פרנתרופוס רובוסטוס

פָּרָנְתְרוֹפּוּס רוׂבּוּסְטוּס או: אוֹסְטְרָלוֹפִּיתֶקוּס רוׂבּוּסְטוּס (שם מדעי: Paranthropus robustus), הוא מין הומינין קדום שחי בדרום יבשת אפריקה. הוא התאפיין בנפח מוח קטן, לסת ומשנן גדולים מאוד, ועצמות לחיים בולטות שנתנו לפניו מבנה שטוח, לכן כונה גם dish face ("פני צלחת"). על ראשו היה רכס גרמי דמוי כרבולת ששימש לעיגון שרירי הלסת הגדולים.

פרנתרופוס רובוסטוס הוא מין של אוסתרלופיתקוס רובוסטוס מתקופת הפליסטוקן המוקדמת עד אמצעית שחי באזור המכונה ערש המין האנושי, בדרום אפריקה, לפני כ-2.27 עד 0.87 (או באופן שמרני יותר, 2 עד 1) מיליון שנים. פרנתרופוס רובוסטוס זוהה במערות Kromdraai, Swartkrans, Sterkfontein, Gondolin, Cooper's ו-Drimolen. פרנתרופוס רובוסטוס התגלה ב-1938, והוא היה בין ההומינינים הראשונים שתוארו. עם זאת, נטען על ידי אחדים שפָרָנְתרוֹפּוּס מהווה מיון בלתי תקני של פרטים באמצעות קבוצה, ואין זאת אלא שפרטים אלה נכללים בתוך הסיווג אוֹסְטְרָלוֹפִּיתֶקוּס, כך שהמין מסווג לעיתים קרובות גם כאוסטרלופיתקוס רובוסטוס.

בשל שיניו הטוחנות הגדולות כונה "מפצח האגוזים". שיניים אלו שימשו לטחינת מזון מהצומח. הרוׂבּוּסְטוּס נכחד כשהסביבה השתנתה, והאקלים הפך יבש יותר וכן עקב תחרות עם מיני הסוג אדם המפותח יותר.

אוֹסְטְרָלוֹפִּיתֶקָנִים חסונים/איתנים (robust) – בניגוד לאסטרלופיתקים חינניים (gracile), מאופיינים בגולגולות בנויות בכבדות המסוגלות לייצר לחצים ועוצמות נשיכה גבוהים, כמו גם שיני לחיים "מוגדלות" (inflated) (טוחנות וקדם טוחנות). לזכרים היו גולגולות הבנויות יותר בכבדות מאשר לנקבות. ייתכן שלפרנתרופוס רובוסטוס הייתה רגישות גנטית להיפופלזיה של אמייל על השיניים, ונראה כי סבל מעששת.

ההערכה היא שהמין התאפיין בדו-צורתיות זוויגית ניכר (פערי גודל משמעותיים בין הזכרים לנקבות). בהתבסס על 3 דגימות, ייתכן שהגובה הטיפוסי של זכר היה 132 ס"מ, לעומת 110 ס"מ בקרב הנקבות. בהתבסס על 4 דגימות, גברים שקלו בממוצע 40 ק"ג ונקבות 30 ק"ג. נפח המוח של הדגימה SK 1585 מוערך ב-476 סמ"ק, ושל DNH 155 כ-450 סמ"ק (לשם השוואה, טווח נפחי המוח של אדם מודרני בן זמננו נע בין 1,100 ל-1,300 סמ"ק, וטווח נפחי מוחם של הומונידים בני אותה תקופה נע בין 500 ל-900 סמ"ק). אנטומיית הגפיים של פרנתרופוס רובוסטוס דומה לזו של אוסטרלופיתקנים אחרים, מה שעשוי להצביע על יכולת הליכה פחות יעילה מבני אדם מודרניים, ואולי מידה מסוימת של תנועתיות בסביבה עצית (arboreality).

נראה כי פרנתרופוס רובוסטוס צרך שיעור גבוה של צמחי סוואנה C4. בנוסף, ייתכן שהוא אכל גם פירות, שורשים ופקעות, ואולי דבש וטרמיטים. ייתכן שפרנתרופוס רובוסטוס השתמש בעצמות ככלי לחילוץ ועיבוד מזון. לא ברור אם פרנתרופוס רובוסטוס חי במבנה חברתי פוליגמי מסוג הרמון כמו גורילות, או בחברה מרובת זכרים כמו בבונים. ייתכן שהחברה של פרנתרופוס רובוסטוס הייתה פטרילוקאלית (כזו שבה מקום מגורי משפחת הזכר או שבטו הם במרכז), עם סבירות גבוהה יותר של נקבות בוגרות לעזוב את הקבוצה מאשר לזכרים, אך ייתכן שזכרים היו בסבירות גבוהה יותר להיות מגורשים, כפי שהצביעו על שיעורי תמותה גבוהים יותר של גברים (החוקרים הניחו סיכון מוגבר לטריפה לאנשים בודדים). פרנתרופוס רובוסטוס התמודד עם חתולי חרב, נמרים וצבועים בסביבתו, ועצמות פרנתרופוס רובוסטוס כנראה הצטברו במערות עקב טריפת חתולים גדולים. הוא נמצא בדרך כלל בסביבות מעורבות פתוחות ומיוערות, וייתכן שנכחד בתקופה הפליסטוקן התיכונה, שהתאפיינה בהתארכות מתמשכת של מחזורי יובש ובהמשך נסיגה של התנאים האופייניים לבית הגידול שלו.

 טקסונומיה 
 היסטוריה מחקרית 
טקסט=Preserved left half of the skull and right half of the jaw mounted on a wall|ממוזער| יצוק הפנים של TM 1517, דגימת ההולוטיפ של P. robustus

 תגלית 
השרידים הראשונים, גולגולת חלקית הכוללת חלק מעצם הלסת (TM 1517), התגלו ביוני 1938 באתר מערת Kromdraai, דרום אפריקה, על ידי תלמיד בית הספר המקומי Gert Terblanche. הוא נתן את השרידים לשומר הסביבה הדרום אפריקאי צ'ארלס סידני בארלו, אשר העביר אותם לפלאונטולוג הדרום אפריקאי רוברט בְּרוּם. ברום החל לחקור את המקום, וכמה שבועות לאחר מכן, גילה עצם זרוע ימנית דיסטלית (החלק התחתון של עצם הזרוע העליונה), עצם גומד פרוקסימלית ימנית (חלק עליון של עצם הזרוע התחתונה) ועצם גלילית. את כל אלה הוא שִייך ל-TM 1517. הוא זיהה גם עצם גלילית שלדעתו שייכת לבבון, אך מאז נקשרה ל-TM 1517. ברום ציין ששרידי Kromdraai היו איתנים במיוחד בהשוואה להוֹמִינִינִים אחרים. באוגוסט 1938 ברוּם סיווג את שרידי ה-Kromdraai ה"איתנים" (robust) כסוג חדש, בשם Paranthropus robustus. השם "פָּרָנְתְרוֹפּוּס" נובע מיוונית עתיקה: παρα para, לצד או בסמוך; ו-άνθρωπος ánthropos, בנאדם.

בנקודת זמן זו, האנתרופולוג האוסטרלי ריימונד דארט העלה את הטענה הראשונה (שנויה במחלוקת באותה תקופה) של אב קדמון אנושי מוקדם דמוי קוף בשנת 1924 מדרום אפריקה, אוֹסְטְרָלוֹפִּיתֶקוּס אָפְרִיקָנוּס, בהתבסס על הילד מטאונג (taung).: 285–288  בשנת 1936, ברום תיאר את "Plésianthropus transvaalensis" (כיום שם נרדף לאוסטרלופיתקוס אפריקנוס) ממערות Sterkfontein רק 2 ק"מ (1.2 mi) מערבה מ-Kromdraai. כל המינים הללו תוארכו לתקופת הפליסטוקן ונמצאו באותה סביבה כללית (המכונה כיום "ערש המין האנושי"). ברום ראה בהם עדות למגוון גדול יותר של הומינינים בפְּלָיוֹקֶן, שהיו האבות הקדמונים שלהם ושל האדם המודרני.

טקסון Kromdraii, מסווג כפרנתרופוס רובוסטוס, התגלה מאוחר יותר במערת Swartkrans הסמוכה ב-1948. פרנתרופוס רובוסטוס זוהה באופן סופי רק ב-Kromdraai וב-Swartkrans עד תחילת המאה, כאשר המין דווח במקומות אחרים באתרי ערש המין האנושי ב-Sterkfontein, Gondolin, Cooper's ו-Drimolen. המין לא נמצא מחוץ לאזור הקטן הזה.

 גיגנטופיתקוס 
בשנת 1939 ברום שיער כי פרנתרופוס רובוסטוס היה קשור קשר הדוק לקוף האדם גדול השיניים גיגנטופיתקוס מאסיה (קופים שנכחדו היו ידועים בעיקר מאסיה באותה תקופה) והאמין שגיגנטופיתקוס היה הומינין. ברום הושפע בעיקר מדעותיהם של האנתרופולוג הגרמני היהודי פרנץ ויידנרייך והפליאונטולוג הגרמני-הולנדי ראלף פון קניגסוולד לפיהן ג'יגנטופיתקוס היה האב הקדמון הישיר של ההומו אֶרֶקְטוּס האסייתי או קרוב משפחה, או קוף לא אנושי.

בשנת 1972 רובינסון הציע לכלול את ג'יגנטופיקנתוס ב"Paranthropinae", עם "G. bilaspurensis" הפקיסטני המיוקני (כיום Indopithecus) כאב הקדמון של Paranthropus ושל G. blacki הסיני. הוא גם האמין שלשניהם יש מבנה אותו הגדיר כ"massive". לעומת זאת, הוא דיווח על מבנה קטן מאוד עבור אוסטרלופיתקוס אפריקנוס (שאותו כינה "הומו אפריקנוס") ושיער שיש לו כמה יכולות תרבותיות וכן יכולות ציד, בהיותו חבר בשושלת האנושית, שחסרה ל"פרנתרופינים". עם הפופולריות של הקלדיסטיות בסוף שנות ה-70 עד שנות ה-80, והבנה טובה יותר לגבי האופן שבו קופי מיוקן מתייחסים לקופים מאוחרים יותר, ג'יגנטופיתקוס הוסר לחלוטין מהומינינה, וכעת הוא ממוקם בתת-משפחת הפונגינאים עם אורנגאוטנים.

 פָּרָנְתרוֹפּוּס בּוֹיִזָאִי 
בשנת 1959, אוֹסְטְרָלוֹפִּיתֶקָן אחר וחזק הרבה יותר התגלה במזרח אפריקה, פרנתרופוס בויזאי, ובשנת 1975 הוכח כי הגולגולת פרנתרופוס בויזאי KNM-ER 406 הייתה בת זמנה עם גולגולת המשויכת להומו ארגסטר, ומסווגת כ-erectus KNM ER 3733 (הנחשבת לאב קדמון אנושי). ממצא זה נחשב לראיה טובה לכך שפרנתרופוס היה טַקְסוֹן אחות להומו, שניהם התפתחו מכמה מיני אוסטרלופיתקוס, שבאותו זמן כללו רק את אוסטרלופיתקוס אפריקנוס.

בשנת 1979, שנה לאחר תיאור אוסטרלופיתקוס אפרנסיס ממזרח אפריקה, האנתרופולוגים דונלד ג'והנסון וטים ד. ווייט הציעו תזה חלופית, שלפיה אוסטרלופיתקוס אפרנסיס היה האב הקדמון המשותף האחרון בין הומו ופרנתרופוס, ואוסטרלופיתקוס אפריקנוס היה החוליה הקדומה ביותר בשושלת פרנתרופוס (או לפחות היה קדמון לפרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס, מכיוון שאוסטרלופיתקוס אפריקנוס אכלס את דרום אפריקה לפני פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס ואוסטרלופיתקוס אפרנסיס היו באותה עת זן ההומינינים העתיק ביותר הידוע, שתוארך ל-3.5 מיליון שנה לפני זמננו בערך). כעת, האוסטרלופיתקן הדרום אפריקאי המוכר ביותר ("רגל קטנה") מתוארך לפני 3.67 מיליון שנים, במקביל לאוסטרלופיתקוס אפרנסיס. הנושא עדיין בוויכוח.

ההנחה היא שאם פרנתרופוס הוא סוג חוקי אז פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס היה אביו הקדמון של פרנתרופוס בויזאי, אבל בשנת 1985 האנתרופולוגים אלן ווקר וריצ'רד ליקי גילו שהגולגולת המזרח אפריקאית בת ה-2.5 מיליון שנים KNM WT 17000 – שאותה הם ייעדו למין חדש אוסטרלופיתקוס אפרנסיס – אשר היה קדמון לאוסטרלופיתקוס בויזאי (הם ראו את פרנתרופוס כשם נרדף לאוסטרלופיתקוס), ובכך ביססו את שושלת הבּוֹיִזָאִי שהחלה הרבה לפני שרובוסטוס היה קיים.

 מיון 
הסוג פָּרָנְתְרוֹפּוּס (הידוע גם בכינוי "אוֹסְטְרָלוֹפִּיתֶקָן  חסון/איתן" (robust), בניגוד ל"אוסטרלופיתקן חינני" (gracile)) כולל כיום גם את הפרנתרופוס רובוסטוס והפרנתרופוס אתיופיקוס המזרח-אפריקאי. בקרב חוקרים ישנה עדיין מחלוקת בשאלה האם מדובר בקיבוץ תקני של פרטים (מונופילטי) או שמא מדובר בקיבוץ שגוי של מספר הומינינים בעלי מראה דומה (פרפילטי). מכיוון שאלמנטים שלדיים מוגבלים כל כך במינים אלה, קשה לאמוד במדויק את הזיקה שלהם זה לזה ועם אוסטרלופיתקים אחרים. הלסתות הן הראיה העיקרית המחזקת את הסברה המונופילטית, אבל אנטומיית הלסת מושפעת מאוד מהתזונה והסביבה, ויכולה הייתה להתפתח באופן עצמאי בפרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס ופרנתרופוס בויזאי. התומכים בסברת המונופיליה מחשיבים את פרנתרופוס אתיופיקוס כאב קדמון לשני המינים האחרים, או קשור קשר הדוק לאב הקדמון. תומכי הפראפיליה מקצים את שלושת המינים הללו לסוג אוסטרלופיתקוס כמו אוסטרלופיתקוס בויזאי, אוסטרלופיתקוס אתיופיקוס ואוסטרלופיתקוס רובוסטוס. בשנת 2020 הניתוחים הפילוגנטיים של הפליאונתרופולוג ג'סי מ. מרטין ועמיתיו לימדו על המונופיליה של פרנתרופוס, אך גם על כך שפרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס הסתעף לפני פרנתרופוס אתיופיקוס (שפרנתרופוס אתיופיקוס היה קדמון לפרנתרופוס בויזאי בלבד). הסיווג המדויק של מיני אוסטרלופיתקוס זה עם זה שנוי במחלוקת למדי.

 אנטומיה 
 ראש 
 גולגולת 

לסתם האופיינית של פָּרָנְתְרוֹפּוּס ופרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס היא לסת מסוג post-canine, עם שיני לחיים גדולות במיוחד אבל חותכות וניבים בגודל אנושי. הקדם טוחנות מעוצבות כמו טוחנות. עובי האמייל על שיני הלחיים דומה יחסית לזה של בני האדם המודרניים, אם כי אמייל שן הלחיים של אוסטרלופיתקן מתעבה במיוחד בקצות הקודקודים, בעוד שבבני אדם הוא מתעבה בבסיס הלחיים.

לפרנתרופוס רובוסטוס יש פנים גבוהות עם לסת בולטת קמעא. לגולגולות של זכרים יש ציצה סגיטלית (שצורתה קשתית) מוגדרת היטב בקו האמצע של הכיפה ועצמות לחיים מנופחות, שכנראה תמכו בשרירים הטמפורליים מסיביים החשובים בנשיכה. הלחיים מבצבצות רחוק יחסית משאר הפנים, כך שכאשר מתבוננים בגולגולת מלמעלה, האף נחזה ככזה היושב בתחתית קעורה (מה שכונה "פני צלחת" (dish face)). זה קידם מעט את ארובות העיניים, גרם לרכס חלש במצח ולנסיגה של המצח. הלחיים המנופחות גם היו דוחפות את שריר המלעס (חשוב בנשיכה) קדימה ודוחפות את שורות השיניים לאחור, מה שהיה יוצר כוח נשיכה גבוה יותר על הקדם טוחנות. הראמוס של עצם הלסת, המחבר את הלסת התחתונה ללסת העליונה, הוא גבוה, מה שהיה יכול להגדיל את זרוע המנוף (ועל ידי כך, את המומנט) של שרירי הלעיסה והפטריגואידים המדיאליים (שניהם חשובים בנשיכה), ומגביר עוד יותר את כוח הנשיכה.

פסגת הסגיטלית המוגדרת היטב והלחיים המנופחות נעדרות בגולגולת נקבה המשוערת DNH-7, כך שקייזר הציע שייתכן שהזכר פרנתרופוס רובוסטוס היה בנוי באופן כבד יותר מנקבות (פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס התאפיין בדו-צורתיות זוויגית).

התעלות החצי-מעגליות האחוריות באוזן הפנימית של SK 46 ו-SK 47 אינן דומות לאלו של האוסטרלופיתקוס או הומו דמוי הקוף, מה שמצביע על דפוסי תנועה ותנועת ראש שונים, שכן האנטומיה של האוזן הפנימית משפיעה על המערכת הווסטיבולרית (המערכת האחראית על שיווי המשקל). התעלות החצי-מעגליות האחוריות של בני אדם מודרניים נחשבות כמסייעות לייצוב בזמן הריצה, מה שיכול לומר שפרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס לא התאפיין בסיבולת גבוהה של ריצה.
ממוזער| שחזור של נקבת P. robustus

 מוח 
ברום העריך את תא המוח המקטע של TM 1517 כ-600 סמ"ק, והוא, יחד עם האנתרופולוג הדרום-אפריקאי חריט וילם הנדריק שפרס, תיקן זאת ל-575–680 סמ"ק בשנת 1946. לשם השוואה, טווח נפחי המוח של אדם מודרני בן זמננו נע בין 1,100 ל-1,300 סמ"ק, וטווח נפחי מוחם של הומונידים בני אותה תקופה נע בין 500 ל-900 סמ"ק. שנה לאחר מכן, הפרימטולוג הבריטי וילפריד לה גרוס קלארק העיר כי מכיוון שרק חלק מהעצם הטמפורלית בצד אחד ידוע, לא ניתן למדוד במדויק את נפח המוח עבור דגימה זו. בשנת 2001, האנתרופולוגית הפולנית קטרזינה קאשיצ'קה אמרה כי ברום לעיתים קרובות הגדיל באופן מלאכותי את גודל המוח בהומינינים מוקדמים, והערך האמיתי היה כנראה נמוך בהרבה.

בשנת 1972 האנתרופולוג הפיזי האמריקאי ראלף הולוואי מדד את הכיפה SK 1585, שחסר בה חלק מהעצם הקדמית, ודיווח על נפח של כ-530 סמ"ק. הוא גם ציין שבהשוואה לאוסטרלופיתקים אחרים, נראה שלפרנתרופוס היה מוח קטן מורחב כמו להומו, מה שמהדהד את מה שטוביאס אמר בזמן שחקר את גולגולות פרנתרופוס בויזאי ב-1967. בשנת 2000, הנוירואנטרולוג האמריקאי דין פאלק ועמיתיו מילאו את אנטומיית העצם הקדמית של SK 1585 באמצעות דגימות P. boisei KNM-ER 407, OH 5 ו-KNM-ER 732, וחישבו מחדש את נפח המוח לכ-476 סמ"ק. הם ציינו שהאנטומיה הכללית של המוח של פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס דומה יותר לזו של קופי אדם שאינם בני אדם.

בשנת 2020 התגלתה הגולגולת הכמעט מלאה DNH 155 ונמדדה כבעלת נפח מוח של 450 סמ"ק.

טקסט=Pelvis in face-view preserving the sacrum and the right ilium and the upper portion of the ischium|ממוזער| איור של האגן של DNH 43 (מבט קדמי)

 גפיים 
עצם הזרוע המרוחקת (התחתונה) של פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס נופלת בתוך הטווחים התקינים של בני אדם מודרניים וגם של שימפנזים, שכן עצם הזרוע המרוחקת די דומה בין בני אדם לשימפנזים. עצם החישור של פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס דומה בצורתה למיני אוסטרלופיתקוס. למפרק שורש כף היד היה כושר תמרון זהה לזה של בני אדם מודרניים, והוא לא נהנה מטווח הכיפוף הנרחב המאפיין קופי אדם. בניגוד לאדם, נראה שראש הרדיוס (המרפק) היה מסוגל לשמור על יציבות כאשר האמה הייתה מכופפת, כמו קופי אדם. ייתכן שזה משקף פעילות של תנועה בעצים כפי שנטען במחלוקת באוֹסְטְרָלוֹפִּיתֶקָנִים אחרים.

עצם הירך, כמו בפרנתרופוס בויזאי והומו הביליס, פחוסה אנטרופוסטריורית (בצד הקדמי והאחורי). זה עשוי להצביע על הליכה דומה יותר להומינינים מוקדמים מאשר לבני אדם מודרניים (הליכה פחות יעילה). ארבע עצמות ירך ששויכו ל-P. robustus – SK 19, SK 82, SK 97 ו-SK 3121 – מציגות מבנה עצם טרבקולרי אנאיזוטרופי גבוה לכאורה (במפרק הירך), מה שיכול להצביע על ניידות מופחתת של מפרק הירך בהשוואה לקופי אדם לא אנושיים. נראה שראש הירך StW 311, ששייך לפרנתרופוס רובוסטוס, הוצב בדרך כלל בתנוחות מכופפות מאוד, אשר יתאימו לפעילות טיפוס תכופה. לא ברור אם כריעה תכופה יכולה להיות פרשנות חלופית תקפה. המורכבות המרקמית של פיקת הברך SKX 1084, המשקפת את עובי הסחוס ובכך את השימוש במפרק הברך והדו-רגליות, נמצאת באמצע הדרך בין בני אדם מודרניים לבין שימפנזים. עצם הבוהן הגדולה של פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס אינה זריזה, מה שמעיד על תנוחת כף רגל וטווח תנועה דמוי אדם, אבל מפרק הקרסול המרוחק יותר היה מעכב את מחזור ההליכה האנושי המודרני. ייתכן שפרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס והומו הביליס השיגו בערך את אותה דרגה של הליכה על שתיים.

 גודל 
ברום ציין שעצם הקרסול ועצם הזרוע של ההולוטיפ TM 1517 היו בערך באותם ממדים של אישה סן מודרנית, ולכן קיבלו פרופורציות כמו אנושיות בפָּרָנְתרוֹפּוּס רוֹבּוּסְטוּס. בשנת 1972, רובינסון העריך את פרנתרופוס כמסיבי. הוא חישב את היחס בין עצמות הירך (בלעז הומרוס) של פרנתרופוס רובוסטוס על ידי שימוש בעצם הירך הנשית המשוערת של STS 7 והשוואתו עם עצם הירך המשוער של STS 14. הוא גם היה צריך להעריך את אורך עצם הזרוע באמצעות עצם הירך בהנחה במידה דומה של דו-צורתיות זוויגית בין פרנתרופוס רובוסטוס לבני אדם. בהשוואת היחס לבני אדם, הוא הגיע למסקנה שפרנתרופוס רובוסטוס הוא מין בנוי בכבדות בגובה של 140–150 ס"מ ומשקל של 68–91 ק"ג. כתוצאה מכך, רובינסון תיאר את הרגלי התנועה שלו כ"פשרה בין זקיפות וכושר לטיפוס מרובע (כזה המשתמש בארבע הגפיים)". לעומת זאת, הוא העריך את הגובה של אוסטרלופיתקוס אפריקנוס (שאותו כינה הומו אפריקנוס) בכ-1.2–1.4 מ' ואת משקלו ב-18–27 ק"ג.

עד מהרה ערערו על כך, ובשנת 1974 הפליאונטולוג האמריקני סטיבן ג'יי גולד והפליאונתרופולוג האנגלי דייוויד פילבים, שיערו על פי יסודות השלד הזמינים שמשקלו של המין היה כ-40.5 ק"ג. באופן דומה, בשנת 1988 האנתרופולוג האמריקני הנרי מק'הנרי דיווח על משקלים קלים בהרבה וכן על דו-צורתיות זוויגית בולטת עבור פרנתרופוס. מק'הנרי שרטט את גודל הגוף לעומת שטח החתך של ראש הירך עבור מדגם של בני אדם בלבד ומדגם עם כל הקופים הגדולים כולל בני אדם, וחישב רגרסיות ליניאריות עבור כל אחד מהם. בהתבסס על הממוצע של שתי הרגרסיות הללו, הוא דיווח על משקל ממוצע של 47.1 ק"ג עבור פרנתרופוס רובוסטוס באמצעות הדגימות SK 82 ו-SK 97. בשנת 1991 מק'הנרי הרחיב את גודל המדגם שלו, והעריך גם את גודל החיים של דגימות סוורקרנס על ידי הקטנת הממדים של אדם מודרני ממוצע.

 פלאוביולוגיה 
 דיאטה 
טקסט=Skull in three-quarter view facing left, with the right side of the face missing (though the right dental row is still there)|ממוזער| יצוק של גולגולת SK 46
בשנת 1954 רובינסון הציע שהגולגולת הבנויה בכבדות של פָּרָנְתרוֹפּוּס רוֹבּוּסְטוּס, וכתוצאה מכך כוח נשיכה מוגבר, מעידים על דיאטה מיוחדת המותאמת לפיצוח של מזון קשה כמו אגוזים. בגלל זה, המודל השולט של הכחדת פרנתרופוס במחצית השנייה של המאה ה-20 היה שהם לא היו מסוגלים להסתגל לאקלים הפכפך של הפליסטוקן, בניגוד להומו, שהסתגל לכך בצורה טובה יותר. מחקרים עוקבים על שרירי הפנים תמכו במודל זה. בשנת 1981 האנתרופולוג האנגלי אלן ווקר, בזמן שחקר את גולגולות P. boisei KNM-ER 406 ו-729, הצביע על כך שכוח הנשיכה הוא מדד לא רק של הלחץ הכולל המופעל אלא גם לשטח הפנים של השן שעליה מופעל הלחץ, וגודל שיניו של פרנתרופוס הוא פי 4–5 מגודל השיניים האנושיות המודרניות.

מכיוון ששרירי הלעיסה מסודרים באותו אופן, ווקר הניח שהמבנה הכבד היה למעשה הסתגלות ללעיסת כמות גדולה של מזון בו-זמנית. הוא גם מצא שלא ניתן היה להבחין בשחיקה על דגימות טוחנות של 20 P. boisei לבין דפוסים שנרשמו במנדרילים, שימפנזים ואורנגאוטן. למרות הטיעונים המובאים להלן, שלפיהם פָּרָנְתרוֹפּוּס לא התאפיין בתזונה מיוחדת, הקונצנזוס השלט לטובת המודל הראשוני של רובינסון לא השתנה בשארית המאה ה-20.

בשנת 2004, בסקירה שלהם על ספרות התזונה של פרנתרופוס, האנתרופולוגים ברנרד ווד ודייוויד סטרייט הגיעו למסקנה שפרנתרופוס לא התאפיין בתזונה מיוחדת, ושפרנתרופוס רובוסטוס היה אוכל כל. הם מצאו שדפוסי ה-microwear בפרנתרופוס רובוסטוס מרמזים על מזון קשה שנצרך לעיתים רחוקות, ולכן המבנה הכבד של הגולגולת היה רלוונטי רק כאשר אכל מזונות נחשקים פחות. אסטרטגיה כזו דומה לזו המשמשת גורילות מודרניות, שיכולות לקיים את עצמן לחלוטין על מזון נפוץ באיכות נמוכה יותר כל השנה, בניגוד לשימפנזים הבנויים קל יותר (וכנראה אוסטרלופיתקים חינניים) הדורשים גישה קבועה למזונות באיכות גבוהה. בשנת 1980 הציעו האנתרופולוגים טום האטלי וג'ון קאפלמן כי הומינינים מוקדמים (בהתכנסות עם דובים וחזירים) הסתגלו לאכילת איברי אגירה תת-קרקעיים שוחקי שיניים ועתירי קלוריות (USOs), כגון שורשים ופקעות. מאז, ההשערה שהומינינים ניזונו מ-USOs זכתה לתמיכה רבה יותר. בשנת 2005 הציעו האנתרופולוגים הביולוגיים גרג לאדן וריצ'רד ורנגהאם שפרנתרופוס הסתמך על ה-USOs כמקור מזון ראשוני או אולי כמקור מזון חלופי, וציינו כי ייתכן שיש מתאם בין שפע USO גבוה לשכיחותם של ההומינינים.

ניתוח איזוטופי פחמן משנת 2006 העלה כי פרנתרופוס רובוסטוס התקיים בעיקר מצמחי סוואנה C4 או צמחי יער C3 בהתאם לעונה, מה שיכול להצביע על שינויים עונתיים בתזונה או על נדידה עונתית מיער לסוואנה.

 מבנה חברתי 
בהתחשב בהבדלים האנטומיים והפיזיים המובהקים בין אוסתרלופיתקנים ובין קופי אדם מודרניים, ייתכן שאין מקבילה מודרנית לחברות אוסטרלופיתקיות, ולכן ההשוואות עם הפרימטים המודרניים הן ספקולטיביות ביותר.

בשנת 2007, האנתרופולוג צ'ארלס לוקווד ועמיתיו הצביעו על כך שנראה כי לפרנתרופוס רובוסטוס היה דו-צורתיות זוויגית בולט, עם זכרים גדולים יותר מהנקבות. זה מתואם בדרך כלל עם חברה פוליגמית הנשלטת על ידי גברים, כמו חברת ההרמון של גורילות כסף-גב מודרניות השוכנות ביער, שבה לזכר אחד יש זכויות רבייה בלעדיות עם קבוצת נקבות. הפער המשוער בגודל זכר לנקבה בפרנתרופוס רובוסטוס דומה לגורילות (בהתבסס על ממדי פנים), וזכרים צעירים היו פחות חזקים מזכרים מבוגרים (בגרות מאוחרת מוצגת גם בגורילות). מכיוון שרוב דגימות הפרנתרופוס רובוסטוס הם ממין זכר, נראה כי לזכרים היה שיעור תמותה גבוה יותר מנקבות. בחברת הרמון, זכרים נוטים יותר להיות מגורשים מהקבוצה בהינתן תחרות גבוהה יותר בין זכרים על הנקבות, וזכרים בודדים עשויים להיות בסיכון גבוה יותר לטריפה. לפי השערה זו, ייתכן שנקבה שעזבה את קבוצת הלידה שלה בילתה מעט זמן לבד ועברה מיד לקבוצה קיימת אחרת.
טקסט=A large troop of Hamadrayas baboons. The females are brown and shorthaired, whereas the males are white and longhaired.|ממוזער| P. robustus יכול היה לחיות בקבוצות מרובות זכרים כמו הבבונים של Hamadryas (מעל החיילים ב-Dierenpark Emmen).
עם זאת, בשנת 2011 הפליאונתרופולוג Sandi Copeland ועמיתיו חקרו את יחס איזוטופ הסטרונציום של שיני פרנתרופוס רובוסטוס מעמק Sterkfontein שסלעיו עשויים מדולומיט, ומצאו שכמו הומינינים אחרים, אך בניגוד לקופים גדולים אחרים, נקבות פרנתרופוס רובוסטוס נוטות יותר לעזוב את מקום הולדתן (כמאפיין חברה פטרילוקאלית). זה מפחית את הסבירות של חברת הרמון, שהייתה מביאה לחברה מטרילוקאלית בגלל התחרות בין זכרים. נראה שהזכרים לא התרחקו מאוד מהעמק, מה שיכול להצביע על תחומים טריטוריאליים קטנים יותר. אלא שישנם הסברים חלופיים רבים, ובתוכם האפשרות שהם העדיפו נופים דולומיטיים, או שכיחותן של המערות (שהיו בשפע באותו אזור קטן יחסית), או גורמים הקשורים בצמחייה. באופן דומה, בשנת 2016, האנתרופולוגית הפולנית קטארזינה קאשיצ'קה העלתה את טענת הנגד כי בקרב פרימטים, בשלות מאוחרת מוצגת גם בקוף הרזוס שיש לו חברה מרובת זכרים, כך שייתכן שבשלות מאוחרת אינה אינדיקטור מדויק למבנה החברתי. אם פָּרָנְתרוֹפּוּס רוֹבּוּסְטוּס העדיף בית גידול מסוג סוואנה, חברה מרובת זכרים הייתה תורמת יותר להגנה על הלהקה מפני טורפים בסביבה החשופה יותר, בדומה לבבונים שחיים בסוואנה. אפילו בחברה מרובת זכרים, עדיין ייתכן שלזכרים היה סיכוי גבוה יותר להיות מגורשים, מה שמסביר תמותה מוטה אצל גברים באמצעות אותו מנגנון.

בשנת 2017 האנתרופולוגית קתרין באלוליה ועמיתיה הניחו שמכיוון שלזכרים של קופי אדם לא-אנושיים יש ציצה סגיטלית גדולה יותר מאשר לנקבות (במיוחד גורילות ואורנגאוטנים), ייתכן שהציצה מושפעת מברירה מינית בנוסף לתמיכה בשרירי הלעיסה. יתרה מזו, גודל הקודקוד הסגיטלי (ושרירי העכוז) אצל זכרים של גורילות השפלה המערבית נמצא בקורלציה עם הצלחה ברבייה.

 טכנולוגיה 
באתרי מערות במתחמי ערש המין האנושי יש לרוב כלי אבן ועצמות, כשהראשונים מיוחסים להומו הקדום והאחרונים בדרך כלל לפרנתרופוס רובוסטוס, שכן כלי עצם נמצאים בשפע ביותר כאשר פרנתרופוס רובוסטוס נותר הרבה יותר משרידי ההומו. טכנולוגיית העצם של אוסטרלופיתקן הוצעה לראשונה על ידי דארט בשנות החמישים עם מה שהוא כינה "התרבות האוסטאודונטוקרטית", שאותה ייחס לאוסטרלופיתקוס אפריקנוס במקאפנסגט לפני 2.6–3 מיליון שנים. עצמות אלו אינן נחשבות עוד ככלי עבודה, ואין תמיכה בקיומה של תרבות זו. כלי העצם הסביר הראשון דווח על ידי רובינסון ב-1959 ב-Sterkfontein Member 5. בחפירות בראשות הפליאונטולוג הדרום אפריקאי צ'ארלס קימברלין בריין בסוורקרנס בסוף שנות ה-80 ותחילת שנות ה-90 נמצאו 84 כלי עצם דומים, ובחפירות בראשות קייסר בדרימולן נמצאו 23. כלים אלו נמצאו כולם לצד כלי אבן אצ'וליאניים, למעט אלה מסוורקרנס חבר 1 שעליהם נשאו כלי אבן מהתרבות האולדובאית. לפיכך, ישנן 108 דגימות כלי עצם מהאזור בסך הכול, ואולי שתיים נוספות מ-Kromdraai B. ניתן לייחס את שני כלי האבן (או "Oldowan מפותח" או "Early Acheulean") מ-Kromdraai B לפרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס, שכן הומו לא זוהה בבטחה בשכבה זו, אם כי ייתכן שכלי האבן עובדו מחדש (הועברו לשכבה לאחר מות התושבים). ייתכן ששימשו כלי עצם כדי לחתוך או לעבד צמחייה, לעבד פירות (כלומר פרי מרולה), להפשיט קליפת עץ, או לחפור פקעות או טרמיטים. נראה שהצורה של השיניים החותכות של פרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס מהווה חוליית ביניים בין הומו ארקטוס לבני אדם מודרניים, ועל-כן קיומם של כלים פשוטים בשימושו מתיישבת עם שינוי זה במבנה השיניים, שכן היא מלמדת שהוא כבר לא נדרש ללעוס מזונות קשיחים כמקודם.

 התפתחות 
טקסט=A tooth inside-view, top-view, and bottom-view|ימין|ממוזער|250x250 פיקסלים| שן SKX 11
בדרך כלל נחשבים אוסטרלופיתקנים כבעלי קצב גדילה מהיר יותר דמוי קוף מאשר בני אדם מודרניים, בעיקר בשל מגמות התפתחות השיניים. באופן כללי, הופעתה של הטוחנת הקבועה הראשונה בהומינינים מוקדמים הוערכה באופן שונה בין 2.5 ל-4.5 שנים, וזאת בשלב מוקדם יותר מהממוצע המאפיין בן אדם מודרני (5.8 שנים). הטוחנה הקבועה הראשונה של SK 63, שאולי מתה בגיל 3.4–3.7 שנים, הגיחה אולי בגיל 2.9–3.2 שנים. אצל קופי אדם מודרניים (כולל בני אדם), מסלול התפתחות השיניים נמצא בקורלציה הדוקה עם היסטוריית החיים וקצב הגדילה הכולל, אך ייתכן שלהומינינים מוקדמים היה פשוט מסלול דנטלי מהיר יותר אך היסטוריית חיים איטית יותר בגלל גורמים סביבתיים, כמו גיל גמילה מוקדם כפי שמודגם בלמורים אינדריים מודרניים.

ייתכן שהנקבות הגיעו לבגרות שלד עד שהטוחנת השלישית בקעה, אך נראה שהזכרים המשיכו לגדול לאחר שהגיעו לבגרות שיניים, ובפרק זמן זה הפכו לחזקים יותר מהנקבות . באופן דומה, גורילות זכרים משלימים התפתחות שיניים בערך באותו זמן כמו נקבות, אך ממשיכים לגדול עד 5 או 6 שנים; ומנדרילים זכרים משלימים את התפתחות השיניים לפני הנקבות, אך ממשיכים לגדול עוד מספר שנים. יש ויכוח אם לפרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס הייתה קפיצת גדילה מוגדרת במונחים של גובה כללי במהלך גיל ההתבגרות, אירוע ייחודי לבני אדם בקרב קופי אדם מודרניים.

 פתולוגיה 
טקסט=A tooth still in the jawbone which has numerous cracks all over, and the bottom left is chipped off. There is a white arrow pointing to a prominent black circle on the upper left tooth|ממוזער| הטוחנה הראשונה העליונה השמאלית של SK 57 עם דנטין שלישוני (חץ לבן)
בהתבסס על מדגם של 402 שיניים, נראה כי לפָּרָנְתרוֹפּוּס רוֹבּוּסְטוּס היה שיעור שכיחות נמוך של כ-12%–16% לדנטין שלישוני, הנוצר לתיקון נזקי שיניים הנגרמים משחיקה מוגזמת או מחורים בשיניים. זה דומה למה שנמצא עבור אוסטרלופיתקוס אפריקנוס והומו נאלדי (שלושתם אכלסו את ערש המין האנושי בנקודות זמן שונות). לעומת זאת, לשימפנזים שיעור שכיחות של 47%, ולגורילות עד 90%, כנראה בגלל תזונה עם תכולה גבוהה בהרבה של צמחים קשים.

נראה כי לפרנתרופוס רובוסטוס היו שיעורים גבוהים במיוחד של היפופלזיה של אמייל חריצים (PEH), כאשר היווצרות אמייל השן היא נקודתית במקום אחידה ברובה. בפרנתרופוס רובוסטוס, כ-47% משיני החלב ו-14% מהשיניים הבוגרות נפגעו, בהשוואה לכ-6.7% ו-4.3%, בהתאמה, עבור השיניים המשולבות של אוסטרלופיתקוס אפריקנוס, אוסטרלופיטקוס סדיבה, והומו נאלדי. מצבם של חורים אלה המכסים את השן כולה תואם את המחלה האנושית המודרנית amelogenesis imperfecta. מכיוון שהחורים המעגליים בכיסוי האמייל הם אחידים בגודלם, קיימים רק על השיניים הטוחנות, ובעלי אותה חומרה בין אנשים, ייתכן שה-PEH היה מצב גנטי. ייתכן שאזור הקידוד העוסק בעיבוי האמייל גם הגביר את הסיכון לפתח PEH.

לא פחות מארבעה פרטים של P. robustus זוהו כבעלי חורים בשיניים, מה שמעיד על שיעור דומה לבני אדם מודרניים טרם המהפכה החקלאית (1%–5%). זה מוזר מכיוון שחושבים שפרנתרופוס רובוסטוס אכל תזונה עשירה במזונות גריסיים, ומזונות גריסיים צריכים להפחית את שיעור שכיחות החורים, כך שפרנתרופוס רוֹבּוּסְטוּס אולי צרך לעיתים קרובות מזונות עתירי סוכר, הגורמים לחורים. ייתכן ש-PEH גם הגבירה את הרגישות לחורים. טוחנת מדרימולן הראתה חלל בשורש השן, תופעה נדירה אצל קופי אדם מאובנים. על מנת שחיידקים יוצרי חורים יגיעו לאזור זה, הפרט היה צריך להיות גם בעל אובדן עצם בלסת, אשר מקושר בדרך כלל למחלת חניכיים; או בקיעת-על של השן המתרחשת כאשר היא נשחקת וצריכה לבקוע עוד קצת על מנת לשמור על נשיכה תקינה, תוך חשיפת השורש. האחרון סביר ביותר, ונראה שהשורש החשוף גרם להיפרצמנטוזיס לעגן את השן במקומה. נראה שהחלל החלים, אולי בגלל שינוי בתזונה או מיקרוביום הפה, או אובדן הטוחנת הסמוכה.

במדגם של 15 דגימות פרנתרופוס רובוסטוס, כולן הראו אובדן עצם קל עד בינוני כתוצאה ממחלת חניכיים (שחיקה של העצם התומכת בשיניים עקב מחלת חניכיים). לעומת זאת, בדגימה של 10 דגימות אוסטרלופיתקוס אפריקנוס, שלוש לא הראו פתולוגיות של עצם המכתשית. מדידת המרחק בין עצם המכתשית לצומת הצמנטו-אמייל, פרנתרופוס רובוסטוס סבל אולי משיעור גבוה יותר של אובדן הצמדת שיניים, אלא אם כן לפרנתרופוס רובוסטוס היה גובה צווארי גבוה יותר (האזור המצומצם מעט שבו הכתר פוגש את השורש) שבו במקרה של שני המינים הללו היה אותו שיעור של אובדן היצמדות שיניים. אם הראשון נכון, ייתכן שההבדל נובע מהרגלי תזונה שונים, אסטרטגיות לעיסה, מיקרופלורת פה פתוגנית יותר בפרנתרופוס רובוסטוס או הבדל אימונולוגי כלשהו שהפך את פרנתרופוס רובוסטוס לרגיש יותר למחלות חניכיים.

ממוזער| רונלד ג'יי קלארק הציע ש-StW 505 (למעלה) הוא קדום יותר מ-P. robustus

 הכחדה 
אף על פי שפָּרָנְתרוֹפּוּס רוֹבּוּסְטוּס היה מין עמיד למדי עם סובלנות לשונות סביבתית, נראה שהוא העדיף סביבות מיוערות, ובאופן דומה רוב שרידי הפרנתרופוס רובוסטוס מתוארכים לתקופה גשומה בדרום אפריקה לפני 1.75–2 מיליון שנים שתרמה לשגשוגן של ביומות כאלה. ההכחדה של פרנתרופוס רובוסטוס חלה במקביל למעבר לתקופת הפליוקן התיכונה, ולהכפלת משך מחזור הקרחון. במהלך אירועי קרח, כאשר יותר קרח נעול בקטבים, חגורת הגשם הטרופית התכווצה לעבר קו המשווה, מה שגרם לאחר מכן לנסיגה של סביבות ביצות וחורשות. לפני המעבר, אוכלוסיות פרנתרופוס רובוסטוס אולי התכווצו לאזורי מקלט מיוערים מסוימים במהלך מחזוריות של 21,000 שנה, ונכחדו אזורית באזורים מסוימים עד למחזור הגשום, ואז אכלסו מחדש את האזורים הללו. ייתכן שההתארכות המתמשכת של מחזורי היובש גרמה להכחדתו, כאשר ההתרחשות האחרונה בתיעוד המאובנים לפני 0.6–1 מיליון שנים (אם כי סביר יותר לפני 0.9 מיליון שנים). הומו אולי הצליח לשרוד על ידי אכלוס בתחום גאוגרפי גדול בהרבה, דבר שהגדיל את הסיכוי שימצא אזור מקלט מתאים במהלך תנודות אקלים לא חיוביות.

עם זאת, תחום התפוצה הגאוגרפי של פרנתרופוס רובוסטוס בתיעוד המאובנים הוא בערך 500 קמ"ר, בעוד שהגורילה המזרחית שנמצאת בסכנת הכחדה חמורה (תחום התפוצה שלה הוא הקטן ביותר בין כל קופי האדם האפריקאיים) מאכלסת 70,000 קמ"ר, הגורילה המערבית שנמצאת בסכנת הכחדה חמורה מאכלסת 700,000 קמ"ר, והשימפנזה, שנמצא בסכנת הכחדה, משתרע על פני 2.6 מיליון קמ"ר. לכן, אין זה סביר שתפוצת המאובנים מייצגת את תחום המחיה האמיתי של המין; ומכך נובע שפרנתרופוס רובוסטוס כנראה נכחד בתקופה מאוחרת הרבה יותר, לא בערש המין האנושי אלא במקום אחר (אפקט Signor–Lipps ).

 ראו גם
 אוסטרלופיתקוס אפריקנוס
 אוסטרלופיתקוס סדיבה
 הומו ארגסטר
 הומו הביליס
 הומו נאלדי
 הומו רודולפנסיס
 פָּרָנְתרוֹפּוּס אתיופיקוס
 פָּרָנְתרוֹפּוּס בויזאי

 קישורים חיצוניים 



 הערות שוליים 

קטגוריה:מאובני טקסונים שתוארו ב-1938
קטגוריה:פרימטים שחיו בפליוקן
קטגוריה:פרימטים שחיו בפלייסטוקן
קטגוריה:יונקים שחיו בפלייסטוקן באפריקה
קטגוריה:דפים עם תרגומים שלא נסקרו
קטגוריה:ערכים שבהם תבנית בריטניקה אינה מתאימה
קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1938
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי רוברט ברום
קטגוריה:מינים שנכחדו: הומינידים
קטגוריה:הומיניניים
קטגוריה:דרום אפריקה: מאובנים