נוריתאים

נוריתאים (שם מדעי: Ranunculales) היא סדרת צמחים בעלי פרחים הכוללת מגוון רחב של מינים, בעלי מאפיינים מורפולוגיים ואקולוגיים שונים. רוב המינים הם צמחים עשבוניים חד-שנתיים ורב-שנתיים, אך נכללים בה גם שיחים ומטפסים, ואף מספר מצומצם של עצים.

במסורת הבוטנית הקלאסית נחשבה סדרת הנוריתאים לקבוצה קדומה יחסית בין מכוסי הזרע, בשל ריבוי מאפיינים מבניים ראשוניים, כגון ריבוי אבקנים, שחלה המורכבת מעלי שחלה מפורדים וסידור איברי הפרח בצורה ספירלית. תפיסה זו משתלבת גם עם מיקומה הבסיסי של הסדרה בפילוגנזה המודרנית של הדו-פסיגיים האמיתיים.

הסדרה כוללת שבע משפחות, ובהן כ-203 סוגים וכ-6,000 מינים. בישראל מיוצגות ארבע ממשפחות הסדרה - הנוריתיים, הפרגיים, הערטניתיים והסהרוניים - בעוד שלוש משפחות נוספות אינן מיוצגות בארץ, ובהן מצויים מרבית המינים המעוצים של הסדרה.

למשפחות הנוריתאים חשיבות כלכלית מוגבלת, אולם הן כוללות סוגים אחדים בעלי חשיבות חקלאית, כגון הפרג, וכן סוגים רבים המשמשים כצמחי נוי נפוצים, ובהם הכלנית.

 טקסונומיה 
מבחינה טקסונומית נחשבת סדרת הנוריתאים למסגרת יציבה יחסית. בספרות הקלאסית, ובכלל זה בספרו של מיכאל זהרי, נכללו בסדרה 11 משפחות; בהמשך צומצם מספרן ל-10, ולאחר מכן אוחדו כמה משפחות קטנות בתוך משפחות אחרות.

בספרות הקלאסית נחשבו לעיתים משפחות הפרגיים והעשנניים לחלק מסדרה נפרדת. עם התפתחות המחקר הפילוגנטי המולקולרי בסוף המאה ה-20 הוברר כי משפחת הפרגיים משתייכת למעשה לסדרת הנוריתאים. שיוך זה התקבל כבר במסגרת מערכת המיון APG I משנת 1998, והוא משתקף מאז בכל מערכות המיון המודרניות.

במסגרת עדכוני המיון המאוחרים, ובכללם מערכת המיון APG III משנת 2009, אוחדו כמה משפחות קטנות עם משפחות אחרות, ואילו משפחת Pteridophyllaceae הוטמעה אף היא בפרגיים (Papaveraceae). משפחת Kingdoniaceae אוחדה עם משפחת Circaeasteraceae, ומשפחת העשנניים (Fumariaceae) נכללה כתת-משפחה בתוך משפחת הפרגיים.

משפחת העשנניים, כאשר הוכרה כמשפחה עצמאית, כללה כ־19 סוגים וכ־450 מינים של צמחים עשבוניים בעלי פרחים דו־צדדיים, ובהם עשנן (Fumaria), קורידלית (Corydalis), דיקנטרה (Dicentra) ואדלומיה (Adlumia). במסגרת המיון הפילוגנטי המודרני הורדה דרגתה הטקסונומית של משפחת העשנניים לתת-משפחה (Fumarioideae) בתוך משפחת הפרגיים, וכלל סוגיה ומיניה נכללו בה, תוך שימור ייחודה המורפולוגי.

עם זאת, שינויים אלה היו בעיקרם טכניים, ולא שינו כמעט את תחום הסדרה או את זהות קבוצותיה העיקריות. גם במערכות המיון המודרניות נותרה הסדרה יציבה מבחינה סיסטמטית, ואף התחזקה מן הבחינה הפילוגנטית.

במסורת הבוטנית הקלאסית תוארה סדרת הנוריתאים לעיתים כקבוצה "פרימיטיבית” או "נחותה", בשל ריבוי מאפיינים מורפולוגיים הנחשבים ראשוניים ושימורם לאורך האבולוציה. מחקרים פילוגנטיים מודרניים אינם מייחסים למונח זה משמעות ערכית, אך תומכים במיקומה של הסדרה כענף בסיסי יחסית בתוך הדו-פסיגיים האמיתיים.

כיום משתייכת סדרת הנוריתאים לדו-פסיגיים אמיתיים, והיא נחשבת לקבוצה בסיסית יחסית בתוך ענף זה.

 מאפיינים מורפולוגיים כלליים של הסדרה 
סדרת הנוריתאים מאופיינת במגוון רחב של תכונות מורפולוגיות, ואין לה תיאור מבני אחיד. בספרות הקלאסית צוין כי בסדרה נכללות משפחות בעלות שחלה הבנויה מעלי שחלה מפורדים, תכונה הנחשבת קדומה בקרב מכוסי הזרע, ומבחינה זו קיים דמיון מסוים למגנוליים. עם זאת, בניגוד למגנוליים שהם עצים, רוב מיני הנוריתאים הם צמחים עשבוניים. לצד זאת כוללת הסדרה גם משפחות דלות מינים של צמחים מעוצים או רב-שנתיים, כגון הסהרוניים, וכן שלושה סוגים נוספים המופיעים בסוף רשימת המשפחות ואינם מצויים בישראל - עובדה המלמדת על המגוון המבני והאקולוגי של הסדרה.

לדוגמה, משפחת הנוריתיים, על אף ריבוי הצורות של פרחיה, מהווה קבוצה טבעית וברורה. בתוך המשפחה ניתן לעקוב אחר רצפים של תכונות מעבר, ובהם מעבר משחלה בעלת עלי שחלה מפורדים לשחלה בעלת עלי שחלה מאוחים, מעטיף פשוט לעטיף כפול, ומפרח נכון לפרח בלתי-נכון. גם ביחס לצופנים מופיע במשפחה מגוון רחב של מצבי ביניים - החל מפרחים חסרי צופנים ועד פרחים שבהם הפכה הכותרת כולה לצופן. נוסף על כך, קיומם של עלי שחלה מפורדים, מספרם הבלתי קבוע של איברי הפרח וסידורם הספירלי, וכן היעדר גבול חד בין הגביע לכותרת - כל אלה, בצירוף תכונות נוספות, נחשבים לסימנים מורפולוגיים קדומים. אף שתכונות אלה אינן מופיעות בכל סוגי המשפחה, הן מעידות על אופייה הקדום של משפחת הנוריתיים.

במשפחות הסהרוניים והערטניתיים בולט לעיתים בפרחי הצמחים המספר שלוש במספר איברי הפרח או בחלקיהם - תכונה הנחשבת אף היא לסימן מורפולוגי קדום במכוסי הזרע. הופעה זו של מבנה תלת-איברי, האופיינית לקבוצות קדומות שונות, מחזקת את התפיסה שלפיה סדרת הנוריתאים שומרת, לפחות בחלק ממשפחותיה, מאפיינים מבניים ראשוניים.

במשפחת הפרגיים ניכרים קווים מורפולוגיים משותפים, ובהם עטיף כפול, בן שניים עד ארבעה עלים בכל דור, שחלה עילית ועלי שחלה מאוחים היוצרים מגורה אחת, שלעיתים מחולקת באמצעות מחיצות מדומות, והשליות דופניות.

 המשפחות הכלולות בסדרת הנוריתאים 
בסדרת הנוריתאים נכללות שבע משפחות. ארבע מהן מיוצגות בישראל, והן עיקר הסדרה מבחינת היכרות, תפוצה וחשיבות פלוריסטית.

 המשפחות המיוצגות בישראל 
 פרגיים (Papaveraceae) - היא משפחה הכוללת 48 סוגים וכ-1036 מינים. ראו הרחבה בערך פרגיים.
 נוריתיים (Ranunculaceae) היא משפחה הכוללת 53 סוגים וכ-3709 מינים. ראו הרחבה בערך נוריתיים.
 ערטניתיים (Berberidaceae) היא משפחה הכוללת 13 סוגים וכ-754 מינים, והיא ומיוצגת בישראל על ידי שלושה מינים משלושה סוגים שונים: ברברית הלבנון (Berberis cretica) הגדל בחרמון, כרבולתן השדות (Bongardia chrysogonum) וערטנית השדות (Leontice leontopetalum).
 סהרוניים (Menispermaceae) היא משפחה של צמחים מטפסים, לרוב מעוצים, ולעיתים נדירות שיחים או עצים קטנים. המשפחה כוללת כ-81 סוגים וכ-545 מינים. תחום תפוצתה משתרע בעיקר באזורים הטרופיים של העולם, אך חודר גם לאזורים ממוזגים בצפון אמריקה ובאסיה. המשפחה מאופיינת בריבוי של סוגים קטנים. בישראל מיוצגת המשפחה במין אחד בלבד - סהרון משתלשל (Cebatha pendula), מין מדברי נדיר ותרמופילי (אוהב חום), הגדל על מחשופים של סלעים קשים. סהרון משתלשל הוא אחד משני המינים בסוג סהרון (Cebatha). המין השני, Cebatha balfourii, הוא שיח הגדל בעיקר בבתי גידול מדבריים או בבתות יובשניות. תחום תפוצתו הטבעי משתרע מצפון-מרכז האי סוקוטרה, דרך דרום-מזרח תימן ועד דרום-מערב עומאן.

 משפחות שאינן מיוצגות בישראל 
שלוש ממשפחות סדרת הנוריתאים אינן מיוצגות בצמחיית הבר של ישראל. כולן מרוכזות בעיקר באסיה המרכזית והמזרחית, במיוחד באזורי ההימלאיה, סין ויפן, בבתי גידול של אקלים ממוזג-קר ועד תת-אלפיני. חריג לכך היא משפחת ה-Lardizabalaceae, שבה שני סוגים מבודדים המצויים בדרום אמריקה, בצ׳ילה. משפחות אלו דלות מינים יחסית, ושתיים מהן כוללות צמחים מעוצים — שיחים, עצים או מטפסים — טיפוסי צמיחה המזכירים במידה מסוימת קבוצות קדומות של מכוסי הזרע, כגון סדרת המגנוליים, המאופיינות בשימור של מאפיינים מורפולוגיים קדומים.
 Circaeasteraceae היא משפחה הכוללת שני סוגים בלבד. הסוג הראשון, Circaeaster, כולל מין אחד בלבד - Circaeaster agrestis. זהו צמח עשבוני חד-שנתי, הגדל בעיקר באזורי אקלים ממוזג. תחום תפוצתו הטבעי משתרע מההימלאיה (מזרח ומערב), דרך נפאל, ועד אזורי צפון-מרכז ודרום-מרכז סין, כולל צ׳ינגהאי, שינג׳יאנג וטיבט. הסוג השני, Kingdonia, כולל אף הוא מין יחיד - Kingdonia uniflora. זהו צמח רב-שנתי או גאופיט קני-שורש, הגדל בעיקר באזורי אקלים תת-אלפיניים עד תת-ארקטיים. תחום תפוצתו הטבעי מצומצם לצפון-מערב ודרום-מערב סין, מיונאן הצפון-מערבית ועד שאאנשי הדרומית, וכולל אזורים בצפון-מרכז ובדרום-מרכז סין.
 Eupteleaceae היא משפחה הכוללת סוג יחיד, Euptelea, ובו שני מינים בלבד. צורת חייהם של שני המינים היא שיח או עץ, והם נחשבים לעצים קדומים מבחינה אבולוציונית, השומרים במידה רבה על מאפיינים מורפולוגיים קדומים. המין Euptelea polyandra מתפתח כשיח או כעץ וגדל בעיקר באזורי אקלים ממוזג, בתחום תפוצתו הטבעי המשתרע ממרכז יפן דרומה. המין השני, Euptelea pleiosperma, אף הוא מתפתח כשיח או כעץ באזורים ממוזגים. תחום תפוצתו הטבעי משתרע מבהוטן וממזרח הרי ההימלאיה, דרך טיבט, ועד אזורי צפון-מרכז, דרום-מרכז ודרום-מזרח סין.
 Lardizabalaceae היא משפחה קטנה הכוללת כ-7 סוגים וכ-40 מינים. בני המשפחה הם בעיקר מטפסים מעוצים, ולעיתים נדירות מתפתחים כשיחים או כעצים קטנים; הם ירוקי-עד או נשירים, וגבעוליהם חסרי קוצים. למשפחה תפוצה מקוטעת: שניים מן הסוגים - Boquila ו-Lardizabala - מצויים בצ׳ילה, וכל אחד מהם מיוצג במין יחיד בלבד. שאר הסוגים הם אסייתיים, ותפוצתם משתרעת מן ההימלאיה ועד וייטנאם, וכן ביפן ובקוריאה.

הערות שוליים

קישורים חיצוניים



*
קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1820
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי פרידריך פון ברכטולד
קטגוריה:סדרות צמחים