סחוס הגדילה

סחוס הגדילה או הלוח האפיפיזיאלי (TA: Lamina epiphysialis) באדם, הוא לוח המורכב בעיקר מעצם ספוגית המכילה את סחוס הגדילה סחוס חלק-היאליני. סחוס זה נמצא בכל קצוות עצמות ארוכות של ילדים או מתבגרים מאזור הקו האפיפיזיאלי עד קצה העצם. בסחוס הגדילה נעשית הצמיחה לאורך של העצמות. כאשר סחוסי הגדילה מתגרמים מגיעות העצמות לאורכן הסופי וגובהו של הבוגר נקבע. בעצמות הבוגרים נותר שריד מבני לסחוס הגדילה והוא הקו האפיפיזיאלי.

 התפתחות לוחית הגדילה-האפיפיזה 
לוחית הגדילה, המכונה גם הפיזיס, היא האתר העיקרי לצמיחה אורכית של העצמות הארוכות. סחוס נוצר על ידי התרבות והיפרטרופיה של תאים וסינתזה של המטריצה החוץ-תאית הייחודית. הסחוס שנוצר עובר תהליכי הסתיידות, פירוק, ולאחר מכן מוחלף ברקמת עצם.

התרבות וההתמיינות של תאי הסחוס הנקראים כונדרוציטים, נחקרות בעיקר בתרביות רקמה, ומווסתות על ידי מגוון רחב של חומרים אנדוקריניים הורמונליים, פאראקריניים-הפועלים מקומית על תאים סמוכים ואוטוקריניים - הפועלים על התא המפריש עצמו. בין החומרים הללו נכללים: הורמון גדילה, פקטור גדילה דמוי אינסולין-I (IGF-I), פקטור גדילה משפעל (TGF-beta) ומטבוליטים של ויטמין D (כגון 1,25-דיהידרוקסיכולקלציפרול ו-24,25-דיהידרוקסיכולקלציפרול).

הסתיידות הסחוס כרוכה בשלפוחיות מטריקס המופרשות על ידי הכונדרוציטים בשלב ספציפי. הסתיידות זו ככל הנראה מערבת סוכן התגרענות ראשוני והשתתפות של פוספטאזות.

במהלך ההתבגרות המינית, לוחית הגדילה נסגרת במנגנון שאינו ידוע במלואו, והצמיחה האורכית של העצמות נפסקת. הפרעות בחילוף החומרים של הגורמים הבקרתיים או בתגובות התאיות בלוחית הגדילה עלולות להוביל למספר דפורמציות המסווגות כדיספלזיות. בעופות, קבוצת הפרעות זו מיוצגת על ידי כונדרודיסטרופיה ודיסכונדרופלזיה.

 לוחית הגדילה ותפקודה 
לוחית הגדילה היא מבנה מורכב בעל ארכיטקטורה היסטולוגית ייחודית, המחולקת לאזורים שונים, שכל אחד מהם ממלא תפקיד ספציפי בתהליך הגדילה:

 אזור המנוחה (Resting Zone): האזור הקרוב ביותר לקצה העצם (אפיפיזה). מכיל כונדרוציטים לא פעילים יחסית, המשמשים כמאגר של תאים פרקורסורים (תאי גזע סחוסיים).
 אזור ההתרבות (Proliferative Zone): באזור זה, הכונדרוציטים מתחלקים במהירות ויוצרים עמודות מסודרות. חלוקת תאים זו היא הכוח המניע העיקרי מאחורי הגדילה האורכית.
 אזור ההיפרטרופיה (Hypertrophic Zone): הכונדרוציטים גדלים בנפחם באופן משמעותי, צוברים ליפידים וגליקוגן, ומייצרים את המטריצה החוץ-תאית הייחודית להם. תאים אלה גם מתחילים להפריש אנזימים המעורבים בתהליך ההסתיידות, כמו פוספטאזה בסיסית.
 אזור ההסתיידות (Calcification Zone): המטריצה הסחוסית סביב הכונדרוציטים ההיפרטרופיים עוברת הסתיידות. תהליך זה חיוני להכנת הסחוס להחלפה בעצם.
 אזור האוסטיאוגנזה/הגרמה (Ossification/Resorption Zone): כלי דם ונוירונים פולשים לאזור זה, ותאי אב-אוסטיאובלסטים (תאים בוני עצם) מגיעים ומתחילים לייצר עצם חדשה על גבי הסחוס המסויד. במקביל, אוסטאוקלסטים (תאים מפרקי עצם) מפרקים את הסחוס המסויד, ויוצרים מקום לעצם החדשה.

תאי הסחוס של לוח האפיפיזה נמצאים בחלוקה מתמדת על ידי מיטוזה. תאי הבת הללו נערמים מול האפיפיזה בעוד התאים המבוגרים יותר נדחפים לכיוון הדיאפיזה. ככל שתאי הסחוס הישנים יותר מתנוונים, אוסטאובלסטים מאבנים את החלקים המנוונים ליצירת עצם חדשה. בגיל ההתבגרות עלייה ברמות של אסטרוגן, הן אצל נקבות והן אצל זכרים, מובילה לאפופטוזיס מוגבר של תאי הסחוס בלוח האפיפיזה. דלדול של תאי סחוס עקב אפופטוזיס מוביל, לירידה בהתאבנות, והגדילה מואטת ומאוחר יותר נעצרת כאשר כל הסחוס מוחלף בעצם, ונותר רק קו אפיפיזה כצלקת דקה אשר מאוחר יותר נעלמת.

 תהליך התגרמות 
מרבית עצמות גוף האדם מתפתחות מרקמת סחוס בתהליך הנקרא התגרמות תוך סחוסית Endochondral ossification. בעובר עשוי כל השלד סחוס. לקראת סיום ההיריון חלק מהסחוס הופך לעצם וסמוך ללידה ניתן לזהות את המטפיזות Metaphysis של העצמות הארוכות. בהמשך רקמת הסחוס מתרכזת במרכזי התגרמות ובסמוך להם נמצאות לוחיות הגדילה Epiphyseal plate. חלוקת תאי הסחוס והבשלתם שמתרחשת בלוחיות הגדילה מביאה להתארכות העצמות ולשינויים במבנה שלהן.

טרואטה ומורגן הדגישו מחדש את הטבע הכפול והנפרד של אספקת הדם ללוחית הגדילה, ואת העובדה שלוחית הגדילה עצמה, למעט מקרים נדירים, אינה מכילה כלי דם. קיימת הפרדה מוחלטת בין זרימת הדם האפיפיזיאלית לבין זרימת הדם המטאפיזיאלית. כלי הדם האפיפיזיאליים מספקים דם לסחוס האפיפיזיאלי, לעצם של מרכז ההתגרמות המשני, ובאמצעות דיפוזיה, לשכבות התאים המשגשגות וההיפרטרופיות העליונות של לוחית הגדילה האפיפיזיאלית, האחראיות על גדילת העצם לאורך. כלי הדם המטאפיזיאליים, שרובם הם הסתעפויות סופיות של עורק המזין והעורקים המטאפיזיאליים, חודרים לאזורים התחתונים של שכבת התאים ההיפרטרופית של לוחית הגדילה, מלווים בתאי אוסטאופרוגניטור (תאי קודמן בוני עצם), המניחים עצם על גבי ליבות הסחוס המסתיידות. תאי אוסטאופרוגניטור נמצאים בקשר הדוק עם נימי הדם האפיפיזיאליים והמטאפיזיאליים, כך שנוצרת עצם בסביבה עשירה בכלי דם. מצב שתי מערכות הדם הנפרדות הללו לאחר טראומה משחק תפקיד מרכזי בקביעה האם תמשיך גדילה תקינה בתיווך הפיזיס.

 שיטות להערכת גיל העצמות 
מכיוון שלוחיות הגדילה מורכבות מרקמת סחוס ואינן מכילות מינרלים, קל לזהותן בצילומי רנטגן כפסים כהים שממוקמים בקצות העצמות ומפרידים בין גוף העצם לראש העצם. בתקופת הגדילה תוך התארכות והתגרמות העצמות חלים שינויים במראה לוחיות הגדילה. לוחיות הגדילה הולכות ונעשות צרות עד שהן נעלמות לחלוטין עם סיום הגדילה. היות שבכל גיל דרגת ההתגרמות שונה, ניתן לקבוע באמצעות מראה לוחיות הגדילה את גיל העצמות של הנבדק.

גיל העצמות נקבע באמצעות צילום עצמות שורש היד וכף היד. מקובל לבצע צילום כף יד שמאל כדי שתמיד ניתן יהיה להשוות את השינויים בהתגרמות העצמות באותה היד. הסיבה לכך שכף היד נבחרה כאזור המשקף את דרגת ההתגרמות של כל עצמות הגוף, נעוצה בעובדה שבכף היד יש מספר רב של עצמות משני סוגים:
 עצמות קצרות - 7 עצמות שורש כף היד
 21 עצמות ארוכות - ראשי עצמות החישור וגומד, עצמות המסרק, ועצמות הגלילים.

היות שמדובר בשני סוגים של עצמות, הערכת דרגת התגרמות העצמות באזור זה מהווה מדד די מדויק לשלב ההתגרמות בכל הגוף עם חשיפה מזערית של הגוף לקרינת רנטגן. קביעת דרגת ההתגרמות של עצמות הנבדק נעשית בהשוואה לצילומים המתאימים לגיל בשנים. צילומים אלו מוצגים באטלס (Atlas), שבו מרוכזים צילומים המאפיינים גילאים שונים.

בעשורים האחרונים מנסים לפתור בעיה זו באמצעות פיתוח שיטות הערכה אוטומטיות וממוחשבות לקריאת צילומי כף היד. עד כה לא נמצאה שיטה אמינה במאת האחוזים, מה גם שהקריאה האוטומטית נעשית רק על פי עצמות החישור, הגומד והגלילים ולא עצמות המסרק בכף היד, מה שמפחית מדיוק ההערכה.

 תוצאות קליניות 
פגמים בהתפתחות וחלוקה לא תקינה של תאים בלוחות אפיפיזה עלולים להוביל להפרעות גדילה הידועות ביחד בשם אוסטאוכונדרודיספלזיה.

הפגם השכיח ביותר הוא אכונדרופלזיה, שם יש פגם ביצירת הסחוס. אכונדרופלזיה היא הסיבה השכיחה ביותר לגמדות או קומה נמוכה והיא מתבטאת גם בעיוותים של עצמות ומפרקים. עם זאת, סוגים שונים אחרים של אוסטאוכונדרודיספלזיה עלולים לגרום לקומה נמוכה ולעיוותים כלליים של עצמות ומפרקים עקב תפקוד לא תקין של תאי הסחוס בלוח הצמיחה.

בליטות עצם Exostoses מרובות הוא מצב גנטי הנגרם על ידי אי-סדירות בגדילה של לוחות האפיפיזה. זה בדרך כלל גורם לעיוותים בגפיים ולמגבלות תפקודיות.

שברי Salter-Haris הם שברים המערבים לוחות אפיפיזיים וגורמים להפרעה לגדילה, לגובה או לתפקודים פיזיולוגיים.

מחלת אוסגוד-שלטר נובעת מלחץ על לוחית האפיפיזה בשוק שמוביל לצמיחת עצם עודפת ולגוש כואב בברך.

ישנן השלכות קליניות חשובות של הפיזיולוגיה של לוחית הגדילה. לדוגמה, ניתוח גדילה מודרך, הידוע גם כ-hemiepiphysiodesis זמני, משמש להשגת תיקון או יישור של עיוותי העצם במגוון הפרעות אורתופדיות בילדים כגון מחלת בלאנט, רככת, arthrogryposis multiplex congenita, אוסטאוכונדרודיספלזיה ועוד.

ההשלכות והעיוותים בעצמות ובמפרקים במישור הקורונלי חזיתי, הניצב למישור הרצפה ומפריד את הגוף לחלק קדמי ולחלק אחורי– מדיאלי/לטרלי. במישור אופקי – Plana horizontalia – מישור מקביל למישור הרצפה, מפריד את הגוף לחלק עליון ולחלק תחתון. במישור האורכי – מישור ניצב למישור הרצפה, מפריד את הגוף לחלק שמאלי ולחלק ימני. – או עיוות כיפוף הברך/גנו רקורבטום.

 סיבוכים של שברים אפיפיזיאליים 
שברים באזורים הכוללים את לוחית הצמיחה (הלוחית האפיפיזיאלית) וגורמים לתזוזה של שבר העצם, עלולים להוביל לסגירה מוקדמת של לוחית הצמיחה ולעיוות של הרגל. סלטר והאריס הראו בניסוי כי קיבוע והחזרה מדויקים של העצם למקומה (רדוקציה פנימית) עשויים למנוע עיוותי גדילה. כמו כן, ידוע שרדוקציה מדויקת חיונית גם לשמירה על משטח מפרקי חלק. לפיכך, יש לשקול רדוקציה מדויקת וקיבוע פנימי בילדים עם שברים אפיפיזיאליים המערבים את המשטח המפרקי.

 בעלי חיים אחרים 
ג'ון האנטר חקר תרנגולות גדלות, והבחין שעצמות גדלו בקצוות, מה שהדגים את קיומן של לוחיות הגדילה. האנטר נחשב לעיתים קרובות ל"אבי לוחית הגדילה" בגלל מחקריו המוקדמים על לוחיות גדילה. בכונדרוציטים של עופות, התרבות מוגברת על ידי חומרים המשתמשים באדנוזין 3':5'-ציקלי מונופוספט (cAMP) כשליח שניוני, כמו הורמון הפאראתירואיד (PTH) או פרוסטגלנדין-E2. לעומת זאת, אגוניסטים של גואנוזין 3':5'-ציקלי מונופוספט (cGMP), כמו פפטיד נטריורטי פרוזדורי (ANP), מדכאים את ההתרבות. כמה מחומרים מווסתים אלה משפיעים גם על הסינתזה של רכיבי המטריצה החוץ-תאית העיקריים, כלומר קולגן ופרוטאוגליקנים, ועל העברתם למרחב החוץ-תאי.

 קישורים חיצוניים 



הערות שוליים

קטגוריה:מערכת השלד
קטגוריה:היסטולוגיה
קטגוריה:פיזיולוגיה
קטגוריה:אמבריולוגיה