ציפורן נקוד

צִפֹּרֶן נָקוּד (שם מדעי: Dianthus strictus) הוא עשב רב-שנתי בעל בסיס מעוצה, ולעיתים מתפתח כבן שיח, ממשפחת הציפורניים. זהו המין הנפוץ ביותר מבין שמונת מיני הסוג ציפורן בישראל, ואחד ממיני הבר השכיחים בארץ בכלל. תפוצתו בישראל משתרעת מן הנגב ועד החרמון, ואחד מתת-מיניו מתועד גם בהרים הגבוהים של דרום-מערב ערב הסעודית.  הוא מין רב־צורות (פולימורפי), הכולל כיום גם את ציפורן ענף כתת־מין. ראו הרחבה בפרק  אבחנה ממינים קרובים.
ממוזער|ציפורן נקוד בדנה, בירדן
ממוזער|ציפורן נקוד בואדי קידוד קרוב לארד
לציפורן נקוד דפוס פריחה יוצא דופן: לצד תקופת הפריחה המרכזית, המין מסוגל לפרוח — לעיתים בדלילות — במשך כל חודשי השנה, ובכל אזורי הארץ ניתן למצוא פרטים בודדים הנושאים פרחים גם מחוץ לעונה. במרחבי הספר והנגב נראית פריחה גם באמצע הקיץ היבש, ואילו בהרי הצפון תיתכן פריחה דלה אך ניכרת בחודשי החורף הקרים. שילוב נדיר זה של פריחה בעונות קיצון — קיץ יבש וחורף קר — איננו שכיח בצמחיית הארץ, ובמיוחד מפתיע בצמח שאיננו גאופיט. הסיבות המדויקות ליכולת זו אינן מובנות לחלוטין, והיא נחשבת לאחת התכונות המסקרנות של המין.

 שמות המין והאטימולוגיה שלהם 
שם המשפחה ושם הסוג נידונו בהרחבה בערך "ציפורן" בפרק אטימולוגיה בלועזית ובעברית.

שם המין העברי — נָקוּד משמעותו "מנוקד", והוא מתאר תכונה בולטת של המין: עלי הכותרת מעוטרים נקודות וכתמים כהים.

שם המין הלטיני — strictus מקורו בלטינית ומשמעותו "זקוף", "נוקשה", "אשוּן" (צר וזקוף) — רמז למופע הזקוף, הצר והקשיח של ענפי המין.

שם עממי לועזי — Wild Pink. שם זה מציין "ציפורן בר". המילה pink באנגלית העתיקה איננה מתייחסת לצבע הוורוד, אלא נגזרת מפועל שמשמעותו "לשסע" / "ליצור שיניים", בהתייחס לשפתם המשוננת של עלי הכותרת.

שמות בערבית — בקרב דוברי ערבית מצויים לעיתים השמות:

قُرُنْفُل بَرّي (קֻרוּנְפוּל בַּרִּי) — "ציפורן בר";

قُرُنْفُل مُرَقَّط (קוּרוּנְפוּל מֻרַקַּט) — "ציפורן נקוד".

שמות אלו מושפעים מהשם הכללי לתבלין ציפורן قُرُنْفُل, ואינם משקפים בהכרח שם בוטני מקורי.

 בית גידול של ציפורן נקוד 
ציפורן נקוד גדל בישראל במגוון בתי גידול ים-תיכוניים: בשטחים פתוחים, בערובות שיחים, בבתות ובמדרונות אבניים, לרוב בקרקעות קלות ומנוקזות היטב. הוא נפוץ במיוחד בחבל הים תיכוני ובחגורת הספר, מן הנגב ועד לגליל התיכון והמערבי. ברמת הגולן ובחרמון מוחלף ברובו על ידי ציפורן ענף, הנחשב כיום לתת מין של ציפורן נקוד.

 פנולוגיה 
ציפורן נקוד הוא צמח שעיקר פריחתו מתרחשת בעונת הקיץ: זהו פרק זמן ממושך — מאביב מאוחר ועד סוף הקיץ — שבו מרבית הפרטים מפתחים פרחים רבים באופן רציף. בתוך תקופה זו ניתן לזהות לעיתים שני שיאי פריחה (כלומר, עלייה בכמות הפרחים מעבר לממוצע): שיא ראשון באביב המאוחר, ושיא משני המופיע לעיתים בסתיו.

לצד תקופת הפריחה המרכזית, המין מסוגל לפרוח — לעיתים בדלילות — במשך כל חודשי השנה, ובכל אזורי הארץ ניתן למצוא פרטים בודדים הנושאים פרחים גם מחוץ לעונה. במרחבי הספר והנגב נראית פריחה גם באמצע הקיץ היבש, ואילו בהרי הצפון תיתכן פריחה דלה אך ניכרת בחודשי החורף הקרים. שילוב נדיר זה של פריחה בעונות קיצון — קיץ יבש וחורף קר — איננו שכיח בצמחיית הארץ, ובמיוחד מפתיע בצמח שאיננו גאופיט.

השיא הסתווי ייחודי במיוחד, ולכן יש הרואים בו צמח בעל אופי סתווי. זאת משום שבתקופה זו מרבית צמחי הארץ חדלים מלפרוח, ועל רקע הצמחייה היבשה בולטת פריחתו הוורודה של ציפורן נקוד במדרונות ובערוצי הנחלים.

הפריחה של ציפורן נקוד מאופיינת בשילוב נדיר של שתי תופעות פנולוגיות מוכרות: פריחה מתמשכת מעבר לעונה הרגילה (extended flowering) ופריחה מחוץ לעונת השיא (off-season flowering). עם זאת, דווקא השיא הסתווי הוא החריג ביותר מבחינה אקולוגית, שכן הוא מתרחש בתקופה שבה זמינות המאביקים נמוכה יחסית ורוב מיני הצמחים מפסיקים לפרוח.

הסבר אפשרי לתופעה זו הוא אסטרטגיה של פריחה מזדמנת (opportunistic flowering). כאשר מתקיים "חלון אקלימי" קצר של תנאים מתאימים — עלייה בלחות הקרקע, ירידה בעומס החום, או התחממות מתונה בחורף — הצמח מסוגל לחדש פריחה גם מחוץ לעונה המקובלת, וללא תלות הדוקה בזמינות המאביקים.

הסבר נוסף, העולה מן התצפיות, הוא עמידותו הפיזיולוגית של הצמח לתנאי עקה - הן במדבר והן בהרים הגבוהים. יכולת זו מאפשרת לו לשמר פריחה דלה ומתמשכת, טיפין-טיפין, לאורך חודשים רבים. תופעה זו, שתוארה גם כ"טיפטוף", מתבטאת בהופעת פרטים בודדים הנושאים פרחים, אף בעונות שבהן מרבית הצמחים חדלים מלפרוח. תופעת "הטפטוף" ידועה רק במעט צמחי בר בישראל, ובהם גם ארכובית שבטבטית — מין נוסף המסוגל לפרוח בדלילות לאורך מרבית חודשי השנה.

ייתכן ששילוב בין עמידות פיזיולוגית לתנאי עקה לבין אסטרטגיית פריחה מזדמנת הוא המאפשר את דפוס הפריחה הממושך והחריג של המין.

העלווה נשמרת במשך רוב חודשי השנה, ולכן המין נחשב ירוק-עד מותנה: הוא נשאר ירוק-עד רק בשנים ובאזורים שבהם הלחות מספיקה, ומאבד עלווה חלקית בתקופות יובש ממושכות.

הפרי הירוק מתפתח מתחילת יוני ועד סוף יולי, ומבשיל בחודש אוגוסט. הפצת הזרעים נמשכת מתחילת ספטמבר ועד סוף דצמבר — ובכך השלמת מחזור החיים של המין מתרחשת כמעט לכל אורך השנה.

 האבקה ומחזור חיי הפרח 
בציפורן נקוד קיימות התאמות שונות שמטרתן להפחית את ההאבקה העצמית ולהגדיל את הסיכוי להאבקה זרה. התאמות אלו כוללות הפרדה בזמן בין השלב הזכרי והשלב הנקבי (דיכוגמיה מסוג פרוטנדריה), הפרדה במרחב בין האבקנים לצלקות (הרקוגמיה), וכן - ככל הנראה - אי-תאימות עצמית חלקית, כפי שמקובל ברוב המינים של הסוג ציפורן.

הפרח נפתח כאשר האבקנים והצלקות עדיין בלתי פעילים: זירי האבקנים קצרים, המאבקים סגורים, והצלקות קטנות וצמודות לשחלה. במהלך 24 השעות הראשונות מתחיל תהליך מדורג המפריד בין השלב הזכרי לשלב הנקבי. במהלך היממה הראשונה מתארכים חמישה זירים, הדוחפים את המאבקים כלפי מעלה; המאבקים נפתחים ומפזרים אבקה. למחרת מתארכים חמשת הזירים הנוספים, וגם מאבקיהם נפתחים ומפזרים את אבקתם. בסיום שלב זה — לאחר יומיים — מסתיים השלב הזכרי כולו: האבקנים קמלו והאבקה כמעט שאינה זמינה עוד.

רק ביום השלישי מתחיל השלב הנקבי. שני עמודי השחלה מתארכים, והצלקות מסתלסלות ונפתחות מעל הכותרת, גבוה מעל שרידי האבקנים הנבולים. מצב זה מצמצם מאוד את האפשרות למגע בין אבקה עצמית לבין הצלקות, שכן רוב האבקה כבר פוזרה קודם לכן, והמרחק הפיזי בין האיברים גדל. אף שהפרדה זו אינה מונעת לחלוטין האבקה עצמית — בעיקר עקב אפשרות למגע עם שאריות אבקה או מעבר אבקה בין פרחים סמוכים על אותו פרט (האבקת שכנים, גיטונוגמיה) — היא מפחיתה אותה במידה ניכרת.

בסוג ציפורן מוכרת אי-תאימות עצמית גמטופיטית (GSI), מנגנון ביוכימי המונע מגַרגרי אבקה הנושאים את אותו אלל אי-תאימות כמו רקמת הצלקת או רקמת השחלה לפתח נחשון נביטה תקין ולהפרות את הביצית. במערכת זו יכול גרגר אבקה לנבוט ולהתקדם רק אם יש התאמה בין האותות המולקולריים שבין הצלקת לבין גרגר האבקה. אף שלא נערכה בדיקה ישירה של מנגנון זה בציפורן נקוד, הוא תועד בקרב מינים אחרים של הסוג, ולכן סביר שהוא מתקיים גם בו. אי-תאימות גמטופיטית מקטינה מאוד את ההאבקה העצמית ואת ההאבקה בין פרחים זהים גנטית (גיטונוגמיה), אך אינה מונעת אותן לחלוטין, במיוחד אם קיימים מספר אללים אי-תאימות שונים באותו פרט.

שילוב מנגנוני ההפרדה בזמן, ההתרחקות המרחבית בין האיברים, והסבירות לקיום אי-תאימות עצמית — יוצר מערכת רבייה המבכרת האבקה זרה, ובכך תורם לשמירת המגוון הגנטי של האוכלוסיות.

 האבקה ויחסי גומלין עם מאביקים 
בנוסף ל“פרסומת” הצבעונית של הכותרת הוורודה, המשמשת כאיתות מרחוק למאביקים, פרחי ציפורן נקוד מציעים גם פתיונות ממשיים: גרגרי אבקה עשירים בחלבון וצוף עתיר סוכרים המופרש בבסיס צינור הכותרת. שילוב של אות חזותי בולט (“advertisement”) עם תגמול מזין (“reward”) מגביר את הסיכוי לביקורי מאביקים יעילים.

גם בציפורנית וגם בציפורן עלי הגביע מאוחים וסוגרים על ציפורני עלי הכותרת (בסיסם הצר), ומונעים מחרקים — ובעיקר מדבורים — לחדור מן הצד ולשאוב את הצוף ללא מגע עם אברי הרבייה. מבנה זה מחייב את המאביקים להיכנס לפרח מלמעלה דרך פי הכותרת, ובכך מבטיח מגע ישיר עם האבקנים והצלקות. תכונה זו מגבירה את יעילות ההאבקה הזרה ומפחיתה ביקורים בלתי יעילים או ללא מגע עם אברי הרבייה.

המנגנונים שתוארו לעיל — דיכוגמיה, הרקוגמיה ואי-תאימות עצמית חלקית — מפחיתים מאוד את ההאבקה העצמית, ולכן הצלחת הרבייה של ציפורן נקוד נשענת כמעט לחלוטין על האבקה זרה בידי חרקים. לצורך כך קיימות בצמח התאמות נוספות לעידוד ביקורי מאביקים: גרגרי האבקה משמשים מקור חלבון, אולם גורם המשיכה העיקרי הוא הצוף העשיר בסוכרים המופרש בבסיס צינור הכותרת, סמוך לבסיס הזירים. צוף זה נגיש רק לחרקים בעלי חדק ארוך המסוגלים להגיע לעומק של כ-13 מ״מ — עומקו של צינור הכותרת האופייני לסוג ציפורן.

בישראל המאביקים ארוכי החדק כוללים בעיקר פרפרים, דבורים וזבובי רחף, אם כי פעילותם משתנה משמעותית בין אזורים ועונות. בתקופות היבשות של אזורי הספר והמדבר, כאשר מיעוט מינים נוספים פורחים, נצפים פרפרים המבקרים בפרחי הציפורן בשכיחות גבוהה יחסית. העדר תחרות על מקורות צוף מגדיל את הסיכוי שהמאביקים יפנו לפרחי הציפורן, וייתכן שבמצבים אלה נעוצה הצלחתו של המין לפרוח גם מחוץ לעונת השיא האביבית.

 מאפיינים מורפולוגיים 
ממוזער|ציפורן ענף בנחל השומר ליד כפר גלעדי
ממוזער|ציפורן ענף גביע וגביעון
ממוזער|ציפורן ענף פריחה בסתיו חורף
ממוזער|ציפור ענף על מפרק מעובה מעט
ממוזער|ציפון ענף הלקטים פתוחים
ממוזער|נוף של ציפורן ענף
ממוזער|ציפורן ענף הלקטים ירוקים ובשלים
ציפורן נקוד הוא פולימורפי (polymorphic), המתאפיין ברַב-צוּרָתִיּוּת מורפולוגית רחבה. שונות זו ניכרת במגוון תכונות, כגון שעירות הגבעולים והעלים, רמת העורקים בגביע, מספר הכתמים בעלי הכותרת, אורך החפים וצורתם, והיא גם העומדת בבסיס חלוקתו לחמישה תת-מינים. משום כך, התיאור המורפולוגי להלן נע בין תחומי ערכים מקובלים ולאו דווקא משקף מאפיין אחיד לכלל האוכלוסיות.

ציפורן נקוד הוא עשב רב-שנתי בעל בסיס מעוצה (בן שיח). בחורף נראים פרטים כגוש ירוק נמוך של ענפים מעוצים בבסיסם ועלים נגדיים צרים ומחוספסים. עם התחממות האביב ולאורך הקיץ מתארכים הגבעולים, אלכסוניים עד זקופים, ומתפתחים ענפים חדשים שבראשם נישאים פרחים ורודים אופייניים.

הגבעולים דקים, מעוגלים ומדולל עלים, קירחים או נושאים פלומה קצרה, וגובהם 20 עד 60 ס״מ. הם עשויים להיות פשוטים או מסועפים, והמפרקים מעובים מעט ומרוחקים זה מזה — תכונה אופיינית למשפחת הציפורניים. הלוואים חסרים.

העלים צרים ומוארכים, בעלי ערוק מקביל, ובכך מזכירים בצורתם את עלי בני משפחת הדגניים. רוחבם 2 עד 4 מ״מ, סרגליים, ושפת העלה ריסנית או מחוספסת. בקרבת בסיס העלה נעשית השפה צרה ומחוספסת במיוחד.

התפרחות על פי רוב עם פרחים יחידים בראשי הגבעולים או בתפרחות סופיות עם 2 או 3 פרחים בקבוצה על ענף קצר. 

עוקצי הפרחים עשויים להיות ארוכים או קצרים מן הגביע, ולעיתים כמעט חסרים. 

הפרחים דו-מיניים, גדולים יחסית, נכונים (בעלי סימטריה רדיאלית) ובעלי עטיף כפול ושחלה עילית. הפרחים בדרך כלל אמיריים וברובם בודדים (ברוב האוכלוסיות בישראל). 

הפרח צר, גלילי ומאורך, אורכו כ-2 עד 3 ס״מ: הגביע עוטף את צינור הכותרת לכל אורכו, ומעליו בולט אוגן כותרת גלגלי, בעל חמישה עלי כותרת. בתחתית הגביע מצוי גביעון.

הגביע צר וגלילי, אורכו 1.0 עד 1.8 ס״מ (ולעיתים עד 2 ס״מ). בסיסו מתחדד כלפי הגבעול, ושפתו העליונה מסתיימת בחמש שיניים קצרות, דמויות אזמל, ולאורכן עורקי אורך הבולטים כצלעות. צינור הגביע עצמו עשוי להיות כמעט חסר עורקים, ולעיתים מרובה עורקים. 

הגביעון קצר בהרבה מן הגביע, בנוי מ-4 עד 6 חפים דמויי ביצה וקודקודם קהים, החפים בעלי מרקם מגובשש ושוליים קרומיים ומחוספסים. ומסתיימים בזיף קצר. החפים אינם שווים זה לזה — חלק רחבים יותר וחלק צרים, ולעיתים זוג חיצוני ארוך יותר מהפנימי. החפים משתיירים גם בשלב הפרי, יחד עם הגביע הצר והגלילי העוטף את ההלקט.

הכותרת בעלת מחמישה עלי כותרת חופשיים, שאורכם הכולל 2 עד 3 ס״מ. צינור הכותרת (המורכב הציפורן) צר וארוך, עטוף כולו בתוך הגביע; בבסיס המעבר מהאוגן לצינור מצויות שערות לבנות, דקות וזקופות — תכונה אופיינית לסוג.

טרף עלה הכותרת ורוד, לרוב דמוי ביצה הפוכה עד יתד רחב, ולעיתים נדירות מוארך. אורכו 7 עד 10 מ״מ, וצורתו מעניקה לפרח את מראהו הגלגלי המזדקר מעל הגביע הצר. שפת הטרף משוננת או כמעט תמימה, ולעיתים מפורצת קלות, ובסיסה שעיר. על פני הטרף — בעיקר בבסיסו — פזורות נקודות, כתמים או פסים סגולים כהים, שהם מן התכונות המבדילות של המין (ומכאן שמו "נקוד"). הדגם משתנה באוכלוסיות שונות: מנוקד מאוד, מנוקד מעט או כמעט חסר נקודות.

אבקנים 10, ערוכים בשני דורים; המאבקים נפתחים בסדקי אורך. בבסיס האבקנים מצויה טבעת צופנים (staminal nectaries), הצופנים צמודים לבסיס האבקנים אך מובחנים מהם מבחינה מורפולוגית.

השחלה עילית, בת מגורה אחת ושליה מרכזית. השחלה נישאת על עוקץ מיוחד הנקרא גינופור (Gynophore), או "נושא השחלה". הגינופור הוא עוקץ מצעית הנושא את השחלה וממוקם מעל מקום חיבור האבקנים. העוקץ מוצק, בין אם הוא צר מן השחלה ובין אם אינו צר יותר ממנה, והוא ממשיך להתארך גם בשלב נשיאת הפרי.

מספר עמודי השחלה 2 (לעומת 3 בסוג ציפורנית) והם דקיקים ובולטים מן הכותרת; לאורכם פזורות שערות עדינות (pilose), תכונה אופיינית לסוג ציפורן.

הפרי הלקט מאורך, גלילי או דמוי ביצה, מרובה זרעים, ונישא על הגינופור המוארך. ההלקט נפתח בקודקודו באמצעות ארבע שיניים ואינו נפתח בסדקים צדדיים.

הזרעים קטנים וקלי הפצה, שחומים-שחורים, דמויי מגן ופחוסים משני הצדדים. רקמת האחסון העיקרית בזרע היא הפריספרם (perisperm), ואילו האנדוספרם חסר. העובר מרכזי וישר. פריספרם הוא חלק פנימי של הזרע עצמו, שמקורו ברקמת האם, והוא שמכיל את חומרי המזון לנביטה.

 אבחנה ממינים קרובים 
המבדיל בין פרחי ציפורן לבין פרחי ציפורנית הוא שבציפורן קיים גביעון (epicalyx) בבסיס הגביע, ואילו בציפורנית אין גביעון כלל. נוסף על כך, מספר עמודי השחלה שונה: בציפורן יש שני עמודי שחלה, ואילו בציפורנית יש שלושה.

ציפורן חד-שנתי וציפורן משתלשל נדירים וגדלים בחפיפה חלקית עם אזורי התפוצה של ציפורן נקוד — אך קלים להבדלה ממנו: בציפורן חד־שנתי מופיעות שלוש נקודות אופייניות על כל אחד מחמשת עלי הכותרת, בעוד שבציפורן נקוד פזורים כתמים וקווים כהים. עלי הכותרת של ציפורן משתלשל גזורים-מצויצים בבירור, לעומת העלים המשוננים של ציפורן נקוד.

המבדיל בין תת-מין ציפורן ענף לתת-מין טיפוסי הוא צורת עלי הכותרת. בתת-המין הטיפוסי הטרפים של עלי הכותרת דמויי ביצה הפוכה או יתד, ושפתם משוננת; ואילו בתת-מין נקוד הטרפים של עלי הכותרת סרגליים, תמימים או מפורצים במקצת, וצבעם ורוד חיוור או לבן.

 תפוצת המין וחמשת תת-המינים בעולם ובישראל 
ממוזער|פרח של ציפורן נקוד ליד נחושה
ציפורן נקוד הוא בן שיח ים-תיכוני-אירנו-טורני, שתחום תפוצתו הטבעי משתרע מן המזרח הים-תיכוני ועד מערב איראן. תפוצתו מתחילה בקפריסין, באיי הים האגאי המזרחיים ובכרתים, ומשם נמשכת לטורקיה ומשם דרומה ללבנון וסוריה, ירדן וישראל, מדבר סיני, ערב הסעודית ותימן. ומטורקיה מזרחה לעיראק ואיראן.

לפי שיטת המיון המופיעה באתר POWO, מין זה נחלק לחמישה תת-מינים, המובאים להלן; בפרק הבא יובא הבסיס לחלוקה זו.

ציפורן נקוד תת-מין טיפוסי (D. strictus subsp. strictus) הוא בן שיח הגדל בעיקר באזורי אקלים ממוזג של המזרח הקרוב מן המזרח הים-תיכוני ועד מערב איראן. הוא מצוי בטורקיה ועיראק, לבנון-סוריה, ישראל וירדן. תחום התפוצה המזרחי מגיע עד מערב איראן.

ציפורן נקוד תת-מין מנוקד (D. strictus subsp. multipunctatus) הוא בן שיח שתפוצתו הטבעית משתרעת במזרח הים התיכון. הוא מצוי במערב כרתים, באיי הים האגאי המזרחיים, בלבנון-סוריה ובישראל הוא ידוע מהר אודם שבגולן ומן החרמון, ברום של כ-1,450 מ’. מוכר גם ממדבר סיני. תת-מין זה תואר למדע בשנת 1982.

ציפורן נקוד תת-מין טרוּדוס (D. strictus subsp. troodi) הוא בן שיח אנדמי למערב קפריסין בעיקר בהרי טרודוס שעל שמם קרוי. תת-מין זה תואר למדע בשנת 1982.

ציפורן נקוד תת-מין עָנֵף (פלומתִי, D. strictus subsp. velutinus) המוכר כציפורן ענף הוא בן שיח שתפוצתו הטבעית משתרעת מסוריה ועד ישראל, וכן בצפון וצפון-מזרח עיראק. מובחן בדרך כלל בשעירות קטיפתית על הגבעולים והעלים, אך בספרות מודגש כי פלומה זו משתנה מאוד ולעיתים נעלמת בפרטים הבוגרים או באוכלוסיות מצפון ישראל, ולכן אינה סימן אבחנה יציב. תת-מין זה תואר למדע בשנת 1982.

ציפורן נקוד תת-מין חלק-גביע (D. strictus subsp. sublaevis) הוא בן שיח אנדמי לחצי האי ערב, ותחום תפוצתו הטבעי מצומצם לערב הסעודית ולתימן. תת-מין זה תואר למדע בשנת 1994. הוא תועד מצפון-מערב וממרכז-מערב ערב הסעודית, במדרונות סלעיים פתוחים ובין גושי גרניט ואבן חול, ברום של 550 עד 2100 מ'. ייחודו בכך שגבעוליו פלומתיים, ולכן הוא קרוב במראיתו לתת-מין נקוד (D. strictus subsp. velutinus) הידוע מישראל. בחלק מן הדגימות הפריחה מופיעה בקבוצות של 2 עד 3 פרחים, ואילו מאפיין עקבי ויציב של תת-מין זה הוא גביעים חלקים לחלוטין, או מחוספסים במידה קלה בלבד — תכונה המבדילה אותו מן תת-מין טיפוסי.

בישראל מוכרים שלושה תת-מינים של ציפורן נקוד:

 תַּת-מִין טִּיפּוּסִי (subsp. strictus) הנפוץ ביותר, ותפוצתו כמעט בכל אזורי ישראל: בגליל, בכרמל, בשומרון, ביהודה, בבקעות ובנגב הצפוני.
 תַּת-מִין עָנֵף (פְּלוּמָתִי, subsp. velutinus) המוכר בשם ציפורן ענף הוא תת-מין ייחודי לשטחים הצפוניים, ומזוהה בישראל בעיקר ברמת הגולן ובחרמון. בנוסף תועד ממספר נקודות מבודדות בגליל העליון: מצפה דדו במטולה והקטע התחתון של נחל השומר ליד כפר גלעדי.
 תַּת-מִין מְּנוּקָד (subsp. multipunctatus) גדל אף הוא ברמת הגולן ובחרמון, שם הוא חופף חלקית את אזורי ההפצה של תת-מין טיפוסי ונקוד. בישראל ידוע מהר אודם ומן החרמון (כ-1,450 מ'), וכן ממצאים מדבריים מסיני.

 העקרונות לחלוקת ציפורן נקוד לחמש תת-מינים 
במאמר משנת 1982 (Greuter & Burdet, Willdenowia 12: 187) אוחדו מספר מינים שתוארו בעבר לתוך המין ציפורן נקוד (Dianthus strictus) וחולקו מחדש לתת-מינים. יש לזכור שהעבודה נעשתה עשרות שנים לפני הופעת המחקר המולקולרי, ולכן לא נסמכה על נימוקים פילוגנטיים מודרניים אלא על הערכה ביקורתית של שונות מורפולוגית וגאוגרפית.

האיחוד של המופעים השונים תחת "ציפורן נקוד" נעשה על בסיס בחינת רצף רציף של צורות ומעברים (morphocline) לאורך תחומי התפוצה. אף שנמצאו הבדלים מורפולוגיים יציבים בין אוכלוסיות — בצורת החפים, מידת השעירות, גודל השערות, צבע ודגם העורקים בגביע, וכן דגם הכתמים בעלה הכותרת — עדיין התברר שקיימת חפיפה חלקית בין הדגמים, ושאין הצדקה להכיר בהם כמינים עצמאיים. מסיבה זו הוחלט לסווגם כתת-מינים תחת מין רחב-גבולות אחד.

כל תת-מין הוערך על פי קבוצה קבועה של סימנים מורפולוגיים כאשר מאפיינים כמו ריח הפרח ועיתוי הפריחה נחשבו משניים בלבד.

 מבנה הגביעון (Epicalyx) — מספר החפים, צורת קצותיהם (קהים/מחודדים), ומידת חפיפתם: נושקים, חופים או רעופים.
 שעירות הגבעול והעלים  חסרי-שערות, שעירים בפלומה קצרה, או קטיפתיים-כחלחלים (אבקתיים).
 דגם העורקים בגביע — עורקים מעטים עד עורקים מרובים; לעיתים אזורים סגולים בין העורקים.
 כתמים, נקודות וקווים בעלי הכותרת — רבים, מעטים או חסרים לגמרי.
 מספר הפרחים בקבוצה — פרחים בודדים או קבוצות של 2-3 פרחים.

חלוקת המין לחמישה תת-מינים (Greuter & Burdet, 1982) מבוססת על מורפולוגיה ופיזור גאוגרפי בלבד. עד כה לא נערכה בדיקה פילוגנטית מקיפה של תת-המינים, ואין כיום אישוש גנטי לחלוקה זו.

 תמונות 

הערות שוליים

קישורים חיצוניים

קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1794
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי ג'וזף בנקס
קטגוריה:ארץ ישראל: ציפורניים
קטגוריה:ציפורניים