פרגיים

פרגיים (שם מדעי: Papaveraceae) היא משפחה של צמחים בעלי פרחים מסדרת הנוריתאים. המשפחה כוללת כ-43 עד 46 סוגים וכ-1,000 מינים, ונפוצה בעיקר באזורי האקלים הממוזג של חצי הכדור הצפוני. מרבית מיני הפרגיים הם צמחים עשבוניים חד-שנתיים או רב-שנתיים; מיעוטם שיחים מעוצים, ולעיתים נדירות מטפסים עשבוניים, ועצים של ממש כמעט ואינם קיימים במשפחה. בישראל מיוצגת משפחת הפרגיים ב-37 מינים, הכלולים בשמונה סוגים.

מאפייניה המורפולוגיים של משפחת הפרגיים מגוונים ומורכבים, וכוללים טווח רחב של טיפוסי עלים, מבני פרחים ופירות. תיאור שיטתי של מבנה הצמח והפרח, וכן מאפייני הפרי והזרע, מובאים בהרחבה בפרק מאפיינים מורפולוגיים.

אף שתת-המשפחות פרגיים (Papaveroideae) ועשנניים (Fumarioideae) מאוחדות כיום במסגרת משפחת הפרגיים על בסיס נתונים פילוגנטיים מודרניים, המראה המורפולוגי של פרחיהן שונה באופן מובהק, וההבחנה ביניהן בשדה קלה וברורה; ראו בפרק הבדלים מורפולוגיים בין תת-המשפחות.שמאל|ממוזער|250px|פרג אגסני בכרמל
 תפוצה עולמית 
מרבית מיני הפרגיים הם צמחים עשבוניים חד-שנתיים או רב-שנתיים; מיעוטם שיחים מעוצים או מטפסים. ברבים מן המינים מצוי מוהל לבן, צהוב, כתום או מימי. תפוצתה רחבה בעיקר באזורים הממוזגים של חצי הכדור הצפוני, עם מיעוט סוגים גם במרכז ובדרום אמריקה, וכן במזרח ובדרום אפריקה.

מרכזי הגיוון העיקריים של המשפחה מצויים באזורי האקלים הממוזג של אירואסיה וצפון אמריקה.

 היקף המשפחה ומבנהּ הטקסונומי 
המשפחה כוללת כ-43 סוגים וכ-1,029 מינים בעולם. בישראל מתועדים 38 מינים בשמונה סוגים, מהם הגדולים הם עשנן (11 מינים), מגלית (5), פרג (10) ופרגה (6).

משפחת הפרגיים כלולה בסדרת הנוריתאים (Ranunculales), יחד עם משפחות נוספות כגון הנוריתיים, הערטניתיים והסהרוניים — סדרה הנחשבת לקבוצה קדומה יחסית בין מכוסי הזרע, השומרת במידה רבה על מאפיינים מורפולוגיים ראשוניים.

במערכות מיון קלאסיות ופלוריסטיות, ובהן Flora of North America, נחשבה משפחת העשנניים (Fumariaceae) למשפחה עצמאית, ונפרדה מן הפרגיים על סמך הבדלים מורפולוגיים ברורים במבנה הפרח. עם זאת, במערכות מיון פילוגנטיות מודרניות, על בסיס נתונים מולקולריים, אוחדה משפחה זו עם משפחת הפרגיים. במסגרת איחוד זה נכללו כל סוגי העשנניים כתת-משפחה אחת — העשנניים (Fumarioideae) — בתוך משפחת הפרגיים (Papaveraceae), לצד תת-משפחת הפרגיים (Papaveroideae). תת-משפחת העשנניים כוללת שני שבטים ובין השאר את הסוגים עשנן (Fumaria), מגלית (Hypecoum), קורידלית (Corydalis) ואחרים, ואילו תת-משפחת הפרגיים מחולקת לארבעה שבטים.

במחקר פילוגנטי מקיף שפורסם בשנת 2024 הוצעה חלוקה שבטית ותת-משפחתית מעודכנת של משפחת הפרגיים, המבוססת על שילוב נתונים מולקולריים ומורפולוגיים. במחקר זה הוכרו ארבע תת-משפחות ו-14 שבטים, מהם שבעה שבטים שתוארו לראשונה. על פי ניתוחים אלה, תת-המשפחה Pteridophylloideae מהווה קבוצה אחות לתת-המשפחות Hypecooideae ו-Fumarioideae, ושלושתן יחד קבוצה אחות לתת-המשפחת הפרגיים (Papaveroideae).

עם זאת, חלוקה זו מייצגת הצעה מחקרית עדכנית שטרם אומצה באופן גורף במערכות המיון הסינתטיות, והיא מוצגת כאן כהתפתחות פילוגנטית עכשווית ולא כמיון מוסכם.

 העשנניים – משפחה קלאסית שאוחדה בפרגיים 
העשנניים (Fumariaceae sensu lato; כיום תת-משפחה Fumarioideae) היו בעבר מוכרים כמשפחה עצמאית של צמחים עשבוניים בעלי פרחים בלתי-נכונים, ונכללו ככאלה ברוב מערכות המיון והפלורות הקלאסיות. אף שבמיון הפילוגנטי המודרני אוחדה קבוצה זו עם משפחת הפרגיים כתת-משפחה, היא שומרת על ייחוד מורפולוגי ברור, וכן על רצף היסטורי וטקסונומי המצדיק דיון נפרד במסגרת ערך זה. במערכות מיון קלאסיות אופיינו העשנניים בצמחים עשבוניים בעלי פרחים בלתי-נכונים, אבקנים המאוחים בזוגות, ולעיתים קרובות בהיעדר מוהל חלבי. על בסיס מאפיינים אלו הובחנו העשנניים בבירור ממשפחת הפרגיים, אף שקיימים כמה טקסונים בעלי תכונות מעבר.

כאשר הוכרה כמשפחה עצמאית, כללה משפחת העשנניים כ-19 סוגים וכ-450–550 מינים, בהתאם לגישות הטקסונומיות השונות. סוגי העשנניים נפוצים בעיקר בעולם הישן, ובייחוד באזורי האקלים הממוזג של אירואסיה. עיקר הגיוון הטקסונומי מרוכז בסוג קורידלית (Corydalis) שאין לו ייצוג בישראל, הכולל למעלה מ-400 מינים, ובסוג עשנן (Fumaria), הכולל כ-54 מינים מהם 11 בישראל, שתפוצתם העיקרית באזורים ממוזגים ולעיתים הרריים של אירואסיה ואפריקה.

עם התפתחות המחקר הפילוגנטי המולקולרי הוברר כי העשנניים אינם קבוצה אחות למשפחת הפרגיים, אלא קבוצה פנימית הכלולה בתוכה. השארת העשנניים כמשפחה נפרדת הייתה הופכת את הפרגיים לקבוצה פרפילטית, שאינה מייצגת יחידת מוצא טבעית. לפיכך, במסגרת מערכות המיון המודרניות הועברה משפחת העשנניים בשלמותה לדרגת תת-משפחה (Fumarioideae) בתוך משפחת הפרגיים (Papaveraceae). כל סוגי העשנניים הקלאסיים, על מיניהם, נכללים כיום בתת-משפחה זו, תוך שימור ייחודה המורפולוגי והמבני. משום כך ממשיכות פלורות מודרניות, ובהן Flora of North America, לתאר את העשנניים כיחידה מובחנת היטב, אף שמעמדה הטקסונומי שונה.

 הבדלים מורפולוגיים בין תת-המשפחות פרגיים ועשנניים 

לשתי תת-המשפחות פרגיים ועשנניים תכונות מורפולוגיות משותפות, המאפיינות את משפחת הפרגיים בכללותה. להלן מובא תיאור תמציתי של מאפיינים משותפים אלה, ולאחריו מוצגים ההבדלים העיקריים המאפשרים הבחנה ברורה בין תת-המשפחות.

העלים לרוב מחולקים לאונות בדרגות שונות, והפטוטרות בדרך כלל חובקות את הגבעול. פקעיות הפרחים לעיתים קרובות נטויות כלפי מטה. העטיף נראה כערוך בשלושה דורים: עלי גביע חיצוניים הנושרים במהרה, עלי כותרת בולטים, ואחריהם אבקנים שזיריהם לעיתים דמויי עלי כותרת (פטאלואידיים), כך שאין גבול חד בין עלי הכותרת למערכת האבקנים.

על אף שתת-המשפחות פרגיים (Papaveroideae) ועשנניים (Fumarioideae) מאוחדות כיום במסגרת משפחת הפרגיים על בסיס נתונים פילוגנטיים מולקולריים, הן נבדלות זו מזו בבירור בשכיחות הלטקס החלבי, וכן במבנה הפרח ובטיפוסי הפרי, וההבחנה ביניהן ברורה גם בתצפית שדה. 

מוהל חלבי שכיח בתת-משפחת הפרגיים, ואילו בתת-משפחת העשנניים המוהל לרוב חסר, ובמקומו מצוי לעיתים מוהל מימי מועט.

בתת-משפחת הפרגיים הפרחים לרוב נכונים (בעלי סימטריה רדיאלית), פתוחים ובעלי ארבעה עלי כותרת בולטים. האבקנים מרובים ומסודרים בדורים ברורים, ומראה הפרח פשוט, רחב וכוכבי, כפי שמוכר במיני פרג (Papaver) ופרגה (Glaucium).

לעומת זאת, בתת-משפחת העשנניים הפרחים בלתי-נכונים (בעלי סימטריה דו-צדדית), מורכבים יותר במבנם, ולעיתים כוללים דורבן או שק. האבקנים מאורגנים בזוגות מאוחים, ומבנה הפרח כולו קומפקטי וצינורי יותר, כפי שמוכר במיני עשנן (Fumaria), מגלית (Hypecoum) וקורידלית (Corydalis).

מבחינת הפרי, בתת-משפחת הפרגיים נפוץ פרי הלקט, לרוב מרובה-זרעים ונפתח בהבשלה; ואילו בתת-משפחת העשנניים שכיחים גם פירות חד-זרעיים בלתי נפתחים (למשל בעשנן) ולעיתים הפרי מפרקת (למשל במגלית).

לפיכך, אף שהקרבה הטקסונומית בין שתי תת-המשפחות ברורה ומבוססת פילוגנטית, אין ביניהן דמיון חזותי מטעה במבנה הפרח, והאיחוד המשפחתי אינו יוצר קושי בזיהוי המורפולוגי.

 מאפיינים מורפולוגיים של משפחת הפרגיים 
הלוואים חסרים.

העלים מסורגים או ערוכים בסידור ספירלי, ולעיתים נדירות נגדיים או בדורים; לעיתים הם מרוכזים בשושנת בבסיס הצמח. העלים פשוטים או מורכבים, מנוצים או כפתניים; הפטוטרות לרוב חובקות את הגבעול. שפת העלה תמימה, מחולקת – כלומר המפרצים בין האונות מגיעים עד כרבע מרוחב העלה – או גזורה, כלומר מפרצי האונות מגיעות עד העורק הראשי או כמעט עד אליו.

התפרחת אמירית או חיקית, ולרוב ערוכה כתפרחת אשכולית, כתפרחת מסוימת או כפרחים בודדים. לעיתים מופיעה תפרחת תִּירְסָה (thyrse) - טיפוס תפרחת מעורב שבו הציר הראשי בלתי-מסוים וממשיך לגדול כאשכול שקודקודו ממשיך להתארך, ואילו סעיפי המשנה מסוימים ומסתיימים בפרח או ערוכים שוב כתפרחת מסוימת. תפרחת זו נישאת לעיתים על עוקץ חסר עלים.

הפרחים לרוב גדולים, דו-מיניים, בעלי סימטריה רדיאלית (נכונים) או דו-צדדית, פקעיות הפרחים לעיתים קרובות נטויות כלפי מטה.

עלי הגביע 2 לעיתים רחוקות 3, מפורדים, לעיתים מאוחים, וברוב המקרים נושרים מוקדם.

עלי הכותרת 4 עד 6 לעיתים רחוקות 2, מפורדים ובולטים, לעיתים בעלי שק או דורבן; לעיתים נדירות עלי חסרים או מרובים (עד 12).

האבקנים לרוב מרובים ומסודרים במספר דורים; לעיתים מספרם מצומצם ל-2, 4, 6 או 8. 

הזירים לעיתים דמויי עלי כותרת, מפורדים או מאוחים זה בזה, ולעיתים נושאי צופנים. המאבקים נפתחים באמצעות סדקים אורכיים.

השחלה עילית, בנויה משניים עד עלי שחלה רבים, שלרוב מאוחים זה לזה.

הפרי בדרך כלל הלקט, ולעיתים אגוזית חד-זרעית או מפרקת הבנויה פרקים חד-זרעיים. 

הזרעים שמנוניים, ולעיתים בעלי תוספת אַרִילוֹס – מעטה עסיסי או שומני המתפתח מעוקץ הביצית ועוטף את הזרע כולו או את חלקו.

 הבחנה ממשפחות דומות 
משפחת הפרגיים נבדלת ממשפחות הדומות לה בכך שהופעתה של אחת מן התכונות הבאות שוללת בדרך כלל את שיוך הצמח אליה: עלי גביע מרובים (יותר משניים), פרח בעל חמישה איברים בדור, כותרת צינורית סגורה, או עלים מנוקדים בבלוטות. היעדר תכונות אלה מאפיין את הפרגיים ומסייע בהבחנתם ממשפחות קרובות במראה הכללי.

 הסוגים המיוצגים בישראל במשפחת הפרגיים 
בישראל מיוצגת משפחת הפרגיים במספר סוגים של צמחים עשבוניים, הכוללים יחד 38 מינים. להלן הסוגים, שמותיהם המדעיים ומספר המינים בכל אחד מהם:

 ארגמון (Argemone) ארגמון (Argemone) מיוצג בישראל על ידי מין אחד, ארגמון מקסיקני (Argemone mexicana). מין זה עשב חד-שנתי, זר ממוצא אמריקאי, נדיר מאוד בישראל. תחום תפוצתו הטבעי משתרע ממרכז מקסיקו ועד הונדורס, שם הוא גדל בעיקר בבתי גידול טרופיים יבשים-עונתיים.
 בן-פרג (Roemeria) מיוצג בישראל על ידי שני מינים מדבריים הגדלים בערבות שיחים; בן-פרג סגול (Roemeria hybrida) ובן-פרג שרוע (Roemeria procumbens);
 בר-עשנן (Ceratocapnos turbinata) מיוצג על ידי מין אחד לא מצוי בר-עשנן ארץ-ישראלי (Ceratocapnos turbinata);
 מגלית (Hypecoum) מיוצג בישראל על ידי 5 מינים;
 עשנן (Fumaria) – בסוג זה תועדו 11 מינים;
 פרג (Papaver) – בסוג זה תועדו 10 מינים;
 פרגה (Glaucium) – בסוג זה תועדו 6 מינים;
 קורידלית (Corydalis) בסוג זה תועדו 2 מינים נדירים מאוד הגדלים בחרמון; המין קורידלית הסלעים (Corydalis triternata) וקורידלית פיגמית (Corydalis erdelii).

הסוגים עשנן, מגלית, קורידלית, בר-עשנן משתייכים לתת-המשפחה עשנניים (Fumarioideae) ואילו שאר הסוגים משתייכים לתת-משפחת הפרגיים (Papaveroideae).

קישורים חיצוניים



הערות שוליים

*
קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1789
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי אנטואן-לורן דה ז'יסייה
קטגוריה:משפחות צמחים