חלמונית גדולה

חלמונית גדולה (שם מדעי: Sternbergia clusiana) היא גאופיט בעל בצל גדול ממשפחת הנרקיסיים, המוכר בזכות פרחיו הגדולים והבולטים בצבע כתום-צהוב הפורחים בסתיו בקרבת האדמה ללא עלים וניכרים בחורף ובאביב בעלים מסולסלים באופן ייחודי. הפריחה במין זה מקדימה תמיד את מועד הצצת העלווה ואין היא תלויה במועדי הגשם וברטיבות הקרקע. תחום התפוצה הטבעי של מין זה משתרע מטורקיה בואכה סוריה ולבנון אל ישראל ירדן והלאה אל מערב איראן, וכן באיי הים האגאי המזרחי.
ממוזער|חלמונית גדולה בלהבים, ישראל
חלמונית גדולה מתאפיינת בתכונות ייחודיות ובלתי שכיחות בקרב צמחי הבר בישראל, שייתכן שאינן מוכרות לרוב הקוראים: עמוד התפרחת קצר ותת-קרקעי, וממנו, ולא מהבצל, מתפתח הפרח. השחלה ממוקמת גם היא מתחת לפני הקרקע. הפרי מתפתח מתחת לפני הקרקע במהלך החורף, אך לקראת סוף החורף עמוד התפרחת מתארך ומעלה את הפרי מעל פני הקרקע לצורך הפצת הזרעים, שמתרחשת החל מאמצע אפריל.

חלמונית גדולה נפוצה במיוחד בטורקיה, בעוד שישראל מהווה את הגבול הדרומי של תפוצתה הטבעית. בישראל היא אינה נפוצה ומוגנת על פי חוק. מין זה גדל בעיקר בחגורת הספר, בבתות, בחורש וביער ים-תיכוני ובערבות-שיחים, וניתן למצוא אותו באזורים מוגדרים: החרמון, הגולן, הגליל העליון והתחתון, הרי יהודה והנגב. הפריחה בישראל מתרחשת בחודשי הסתיו, בין אוקטובר לדצמבר ועיקרה בנובמבר, והיא מהווה מוקד עניין לחובבי טבע בזכות נדירותה ויופייה.

 מאפיינים מורפולוגיים 
ממוזער|אבקנים ומוד שחלה של חלמונית גדולה
ממוזער|החלק התחתון של צינור הכותרת
חלמונית גדולה היא צמח בצל נמוך וקירח. הבצל מכוסה קליפות קרומיות וחומות וקוטרו נע בין 5 עד 7.5 ס"מ.

העלים יוצאים לאחר סיום הפריחה ומרוכזים בבסיס עמוד התפרחת. העלים ברוחב של 2 עד 3 ס"מ, שטוחים, דמוי סרגל או רצועה, מעט מסולסלים ובעלי גוון ירקרק-אפרפר. אין רצועה בהירה עוברת לאורך העלה בניגוד לחלמונית צהובה שהעלים שלה בצבע ירוק עז ולאורכם עוברת רצועה בהירה.

הפרחים, אחד או שניים, יוצאים מראש עמוד תפרחת קצר בגובה 5 עד 13 ס"מ, שאינו נושא עלים ירוקים לאורכו (scape), כשחלקו הגדול לעיתים קרובות תת-קרקעי ומכוסה במתחל קרומי וחום.

הפרחים דו-מיניים וסימטריים, בעלי עטיף כותרתי (אין גביע) בצבע צהוב כצבע חלמון הביצה, ומבנה דמוי משפך. חלקו התחתון הוא צינור דק, באורך של 4 עד 7 ס"מ, המתרחב לאוגן רחב. האוגן עשוי שש אונות צרות, דמויות אזמל שאורכן 5 עד 8 ס"מ, ואורכן בערך כאורך צינור העטיף או מעט קצר ממנו. ששת אונות העטיף ערוכות בשני דורים, כאשר שלושת האונות החיצוניות גדולות יותר, לעיתים קרובות במעט ולעיתים כמעט פי שניים.

אל פתח צינור הפרח מגיע צוף שמופרש מצופנים בראש השחלה התת-קרקעית ועולה בכוח הנימיות. כמות גדולה של אבקה, שנשרה מהמאבקים הפתוחים, אף היא מצטברת בפתח צינור הפרח.

לכל אונה יש קצה מעוקל פנימה או עם תוספת קצה כפופה באורך 4 ורוחב של 2 מ"מ. קצה זה חופה על צבר שערות בלוטיות רב-תאיות וצהובות. חלק זה, מכונה "פיטם" או "אוסמופור", והוא מפריש ריח ייחודי שמושך זבובים. האוסמופור מפריש חומרים שומניים ורב-סוכרים. לעלי העטיף הפנימיים יש פיטם קטן בהרבה, ולעיתים אין להם פיטם כלל.

האבקנים, שישה במספר, ערוכים בשני דורים, שלושת האבקנים הפנימיים נמוכים יותר מהחיצוניים, ומעליהם מתנשא עמוד השחלה. הזירים קבועים (מעורים) בראש צינור העטיף (ולא בראש השחלה), והם ארוכים מהמאבקים, מפורדים ואינם מאוחים לכדי עטרה בניגוד לנרקיס.

השחלה תחתית, בעלת שלוש מגורות. עמוד שחלה הארוך והנימי, מתנשא בדרך כלל מעל לשתי הקומות של האבקנים. עמוד שחלה יחיד שבראשו צלקת מחולקת לשלוש אונות.

הפרי הוא הלקט גדול ובשרני במקצת, הנפתח באופן לא סדיר או שלא נפתח כלל.

הזרעים בהלקט רבים, שחורים וכמעט כדוריים. בקצה כל זרע בולט גופיף שומן לבן הנקרא סטרופיולה (strophiole) שהוא גידול עוקץ קטן, בשרני ושומני (לעיתים קשה) המצוי בקרבת הפומה (הנקודה שבה הזרע מחובר לצמח האם) ולא בקרבת ראש הזרע.

 בית גידול ותפוצה 
חלמונית גדולה היא צמח ערבתי ויובשני שגדלה באתרים מועטים בלבד בישראל, בעיקר לאורך חגורת הספר, על מדרונות תלולים. חלמונית גדולה מעדיפה בית גידול שטוף שמש, בתוך כיסי קרקע רדודים עם ממשק מים משופר שנובע מנגר עילי. תחום תפוצתה בישראל משתרע מהחרמון, דרך הגליל המזרחי, הרי יהודה ועד הר הנגב. כאמור, מקומו האופייני הוא בחגורת הספר, אבל הוא גדל במקומות יוצאי דופן.

דגם תפוצה כתמי (הופעה צפופה) בחלמונית גדולה מעיד על ריבוי וגטטיבי נמרץ של התפצלות בצלים בשלוב הפצה של זרעים כבדים בעלי עטי מדומה מפותח (קָרוּנְקוּלָה). נמלים, ובמיוחד נמלת הקציר בישראל, אוספות את הזרעים ומכניסות אותם לקינים אך אוכלות רק את הרקמה השומנית וזורקות את הזרעים מסביב לפתחי הקינים.

תחום תפוצתה בישראל משתרע מהחרמון, דרך הגליל המזרחי, הרי יהודה ועד הר הנגב. כאמור, מקומו האופייני הוא בחגורת הספר, אבל הוא גדל במקומות יוצאי דופן.

אחד ההסברים לקיטוע הגאוגרפי הגדול בהיות האתרים הקיימים הם שרידים תפוצה רציפה שהייתה בעבר בתנאי אקלים שונה מזה השורר כיום. למשל, האוכלוסיות שחדרו לאזורי החבל הים-תיכוני היובשניים, כמו בנחל קטלב שבהרי יהודה ובפסגת הר מירון, עשויות להיות שרידים מתקופות קרות ויבשות יותר. לעומת זאת, האוכלוסיות בהר ירוחם ובנחל אילת בנגב עשויות להעיד על שרידים מתקופות קרות ולחות יותר. הסבר לקיטוע הגאוגרפי הגדול בין כתמי חלמונית גדולה הוא בהיות האתרים הקיימים שרידים של תפוצה רציפה שהייתה בעבר בתנאי אקלים שונה מזה השורר כיום.

דגם התפוצה הנוכחי ובתי-הגידול בהם נפוצים כיום אתרי החלמוניות, מרמז כי אפשרות זו איננה סבירה. נראה כי אירועי ההתנחלות למרחקים הם נדירים מאד, אבל ברגע שהם קורים מתבססת אוכלוסייה באופן מקומי המגדילה את עצמה בדרך וגטטיבית ודרך הפצת זרעים לטווח קרוב.

 פנולוגיה של הצמח והפרח 
הפריחה במין זה מקדימה תמיד את מועד הצצת העלווה ואינה תלויה במועדי הגשם או ברטיבות הקרקע. נראה שהפריחה מושפעת מתקופת יובש שבה שוהים הבצלים, וכן מירידת הטמפרטורה, מה שהופך את מועד הפריחה לתלוי ברום. תחילת הפריחה בהרים הגבוהים בתחילת אוקטובר (הר מירון ברום 1,000 מ' ומעלה) במחצית השנייה של אוקטובר (בחרמון) וסופה באתרים נמוכים יותר באמצע נובמבר (נחל דישון ברום 400 מ'). משך הפריחה האוכלוסייה נע בין 25 עד 40 ימים.

ניצני הפרחים, אחד או שניים לבצל, בוקעים מן האדמה כשהם עטופים במתחל שעשוי שני עלים קרומיים מאוחים זה בזה. ניצן הפרח מתפתח בראש עמוד התפרחת התת-קרקעי, ולא בראש הבצל עצמו. כאשר הניצן בוקע מהאדמה, הוא פורץ את המתחל ונפתח. משך הפריחה נמשך 7 עד 10 ימים, ובמהלכה משתנה צבעו של הפרח: בתחילה הוא צהוב-גופרית עם גוון ירקרק, לאחר מכן הופך לצהוב-חלמון עז, ולבסוף, עם הקמילה, לצהוב-חום.

בימים הראשונים של הפריחה, הכותרת נסגרת לעת ערב ולעיתים גם במהלך ימים סגריריים. עם זאת, ככל שהפריחה מתקדמת, הכותרת נשארת פתוחה גם במהלך הלילה.

העלים יוצאים מהבצל לאחר שהפרחים נובלים בתחילת דצמבר וקמלים עד אמצע מאי. הפרי מתפתח מתחת לפני הקרקע, אך לקראת סוף החורף מתארך עמוד התפרחת, ומעלה את הלקט עולה מעל פני לפני הקרקע. באביב נפתח ההלקט באופן בלתי סדיר, והזרעים שבתוכו נחשפים.

 האבקה בקרב פרחי חלמונית גדולה 

 תלות במאביקים 
פרחיה של חלמונית גדולה הם דו-מיניים, אך לא מתרחשת בהם האבקה עצמית ספונטנית, ולכן הם תלויים במאביקים. בניסויים שבהם כוסו פרחים ברשת שמנעה ביקורי מאביקים, לא התרחשה האבקה עצמית. בנוסף, בניסויי האבקה עצמית מלאכותית, שבהם נמנעה האבקה הדדית, התקבלו זרעים מועטים ומנוונים בהשוואה לזרעים שהתקבלו מהאבקה חופשית על ידי מאביקים.

 מנגנונים למניעת האבקה עצמית 
האבקה עצמית נמנעת באמצעות שני מנגנונים עיקריים:

 הפרדה בזמן (דיכוגמיה) – הצלקת מבשילה קודם לפיזור גרגרי האבקה (פרוטוגניה). היא בשלה להאבקה כבר כאשר הפרח עדיין בפקעית הפרח, ולעיתים היא אף בולטת החוצה ממנו.
 הפרדה במרחב (הרקוגמיה) – הצלקת ממוקמת מעל האבקנים, מה שמפחית את הסיכוי להאבקה עצמית. עמדות הצלקת והמאבקים נשארות קבועות לאורך כל תקופת הפריחה.

 המאביקים והתנהגותם 
חלמונית גדולה מואבקת על ידי שני סוגים עיקריים של מאביקים: דבורי דבש (Apis mellifera) ובזבובי רחף (Syrphidae).

זבובי רחף נמשכים לשערות הבלוטיות (אוסמופורים) בקצות עלי העטיף החיצוניים, המפרישות צוף וריח. שערות אלה משמשות כאיברי הנחיה, וזבובי הרחף מבקרים בהן תחילה כדי ללקט צוף. לאחר מכן הם ממשיכים אל המאבקים לשם איסוף אבקה, בעיקר מהדור החיצוני הארוך, המבשיל בדרך כלל לפני הדור הפנימי.
ממוזער|שערות בלוטיות בקצה עלה הכותרת
דבורי דבש מתמקדות בתחילה באיסוף אבקה מדור האבקנים הפנימי הקצר. לאחר מכן הן ממשיכות אל הצוף מהחלק התחתון ביותר של צינור העטיף. אל פתח צינור הפרח מגיע צוף, שמופרש מצופנים בראש השחלה התת-קרקעית ועולה בכוח הנימיות. כמות גדולה של אבקה, שנשרה מהמאבקים הפתוחים, אף היא מצטברת בפתח צינור הפרח.

 התאמות למשיכת מאביקים בסתיו 
מערכת ההאבקה של חלמונית גדולה מותאמת במיוחד למשיכת מאביקים בעונת הסתיו (ספטמבר עד דצמבר), עונה שבה מספר המאביקים מועט. התאמות אלו נועדו למקסם את משיכת המאביקים באמצעות הכוונה ופרסומת וגם באמצעות הפרדה מרחבית של הפתיונות (צוף ואבקה). התאמות אלו כוללות:

 חיי פרח בודד ארוכים (7 עד 10 ימים) שמגבירים את הסיכוי לחשיפה למאביקים.
 פרח בגודל ובצבע בולטים שמאפשרים זיהוי מרחוק, כאשר גודלו וצבעו (גירוי אופטי) מהווים גורם משיכה עיקרי לדבורים.
 שימוש בריח להכוונה הזבובים הנמצאים בטווח קרוב לפרחים. זבובי רחף נמשכים לשערות הבלוטיות בקצות עלי העטיף, ותנועתם המאופיינת בתעופת זיג-זג, מעידה על גירוי ריח.
 הפרדה מרחבית של הפתיונות (אבקה וצוף), כאשר הזבובים מתמקדים בחלקו העליון של הפרח, בעוד שהדבורים פועלות בעיקר באזורים התחתונים, מה שמאפשר לדבורים ולזבובי הרחף לספק פונקציות האבקה משלימות בלי תחרות על משאבי הפרח.

 אתרי הפריחה בישראל 
אתר פריחת החלמוניות הגדול ביותר בארץ-ישראל התגלה בשנת 2003 במזרח גוש עציון, קרוב ליישוב מעלה רחבעם שבקרבת ההרודיון, ומספר הפרטים בו מוערך בכ-100,000–200,000. הפריחה באתר זה מתחילה בסביבות ה-10 בנובמבר ונמשכת עד ראשית דצמבר. ריכוז של פריחת חלמונית גדולה קיים גם בנחל מחניים שבגליל העליון המזרחי, בנחל ראש פינה, בהר תבור במצוקי האון לאורך המצוק בשולי הטיילת, ובתל חזקה שבצפון-מרכז הגולן.

בחורף תשע"ה נמצא אתר פריחה נוסף על יד שן הראל שבין נחל שילה מדרום לגבעת הראל מצפון.

אתר פריחה גדול ומוסדר של חלמונית גדולה נמצא בסמוך ללהבים. שמורת חלמוניות ירוחם בהר הנגב הוכרזה בשנת 2014. אתר פריחה מרהיב נמצא כמאתיים מטר מדרום ליישוב עמוקה. באוקטובר 2022 נספרו באתר כ-60000 מוקדי פריחה.

גלריה

קישורים חיצוניים

 חלמוניות בתל חזיקה, וצילומי חלמוניות נוספים
 מסלולי טיול באתרי פריחת חלמוניות ברחבי הארץ, באתר קק״ל אי ירוק
  צחי אבנור, חלמוניות ביער להב, פליקר

הערות שוליים

קטגוריה:צמחים שתוארו ב-1882
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי פייר אדמון בואסייה
קטגוריה:נרקיסיים
קטגוריה:ארץ ישראל: נרקיסיים
קטגוריה:ערכי טבע מוגנים בישראל: צמחים
קטגוריה:פרחים צהובים בארץ ישראל
קטגוריה:הנגב: הצומח