קטניות

קִטְנִיּוֹת או קטינתיים (שם מדעי: Fabaceae; שם נרדף: Leguminosae) היא משפחת צמחים בעלי פרחים הנמנית עם סדרת הקטניתאים (Fabales). משפחה זו היא השלישית בגודלה במספר המינים בעולם הצמחים וכוללת 797 סוגים ו-22,886 מינים של עשבים חד-שנתיים ורב-שנתיים, מטפסים, בני-שיח, שיחים ועצים הנפוצים בכל רחבי העולם. בישראל וסביבתה תועדו 327 מינים ב-51 סוגים ממשפחה זו. משפחה זו מגוונת ביותר, אך מתאפיינת בפרי מסוג תרמיל ובשחלה עילית בעלת עלה שחלה אחד ומגורה אחת ללא מחיצות, עם שיליה שפתית (Marginal placentation), כלומר השיליות והביציות מסודרות לאורך קו החיבור של שולי עלה השחלה (לאורך הצד הפנימי של תפר הבטן).

עם קרוב ל-800 סוגים ויותר מ-23,000 מינים, משפחת הקטניות (Leguminosae) היא השלישית בגודלה מבין משפחות הצמחים מכוסי הזרע מבחינת מספר המינים, אחרי המורכבים (Asteraceae) והסחלביים (Orchidaceae). הקטניות הן גידולי מזון חשובים מבחינה כלכלית המספקים מקורות עשירים בחלבון ומיקרו-נוטריאנטים שיכולים לתרום רבות לבריאות. הן בויתו לצד הדגניים באזורים שונים בעולם מאז תחילת החקלאות ושיחקו תפקיד מרכזי בהתפתחותה המוקדמת. הקטניות חשובות גם כמזון לבעלי חיים וכזבל ירוק הן באזורים ממוזגים והן באזורים טרופיים, ומשמשות עבור עצה, טאנינים, שמנים ושרפים, בייצור לכות, צבעים, דיו ותרופות, ובמסחר הגננות. המשפחה מגוונת באופן יוצא דופן מבחינה מורפולוגית, פיזיולוגית ואקולוגית. היא אחת הדוגמאות המרשימות ביותר להתפצלות אבולוציונית בצמחים.

מיני הקטניות מהווים חלק מרכזי בתזונת האדם והבהמה בשל הזרעים העשירים בחלבונים, פחמימות, סיבים וויטמינים מקבוצת B. מינים נפוצים המשמשים למזון אדם כוללים אפונה, עדשים וחִמצה (חומוס), בעוד למספוא לבהמות משמשים צמחים כמו בקיה, תורמוס וחרוב. תכונה ייחודית של הקטניות היא יכולתן לקבע חנקן אטמוספירי באמצעות חיידקים סימביוטיים מסוג ריזוביום (Rhizobia) החיים בפקעיות על שורשיהן. יכולת זו משפרת את פוריות הקרקע ויש לה חשיבות רבה באקולוגיה ובחקלאות.ממוזער|250px|שקי קטניות בשוק באוגנדה
מאפיינים
המאפיין העיקרי של משפחת הקטניות הוא הפרי מסוג תרמיל, שמוצאו משחלה עילית בעלת עלה שחלה יחיד שהביציות ממוקמות לאורך קו החיבור של שוליו. התרמיל הוא פרי יבש הנפתח על פי רוב לאורך שני תפרים - תפר הבטן ותפר הגב - לשחרור הזרעים. פרי החרוב הוא יוצא דופן ואינו נפתח באופן הזה. לפרחי הקטניות מגוון צורות, אך הם בדרך כלל פנטמריים, כלומר חלקי הפרח מסודרים בקבוצות של חמש: חמישה עלי גביע, חמישה עלי כותרת, חמישה אבקנים או כפולות של חמש. עם זאת, במינים מסוימים יש סטיות ממבנה זה. הלוואים, שהם עלים קטנים המצויים בבסיס הפטוטרת, קיימים בדרך כלל ברוב המינים. ברוב המקרים, בסיס הפטוטרת מעובה במידת מה.

מאפיין נוסף הוא עלים מורכבים בעלי פטוטרות. (עלה מורכב מעלעלים או מאונות שכל אחד מהם בעל יכולת הינתקות מן העלה או מציר העלה).

 שימושים 
לקטניות תכונה ייחודית של קיבוע חנקן אטמוספירי, בעזרת חיידקים סימביוטיים המכונים ריזוביום (rhizobia), החיים בפקעיות על שורשיהן. לתכונה זו חשיבות רבה באקולוגיה ובחקלאות, משום שהיא מאפשרת את העשרת הקרקע בחומרי הזנה לאחר שנצרכו על ידי גידולים חקלאיים או בעקבות הפרעות כגון שרפה. בנוסף תכונה זו גורמת גם לתכולת חלבון גבוהה יותר בקטניות, בהשוואה לצמחים אחרים.

השימוש במיני הקטניות נפוץ בכל התרבויות כגידולי תרבות בעלי חשיבות רבה לאדם, הן כמזון לבני אדם והן כצמחי מספוא לבהמות, בשל הזרעים העשירים בחלבונים ובערכים תזונתיים נוספים. הזרעים של הקטניות מהווים מרכיב חשוב במאכל האדם, והם בעלי ערך תזונתי רב הכולל חלבונים, פחמימות, סיבים וויטמינים שונים מקבוצת B. מינים המשמשים למזון אדם, המתייחדים בזרעים עתירי חלבון, הם אפונה, עדשים וחִמצה. למזון לבהמות משמשים צמחים כמו בקיה, תורמוס, חרוב וצחר כחלחל, שגם הם מתאפיינים בזרעים עשירים בחלבונים.

מינים נפוצים: אפונה, עדשים, אגוז אדמה, שעועית, חומוס, פול, פולי סויה, תורמוס, בקיה, אספסת, מש ואזוקי.

טקסונומיה
ממוזער|תורמוס ההרים הוא אחד הפרחים הבולטים בארץ ישראל מתת-משפחת הפרפרניים.
בעבר, רבים ראו במשפחת הקטניות (הקטניתיים) משפחה אחת עם שלוש תת-משפחות. עם זאת, בשל ההבדלים הבולטים במבנה הפרח, בשנות השמונים של המאה ה-20 הועדפה הגישה לפיה הקטניות מהוות סדרה הכוללת שלוש משפחות עצמאיות: קֶסְאַלְפִּינִיִם (Caesalpiniaceae), מימוסיים (Mimosaceae) ופרפרניים (Papilionaceae).

בשנת 2009, בעקבות פרסום רשימת סדרות ומשפחות הצמחים של מכוסי הזרע (Angiosperms) בשם APG III, אוחדו שלוש המשפחות למשפחת הקטניות וקבלו מעמד של תת-משפחות. איחוד זה אושרר ברשימה APG IV, בהתבסס על מידע סיסטמטי, פילוגנטי ואבולוציוני עדכני שהיה זמין לקבוצת הטקסונומיים המכונה APG) Group Phylogeny Angiosperm). מהפך נוסף התחולל משנת 2017 ואילך על ידי קבוצת העבודה לפילוגנטיקה של הקטניות (Legume Phylogeny Working Group, LPWG 2017).

משנת 2017, משפחת הקטניות ממשיכה לעבור תהפוכות במיון ובסיווג. קבוצת העבודה לפילוגנטיקה של הקטניות (LPWG 2017) חילקה את המשפחה לשש תת-משפחות מונופילטיות. במסגרת חלוקה זו, שולבה תת-משפחת המימוסיים (שיטיים) בתוך הקסאליפניים, וממנה הופרדו קבוצות שהיו בעבר חלק ממנה והפכו לארבע תת-משפחות חדשות. תת-משפחת הפרפרניים נותרה כתת-משפחה נפרדת.

עד לרוויזיה זו, משפחת הקטניות חולקה לשלוש תת-משפחות מוכרות, שלכל אחת מהן מאפיינים ייחודיים משלה:
 קֶסְאַלְפִּינִיִים (.Caesalpinioideae DC) - קבוצה שנחשבה בעבר לפאראפילטית (כיום מונופילטית), והנחשבת לקדומה ביותר מבין תת-המשפחות. היא כוללת 163 סוגים ו-4,774 מינים, שתפוצתם בעיקר באזורים טרופיים. מאפייניה הייחודיים הם פרחים שאינם סימטריים אך גם אינם פרפרניים.
 פרפרניים (.Papilionoideae DC) - קבוצה מונופילטית שהתפתחה מהקסאלפיניים, וכוללת 526 סוגים ו-16,785 מינים. תפוצתם בעיקר באזורים ממוזגים, באגן הים התיכון ובאזורי ערבות ומדבריות. מאפייניה הייחודיים הם פרחים שאינם סימטריים ובעלי מבנה פרפרני.
 מימוסיים, שיטיים (Mimosoideae) - קבוצה מונופילטית שהתפתחה מהקסאלפיניים, וכוללת 108 סוגים ו-1,327 מינים. תפוצתם בעיקר באזורים טרופיים. מאפייניה הייחודיים כוללים פרחים סימטריים.

בסיווג החדש משנת 2017, משפחת הקטניות חולקה לשש תת-משפחות מונופילטיות:
 הפרפרניים (Papilionoideae) - תת-משפחה ותיקה ונפרדת.
 הקֶסְאַלְפִּינִיִים (Caesalpinioideae) - תת-משפחה הכוללת כעת גם את המימוסיים וממנה הופרדו קבוצות שהיו בעבר חלק ממנה והפכו לארבע תת-משפחות חדשות הבאות.
 Cercidoideae Legume Phylogeny Working Group היא תת-משפחה הכללת 14 סוגים ו-403 מינים.
 Detarioideae Burmeist היא תת-משפחה הכללת 76 סוגים ו-837 מינים.
 Dialioideae Legume Phylogeny Working Group היא תת-משפחה הכללת 17 סוגים ו-86 מינים.
 Duparquetioideae Legume Phylogeny Working Group היא תת-משפחה הכללת סוג אחד ומין אחד.

גישה זו מובלת על ידי קבוצת העבודה הטקסונומית של (LPWG), המשמשת כ"רשת מומחים טקסונומיים" עבור הקטניות ב-World Flora Online. מטרת הקבוצה היא לבנות סיווג עדכני ומוסכם של מיני הקטניות, באמצעות ניתוחים גנטיים, מולקולריים ומורפולוגיים המאפשרים לזהות את היחסים הפילוגנטיים בין המינים השונים.

קבוצה נוספת היא The Fabaceae TEN - Legume Taxonomy Working Group (TEN) המתמקדת גם היא במשפחת הקטניות, אך מתמקדת יותר בהיבטים הטקסונומיים המעשיים של סיווג וסידור השמות המדעיים של מיני הקטניות. בניגוד ל-LPWG, המתמקדת בעיקר בבניית העץ הפילוגנטי והבנת הקשרים האבולוציוניים, קבוצת TEN מתמקדת ביישום הטקסונומיה ובביקורת עמיתים של שמות המינים, מה שהופך את המידע לנגיש ושימושי לצרכים מדעיים ומעשיים.

שתי הקבוצות עובדות לעיתים בשיתוף פעולה, במיוחד בפרויקטים כמו World Flora Online, אך לכל אחת מהן דגש מעט שונה בהתאם למטרותיה.

 אילן היוחסין הישן של תת-המשפחות 
מבחינה מורפולוגית, תת-משפחת הקסאלפיניים (Caesalpinioideae) מציגה תכונות הנחשבות לפחות "מפותחות" בהשוואה לתת-משפחות האחרות במשפחת הקטניות, כמו הפרפרניים (Papilionoideae) והמימוסיים (Mimosoideae). דוגמאות לכך כוללות מבנה פרח פחות מתמחה ואופן הסימביוזה עם חיידקי קרקע קושרי חנקן. מאפיינים אלה תמכו בתיאוריה שהקסאלפיניים שמרו על חלק מהתכונות של האב הקדמון של משפחת הקטניות.

הקביעה שהקסאלפיניים היו קבוצה פאראפילטית ולא מונופילטית נבעה מכך שמיני הקבוצה לא כללו את כל הצאצאים שהתפתחו מהאב הקדמון המשותף. קביעה זו נעשתה באמצעות שיטות מחקר פילוגנטיות שהעריכו יחסי קרבה בין קבוצות על סמך מאפיינים משותפים, גם בהיעדר זיהוי ודאי של האב הקדמון.

כיצד החוקרים מגיעים לקביעה זו:

 בנייה והשוואת עצים פילוגנטיים: החוקרים בונים עצי פילוגנטיקה על בסיס נתונים מולקולריים וגנטיים, כמו רצפי DNA, ותכונות מורפולוגיות משותפות. תוצאות הניתוחים הצביעו על כך שהקסאלפיניים שומרים על קרבה רבה יותר לאב הקדמון המשותף המשוער של משפחת הקטניות.
 השוואה לקבוצות קרובות: הקסאלפיניים חלקו תכונות קדומות יחסית עם קבוצות צמחים אחרות שאינן חלק ממשפחת הקטניות, כמו סדרות הקרובות בסדרת המלפיגאים (Malpighiales) וצמחים נוספים של מכוסי זרע. קִרבה זו בתכונות חיזקה את ההשערה שהקסאלפיניים משמרים תכונות קדומות.
 תכונות גנטיות וביוכימיות: הקסאלפיניים הפגינו לעיתים תכונות גנטיות וביוכימיות המצויות גם בקרב מכוסי זרע נוספים מחוץ למשפחת הקטניות. לעומת זאת, הפרפרניים והמימוסיים הציגו תכונות ביוכימיות וגנטיות ייחודיות ומתקדמות יותר, שנראו ככאלו שהתפתחו מאוחר יותר.
 נתונים מורפולוגיים ופונקציונליים: החוקרים מצאו מאפיינים פחות מתמחים אצל הקסאלפיניים, כמו מבנה פרח פשוט יותר והקשרים עם חיידקי קרקע קושרי חנקן. מאפיינים אלו העידו על התפצלות מוקדמת יותר בעץ ההתפתחות של המשפחה. אילו הקסאלפיניים היו מאבדים תכונות מתקדמות, היינו מצפים לראות תכונות "מחוקות" באופן אקראי, ולא סידור עקבי של מאפיינים המזוהים כאבולוציוניים בסיסיים יותר.

סיכום: הממצאים הגנטיים, המורפולוגיים והביוכימיים תמכו בקביעה שהקסאלפיניים היו תת-משפחה פאראפילטית וקדומה במשפחת הקטניות. זאת מכיוון שהם שמרו על תכונות של האב הקדמון ולא כללו את כל הצאצאים שהתפתחו ממנו, בעוד שהתת-משפחות האחרות, הפרפרניים והמימוסיים, התפתחו מהקסאלפיניים והציגו תכונות מתקדמות יותר.

 אילן היוחסין החדש של תת-המשפחות 
בעבר, תת-משפחת הקסאלפיניים (Caesalpinioideae) נחשבה לקבוצה פאראפילטית, מכיוון שהיא כללה את האב הקדמון המשותף אך לא את כל הצאצאים שהתפתחו ממנו - במיוחד לא את תת-המשפחות מימוסיים ופרפרניים, שהתפתחו מהקסאלפיניים.

כדי ליצור סיווג שבו כל תת-המשפחות במשפחת הקטניות הן מונופילטיות, כלומר כוללות את האב הקדמון המשותף וכל צאצאיו, קבוצת העבודה לפילוגנטיקה של הקטניות (Legume Phylogeny Working Group, LPWG) הציעה בשנת 2017 סיווג חדש.

בסיווג זה:
 תת-משפחת הקסאלפיניים הוגדרה מחדש כך שתכלול גם את הקלייד המימוסואידי המקונן (שהיה בעבר תת-משפחת המימוסיים, Mimosoideae). בכך הפכה הקסאלפיניים לקבוצה מונופילטית, הכוללת את האב הקדמון המשותף וכל הצאצאים שלה.
 קבוצות שהיו בעבר חלק מהקסאלפיניים אך אינן חלק מהקלייד המונופילטי שלהן הופרדו והוגדרו כתת-משפחות נפרדות: Cercidoideae, Detarioideae, Dialioideae, ו-Duparquetioideae.
 תת-משפחת הפרפרניים נותרה כתת-משפחה נפרדת ומונופילטית.

כך, משפחת הקטניות היא קבוצה מונופילטית, הכוללת את האב הקדמון המשותף וכל הצאצאים שהתפתחו ממנו. האב הקדמון המשותף של משפחת הקטניות הוא צמח קדום שחי לפני כ-60–70 מיליון שנה, בתקופת הקרטיקון המאוחר או בתחילת הפלאוקן. צמח זה היה אבי השושלת שממנה התפתחו כל המינים במשפחת הקטניות, כולל שש תת-המשפחות המוכרות כיום. אין מידע ישיר על מין ספציפי או מאובן מסוים המייצג את האב הקדמון הזה; הידע מבוסס על ניתוחים פילוגנטיים מולקולריים המשווים רצפי DNA ותכונות מורפולוגיות בין המינים השונים במשפחה ובקרב משפחות קרובות.

בישראל
ממוזער|250px|שיטה סלילנית במושב חצבה
בדומה למקומות רבים אחרים בעולם, לקטניות מקום חשוב בצמחיית הבר של ארץ ישראל. מבחינה מספרית, כ-327 מינים של קטניות צומחים בר בישראל וסביבתה, ומבחינה איכותית, כמה מהמינים שולטים בבית הגידול שלהם ומאפיינים אותם, כגון:
 שיטה סלילנית - מאפיינת ערוצים בנגב ומדבר יהודה
 חרוב מצוי - עץ בולט המצוי במישור החוף והשפלה, ואף שתול כעץ תרבות ונוי בערים דוגמת ירושלים.
 קידה שעירה - מין נפוץ האופייני לחבל הים-תיכוני.

חלק ממיני הקטניות בארץ הם בלעדיים (אנדמיים) לארץ ישראל, כדוגמת תלתן דגול (Trifolium purpureum), וחלקם עצי נוי גרים ואף פולשים כדוגמת: צחר כחלחל, קליאנדרה קליפורנית ושיטה כחלחלה.

בישול
ממוזער|250px|שעועית מבושלת
השריית קטניות במים לפני הבישול היא נוהג נפוץ בתרבויות רבות, כולל בישול ביתי ומסעדות. נהוג להשרות קטניות כמו חומוס ופול במהלך הלילה עד לבישולם ביום המחרת. ההשריה מספקת מספר תועלות:
 קיצור זמן הבישול (מסייע בחיסכון באנרגיה של חשמל וגז).
 כאשר הקטנית צריכה להתבשל עם מזון אחר שזמן בישולו קצר יותר, ובישול מושלם של שניהם יחדיו יפריע לכך.
 ריכוך הקטניות; רוב הקטניות קשות לעיכול ועלולות לגרום לגזים. עם זאת, השריית הקטנית כמה שעות קודם הבישול מסייעת לפירוק של מולקולות גורמות-גז הנמצאות בהן, מרככת את הקטניות ומקלה על העיכול. השריה במים עם מעט סודה לשתייה מזרזת את התהליך ומשפרת את ריכוך הקטניות.
 סיבה בריאותית: ריכוך באמצעות השריה המביא לקיצור זמן הבישול יכול לסייע לשמירה על הערך התזונתי הטבעי של הקטניות.

איסור אכילת קטניות בפסח

בתקופת חג הפסח נוהגים האשכנזים וחלק מבני עדות נוספות שלא לאכול קטניות. ההגדרות של קטניות במנהג זה שונות מההגדרות המקובלות במדע, מפני שחלק מהטעמים לאיסור זה הוא הדמיון של הקטניות לחמשת מיני דגן והחשש לעירוב ביניהם, ולכן נאסרו תבלינים וזרעים רבים (על אף שאינם נכללים בהגדרה הבוטנית של קטניות). דוגמה לכך הוא האורז הכלול במנהג הקטניות, אך אינו נכלל בהגדרה הבוטנית שלהן.

ראו גם
קטניות בארץ ישראל בתקופת הברזל

קישורים חיצוניים




הערות שוליים

*
קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1836
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי ג'ון לינדלי
קטגוריה:משפחות צמחים
קטגוריה:חקלאות בת קיימא