מאזן הנוזלים בגוף האדם

גוף האדם מכיל מים רבים, והם מהווים כשישים אחוז ממסת גופו. שמירה על כמות מים קבועה בגוף ועל שיעור המומסים בתוכם היא קריטית לקיום החיים של האורגניזם ושל התאים המרכיבים אותו.

כדי לשמור על כמות קבועה של מים בגוף, על מערכות הגוף לקיים ללא הפסקה את הפעולות שבאמצעותן כמות המים היוצאת מהגוף תהיה שווה לכמות המים הנכנסת לגוף. לכליות תפקיד עיקרי בשליטה על כמות השתן המיוצרת ולפיכך על כמות המים היוצאת מהגוף. ברחבי הגוף מפוזרים קולטנים תחושתיים הרגישים ללחץ הדם ולשיעור המומסים בדם. קולטנים אלו מהווים חלק ממערכות הורמונליות ועצביות המפעילות את הכליות ומשפיעות על כמות השתן הנוצר בהן. מצד שני, מנגנון הצמא מעודד התנהגות המובילה לשתיית מים. התגלה כי מים המגיעים לכבד יכולים להביא להפרשת הורמון המאותת שאפשר להפסיק לשתות.

חלוקת המים בגוף האדם
שמאל|ממוזער|200px|נוזלי הגוף על פי חלוקתם למדורים השונים, תוך ציון חלקם במשקל הגוף באחוזים.
המים בגוף מחולקים על פי מיקומם. מרבית המים, כשני שלישים, נמצאים בתוך עשרות מיליארדי תאי הגוף כמרכיב בנוזל התוך-תאי. השליש הנותר של המים מרכיב את הנוזל החוץ-תאי.

מרבית הנוזל החוץ-תאי, כשלושה רבעים ממנו, הוא הנוזל הבין-תאי. כרבע מהנוזל החוץ-תאי מרכיב את פלזמת הדם. כמויות קטנות של נוזל חוץ-תאי נמצאות גם במערכת הלימפה ובחללי הגוף השונים, כגון הנוזל המוחי-שדרתי שבחדרי המוח והנוזל הסינוביאלי שבמפרקים. נפח הנוזלים בחללים הקטנים מסתכם בליטר עד שני ליטרים.

בין הנוזל התוך-תאי לנוזל החוץ-תאי ניצבים קרומי התאים הבררנים למעבר רוב האלקטרוליטים בגוף. הנוזלים נבדלים מאוד זה מזה בהרכב המומסים שבהם, כלומר, בכל אחד מהם ישנה כמות אחרת של יונים שונים. בין הנוזל הבין-תאי לפלזמת הדם ניצבות דפנות הנימים העבירות לכמעט כל חומר בגוף, ולכן הרכבו של הנוזל הבין-תאי דומה להרכבה של הפלזמה. קרומי התאים, כמו גם דפנות הנימים, מאפשרים מעבר חופשי של מים.

מאזן המים
שמירה על כמות מים קבועה בגוף מתאפשרת על ידי איזון בין כמות המים הנכנסים לגוף לכמות המים היוצאים ממנו. חלקים מתנועת המים אל הגוף ומחוצה לו כלל אינם מודעים או נשלטים. למשל מים היוצאים דרך העור (לא כזיעה), או מים המופרשים דרך הריאות. כ־700 מיליליטרים (0.7 ליטר) ביממה יוצאים מהגוף בדרכים אלו ומצטרפים למים היוצאים מהגוף בצואה, בשתן ובזיעה.

מים מתווספים לגוף דרך מערכת העיכול כתכולת שתייה ומזון. מים נוספים מופקים בגוף בתאים, המסנתזים אותם במהלך חמצון פחמימות, כחלק מהנשימה התאית.

 מסלולי כניסת מים לגוף האדם 
 מערכת העיכול 
מים הנכנסים למערכת העיכול, בין אם כנוזל ובין אם כמרכיב במזון מוצק, נספגים בגוף בעיקר במעי הדק. חלק מהמים נספגים גם בהמשכה של מערכת העיכול, במעי הגס.

מנגנון הספיגה העיקרי של המים תלוי בלחץ אוסמוטי המתקיים עקב פעילותן של משאבות יונים בדפנות המעי. משאבות היונים מוציאות באופן פעיל יונים של נתרן מתוך צינור המעי ומכניסות אותם לגוף, כך שנוצר הפרש לחצים אוסמוטי הגורם ליציאת מים מצינור המעי ולכניסתם לגוף.

עם הגעת המים למעי הדק הם נספגים לגוף באופן כמעט מיידי ומכאן שקצב ספיגת מי שתייה תלוי בקצב התרוקנות הקיבה. כמויות גדולות של מים או מים קרירים (בין שמונה לשלוש עשרה מעלות צלזיוס) מתרוקנים מהר יותר מהקיבה מאשר כמויות קטנות או מים חמים. מים בתמיסה מרוכזת מתרוקנים לאט יותר מהקיבה. מכאן שהדרך המהירה ביותר להוסיף נוזלים לגוף דרך מערכת העיכול, היא שתיית מים קרירים, בריכוז מומסים זהה לריכוז הקיים בגוף או דליל יותר ובכמויות גדולות.

כמות המים הנצרכים דרך מערכת העיכול משתנה, ותלויה בגורמים כמו אקלים ופעילות פיזית. בכל מקרה, כדי לאזן את כמות המים שיוצאים מהגוף, צריכת מים היא חיונית.

 מטבוליזם 
+ מאזן מים יומי (בערכים של מיליליטרים ליום)מים נכנסים (מל')מים יוצאים (מל')דרך מערכת העיכול (מזון ושתייה) 2,100ריאות 350 עור - בפעפוע 350כתוצר מטבולי 200 עור-  בהזעה 100 צואה 100 שתן 1,400סה"כ2,300 2,300 
במהלך נשימה תאית, תהליך הפקת אנרגיה כימית זמינה לשימוש על ידי התאים, מסנתזים התאים מולקולות מים מחמצן, פרוטונים ואלקטרונים (פרוטון ואלקטרון מהווים יחדיו אטום מימן). קטבוליזם של מולקולת גלוקוז אחת, לדוגמה, מוביל ליצירת שש מולקולות של מים.

ביממה אחת, מופקים בדרך זו כ־200 מיליליטר מים הנכנסים לגוף.

 מסלולי יציאת מים מהגוף 
 עור 
העור העוטף את הגוף כולו מונע יציאת מים מהגוף. השכבה החיצונית ביותר של העור, השכבה הקרנית של עילית העור, עשויה תאים המכילים חלבון דוחה מים בשם קרטין. התאים מחוברים זה לזה בקשרים הדוקים המוסיפים לאטימותה של השכבה הקרנית. פגיעה בשלמות העור, כגון כווייה, עלולה לגרום לאובדן גדול של מים, שיש לפצות עליו בשתייה מרובה. למרות יעילותה של השכבה הקרנית, עדיין עוברים דרכה מים בפעפוע ויוצאים מהגוף בכמות של כ־350 מיליליטר ליממה.

בלוטות זיעה בעור מפרישות זיעה המכילה מים כחלק ממערכת ויסות החום של הגוף. התאיידות הזיעה היא תהליך אנדותרמי המוביל לקירור. בתנאים רגילים יוצאים מהגוף בדרך זו כ־100 מיליליטר של מים ביממה, אך בתנאים של אקלים חם ומאמץ גופני קשה, אובדן המים בהזעה מגיע לליטר עד שני ליטרים בשעה.

 ריאות 
אוויר שנשאף לריאות מלוחלח על ידי מים בדפנות דרכי הנשימה. מולקולות המים עוברות ממצב נוזלי למצב צבירה של גז. בטמפרטורת הגוף, לחץ האדים של המים מגיע ל־47 מילימטר כספית. האוויר ננשף מהגוף כשהוא עדיין מכיל את המים שהתאדו לתוכו. בדרך זו, יוצאים מהגוף כ־350 מיליליטר של מים ביממה. בטמפרטורות נמוכות, לחץ האדים באוויר קרוב לאפס והאוויר יבש. הפער שבין לחות האוויר הנשאף ללחות האוויר הננשף גדל ועמו גדלה כמות המים היוצאת מהגוף.

 צואה 
לאחר ספיגת חומרי מזון ומים מהחומרים המתעכלים על ידי מערכת העיכול, נפלטת עם הצואה כמות קטנה של כ־100 מיליליטר של מים ביממה.

 שתן 
+חישוב נפח שתן הכרחי
מערכת השתן מייצרת ללא הפסק שתן ומפרישה אותו מהגוף. במצב נורמלי, כמות השתן הנוצרת ביממה היא המשתנה הגדול ביותר בהשוואה ליתר מסלולי היציאה של מים מהגוף. כדי לשמר את מאזן המים בגוף, מערכות רפלקס הכוללות חיישנים המעידים על כמות המים בגוף ועל ריכוז המומסים במים, משפיעות על כמות השתן שמייצרות הכליות ועל ריכוזו.

הכמות המינימלית של שתן ביממה תלויה בריכוזו המקסימלי ובכמות חומרי הפסולת שעל הגוף לסלק. אדם נורמלי מפריש מדי יום 600 מיליאוסמולים של חומרי פסולת מטבוליים ויונים, הריכוז המקסימלי של השתן מגיע ל־1200 מיליאוסמולים לליטר. 600 מיליאוסמולים ליממה מחולקים ב־1200 מיליאוסמולים בליטר שווים לחצי ליטר שתן ביממה, כמות המכונה "נפח שתן הכרחי". לעומת הכמות המינימלית של השתן האופיינית למצב של התייבשות הגוף, ייתכן ייצור שתן במצבי רווייה (במהלך תחרות שתייה למשל) בכמות המגיעה ל־20 ליטרים ביממה.

 ויסות נפח הדם והנוזל החוץ-תאי 
בתגובה לצריכת מים דרך מערכת העיכול ולאיבודם במהלך פעילויות ותהליכים שונים, מוטל על הכליות התפקיד של איזון נפח המים בגוף. בכליות נקבעת כמות המים שתופרש וכמות המומסים (בראשם מלח, המומס העיקרי בנוזל החוץ-תאי) שתופרש. לריכוז המלח תפקיד חשוב במשק המים של הגוף, שכן שיעורו חייב להיות קבוע לשם שימור תנאי קיום החיים. במידה ושיעורו יעלה, יהא על מערכות הגוף להפרישו או להעלות את כמות המים, ובמידה ושיעורו ירד, יהא על המערכות לשמרו או להקטין את כמות המים שבגוף.

כדי לשנות את קצב הפרשת המים בשתן, יש לשנות את קצב כניסת המים (את הסינון) למערכת המייצרת את השתן או את קצב הספיגה החוזרת של המים מהמערכת.

 ייצור שתן 

שמאל|ממוזער|250px|איור של נפרון. בחלק העליון של האיור, גופיף הכליה המורכב מהפקעית (נימי דם) ומקופסית באומן. בהמשך לקופסית נמצאת האבובית המקורבת, אחריה לולאת הנלי עם הזרוע היורדת והזרוע העולה, האבובית המרוחקת ולבסוף הצינור המאסף. בחלקו השמאלי של האיור מתוארת מערכת כלי הדם הצמודים לנפרון. בין הנפרון לנוזל הבין-תאי לכלי הדם, עוברים מים ומומסים הלוך ושוב
שמאל|ממוזער|250px|ייצור שתן היפרטוני: מנגנון זרם נגדי בלולאת הנלי מעלה את ריכוז המומסים בלשד הכליה. ספיגה חוזרת פעילה של נתרן וכלור מהזרוע העולה (האטומה למעבר מים) גורמת ללחץ אוסמוטי הגורם לספיגה חוזרת של מים מהזרוע היורדת. הספיגה החוזרת של המים מעלה את ריכוז המומסים בזרוע היורדת ומשלימה מעגל המגביר את האפקט הנוצר. במקביל, שתנן נספג בחזרה מהצינור המאסף ומגיע לאזור לולאת הנלי ואף מופרש לתוכה. התנועה המעגלית של השתנן מעלה את הלחץ האוסמוטי בלשד הכליה ואת ריכוז המומסים בצינור הנפרון. בסופו של דבר, מגיע הלחץ האוסמוטי בחלק העמוק של לשד הכליה ל-1200 מיליאוסמול
ייצור השתן מתרחש בנפרונים, יחידות התפקוד הבסיסיות של הכליות.

כל נפרון מתחיל במבנה המכונה גופיף כליה. הגופיף בנוי מפקעית נימים העטופה בקופסית על שם באומן. במעבר הכמעט חופשי בין הנימים לקופסית, עוברים מים וכמעט כל סוגי המומסים של פלזמת הדם. המעבר נמנע רק מחלבוני הדם ומתאי דם. הפרשי לחצים הידרוסטטים ואוסמוטים בין הפקעית לקופסית, קובעים את קצב ייצור התסנין. התסנין נע לאורך המבנה הצינורי של הנפרון (ראו איור משמאל) עד הגיעו לאגן הכליה, ומשם, כשתן, אל מחוץ לגוף.

בעת מעבר התסנין לאורך הנפרון, מתרחשים שני תהליכים בסיסיים נוספים, ספיגה חוזרת והפרשה. בהתאם לתפקידו של כל חלק מהנפרון ובהתאם לתפקודו באותו הזמן, מים או מומסים יוצאים מהנפרון ונספגים מחדש בגוף, או לחלופין מופרשים מהגוף לתוך הנפרון. לאחר שהתסנין סיים את מהלכו בנפרון, והסתיימו תהליכי הספיגה החוזרת וההפרשה, הנוזל שנותר הוא השתן. לגבי כל חומר שנכנס לנפרון מתקיימת המשוואה הבאה: כמות החומר שסונן לנפרון, פחות כמות החומר שנספג בחזרה לגוף, ועוד כמות החומר שהופרש לנפרון, שווה לכמות החומר בשתן או לכמות החומר שיצא מהגוף. כמות המים שמופרשת בשתן שווה לכמות המים שסוננה לנפרון פחות כמות המים שנספגה בחזרה.

כבר בתחילת מהלכו של התסנין בנפרון, נספגים בחזרה מרבית המים וחוזרים לדם. בדפנות האבובית המקורבת נמצאות משאבות נתרן הפועלות לספיגתו החוזרת. נתרן, בהיותו המומס העיקרי בפלזמת הדם, יוצר עם מעברו לגוף הפרש אוסמוטי שגורם לספיגה מחדש בפעפוע של מים. שינויים בקצב הספיגה של הנתרן משפיעים גם על קצב הספיגה של המים. באבובית המקורבת, ביתר חלקי הנפרון ובצינור המאסף מתרחשים תהליכים רבים המשפיעים על ספיגה חוזרת או על הפרשה של מומסים נוספים וויסות כמותם בגוף, כמו גם ויסות חומציות הדם. בהקשר של ויסות המים בגוף, מבנה ופעולת הנפרון יוצרים מסביב ללולאת הנלי לחץ אוסמוטי המגיע ל־1200 מיליאוסמולים לליטר, וכי הזרוע העולה של לולאת הנלי אטומה למעבר מים. לאחר שיצא מלולאת הנלי, ועם כניסתו לצינור המאסף, דומה ריכוזו של התסנין לריכוז הנוזל החוץ תאי, ושיעורו כ־300 מיליאוסמול לליטר או נמוך ממנו. ר' איור "ייצור שתן היפרטוני".

עיקר ויסות כמות המים בשתן או ריכוזו של השתן נעשה בצינור המאסף. בתוך הצינור זורם תסנין בריכוז של 300 מיליאוסמולים, הצינור המאסף עובר בסמוך ללולאת הנלי המשרה על סביבתה ריכוז מומסים של 1200 מיליאוסמולים. אך ללא השפעה חיצונית, דפנות הצינור המאסף אטומות למעבר מים כך שלמרות הפרש אוסמוטי של 900 מיליאוסמולים, לא נספגים המים בחזרה דרך דפנות הצינור.

כאשר הורמון נוגד השתנה (מוכר גם בראשי תיבות ADH, מאנגלית: antidiuretic hormone) מגיע לתאי דופן הצינור המאסף, מגיבים התאים בייצור חלבונים המכונים אקוופורינים. חלבונים אלו מגיעים לקרומי התאים ומהווים תעלות המאפשרות מעבר מים. בנוכחות האקוופורינים ועקב הלחץ האוסמוטי הגדול, עוברים מים בפעפוע מהצינור המאסף לגוף ונספגים בחזרה. ככל שגדלה כמותו של הורמון נוגד השתנה, כך גדל מספר התעלות המאפשרות מעבר מים וגדלה הספיגה החוזרת. ספיגה חוזרת מעלה את ריכוז השתן ומקטינה את נפחו. מאידך, בהיעדר הורמון נוגד השתנה או כאשר הוא ישנו בכמויות קטנות, פחות תעלות יאפשרו ספיגה חוזרת של מים ולכן ריכוז השתן ירד ונפחו יגדל.

 הורמון נוגד השתנה 
הורמון נוגד השתנה מופרש מהאונה האחורית של יותרת המוח, ומשפיע ישירות על ספיגה מחדש של מים. הגורם העיקרי להפרשת ההורמון הוא שינוי באוסמולריות של הנוזל החוץ-תאי. שינוי באוסמולריות נובע מירידה או עלייה בכמות המים בנוזל החוץ-תאי. התייבשות, למשל, תעלה את האוסמולריות. אוסמורצפטורים, הנמצאים בהיפותלמוס ובקדמת החדר השלישי של המוח, מגרים את הפרשתו כאשר עולה האוסמולריות, ומדכאים את הפרשתו כאשר יורדת האוסמולריות.

עלייה בפעילות סימפתטית מגרה הפרשת הורמון נוגד השתנה. המערכת הסימפתטית מגבירה פעילותה בתגובה לירידה בלחץ דם או בנפח הדם. מכאן שההורמון מופרש לא רק בתגובה לעלייה באוסמולריות אלא גם בתגובה לירידה בלחץ דם או בנפח דם, אלא שהתגובה לאחרונים משמעותית רק בטווח הקצר, כמו בתגובה לדימום. בטווח הארוך, לאוסמולריות של הנוזל החוץ-תאי ישנה השפעה משמעותית יותר על הפרשת ההורמון.

גורמים נוספים יכולים להשפיע על הפרשת הורמון נוגד השתנה. הקאה גורמת לעלייה בהפרשתו וכתוצאה מופעל המנגנון שישמר מים שאבדו בהקאה. גם ניקוטין ומורפין גורמים לעלייה בהפרשת ההורמון. מצד שני, אלכוהול מדכא את הפרשת ההורמון וגורם לעלייה בקצב הפרשת מים בשתן ובכמות השתן המיוצרת.

 אנגיוטנסין II 

הפפטיד אנגיוטנסין II מופעל בתגובה לירידה בלחץ הדם או בנפח הדם. הוא משפיע על קצב ייצור השתן על ידי שינוי בקצב הסינון לנפרון ועל ידי שינוי בקצב הספיגה החוזרת של המים. ראשית, האנגיוטנסין II גורם להיצרות העורקיק המוציא של פקעית הכליה, פעולה המעלה את הלחץ ההידרוסטטי בפקעית ולכן מפחיתה את קצב הסינון לתוך הנפרון. אותה פעולה גורמת לירידה בלחץ ההידרוסטטי בהמשך לעורקיק המוציא, במערכת הנימים שלתוכה נספגים בחזרה חומרים מהנפרון, ולכן לירידה בהתנגדות לספיגה חוזרת. בנוסף, אנגיוטנסין II מגרה את תאי דופן האבובית המקורבת להגביר ספיגה חוזרת של יוני נתרן. ספיגת הנתרן גורמת לעלייה בלחץ אוסמוטי ולכן לעלייה בספיגה חוזרת של מים.
מרכז|ממוזער|500px|הגורמים המשפיעים על ספיגה חוזרת של מים מהכליות. איבוד מים גורם לעלייה באוסמולריות ולירידה בלחץ דם ונפחו. אוסמורצפטורים מגרים הפרשת הורמון נוגד השתנה שמגביר ספיגה חוזרת של מים מהצינור המאסף. ברורצפטורים מגרים את המערכת הסימפתטית והפרשת אנגיוטנסין II שגורמים לירידה בסינון לנפרון ולספיגה חוזרת מוגברת של יוני נתרן ומים מהאבובית המקורבת

השפעתו של אנגיוטנסין II על קצב הסינון נחשבת כפעולה שמשמרת את קצב הסינון בתגובה לבעיה כלשהי, ולא כפעולה המגבירה סינון.

אלדוסטרון, המופרש מקליפת יותרת הכליה בהשפעת אנגיוטנסין II, גורם לעלייה בספיגה חוזרת של נתרן מהצינור המאסף. השפעתו על ספיגה חוזרת של מים מועטה.

 Atrial natriuretic peptide (ANP) 
ANP הוא פפטיד המופרש מתאים בפרוזדורי הלב. ANP מופרש בתגובה ללחץ מכני על התאים, כלומר בתגובה לעלייה בנפח הדם. מכיוון שכך, ומכיוון שהוא מעכב ספיגה חוזרת של נתרן ומים בצינור המאסף, נחשב ה-ANP כאנטגוניסט למערכות המגבירות ספיגה חוזרת של מים ונתרן.

 מערכת סימפתטית 
המערכת הסימפתטית מופעלת על ידי חיישנים המפוזרים במערכת הלב וכלי הדם, כמו באזורי לחץ גבוה כגון בקשת אב העורקים ובעורק תרדמני, או חיישנים באזורי לחץ נמוך כגון בכלי הדם שבריאות. הראשונים מושפעים יותר משינויים בלחץ הדם והאחרונים משינויים בנפח הדם.

עלייה בפעילות סימפתטית מתרחשת בתגובה לירידה בלחץ הדם או בנפח הדם, וגורמת להצרת עורקיקים שמפחיתה את קצב הסינון לנפרונים. באותה עת, גורמת המערכת להתגברות ספיגת נתרן מהאבובית המקורבת, לשחרור רנין וליצירת אנגיוטנסין II ואלדוסטרון.

לאדרנלין ולנוראדרנלין השפעה דומה לזו של המערכת הסימפתטית.

עיקר כוחה של הפעילות הסימפתטית כרוך בהשראת תגובה מהירה לשינויים גדולים במאזן הנוזלים בגוף, כגון בעת דימום או, לחלופין, בהפחתת הפעילות הסימפתטית לאחר ארוחה עשירה בנוזלים. למערכת השפעה פחותה בוויסות המים בטווח זמן ארוך.

 אינטגרציה של הגורמים המשפיעים על כמות המים בשתן 
ריבוי המערכות המשפיעות על כמות המים המופרשת בשתן, מביא לכך שבמידה וישתנה רק קצב הסינון לכליות או רק קצב הספיגה החוזרת, יאוזן השינוי על ידי המערכות האחרות וכמות השתן לא תשתנה. באותה מידה, לפעילות חריגה של רק אחת מהמערכות ישנה השפעה מועטה על נפח הדם, שכן המערכות האחרות יפצו על הפעילות החריגה.

המערכות יחד מגלות רגישות רבה לשינויים בפרמטרים המנוטרים על ידן. כך, למשל, שינוי קטן בנפח הדם יגרום לשינוי גדול בתפוקת הלב, שינוי קטן בתפוקת הלב יגרום לשינוי גדול בלחץ הדם שישפיע על נפח השתן. המערכות מסוגלות לאזן ולשמר את נפח הדם בתגובה לכמויות שונות ואף גדולות של מים הנכנסים למערכת העיכול, למעט במקרה שכמות המים הנכנסת קטנה מדי.

 צמא 
השליטה על מאזן הנוזלים בגוף אינה מסתכמת בקביעת נפח השתן. גם כניסת מים דרך מערכת העיכול נתונה להשפעה בעזרת מנגנון הצמא. תחושת צמא היא תשוקה מודעת לשתיית מים.

אל מרכז הצמא שבמוח, מגיעים גירויים מאוסמורצפטורים המנטרים את כמות המומסים שבפלזמת הדם ובנוזל המוחי שדרתי. אותם אוסמורצפטורים שמפעילים את שחרור הורמון נוגד השתנה, גורמים לתחושת צמא. מרכז הצמא מופעל גם על ידי ירידה בנפח הדם, עלייה ברמת אנגיוטנסין II ותחושת יובש בפה וברירית הוושט. מנגד, הרחבה של דפנות מערכת העיכול המעידה על כניסת מזון ומים, מדכאת את פעילות מרכז הצמא.

מכל הגורמים המשפיעים על פעילות מרכז הצמא, המשמעותית ביותר היא רמת האוסמולריות של הנוזל החוץ-תאי. די בשינוי של כאחוז וחצי באוסמולריות כדי לעורר תחושת צמא.

 לקריאה נוספת 
 Guyton AC, Hall JE. Textbook of Medical Physiology, 9th Ed., W.B. Saunders Company, 1996
 Vander A, Sherman J, Luciano D. Human physiology, 7th Ed., McGraw-Hill, 1998
 Thibodeau GA, Patton KT. Anatomy & Physiology, 2nd Ed., Mosby-Year Book, 1993

 הערות שוליים 

 ביאורים 

קטגוריה:ערכים שבהם תבנית בריטניקה אינה מתאימה
קטגוריה:פיזיולוגיה
קטגוריה:מערכת השתן
קטגוריה:נוזלי גוף

de:Hypovolämie#Isovolämie, Normovolämie