכך מקדם הפצה באמצעותיהן (Myrmecochory).

הזרעים מכילים אנדוספרם, והעובר לרוב ישר או כפוף. קצה הזרע מצויד לעיתים בגופיף שומני הקרוי קרונקולה (Caruncle).

 מאפיינים מורפולוגיים 
ממוזער|440x440 פיקסלים|פריחה של קיקיון
משפחת החלבלוביים כוללת מגוון רחב של צורות חיים, ובהן עשבים חד-שנתיים או דו-שנתיים, בני-שיח, שיחים, מטפסים עשבוניים או מעוצים, עצים, ואף צמחים רותמיים וסוקולנטיים. הצמחים הסוקולנטיים במשפחה מתאפיינים בגבעולים בשרניים האוגרים מים, הדומים במראם לקקטוסים. עם זאת, הדמיון בין שתי המשפחות הוא תוצאה של התפתחות מתכנסת, שכן החלבלוביים והקקטוסיים משתייכים למשפחות שונות ואין ביניהם קרבה אבולוציונית ישירה.

אחד ההבדלים הבולטים בין הסוקולנטים של שתי המשפחות נוגע למבנה הקוצים: בקקטוסיים הקוצים מרובים ומוצאם ממבנה ייחודי המכונה "אֵרוֹל" (Areole) – אזור קטן ומוגדר היטב, שבו מתפתחים אשכולות של שערות, קוצים או זיפים, הצומחים במפרק של גבעול חסר עלים בדרך כלל. לעומת זאת, בסוקולנטים של משפחת החלבלוביים מופיעים לעיתים קרובות רק שני קוצים בכל מפרק גבעול, שמוצאם בלוואי העלים.
 השורשים לרוב מעוצים, לעיתים נדירות הם ציצת שורשים מעובים (Tuberous Root).
 הגבעולים יכולים להיות בשרניים ולעיתים קוצניים.
 הלוואים נוכחים, לעיתים נדירות נעדרים, ועשויים להיות בעלי בלוטות או נטולי בלוטות.
 העלים מסורגים, לעיתים רחוקות נגדיים או מסודרים בדורים. העלים פשוטים, עם בלוטות או בלעדיהן בבסיס הטרף ו/או בקצה הפטוטרת. שפת הטרף שפת העלה תמימה, או כמעט, גלית, חרוקה עד משוננת או משוננת כמשור. לעיתים רחוקות הטרפים מאונים (למשל, במין Tragia laciniata האונות נראות כשלושה עלעלים, או בעלי אונות ככף יד בעלי אונות ככף היד (למשל במין קקיון). העירוק (סידור העורקים) מנוצה, כפני (ככף יד בבסיס הטרף) או שהוא כפני בבסיס ומנוצה בהמשך. ייתכנו גם מינים בעלי עורקים שמופיעים בצורה פחות ברורה או פחות מפותחת. למשל, בחלק מהמינים, במיוחד בצמחים סוקולנטיים או בעלי עלים מעובים/משתנים, העירוק אינו ב"דגם קלאסי" נוצה/כף יד, אלא פחות מפותחים או כמעט לא נראים. העלים בעלי פטוטרת, שלעיתים קרובות היא מעובה בשני קצותיה (Pulvinus).
 התפרחות עשויות להיות דו-מיניים או חד-מיניים ואז המינים עשויים להיות חד-ביתיות (פרחים זכריים ופרחים נקביים על אותו פרט) או דו-ביתיות (הפרט נושא פרחים זכריים או פרחים נקביים בלבד). התפרחות חיקיות או אמיריות (בקצה הענף) או צדדיות (צומחות בצד הנגדי של העלה ולא מחיקו), לעיתים רחוקות על הגבעול הראשי או גבעולים ותיקים. כמו כן, הן בצורת אשכול, מכבד (אשכול מורכב) או שיבולת, או קבוצות פרחים צפופות. במקרים מסוימים, התפרחות מצטמצמות לפרח נקבי יחיד, ולעיתים נדירות מתארגנות לקבוצת פרחים ייחודית הנקראת Cyathium.

הפרחים הם חד-מיניים, בדרך כלל קטנים, בעלי שחלה עילית וחסרי צינור פרח. העטיף כפול או פשוט או חסר לחלוטין, בעלי סימטריה רדיאלית (Actinomorphic) ולעיתים נדירות בעלי סימטריה דו-צדדית (Zygomorphic) ולעיתים קרובות קיימים הבדלים בין הפרחים הזכריים לנקביים במבנה ובמופע.

בסוג חלבלוב (Euphorbia) התפרחת מאורגנת במבנה ייחודי הקרוי כּוֹסִית (Cyathium) – תפרחת זעירה דמוית פרח, ובה פרח נקבי יחיד מוקף בכמה פרחים זכריים חד-אבקניים, כולם חסרי עטיף (ללא גביע, כותרת או צופנים). הם יושבים בתוך מעטפת דמוית גביע, שבשפתה לרוב בלוטות צוף ויותרות – תוספות קרומיות וצבעוניות היוצאות מקצות הבלוטות ומעניקות לכוסית מראה "פרחוני". בשלב מסוים, השחלה של הפרח הנקבי בולטת החוצה, נישאת על עוקץ מוארך. מבנה הכוסית יוצר אשליה של פרח אחד, אך למעשה מדובר בתפרחת חד-ביתית של פרחים חד-מיניים. הכוסית היא סימן ההיכר הבלעדי של הסוג חלבלוב במשפחת החלבלוביים.
 העטיף כפול או פשוט או חסר.
 עלי הגביע שמספרם 2 עד 12 או נעדרים, מופרדים או מאוחים מבסיסם כמעט לכל אורכם. עלי הגביע חופים זה את זה (Imbricate) או נושקים זה לזה (Valvate).
 עלי כותרת על פי רוב נעדרים או 5 או לעיתים רחוקות 3, 4, או 6, ואז הם מופרדים או מאוחים.
 הדיסק (disc) קיים או נעדר. הדיסק (הלוחית) הוא לוח או טבעת רקמתית, בין אם מחולקת לאונות או לא, שמקורה במצעית הפרח. לרוב היא מופיעה בין אברי הפרח, בעיקר בין האבקנים לבין השחלה, או על גבי השחלה כאשר השחלה תחתית. בדרך כלל, הדיסק מפריש צוף.
 הצופנים קיימים או חסרים.
 האבקנים יחידים (במיני חלבלוב) ועד 35 (בסוג שלוחית), לעיתים רחוקות רבים עד 1,000 (למשל, בסוג קיקיון). הזירים מפורדים או מאוחים בבסיסם ומסועפים בחלקם העליון וחופשיים (אינם מעורים לאיבר אחר) או נעדרים; המאבקים נפתחים לאורך סדקים שבין שני שקי האבקה של אותה לשכה.
 השחלה עילית, מאוחת עלים (Syncarpous), המורכבת בדרך כלל בין 3 עד 5 עלי שחלה או לעיתים רחוקות פחות מ-3 או יותר מ-5 ועד 20. מספר המגורות דומה למספר עלי השחלה. השליה זוויתית ובה ביצית אחת הפוכה, אַנְאַטְרוֹפִּית (Anatropous), כלומר הקודקוד של גוף הביצית מופנה אחורה בכיוון לבסיס העוקץ שלו והיא המחוברת בחלקה העליון של העמוד המרכזי.
 הפרי הוא בדרך כלל מסוג הלקט יבש המורכב משלוש פרודות חד-זרעיות, הניתקות לעת ההבשלה מהעמוד המרכזי של השחלה. התפרקותו היא מסוג פְּתִיחָה חוֹצַת חַיִץ (Septicidal). בדרך כלל הסדק מתחיל מהקודקוד כלפי מטה ומשם הוא נמשך בין עלי השחלה. במקרים נדירים, הפירות הם ענבה בשרנית שאינה נפתחת. ראו הסבר מפורט בפרק "המאפיינים המבדלים ממשפחות אחרות".
 בכל מגורה מצוי זרע אחד בעלי קליפה קשה עם או בלי גופיף שומני (קרונקולה, Caruncle). הזרעים יכולים להיות חלקים או מפוסלים כלומר בעלי דפוסים תלת-ממדיים על פני שטחם.

 צמחי תרבות החשובים בכלכלה 
בין הצמחים החשובים בכלכלה ממשפחה זו נמנים:
 הוואה ברזילאית (Hevea brasiliensis) - הוא מכונה "עץ הגומי" משום שהוא המקור לגומי (קָאוּצ'וּק). מינים מסוימים של הסוג ספיון (Sapium) ידועים כצמח צמג, ממינים אחדים מפיקים את השמן מהזרעים. בישראל מוכר העץ ספיון השעווה. בסין מגדלים אותו ומפיקים מקליפתו שעווה, המשמשת לעשיית נרות וסבון.
 קיקיון מצוי (Ricinus communis) - מקור לשמן קיק וגם שמן למכונות ולמאור.
 מניהוט מצוי (Manihot esculenta) - מקור לעמילן, שורשיו מהווים מזון בסיסי באזורים טרופיים וסובטרופיים.

 צמחי הבר בישראל 
בצמחיית הבר של ארץ ישראל תועדו 51 מינים ממשפחת החלבלוביים, המשתייכים לארבעה סוגים. הסוג חלבלוב (Euphorbia) הוא הנרחב ביותר ומונה 45 מינים, לשישית (Chrozophora) כוללת ארבעה מינים, ואילו הסוגים קיקיון (Ricinus) ומרקולית (Mercurialis) מיוצגים כל אחד במין יחיד – קיקיון מצוי ומרקולית מצויה, בהתאמה.

רוב המינים בישראל הם עשבוניים. מתוך כלל המינים, 33 הם חד־שנתיים, תשעה רב־שנתיים, ותשעה נוספים הם בני שיח או שיחים. אף אחד ממיני הבר בארץ אינו בשרני, כולם חסרי לוואים ואינם קוצניים, למעט מין יוצא דופן – חלבלוב קוצני, המצוי בחרמון הגבוה.

למרבית המינים פרחים חד-מיניים, והצמחים הם חד-ביתיים, כלומר נושאים פרחים זכריים ונקביים גם יחד. יוצאים מן הכלל הם חלבלוב הסהרה וחלבלוב שוביץ, שאצלם הפרחים דו-מיניים. מין חריג נוסף הוא מרקולית מצויה, שגם פרחיה דו-מיניים.

האופי החד־שנתי של רוב המינים מצביע על התאמה לתנאי האקלים הים-תיכוני והמדברי, אשר מאופיינים במחסור במים ובעונות יובש ממושכות. לעומת זאת, חד-מיניות הפרחים היא תכונה כלל משפחתית ואינה ייחודית למינים המקומיים.

שני הסוגים פילנתוס ושלוחית, אשר שויכו בעבר למשפחת החלבלוביים, מסווגים כיום במשפחת הפילנתאיים (Phyllanthaceae).

להלן תיאור קצר של הסוגים ממשפחת החלבלוביים הגדלים בר בישראל, בהתאם להיקפם ולמעמדם הטקסונומי.

 חלבלוב 
חֲלַבְלוּב (Euphorbia) הוא סוג גדול במשפחת החלבלוביים, הכולל עשבים, בני שיח ושיחים. הסוג מונה כ-2,059 מינים ברחבי העולם, מהם 44 מצויים באופן טבעי בישראל. חלקם מינים שמוצאם מאמריקה, שהתאזרחו בישראל לאורך השנים – ובהם חלבלוב נטוי, חלבלוב זוחל, חלבלוב דגני וחלבלוב הכדורים.

 לשישית 
ממוזער|לשישית השיח בנחל בת שבע (קניון המפלים), הרי אילתממוזער|לשישית השיח בנחל בת שבע (קניון המפלים), הרי אילת
לשישית (Chrozophora) היא סוג של עשבים חד-שנתיים ובני-שיח, הכולל תשעה מינים, מהם שלושה מדווחים בישראל: לשישית הצבעים, לשישית השיח, ולשישית מקומטת. המין לשישית הבוצין, המדווח אף הוא בישראל, נחשב כיום בכל המאגרים הטקסונומיים הגדולים (כגון POWO, WFO, Tropicos) לשם נרדף של Chrozophora tinctoria – לשישית הצבעים.

 מרקולית 
ממוזער|מרקולית מצויה בפולין, פרחים זכריים
ממוזער|מרקולית מצויה מזרחית לקריית גת
מַרְקוּלִית (Mercurialis) היא סוג של עשבים חד-שנתיים ממשפחת החלבלוביים, הכולל כעשרה מינים. בישראל מיוצג הסוג על ידי מין אחד בלבד – מרקולית מצויה (Mercurialis annua), הנפוצה כמעט בכל חלקי הארץ גדל בגינות מקומות נטושים, מוזנחים ומוצלים.

מרקולית מצויה היא צמח חד-שנתי, דו-ביתי, זקוף ומקריח, ללא מוהל חלבי. העלים נגדיים, גדולים יחסית, בעלי פטוטרת, ושפתם משוננת-חרוקה. הפרחים הזכריים ערוכים בעגילים – שיבולים ארוכות ודקות הנישאות על עוקצים בקצות ענפים או בחיקי עלים, ובולטים מעליהם. עטיף הפרח בעל שלוש אונות ירוקות דמויות ביצה, באורך 1.5 עד 2 מ"מ, ובמרכזו 8 עד 12 אבקנים. הפרחים הנקביים יושבים בודדים או בזוגות בחיקי העלים; עלי העטיף דמויי ביצה ומאוחים בבסיסם. ההלקט ברוחב 3 עד 4 מ"מ, בעל שתיים (לעיתים נדירות שלוש) מגורות חד-זרעיות, מכוסה זיפים דלילים ונפתח עם ההבשלה. הפריחה ירוקה, אינה בולטת ונמשכת מסוף נובמבר עד תחילת יוני, והפצת הזרעים מסתיימת באמצע יולי.

 קיקיון מצוי (Ricinus communis) 
קיקיון מצוי הוא מין יחיד בסוגו בעולם.

 סוגים ומינים ששויכו בעבר לחלבלוביים 
 פילנתוס 
פִילַנְתּוּס הוא סוג הכולל כ־1,065 מינים של עשבים, שיחים ועצים. בישראל מיוצג הסוג על ידי מין בר אחד בלבד – פילנתוס עגול־עלים (Phyllanthus rotundifolius), צמח טרופי פולש הנחשב לנדיר בישראל. הסוג שויך בעבר למשפחת החלבלוביים, אך כיום הוא מסווג במשפחת הפילנתאיים (Phyllanthaceae Martinov), הכוללת כ־59 סוגים וכ־2,120 מינים. גם משפחה זו משתייכת לסדרת המלפיגאים (Malpighiales).

 שלוחית 
שְׁלוּחִית הוא סוג של עשבים רב-שנתיים, הכולל כ־22 מינים. בישראל מצויים שני מיני בר מסוג זה:
 לוּחִית קֵרַחַת (Andrachne telephioides) – עשב רב-שנתי נמוך, שרוע וקרח.
 שְׁלוּחִית שְׂעִירָה (Andrachne aspera) – בן-שיח נמוך ושעיר.

גם סוג זה שויך בעבר למשפחת החלבלוביים, אך כיום הוא נכלל במשפחת הפילנתאיים (Phyllanthaceae), לצד הסוג פִילנתוס.

קישורים חיצוניים



הערות שוליים

*
קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1789
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי אנטואן-לורן דה ז'יסייה
קטגוריה:משפחות צמחים