יחסי גומלין בין אורגניזמים

באקולוגיה, יחסי גומלין הם השפעות הדדיות שמתקיימות בין אורגניזמים שונים בבית גידול.
ליחסי גומלין השפעה מכריעה על הדינמיקה של גודלן של אוכלוסיות, על תפקודיהן בחברה הביולוגית, ועל עיצובה של חברה זו.

ניתן לחלק יחסי גומלין לאלה שמתרחשים בין פרטים מאותו המין (יחסי גומלין תוך-מיניים) ובכך מעצבים את הדינמיקה של האוכלוסייה, ולאלה שמתרחשים בין אורגניזמים ממינים שונים (יחסי גומלין בין-מיניים) ובכך מעצבים את היחסים בין אוכלוסיות המרכיבות את החברה האקולוגית.

ניתן גם לחלק יחסי גומלין ליחסים ישירים ויחסים עקיפים. טריפה היא דוגמה ליחס גומלין ישיר. אכילת צמחים היא יחס גומלין ישיר דומה המתקיים בין בעלי חיים לצמחים. מערכת הכוללת מינים משלושת הסוגים (טורפים, אוכלי צמחים וצמחים) מקיימת גם יחסי גומלין עקיפים. לדוגמה, הגדלת אוכלוסיית הטורפים עשויה לגרור תגובת שרשרת בה אוכלוסיית הנטרפים תקטן, וכתוצאה מכך תגדל אוכלוסיית הצמחים. דוגמה נוספת היא שני מיני צמחים שצורכים משאב משותף ועל כן מקיימים תחרות. גם שני מיני צמחים שאינם מתחרים על משאבים משותפים עדיין עשויים לקיים ביניהם יחסי גומלין עקיפים אחרים. לדוגמה, במצב הנקרא "תחרות לכאורה", שני המינים מהוים מקור מזון למין משותף של אוכל צמחים. במקרה זה, הגדלת האוכלוסייה של הצמח האחד תאפשר את גדילתה של אוכלוסיית אוכל הצמחים, ובכך תגרום להקטנת אוכלוסיית הצמח השני. יחסי גומלין עקיפים יכולים להיות סבוכים, והם מצויים לאחרונה במוקד המחקר האקולוגי, עם ההבנה שעוצמתם והשפעתם על עיצוב החברה האקולוגית עשויות להיות גדולות.

יחסי גומלין תוך-מיניים
ממוזער|מאבק בין שני זכרים של קנגורו אדום
ממוזער|אריה ולביאה מזדווגים
יחסי גומלין תוך-מיניים מתרחשים בין פרטים בני אותו המין. פרטים בני אותה אוכלוסייה חיים זה לצד זה באותו בית גידול, ועל כן עשויים להשפיע זה על זה באורח חיובי או שלילי. בסוג יחסי גומלין זה ההשפעה הישירה היא על כשירות הפרטים, דהיינו על הצלחתם בהישרדות ורבייה. יחסי הגומלין הבסיסיים ביותר, המתקיימים בכל אוכלוסייה המתרבה ברבייה זוויגית, הם רבייה. כשמין מתרבה ברבייה זוויגית, הוא זקוק לפרט נוסף, בדרך כלל מהזוויג האחר, כדי להתרבות. על ידי הרבייה, כל פרט תורם לכשירותו של הפרט האחר (כיוון שהוא מעלה את סיכוייו להעמיד צאצאים), ולכן ההשפעה היא חיובית.

ישנם גם יחסי גומלין תוך-מיניים בעלי השפעה שלילית על הפרטים המשתתפים. תחרות תוך-מינית היא ללא ספק טיפוס יחסי הגומלין השליליים הנפוץ והחשוב ביותר. תחרות היא יחסי גומלין אשר נובעים מהעובדה שהפרטים המתחרים דורשים את אותו המשאב, ובעקבותיהם יורדת כשירות המינים המתחרים. תחרות קיימת, ברמות שונות, בכל אוכלוסייה שהיא. זאת מפני שפרטים בני אותו המין צורכים בדיוק את אותם המשאבים. צריכת טיפוסי משאבים דומים מובילה לתחרות כיוון שצריכת המשאב על ידי פרט אחד מקטינה את כמות המשאב הנותרת לפרט השני, וכך מורידה את סיכוייו לשרוד (במקרה כזה היא מכונה "תחרות ניצול"). במקרים אחרים פרטים מונעים את הגישה למשאב מפרטים אחרים ישירות ("תחרות הפרעה"). תחרות מתקיימת גם בין מינים שונים, ואז היא קרויה "תחרות בין-מינית".

במיני בעלי חיים שונים אנו מוצאים טיפוסים נוספים של יחסי גומלין תוך מיניים חיוביים, מלבד רבייה. אלו הם בעלי חיים חברתיים – בעלי חיים המתקיימים בקבוצה כחלק הכרחי בחייהם. חיים בקבוצה או בלהקה מקנים יתרונות רבים, ביניהם הגנה ושיפור ביכולת השגת מזון.

יחסי גומלין בין-מיניים
יחסי גומלין מתקיימים גם בין מינים שונים החיים באותה חברה. אלה קרויים יחסי גומלין בין-מיניים. החברה הביולוגית מורכבת מאוכלוסיות של מינים שונים המתקיימות בבית גידול משותף. בשל החיוּת באותו בית גידול, סביר מאוד להניח שהמינים ישפיעו בדרך זו או אחרת זה על זה ובכך ירקמו ביניהם יחסי גומלין. יש שאף מתנים את השתייכותם של מינים לאותה חברה ביחסי גומלין ביניהם. ביחסים בין-מיניים ההשפעה מקבלת רובד נוסף. מלבד השפעה של פרט ממין אחד על כשירות פרט ממין אחר, ניתן לדבר על השפעה על הדינמיקה האוכלוסייתית של אוכלוסיות המינים השונים, כלומר על גודלן וקצב גידולן של האוכלוסיות. ההשפעה עשויה להיות חיובית, שלילית, או נייטרלית.

מטבע הדברים יחסי גומלין בין-מיניים מגוונים הרבה יותר מיחסים תוך-מיניים, ובמקרים רבים מורכבים יותר. בשל המגוון הגדול מקובל לסמן את טיפוסי היחסים בכתיב מקוצר. בכתיב זה הסימון הוא על פי סוג ההשפעה על כל אחד מהמינים: חיובית – "+", שלילית – "-", או נייטרלית – "0". כך שישנם חמישה סוגי יחסים בין מיניים:
-/-, +/+, +/-, -/0, -/0; כשלדוגמה יחסי -/- הם יחסים ששני המינים מושפעים מהם שלילית. דוגמה ליחסים כאלה הם יחסי תחרות בין-מינית. בטבלה משמאל מסוכמים הסוגים הנפוצים של יחסי גומלין בין-מיניים, והשפעתם על כל אחד מהמשתתפים. להלן נדון בקצרה בחשובים ביותר.

תחרות
תחרות בין-מינית היא אחד מטיפוסי יחסי הגומלין הנחקרים ביותר. בדומה לתחרות תוך-מינית, תחרות בין-מינית נובעת מצריכתו של משאב משותף, אך מדובר בצריכה על ידי שני מינים שונים; וגם כאן התחרות עשויה להיות תחרות ניצול, או תחרות הפרעה. ככלל, תחרות בין-מינית חלשה מתחרות תוך-מינית. הסיבה לכך היא שתחרות, משני הסוגים, נובעת מצריכה דומה של משאבים; אך בעוד שפרטים בני אותו המין צורכים את אותם המשאבים בדיוק ובצורה זהה, פרטים בני מינים שונים נבדלים זה מזה במשאבים אותם הם צורכים ובאופן צריכתם. לתחרות בין-מינית זוקפים אקולוגים חשיבות מכרעת בעיצוב חברות ביולוגיות, כיוון שהיא מגבילה את מספר המינים המתקיימים על אותם משאבים אשר יכולים לחיות בחברה אחת.

טריפה
יחסי טריפה או "יחסי טורף-נטרף", הם יחס גומלין בו פרטי מין אחד צורכים פרטי מין אחר. על פי הגדרה רחבה זו יחסי טריפה אינם מוגבלים רק לאכילת בעל חיים אחד על ידי בעל חיים אחר, אלא גם אכילת צמחים, וכן יחסי טפילות בהם הטפיל ניזון מהפונדקאי (המין אליו הוא "נטפל"). יחסי טריפה מעלים את כשירותו של המין הטורף כיוון שהיא מספקת לו מזון אשר מגדיל את סיכוייו לשרוד. כשירותו של המין הנטרף על פי רוב יורדת, לפחות בזמן הקצר, בין אם מפני שהפרטים הנטרפים מתים בזמן הטריפה, ובין אם הם נפגעים ללא מוות מיידי (למשל ברעייה של צמחים).

חקיינות
חקיינות היא תהליך של דמיון בין בעל חיים אחד (שהוא המודל) לבין בעל חיים אחר (שהוא החקיין), כך שבעל חיים שלישי יכול להתבלבל ביניהם. אומנם אין קשר ישיר בין שני בעלי החיים, אך יש לכך השפעות סביבתיות כמו התגוננות טובה יותר מטורפים או פיתוי מזון. חקיינות היא לעיתים חלק משיטות ההונאה בבעלי חיים, שהיא לעיתים מורשת ולעיתים נלמדת כמכלול התנהגות המקנה יתרון תחרותי.  

ישנם מספר סוגים של חקיינות בטבע. באחד הקרוי חיקוי מילריאני שני המינים אינם קרובים אך שניהם מכילים רעל או חומר דוחה להגנתם והידמות בעלת צבעי אזהרה דומים עוזרת "להרתיע מראש" את הטורפים ולכן היחסים ביניהם מועילים לשני הצדדים (יחסי +/+). חיקוי ביטסיאני לעומת זאת הוא חיקוי בו המין המחקה איננו ארסי אלא מידמה לארסי וכך נראה לאויביו. עם זאת הפרט הלא ארסי אינו יכול לחנך את הטורף להתרחק מהדוגמאות שלו וכך כשטורף ייתקל במין הארסי הוא ינסה לתקוף אותו. בשביל שהחיקוי יצליח המין הלא ארסי יצטרך להיות נדיר הרבה יותר מהמין הארסי. בשל כך יחסי חיקוי אלה הם טובים לצד אחד ומזיקים לאחר (יחסי +/-).

ישנם סוגי חקיינות נוספים: חקיינות אגרסיבית המשמשת טורפים להתקרב לקורבנם שהוא הפרט המחוקה, חקיינות רבייה המידמה למינים העוזרים למטרות מיניות של המחקה, למשל פרח הדבורנית, חקיינות הרתעה המידמה למיני טורפים מפחידים ומצילים את החקיין מטורפים וחקיינות עצמית בה במקום להידמות למין שונה ישנו איבר מדומה המושך את עיני הטורף ומסיט אותו מאיברים מועילים.

אללופתיה
אללופתיה או אמנסליזם הוא יחס בו מין אחד ניזוק והמין השני לא מרוויח (יחסי -/0). יחסים כאלה קיימים בכמה דוגמאות בטבע כשהעיקרי הוא מיני צמחים שמפרישים חומר רעל או מעכב התפתחות על הזרעים של כל צמח אחר. התנהגות זו נפוצה בעיקר בצמחי מדבר שהחומרים בסביבתם מאוד יקרים והם חייבים לנצל אותם לבדם.

 השפעות מלמעלה-למטה ומלמטה-למעלה 

יחסי הגומלין בין אורגניזמים ברמות טרופיות שונות במערכת האקולוגית מייצרים מנגנוני השפעה בכיוונים מנוגדים על המערכת כולה. טריפה (וגם טפילות) הם יחסי גומלין בהם אורגניזם אחד (הטורף או הטפיל) פוגע באורגניזם השני, ומנגד האורגניזם השני (הנטרף או הפונדקאי) מספק משאבים ותומך בקיומו של האורגניזם הראשון. ההשפעה של הטורף על הטרף היא השפעה מלמעלה-למטה (top-down), ומנגד ההשפעה של הנטרף על הטורף היא השפעה מלמטה-למעלה (bottom-up). 

במערכת בה ההשפעות מלמטה-למעלה חזקות יותר (למשל עקב מחסור במשאבים) נמצא בדרך-כלל קשר חיובי בין הרמות הטרופיות: בשנים בהן  הצמחים גבוה יותר אנו נמצא גם שפע גבוה יותר של אוכלי צמחים, ושפע גבוה של אוכלי צמחים יוביל לשפע גבוה של טורפים. לעומת זאת, במערכת בה השפעות מלמעלה-למטה חזקות יותר, נמצא בדרך-כלל קשר שלילי בין הרמות הטרופיות: שפע גבוה של טורפים יוביל לשפע נמוך יותר של אוכלי צמחים, ושפע גבוה של אוכלי צמחים יוביל לשפע נמוך יותר של צמחים. כלומר, הקשר בן הרמות הטרופיות יהיה קשר שלילי.

סימביוזה
סימביוזה בשיח העממי משמשת פעמים רבות כשם נרדף להדדיות, אך למעשה סימביוזה בהגדרתה המדעית מציינת כל סוג יחסי גומלין בהם פרטי שני המינים חיים בצמידות פיזית זה לזה. עונים להגדרה זו מספר טיפוסי יחסי גומלין: הדדיות (+/+), קומנסליזם (+/0) וטפילות (+/-). טפילות היא בהכרח טיפוס סימביונטי, אך שני הטיפוסים האחרים קיימים הן כסימביוזה (או אנדוסימביוזה) והן ללא צמידות בין המינים. לדוגמה, שושנות ים ודגי השושנון מקיימים קשרי הדדיות סימביוטיים: הדג מוצא מחסה מטורפים בין הזרועות הצורבות של השושנה, והשושנה ניזונה משאריות הטרף של הדג. העלקת היא צמח טפיל, ומתפתחת באמצעות חומרי מזון שהיא קולטת משורשי צמחים פונדקאיים, שאליהם היא נצמדת וגורמת לפגיעה בהתפתחותם. שרכים הגדלים מתוך גזעה של הערבה, מקיימים קומנסליזם סימביוטי עימה. הם מוצאים את ביתם על גבי הגזע, סופגים אור ולחות לצורכיהם, אך לא על חשבון העץ וללא כל השפעה ידועה עליו.

הדדיות 
יחסי הדדיות או "מוטואליזם" הם יחסים מסוג +/+, דהיינו מועילים לשני המינים המשתתפים. קיימים מקרים רבים של הדדיות בעולם החי, חלקם הכרחיים להישרדותו של אחד או יותר מהמינים המשתתפים (הדדיות אובליגטורית) כך שהוא לא יוכל לשרוד כלל בחברה בה נעדר המין האחר, וחלקם אינם הכרחיים (הדדיות פקולטטיבית) ואז ההדדיות רק מעלה את כשירותו בבתי הגידול בה הוא יוכל לקיימה. כמו כן, הדדיות יכולה להיות ספציפית, ולהתקיים רק בין זוג מינים מסוים וספציפי, וישנם מקרים בהם היא איננה כזו ויכולה להתרחש בין מגוון מינים. בעבר נהגו להשתמש בהדדיות כדוגמה להרמוניה בטבע ולהתייחס אליה כעזרה הדדית, אך ככל שמתקדם המחקר בנושא מתברר כי נכון יותר להתייחס להדדיות כניצול הדדי – כל מין מנצל את המין האחר לצורך העלאת כשירותו.
סוג מסוים של יחס הדדיות הוא אנדוסימביוזה בו מין אחד הוא פונדקאי החי בתוך גופו של המין השני (אנדוסימביונט) ומסייע לו בדרכיו וגם מקבל דבר בתמורה מהפונדקאי.

טפילות
יחסי טפילות הם יחסי סימביוזה בהם ישנו מין אחד המרוויח ומזיק – הטפיל, למין שני – הפונדקאי (יחסי +/-).

ניתן להשוות את הטפיל לנוסע סמוי באונייה, המתגנב וחי במקום מסתור, גונב אוכל ומים, וברצונו עובר לאוניה אחרת לאחר מכן. הטפילים נחלקים ל-2 סוגים: טפילים חיצוניים הפוגעים בפונדקאי מחוץ לגופו ויכולים למצוץ את דמו, לקרוע חתיכות מגופו, להיכנס לקינו הבטוח או להפריש אליו חומרים רעילים (נפוץ בעיקר בצמחים). הגרועים יותר הם הטפילים הפנימיים שחיים בתוך דמו ואיבריו של הפונדקאי וכן במעיים ועל העור. הללו כוללים חיידקים, חד תאיים, פטריות, תולעי מעיים ועוד. הם מוצצים דם, פוגעים במוח ומביאים מאות מחלות. חלקם גם קטלניים.

הטפיל יכול להמית את הפונדקאי שלו כמו ביחסי פרזיטואידים, אך דבר זה יפגע בעקיפין בטפיל עצמו, על כן הברירה הטבעית תפעל להקטנת הנזק לפונדקאי או למציאת פונדקאי חזק יותר.

ישנם גם סוגי טפילויות נוספות: טפילות תטולה הגורמת למין אחר לדאוג יותר למין הטפיל (למשל אצל קוקייה אירופית) או חומסנות – בה מין אחד חוטף מזון של מין אחר.

קומנסליזם
ביחסי קומנסליזם ישנו מין אחד שמרוויח מהיחסים ומין אחר שאינו מרוויח אך גם אינו מפסיד (+/0). הקומנסל (מפיק התועלת) נהנה מהפונדקאי ללא גרימת נזק. דוגמה לקומנסליזם היא אפיפיטים שהם צמחים הנפוצים בג'ונגלים וגדלים על צמחים אחרים אך אינם מזיקים להם. אורח חייהם המיוחד מאפשר להם להגיע אל האור מבלי לגדול בקרקע, בעזרת שורשי אוויר מיוחדים הם קולטים את המים מהאוויר הלח שסביבם, ואת המלחים הם קולטים מאבק ומעפר המצטבר בחריצים שבקליפות העצים.

 הערות שוליים 

*
קטגוריה:אקולוגיה