טבניים

משפחת הטַּבָּנִיִּים (שם מדעי: Tabanidae) או בשמם העממי זבובי הסוס וזבובי הצבי, היא משפחה של זבובים מוצצי דם השייכים לתת־סדרת הזבובים בסדרת הזבובאים שבמחלקת החרקים. לבני משפחה זו ממדי גוף גדולים יחסית וזריזים במעוף, וחלקם נחשבים כמזיקים משום שעקיצתם כואבת ועלולה להעביר מחלות. המשפחה מונה בערך 3,000 מינים. בישראל ידועים כ־35 מינים. הם נמצאים בכל רחבי העולם למעט כמה איים ואזורי הקוטב, הוואי, גרינלנד, איסלנד. זבובי הסוס פעילים לרוב בימים חמים ואינם פעילים בלילה, ולכן ניתן למצוא אותם בקיץ ובסתיו. הנקבה זקוקה לדם כדי להתרבות, היא מאתרת את הקורבן בעזרת חוש הראיה, נוהגת לחוג סביבו ואז לנחות ולעקוץ. לאחר שחדרה את העור היא נוהגת לשאוב את הדם במשך כמה רגעים ולעוף. מינים שונים נוהגים לתקוף חיות שונות כגון סוסים, צבאים, פרות וכדומה. מינים מסוימים אף עוקצים לעיתים בני אדם עקב טעות בזיהוי ולרוב לא נשארים למצוץ את דמו. אף על פי כן, עקיצתם כואבת מפאת גודלם ועלולה להעביר מחלות וטפילים כגון גחלת. לאחר שהנקבה מלאה בדם, היא מטילה את ביציה לרוב באזורים לחים.

הזחלים מתגוררים באדמה וטורפים חיות קטנות כגון תולעים, חרקים קטנים ואף חלזונות. הבוגרים ניזונים מצוף לצורך אנרגיה לתעופה. זבובי סוסים בוגרים ניזונים מצוף ומהפרשות של צמחים. לזכרים יש חלקי פה חלשים ורק הנקבות נושכות חיות כדי להשיג מספיק חלבון מהדם הנדרש לייצור ביצים. חלקי הפה של הנקבות יוצרים איבר דקירה חזק עם שני זוגות של להבי חיתוך חדים, וחלק דמוי ספוג המשמש לאיסוף הדם הזורם מהפצע. הזחלים הם טורפים וגדלים בבתי גידול למחצה.

 שמות נפוצים 
Tabanidae ידועים במספר רב של שמות. תת־משפחת ה־Chrysopsinae ידועה כזבובי צבאים, אולי בגלל השפע שלהם על שטחים בהם נפוצים צבאים, וזבובי תאו, זבובי איילים וזבובי פיל הנפוצים במקומות שונים בעולם בהם מצויים בעלי חיים אלו. זבוב הסוס מתייחס בעיקר ל־Tabaninae שהם בדרך כלל גדולים יותר, חסונים יותר וחסרים את הכנפיים הרצועות שיש לזבובי הצבי. שמות נפוצים אחרים כוללים: טבאנידים, זבובים, זבובים ירוקי ראש וזבובים ירוקים.

 מורפולוגיה של בוגרים 
טקסט=Head of Tabanus atratus|ממוזער|ראש Tabanus atratus מראה עיניים מורכבות גדולות, אנטנות קצרות (בין ומתחת לעיניים) וחלקי פה חודרים חזקים של הנקבה
ממוזער|Horseflies השייכים לסדרה Haematopotaממוזער מבנה עין של זבוב הסוס Haematopota crassicornis 
טבאנידים בוגרים הם זבובים גדולים עם עיניים מורכבות בולטות, מיחושים קצרים המורכבים משלושה מקטעים וגוף רחב. אצל נקבות, העיניים מופרדות מאוד, אבל אצל זכרים הן כמעט נוגעות זו בזו. לעיתים קרובות הם בעלי צבעים עזים בטבע, אך נראים עמומים בתנאי מעבדה. המקטע הקיצוני של המיחוש מחודד ומורכב ממספר טבעות מתחדדות. אין שערות הצומחות מהאנטנות. גם הראש וגם בית החזה מכוסים בשערות קצרות, אך אין זיפים על הגוף. הכנפיים הקדמיות הקרומיות ברורות, בגוון אחיד אפור או חום, או מעוצבות במינים מסוימים. בעלי אונה בסיסית המכסה את הכנפיים האחוריות. לקצות הרגליים יש שתי אונות בצדדים ואונה מרכזית בנוסף לשני טפרים המאפשרים להם אחיזה במשטחים. זיהוי המינים מתבסס על פרטים של מבני ראש (אנטנות ולסתות), יציאת הכנפיים ועיצוב הגוף. שינויים מזעריים של מבנה פני השטח גורמים לשינויים עדינים של השערות שמשנות את מראה הגוף.

מיני טבאנידים נעים בין חרקים בינוניים לחרקים גדולים וחסונים. לרובם גוף שאורכו 5–25 מילימטרים.

לגדולים יש מוטת כנפיים של 60 מילימטרים. זבובי הצבאים בעלי אורך של עד 10 מילימטרים, בעלי גוף צהוב עד שחור ובטן מפוספסת וכנפיים קרומיות עם כתמים כהים. זבובי סוסים (סוג Tabanus) גדולים יותר, עד 25 מילימטרים אורכם, וצבעם בעיקר חום כהה או שחור, עם עיניים כהות, לרוב עם ברק מתכתי. זבובים צהובים (סוג Diachlorus) דומים בצורתם לזבובי צבי, אך בעלי גוף צהבהב ועיניים שחורות־סגולות עם ברק ירוק. לכמה מינים בתת־משפחת Pangoniinae יש חדק ארוך במיוחד (חלק פה צינורי).

זיהוי טבאניד מבוסס בעיקר על תווים מורפולוגיים בוגרים של הראש, הורדת הכנפיים ולעיתים מקטע הבטן האחרון. איברי המין פשוטים מאוד ואינם מספקים הבחנה ברורה בין מינים כמו בקבוצות חרקים רבות אחרות. בעבר, רוב הטקסונומיה התבססה על שלוש תת־משפחות: Pangoniinae (שבטים Pangoniini, Philolichini, Scionini), Chrysopsinae (שבטים Bouvieromyiini, Chrysopsini, Rhinomyzini) ו־Tabaninae (שבטים Diachlorini, Haematopotini, Tabanini). חלק מהטקסונים חלקו את המשפחה לחמש תת־משפחות, והוסיפו את תת־משפחת ה־Adersiinae, עם הסוג הבודד Adersia, ואת תת־המשפחה Scepcidinae, עם שני הסוגים Braunsiomyia ו־Scepsis.
ממוזער|Hybomitra Horsefly
מחקר משנת 2015 של Morita et al. באמצעות נתוני רצף נוקטלאוטידים, במטרה להבהיר את הפילוגנטיקה של ה־Tanidae תומך בקיומן של שלוש תת־משפחות. התת־משפחות Pangoniinae ו־Tabaninae הוכחו כמונופילטיות. השבטים Philolichini ,Chrysopsini ,Rhinomyzini ו־Haematopotini נמצאו מונופילטיים, כאשר גם ה־Scionini היו מונופילטיים.

 מורפולוגיה של זחלים וגלמים 
הזחלים ארוכים וגליליים או בצורת צינורית עם ראשים קטנים ו־12 מקטעי גוף. יש להם טבעות של גבשושיות הידועות כפסאודופודים מסביב למקטעים, וגם רצועות של זיפים קצרים. בקצה האחורי של כל זחל יש צינורית לנשימה ואזור בולבוסי המכונה איבר גראבר. קווי המתאר של ראשו וכנפיו של החרק הבוגר נראים מבעד לגולם, שיש לו שבעה מקטעי בטן ניתנים להזזה, כולם מלבד האחד הקדמי שנושא רצועה של מקטעים (סגמנטים). הקצה האחורי של הגולם נושא קבוצה של פקעות דמויות עמוד שדרה.

 ביולוגיה של זבוב הסוס 
ממוזער|חלקי הפה החדים של זבובי 
זכרים ונקבות כאחד ניזונים מצוף, אך הנקבות מרוב המינים הן אנאטוגניות, כלומר, הן זקוקות לארוחת דם לפני שהן מסוגלות להתרבות ביעילות. כדי להשיג את הדם, הנקבות, אך לא הזכרים, נושכות חיות, כולל בני אדם. הנקבה זקוקה לשישה ימים כדי לעכל במלואה את ארוחת הדם שלה ולאחר מכן, היא צריכה למצוא מאחסן אחר. נראה שהזבובים נמשכים לקורבן פוטנציאלי על ידי תנועתו, חמימותו ומרקם פני השטח שלו, ועל ידי הפחמן הדו-חמצני שהוא פולט החוצה. הזבובים בוחרים בעיקר ביונקים גדולים כמו בקר, סוסים, גמלים וצבאים, אך מעטים הם ספציפיים למין. הם נצפו ניזונים גם מיונקים קטנים יותר, ציפורים, לטאות וצבים, ואפילו מבעלי חיים שמתו לאחרונה. שלא כמו חרקים נושכים רבים כמו יתושים, שמנגנון העקיצה והרוק שלהם מאפשרים עקיצה שהמארח אינו מבחין בה בעת ההתרחשות, עקיצות של טבאנידים מרגיזים את הקורבן באופן מידי, כך שלעיתים קרובות הם מורחקים, וייתכן שייאלצו לבקר במספר מארחים על מנת להשיג מנת דם מספקת. התנהגות זו מזמנת העברת אורגניזמים גורמי מחלות ממארח אחד למשנהו. בעלי חיים גדולים ובעלי חיים מבויתים הם חסרי יכולת לעקור את הזבוב בעת עקיצתו, כך שאין יתרון סלקטיבי לזבובים לפתח נשיכה פחות מכאיבה.

 התרבות והטלה 
Female horse-fly laying eggs
ממוזער|נקבה של זבוב הסוסים מטילה ביצים
ההזדווגות מתרחשת לעיתים קרובות בנחילים, בדרך כלל בנקודות ציון כמו פסגות גבוהות. העונה, השעה ביום וסוג ציון הדרך המשמש להזדווגות נחילים הם ספציפיים למין מסוים. הנקבות מטילות ביצים על אבנים או צמחייה ליד מים, במקבצים של עד 1,000 יחידות, במיוחד על צמחי מים מתעוררים. הביצים לבנות בהתחלה אך מתכהות עם הגיל. הבקיעה לאחר כשישה ימים, כאשר הזחלים המתעוררים משתמשים בחוד בקוע מיוחד כדי לפתוח את מארז הביצים. הזחלים נופלים למים או על הקרקע הלחה. יש המעדיפים מקומות רטובים במיוחד, בעוד שמיני טבאנוס אחרים מעדיפים מקומות יבשים יותר. הזחלים חסרי רגליים ומתחדדים בשני הקצוות. בעלי ראשים קטנים ו־11 או 13 מקטעים והם משילים את עורם 6 עד 13 פעמים במהלך שנה או יותר. במינים הגדלים באזורים ממוזגים תקופת מנוחה במהלך החורף הקרואה דיאפוזה, בעוד מינים טרופיים מתרבים מספר פעמים בשנה. ברוב המינים הם לבנים, אך בחלקם הם ירקרקים או חומים, ולעיתים קרובות יש להם פסים כהים על כל סגמנט. סיפון נשימתי בקצה האחורי מאפשר לזחלים לקבל אוויר כשהם שקועים במים. הזחלים של כמעט כל המינים הם טורפים, לעיתים קרובות קניבליסטים בשבי, וצורכים תולעים, זחלי חרקים ופרוקי רגליים. הזחלים עשויים להיות טפילים של נמטודות, זבובים מהמשפחות Bombyliidae ו־Tachinidae, ו־Hymenoptera במשפחת Pteromalidae. כשהם מתפתחים במלואם, הזחלים עוברים לאדמה יבשה יותר ליד פני הקרקע כדי לבקוע. במקומות יבשים התגלתה התפתחות אבולוציונית בשנות העשרים על ידי Lamborn במלאווי (אז ניאסלנד ). הזחלים התגלו נוהרים בתנועת ספירלה כשהבוץ עדיין רטוב ופלסטיק, ויצרו גליל מחולק שבמרכזו התיישב הזחל להתקלמות לאחר סגירת פתח הכניסה. התאמה זו מגינה על הגלמים מפני סדקים בבוץ כאשר הוא מתייבש, שכן סדק מתפשט ישנה כיוון כאשר הוא פוגע בדופן הגליל. 

הגלמים חומים ומבריקים, מעוגלים בקצה הראש ומתחדדים בקצה השני. ניתן לראות ניצני כנפיים וגפיים וכל קטע בטן מצופה בקוצים קצרים. לאחר כשבועיים, גלגול הושלם, סגמנט הבטן של הגולם מתפצל לאורך בית החזה, והזבוב הבוגר מגיח. הזכרים בדרך כלל מופיעים ראשונים, אך כאשר שני המינים צצים מתרחשת הזדווגות. החיזור מתחיל באוויר ומסתיים על הקרקע. הנקבה צריכה למצוץ את מנת הדם שלה, לפני הטלת הביצים.

 טורפים וטפילים 
ביצים מותקפות לעיתים קרובות על ידי צרעות זעירות, והזחלים ניטרפים על ידי ציפורים, כמו גם נצרכים על ידי זבובים, פטריות תולעים נימיות.  מבוגרים נאכלים על ידי ציפורים,  וכמה טורפים אחרים כמו, צרעות המתקיפות בעדיפות זבובי סוסים.

 תפוצה ובתי גידול 
טבנידים נפוצים ברחבי העולם, למעט אזורי הקוטב וכמה איים כמו גרינלנד, איסלנד, והוואי. הזנים Tabanus, Chrysops ו־Haematopota מופיעים כולם במקומות ממוזגים, סובטרופיים וטרופיים, אך Haematopota נעדר מאוסטרליה ודרום אמריקה. הם חיים בעיקר באזורים חמים עם ולחים המתאימים לרבייה, אך תופסים גם מגוון רחב של בתי גידול ממדבריות ועד כרי דשא אלפיניים. הם נמצאים מגובה פני הים עד  לפחות.

 העברת מחלות על ידי הנקבה 
נקבות זבובי סוסים יכולות לשמש כווקטור להעברת מחלות המועברות על ידי דם, מחיה אחת לאחרת באמצעות הרגלי ההאכלה שלהן. באזורים שבהם מתרחשות מחלות, ידוע שהם נושאים את הנגיף לאנמיה של סוסים , גורם חד תאי הגורם למחלת השינה טריפנוזומים, תולעת פילארית  לואה לואה , חיידק הגחלת – האנתרקס  בקרב בקר וצאן, וחיידק הגורם למחלת הטולרמיה. מחלות אל מפחיתות את שיעורי הגדילה של בקר ומורידים את תפוקת החלב של פרות, ולכן יש לספק לבקר אזורי מחיה מוגנים מזבובים. איבוד דם הוא בעיה שכיחה בבעלי חיים מסוימים כאשר זבובים גדולים מתמקמים עליהם בשפע. ידוע שחלק מהחיות מאבדות עד 300 מיליליטרים של דם ביום אחד, אובדן שיכול להחליש או אפילו לגרום למותם. קיימים דיווחים על עקיצות שהובילו לאנפילקסיס קטלני בבני אדם, אם כי אלה נחשבים לאירועים נדירים ביותר.

עקיצת הטבן עשויות להיות כואבת לבני אדם. בדרך כלל כתוצאה מהעקיצה נוצר אזור מוגבה של העור. תסמינים אחרים עשויים לכלול אורטיקריה (סוג של פריחה), סחרחורת, חולשה, צפצופים ואנגיואדמה (נפיחות זמנית מגרדת, ורודה או אדומה המתרחשת סביב העיניים או השפתיים). כמה אנשים חווים תגובה אלרגית. שירות הבריאות הלאומי של בריטניה ממליץ לשטוף את מקום הנשיכה ולחבוש חבישה קרה. יש להימנע כל הזמן משריטת הפצע ולהשתמש בתכשיר אנטיהיסטמין. ברוב המקרים התסמינים חולפים תוך מספר שעות, אך אם הפצע מזדהם יש לפנות לייעוץ רפואי.

 הקטנת גורמי סיכון 
השליטה בזבובי הטבאנידים היא קשה. לרוב משתמשים במלכודות חולות ללכידתם בעזרת פיתיונות וחומרי משיכה הכוללים פחמן דו-חמצני או אוקטנול . כדור מבריק כהה התלוי מתחתיהם שנע ברוח יכול גם למשוך אותם ומהווה חלק מרכזי ב"מלכודת מניטובה" שונה המשמשת לרוב ללכידת ודגימת הטבאנידה. ניתן לטפל בבקר בפירטרואידים לזרוק שעלולים להדוף את הזבובים, והתאמתם עם תגי אוזניים או קולרים ספוגים בקוטלי חרקים הצליחה במידה מסוימת להרוג את החרקים.

 רשימת המינים בישראל (רשימה חלקית) 
טבן חופי Atylotus latistriatus
טבן עוקצני Haematopota sewelli
טבן ענק Therioplectes tunicatus
טבן ערפדי Chrysops flavipes
טבן שחור Dasyrhamphis nigritus
 Tabanus autumnalis

 קישורים חיצוניים 

 List of soldierflies and allies of Great Britain
 Use of DNA in forensic entomology


הערות שוליים

*
קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1802
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי פייר אנדרה לטריי
קטגוריה:חרקים מזיקים