חזזית

ממוזער|סוגים שונים של חזזית על סלע
ממוזער|חזזית Usnea australis על עץ בהוואי
חֲזָזִית (בלטינית ובאנגלית: Lichen) היא אורגניזם סימביוטי שתואר לראשונה ב-1867 על ידי החוקר סימון שוונדנר . זהו אורגניזם המורכב מהתחברות של אורגניזם אוטוטרופי כגון, אצות מיקרוסקופיות – אצות ירוקיות (כלורופיטה, מערכה בממלכת הצומח) או אצות כחוליות (ציאנובקטריה) השייכות לממלכת החיידקים האמיתיים, עם פטריות שהן אורגניזם הטרוטרופי. צורת החזזית נקבעת לפי החלק החיצוני של הסימביונט הפטרייתי, לכן כל חזזית נקראת על שם הפטרייה. לרוב, הפטרייה מהווה את עיקר המאסה של החזזית, כשלעיתים אין זה כך, כמו בחזזית סיבית או ג'לית. פטריית החזזית היא לרוב ממערכת פטריות השק, ולעיתים רחוקות מפטריות הבסיסה. בעבר טקסונומים הגדירו חזזיות כ, אך שיטת מיון זו התעלמה מעובדת השתייכות רכיביה לשתי מערכות שונות לגמרי.

ההערכה היא ש-6–8 אחוזים משטח היבשות של כדור הארץ מכוסה בחזזיות. בטבע קיימים כ-20,000 מיני חזזיות. כמה מהן איבדו את היכולת להתרבות מינית, ובכל זאת ממשיכות להתמיין.Sharnoff, Stephen (2014) Field Guide to California Lichens, Yale University Press.  ניתן לראות בהן מערכות אקולוגיות מיניאטוריות עצמאיות בהן לפטריות, לאצות או לציאנובקטריה ישנה היכולת להתחבר למיקרואורגניזמים אחרים במערכת מתפקדת, וכך להפוך ולהתפתח לאורגניזם חדש, מורכב יותר.Honegger, R. (1991) Fungal evolution: symbiosis and morphogenesis, Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation, Margulis, L., and Fester, R. (eds). Cambridge, MA, US: The MIT Press, pp. 319–340.Barreno, E., Herrera-Campos, M., García-Breijo, F., Gasulla, F., and Reig-Armiñana, J. (2008) "Non photosynthetic bacteria associated to cortical structures on Ramalina and Usnea thalli from Mexico". Asilomar, Pacific Grove, CA, USA: Abstracts IAL 6 - ABLS Joint Meeting. החזזיות עשויות לזכות לאריכות ימים כשחלקן אף נחשבות ליצורים החיים הכי עתיקים.Brodo, Irwin M. and Duran Sharnoff, Sylvia (2001) Lichens of North America. . חזזיות הן היצורים החיים הראשונים המתפתחים על סלע טרי שנחשף לאחר מפולת. תוחלת חיים ארוכה וקצב צמיחה איטי וסדיר של מינים מסוימים יכולים לשמש לתארוך אירועים, בתהליך הקרוי ליכנומטריה .

 הסימביונטים 
הסימביונטים המרכיבים את החזזית מכונים מיקרוביונטים ופוטוביונטים.

 המיקרוביונטים  
כ-25% מכל מיני הפטריות הקיימות תרמו להתפתחות החזזיות:
 55% בעלי צורה אחידה
 22% בעלי צורה קליפתית
 25% בעלי צורה דמוית עלים
 98% מהחזזיות מכילות את פטריות השק. 46% של מיני פטריות השק משתתפות בבניית החזזיות.
 רק 0.4% מהחזזיות מכילות את פטריות הבסיס. רק 0.3% של מיני פטריות הבסיס (40 מינים) משתתפות בבניית החזזיות.
 1.2% מהחזזיות מכילות את הפטריות השייכות למשפחת הדאוטרומיצטס. רק 1.6% ממיני המשפחה (200 מינים) משתתפים בבניית חזזיות.

 פוטוביונטים  
 85% מהפוטוביונטים הם אצות ירוקיות (כלורופיטה) ו-10% הם חיידקי ציאנובקטריה
 3%-5% הם תערובת של שניהם

מוכרים כ-200 מיני אצות וחיידקים המשתייכים למספר משפחות:
Charophyceae, Prestiannuace, Chlorophyceae, Ulvophyceae, Xanthophyta, Phaeophyta,Cyanobacteria

 מורפולוגיה 
ממוזער|חזזית – צבעונית הבוסתן על ענף עץ בגליל העליון
ממוזער|חזזית Lichen squamulose (חזזית קשקשית) על סלע בזלת. צולם בהוואי
חזזיות גדלות במגוון רחב של צורות, הנקבעות בדרך כלל על ידי ארגון חוטי הפטרייה. הרקמות הלא-פוריות, וחלקי הגוף הצמחיים נקראים: תלוס . החזזיות ממוינות לפי טיפוסי התלוס מפני שהוא בדרך כלל החלק הבולט ביותר מבחינה ויזואלית. צורות צמיחת התלוס מתאימות בדרך כלל לכמה סוגי מבנה פנימיים בסיסיים. השמות הנפוצים של החזזיות נגזרים לרוב מצורת הצמיחה או הצבע האופייניים לסוג (טקסונומיה) החזזית.

קיימות שתי צורות מורפולוגיות לחזזיות: חזזית מאקרו (macro) - שהיא חזזית דמוית שיח או עלים, וחזזית מיקרו (micro) - שהיא חזזית דמוית טחב. המושגים "מאקרו" ו"מיקרו" לא מתייחסים לגודל החזזית אלא לצורת צמיחתה. שמות החזזיות עשויים להכיל כינוי "אזוב" (למשל, "אזוב אייל", "אזוב איסלנד"); החזזיות עשויות להיראות בצורה שטחית כמו טחב, ואף לצמוח עם טחבי עלים, אך אין להן כל קשר הדוק לטחב, או לצמח כלשהו. לחזזיות אין שורשים יונקי-מים ומזון כמו לצמחים; ואולם בדומה לצמחים הן מייצרות את חומרי המזון שלהן על ידי פוטוסינתזה. כשהן גדלות על צמחים אין הן טפילות, אלא רק משתמשות במשטח הצמח כמצע. הן צומחות על מגוון משטחים: אדמה, עצים, סלעים, קירות וכו'. לרוב הן היצורים החיים הראשונים המתיישבים באזורים דלי אדמה, כאורגניזמים צמחיים בודדים בסביבות קיצוניות כמו פסגות ההרים, אזור מדברי עם תנאים קשים, קרקעות קפואות באזורים הארקטיים, ועוד. יש חזזיות להן חזות של עלים, ויש המכסות את השכבה התחתונה במעין קרום; אחרות מאמצות צורה דמוית שיח, ויש גם חזזיות ג'לטיניות. צורת החזזית נקבעת לרוב על ידי הפטרייה. הציאנובקטריה יכולים גם הם לעיתים להשפיע על צורתה וצבעה של חזזית: תאיהם המתים, או בתהליכי תמותה, של הציאנובקטריה מזינים את הפטרייה, אך רוב חלקי הציאנובקטריה נותרים חיים לאורך חיי השיתוף, וחילוף החומרים בסימביוזה ביניהם הוא הדדי. כשחזזית-קרום מזדקנת מרכזה עלול להתחיל להיסדק בדומה לצבע ישן יבש, או ריצוף אספלט ישן, או כמו "איים" מצולעים של בוץ סדוק בקרקעית מיובשת של אגם. חתיכות ה"איים" המופרדות בסדקים נקראות "areolas", "בדודים".Lichen Vocabulary, Lichens of North America Information, Sylvia and Stephen Sharnoff,  ה"בדודים" נראים מופרדים, אך הם מחוברים ברקמה תחתית בבסיסם ("הפרותלוס" או "ההיפותלוס"). כשחזזית- קרום צומחת מהמרכז ונראה שהיא פורצת החוצה היא בעלת קשקשת המכונה squamulose.

חזזיות-עלים עשויות לפעמים להסתעף ולהיראות כפרוטיקוזות (fruticose). לחזזיות אלה עשויים להיות חלקים מסועפים שטוחים הנראים כעלים. חזזיות קשקשיות עשויות להופיע במקום בו הקצוות מתרוממים. חזזיות ג'לטיניות עשויות להיראות "עליות" (leafy) כשהן יבשות.Mosses Lichens & Ferns of Northwest North America, Dale H. Vitt, Janet E. Marsh, Robin B. Bovey, Lone Pine Publishing Company,  התלוס בחזזיות אינו תמיד החלק הבולט ביותר לעין; חזזיות מסוימות יכולות לצמוח "בתוך" סלע מוצק, בין סדקים. הללו מכונות "חזזיות אנדוליטיות",  כשבהן רק החלק המיני של גופי הפרי גדל מחוץ לסלע ונראה לעין. חלקים אלה בולטים בצבעם ובמראם החיצוני. חלקי הרבייה הבולטים ביותר למראה הם לרוב בליטות עגולות, מורמות, דמויות צלחת או לוחיות, בעלות קצוות מקומטים.

 צבע 
חזזיות רבות הן בעלות צבעים. הצבעים נקבעים לרוב על ידי תהליך הפוטוסינתטזה. פיגמנטים מיוחדים, כחומצה אוסנית צהובה , מעניקים לחזזיות קשת צבעים רחבה: אדום, כתום, צהוב וחום, במיוחד בבתי גידול חשופים ויבשים. החומצה האוסנית מעניקה לחזזיות גם טעם מר המונע אכילתן על ידי חיות בר. בהיעדר פיגמנטים, החזזיות תהיינה בדרך כלל בצבע ירוק עז עד אפור זית, וכשהן רטובות - בעלות צבע אפור או ירוק-אפרפר; כשהן יבשות תהיינה גם בצבע חום. לחות גורמת לשכבת פני השטח (הקורטקס) להיות שקופה יותר, וחושפת את שכבת הפוטוביונט הירוקה . חזזיות בצבעים שונים המכסות משטחים נרחבים של סלעים חשופים, או אלו המכסות או תלויות על קליפות עצים, מופיעות ככתמי צבעים מגוונים ש"מתעוררים לחיים" או "זוהרים" בתצוגות מבריקות בעקבות גשם. ההערכה היא כי 6%-8% משטחי היבשה בכדור הארץ מכוסים בחזזיות. חזזיות בצבעים שונים עשויות לכסות משטחים סמוכים זה לזה על פני סלעים, בהתאם לזווית החשיפה לאור/שמש. מושבות החזזיות הן מרהיבות למראה ושולטות בחלק גדול של הנוף הנשקף לעין ביערות ובמקומות טבעיים, כמו מראות הצבע האנכי המכסים את פני הסלעים העצומים של הפארק הלאומי יוסמיטי. בין היתר צבע החזזיות משמש לזיהוין.Michigan Lichens, Julie Jones Medlin, B. Jain Publishers, 1996, , 9780877370390,  הצבע משתנה בהתאם להיות החזזית רטובה או יבשה. לצורכי זיהוי משתמשים לרוב בחזזית יבשה. חזזיות יבשות המכילות ציאנובקטריה כשותפים לפוטוסינתזה נוטות להיות בצבע אפור כהה, חום או שחור. לצד התחתון באונות דמויות העלים של חזזיות-עלווה יש צבע שונה מצדן העליון; לרוב זהו צבע חום או שחור, לפעמים לבן. בחזזית מטיפוס "פרוטיקוזה" ייתכנו "ענפים" שטוחים כמו בחזזית-עלים, אך צידו התחתון של המבנה דמוי-עלה בחזזית "פרוטיקוזה" זהה בצבעו לצד העליון. האונות דמויות העלים בחזזית-עלים עשויות להסתעף ולהעניק מראה של חזזית "פרוטיקוזה", אך צדן התחתון יהיה בצבע שונה מצדן העליון.

 מבנה פנימי 
ממוזער|חתך סכמטי בתלוס הטרומטריLichen cross section – heteromeric thallus
הסתכלות בהגדלה מגלה כי חלק טיפוסי של תלוס העלים מכיל ארבע שכבות של סיבי פטרייה. השכבה העליונה נוצרת מבנייה צפופה ודבוקה של קורי הפטרייה  המהווה שכבת מגן חיצונית. חיידקי הציאנובקטריה יכולים להימצא בחללים קטנים או מתחת לשכבה החיצונית. תחת הקליפה החיצונית יש שזירה של תאי הציאנובקטריה בקורי הפטרייה, כל קבוצת תאים עטופה בקור. תחת שכבת האצות קיימת שכבת קורים שזורים באופן רופף ללא תאי אצה. תחת השכבה הרופפת משתרעת השכבה התחתונה הבנויה מקורים פטרייתיים צפופים. חזזיות לעיתים מכילות מבנים שעשויים ממטבוליטים פטרייתיים, כגון שכבת פוליסכריד (רב-סוכר) על הקליפה. אף שרקמת תאי החזזיות נראית הומוגנית היא עשויה להיות מורכבת ממספר זני פטרייה ואצות שונים החיים אלה עם אלה ביחסי סימביוזה.

חזזית מורכבת מאורגניזם פשוט המבצע פוטוסינתזה, שעשוי בדרך כלל מאצות ירוקות או ציאנובקטריה ומוקף בחוטי תפטיר של פטרייה. רוב גוף החזזית מורכב מחוטים פטרייתיים שזורים,Lichens: More on Morphology, University of California Museum of Paleontology,  ברם הדבר הפוך בחזזיות חוטיות וג'לטיניות. הפטרייה נקראת מיקרוביונט . האורגניזם שמבצע את הפוטוסינתזה נקרא פוטוביונט. פוטוביונטים של אצות נקראים פיקוביונטים , פוטוביונטים של ציאנובקטריה נקראים ציאנוביונטים . חלק החזזית שאינו מעורב ברבייה, "הגוף" או "הרקמה הצמחית" של החזזית, נקרא תלוס. צורת ה"תלוס" שונה מאוד מהצורה המורפולוגית של הפטרייה או של האצה הגדלה בנפרד. התלוס מורכב מחוטי תפטיר הפטרייה, הם נקראים . החוטים גדלים על ידי הסתעפות ואז חיבור מחדש ליצירת רשת של מה שנקרא "אנסטומות"; רשת חוטי הפטריות עשויה להיות צפופה או רופפת. הרשת הפטרייתית מקיפה את תאי האצות או התאים הציאנובקטריאליים, ולעיתים קרובות סוגרת אותם בתוך רקמות פטרייתיות מורכבות, הייחודיות לסימביונטים של חזזיות. לתלוס עשוי להיות "עור" מגן של חוטי פטרייה צפופים, המכילים לרוב מין שני של פטרייה והוא נקרא קליפת המוח. לחזזיות פרוטיקוז שכבת "קליפת מוח" אחת העוטפת את ה"ענפים". לחזזיות העלים יש קליפת מוח עליונה, בצד העליון של ה"עלה" וקליפת מוח תחתונה נפרדת בצד התחתון של "העלה". לחזזיות קרום יש רק קליפת מוח עליונה וה"חלק הפנימי" של החזזית נמצא במגע ישיר עם פני שטח "המשטח" שעליו הן גדלות.
ממוזער|צמח ה- ועליו חזזיות במבנים של 
ממוזער|חזזית ג'ל Gel Lichen
לחזזיות המכונות "פרוטיקוזה", "פוליוזה", "קרוסטוזה" וחזזיות-קשקשיות על פי המבנה המורפולוגי שלהן, יש בדרך כלל עד שלושה סוגי רקמה, השונים זה מזה בצפיפות חוטי הפטריות. השכבה העליונה, שבה החזזית מתקשרת עם הסביבה, נקראת קורטקס. "קליפת המוח" עשויה מחוטים פטרייתיים ארוגים בצפיפות במארג דביק. השזירה הצפופה גורמת לקליפת ה"מוח" לפעול כמו "עור מגן", מגינה בפני חדירה של אורגניזמים אחרים ובפני עוצמת אור השמש ועל ידי כך מגינה על השכבות התחתונות. שכבת הקורטקס יכולה להיות בעובי של עד כמה מאות מיקרומטרים. בחלק מהחזיות ייתכן שבראש הקורטקס נמצא מבנה הקרוי אפיקורטקס של הפרשות בעובי של 0.6–1 מיקרומטר. בחלק מהחזזיות שכבת הפרשה זו עשויה להיות בעלת נקבוביות. מתחת לשכבת הקורטקס נמצאת שכבה הנקראת השכבה הפוטוביונטית או השכבה הסימביונטית. לשכבת הסימביונט יש חוטי פטרייה בצפיפות נמוכה יותר, כשהשותף הפוטוסינתטי נשזר בהם. המארג הפחות צפוף מאפשר זרימת אוויר במהלך הפוטוסינתזה, בדומה לאנטומיה של עלה. כל תא או קבוצת תאים של הפוטוביונט עטופים בדרך כלל בנפרד על ידי חוטים, ובמקרים מסוימים חודרים לתוך הפטריה על ידי hausteria בחזזיות קרום וחזזיות עלים, אצות בשכבה הפוטוביונית מפוזרות בין חוטי הפטרייה, שהולכת ופוחתת לשכבה שמתחתיה. בחזזיות פרוטיקוז, השכבה הפוטוביונית נבדלת בצורה חדה מהשכבה שמתחתיה. השכבה שמתחת לשכבת הסימביונט נקראת מדולה. המדולה בעלת צפיפות פחותה בחוטים פטרייתיים מאשר השכבות שמעל. בחזזיות עלים כמו במשפחת Peltigera ישנה שכבה צפופה נוספת של חוטים פטרייתיים הנקראת קליפת המוח התחתונה. אלו מבנים פטרייתיים דמויי שורש הנקראים  שמטרתם לצמוח מהקורטקס התחתונה כדי להצמיד או לעגן את החזזית למצע. לחזזיות מטיפוס פרוטיקוז-fruticose יש קליפת "מוח" אחת העוטפת את כלהחזזית סביב ה"גבעולים" וה"ענפים". ה"מדולה" היא השכבה הנמוכה ביותר, ועשויה להוות ליבה פנימית עבור התלוס דמוי הענף, או שהיא עשויה להיות חלולה. חזזיות קליפתיות וחזזיות קשקשיות חסרות קליפת "מוח" תחתונה, והמדולה נמצאת במגע ישיר עם המשטח התחתי שעליו צומחת החזזית. בחזזיות הכוללות גם סימביונטים של אצות ירוקות וגם ציאנובקטריאליות, הציאנובקטריה עשויה להיות מוחזקת על המשטח העליון או התחתון בשלוחות קטנות הנקראות .

צורה נוספת של צמיחת חזזיות היא ציפוי לבנבן על גבי משטח עליון המכונה Pruinia . החזזיות מפתחות שכבה של היפות פטרייתיות מתות קרניות עם חללים בקליפת המוח או בסמוך לה מעל שכבת האצות.

 פיזיולוגיה 
חזזיות בעלות תפקיד חשוב במחזוריות החומרים בטבע. הן מייצרות חומרי מזון המזינות צמחייה גבוהה ומהוות מקור הזנה לבעלי חיים רבים, כגון איילים, חלזונות, נמטודות, קרדיות וקפזנבאים. לחזזיות יש תכונות שונות מאלו של האורגניזמים המרכיבים אותן. הם מגיעים בצבעים, גדלים וצורות רבים ולפעמים הם דמויי צמחים, אך אינם צמחים. עשויים להיות להם ענפים זעירים חסרי עלים, מבנים דמויי עלים שטוחים, גדולים דמוי קרום, נצמד בחוזקה למשטחים, כמו שכבת צבע עבה, בעלי מראה דמוי אבקה, או צורות צמיחה אחרות. אצות כחוליות המכילות כלורופיל יכולות להתקיים בסביבות מינרליות על ידי הפקה אוטוטורפית של תרכובות אורגניות על ידי הפוטוסינתזה. הפטרייה מגינה על האצה מפני התייבשות ומספקת לה מינרלים מהשכבה המצויה תחת החזזית. חזזיות אלה מסוגלות לקבע חנקן מהאוויר. חזזיות נמנות עם היצורים החיים העמידים ביותר על פני כדור הארץ וניתן למצוא אותן אף במרכז אנטארקטיקה, מקום שבו אף יצור חי נוסף אינו שורד. לכן נאס"א התעניינה בה מתוך הנחה כי אם יש יצורים חיים שניתן לגלות על כוכבי לכת אחרים, הם יהיו דומים לחזזיות.

בשלוש שושלות של חזזיות איבד בן הזוג הפטרייתי את הגן המיטוכונדריאלי , בעל תפקידי מפתח בייצור אנרגיה במיטוכונדריה. האובדן הופך את הפטריות שבחזזית לתלויות לחלוטין בסימביונטים שלהן. תאי האצות או חיידקי הציאנובקטריה הם אורגניזמים בעלי יכולת לבצע פוטוסינתזה, וכמו בצמחים, הם הופכים את הפחמן הדו-חמצני האטמוספירי לפחמן אורגניים, על ידי יצירת סוכרים המשמשים להזנת שני הסימביונטים. הפיקוביונטים-האצות מייצרים סוכרים כוהליים, ריביטול, אריטריטול וסורביטול. סוכרים כוהליים אלה נספגים על ידי המיקוביונט (הפטריה). הציאנוביונטים מייצרים גלוקוז המהווה מקור לפחמן אורגני עבור הפטריה. התאים הפטרייתיים מסוגלים לגרום לפוטוביונט לנקז מתוכו את תוצרי הפוטוסינתזה, ולאפשר לתוצרים אלה להיספג על ידי הפטרייה.

למרות שחלק מהשותפים הפוטוסינתטיים בחזזית יכולים לשרוד מחוץ לחזזית, הקשר הסימביוטי של החזזיות מרחיב את הטווח האקולוגי של שני השותפים כך ששניהם משיגים מים וחומרי הזנה מינרלים בעיקר מהאטמוספירה, מהגשם ומאבק. השותף הפטרייתי מגן על האצה על ידי שמירה על מים, משמש כשטח אגירה גדול יותר עבור חומרים מזינים ומינרליים, ובמקרים מסוימים מספק מינרלים המתקבלים מהמשטח עליו החזזיות צומחות. אם קיים ציאנובקטריה, כשותף ראשוני או סימביונת אחר בנוסף לאצה ירוקה כמו בחזזיות בעלות סימביוזה משולשת, הם יכולים לקבע חנקן אטמוספירי, ולהשלים את הפעילות הביוכימית של האצה הירוקה.

לשילוב החזזיות של אצה או ציאנובקטריה עם פטרייה יש צורה שונה מאוד, והיא בעלת תכונות פיזיולוגיות וביוכימיות שונות מהפטרייה הסימביונטית. אצה או ציאנובקטריה הגדלות באופן עצמאי או בתרבית תהיינה שונות מאלה הנמצאות כסימביונטיות בחזזית. גם הפטריות ברוב החזזיות תהיינה שונות מבחינה מורפולוגית מהפטריות הגדלות בנפרד. כאשר מגדלים אותם במעבדה, בהיעדר פוטוביונט שלה, פטריית של חזזיות מתפתחות כמסה של חוטים פטרייתיים הקרויים hyphae. כאשר משלבים אותו עם הפוטוביונט שלו בתנאים מתאימים, מתגלה צורתו האופיינית הקשורה לפוטוביונט, בתהליך הנקרא מורפוגנזה. בכמה מקרים יוצאי דופן, פטריית חזזית בודדת יכולה להתפתח לשתי צורות שונות מאוד של חזזיות, כאשר היא קשורה לסימביונט אצה ירוקה או לסימביונט ציאנובקטריאלי. בתחילה הן נחשבו למינים שונים של חזזיות, עד שנמצאו גדלים בצורה משולבת.

 אקולוגיה 
מאחר שחזזיות בעלות מורפולוגית קטנות ביחס לצמחים יבשתיים אך דורשות את אור השמש כדי לגדול, בדרך כלל הן מחוברות לסלעים גדולים ואחרות גדלות על משטחים או צמחים עציים, החשופים לאור. עם זאת, במקומות בהם יש לחות מספקת, חזזיות מתפתחות על פני עצים, לרוב כאלו הגדלים לאט ביערות, כחלק מהצמחים האפיפייטים, הגדלים על צמחים אחרים ואינם טפילים. החזזית זקוקות למשטחים יציבים. הן מתפתחות יחסית לאט, ולרוב אינן עומדות בקצב הצמיחה של טחבים.

רבות מהחזזיות חיות במערכת יחסים סימביוטית עם סדרת פטריות בסיסה בעלי שלב התפתחותי דמוי שמרים, הנקראים . היעדר שותף שלישי זה יכול להסביר מדוע קשה לגדל חזזיות במעבדה. תאי השמרים אחראים להיווצרות הקליפה האופיינית למרקם התלוס של החזזית, ואחראית על לצורתו.

החזזיות הן דוגמה לסימביוזה מוצלחת. העובדה שניתן למצוא חזזיות כמעט בכל בית גידול ואזור גאוגרפי על פני כדור הארץ היא עדות לכך. שני מינים משני סוגים של אצות ירוקות מצויים במעל ל-35% מכלל החזזיות, ורק לעיתים נדירות ניתן למצוא שני מינים אלה חיים באופן עצמאי מחוץ לחזזית.

במקרה שבו לשותף פטרייתי אחד היו בו-זמנית שני שותפים של אצות ירוקות המותאמות לחיות במזגי אוויר שונים, מאפשר לחזזית להתקיים במגוון רחב יותר של בתי גידול ומיקומים גאוגרפיים. החזזיות דמויות הזקן בצפון אמריקה, מורכבות משלושה שותפים סימביוטיים: פטרייה אסקומיצטוסית, אצה פוטוסינתטית, ושמרים השייכים לקבוצת.

סדרת פטריות בסיסה. יחסי הגומלין בחזזיות מוגדרים לרוב כיחסי הדדיות או קומנסליזם, אך מערכת היחסים החזזית יכולה להיחשב טפילית בנסיבות שבהן בן הזוג הפוטוסינתטי יכול להתקיים בטבע ללא תלות בשותף הפטרייתי, אך לא להפך. תאי פוטוביונט נהרסים באופן שגרתי במהלך חילופי חומרים מזינים. האסוציאציה נמשכת כי רבייה של תאי הפוטוביונט תואמת את הקצב שבו הם מושמדים. הפטרייה מקיפה את תאי האצות, לעיתים קרובות סוגרת אותם בתוך רקמות פטרייתיות מורכבות ייחודיות להתחברות של חזזיות. במינים רבים הפטרייה חודרת לדופן תאי האצות ויוצרת יתדות חדירה  בדומה לאלו המיוצרות על ידי פטריות פתוגניות הניזונות מהפונדקאי. ציאנובקטריות בתנאי מעבדה יכולות לגדול מהר יותר כשהן גדלות באופן עצמאי לעומת אלה שהן חלק מחזזית.

הסימביוזה בחזזיות כל כך מאוזנת ונחשבת למערכות אקולוגית מיניאטורית עצמאית יחסית העומדת בפני עצמה. ייתכן שהחזזיות עשויות להיות מערכות סימביוטיות מורכבות יותר הכוללות קהילות חיידקים לא פוטוסינתטיים הממלאים תפקידים אחרים כשותפים בהולוביונט . חזזיות רבות רגישות מאוד להפרעות סביבתיות וניתן להשתמש בהן כדי להעריך בשיטה זולה את זיהום האוויר, דלדול האוזון וזיהום מתכות. חזזיות נמצאות בשימוש נרחב כאינדיקטורים סביבתיים או ביו-אינדיקטורים. כאשר האוויר מזוהם מאוד עם דו־תחמוצת הגופרית ייתכן שלא יהיו חזזיות, כי רק חלק מהאצות הירוקות יכולות להתקיים בתנאים אלה. בסבה שבה האוויר נקי חזזיות שיחיות, שעירות ועליות יימצאו בשפע. קיימים מיני חזזיות המסוגלים לסבול רמות גבוהות למדי של זיהום, והם נמצאים בדרך כלל באזורים עירוניים, על מדרכות, קירות וקליפות עצים. החזזיות הרגישות ביותר הן שיחיות ועליות, בעוד שהחזזיות העמידות יותר הן קרומיות במראן. מאז התיעוש, רבות מהחזזיות השיחיות והעליות כמו מיני Ramalina , Usnea ,Lobaria  יש טווחים מוגבלים מאוד, ולעיתים קרובות הן מוגבלות לאזורים בעלי האוויר הנקי ביותר.

חזזיות שימשו לייצור צבעים, בשמים, ותרופות מסורתיות. בטבע קיימים גם מיני חזזיות בודדים הנאכלים על ידי חרקים או בעלי חיים גדולים יותר, כגון איילי צפון.

חזזיות מהוות חלק מן המזון עבור בעלי חיים רבים, כמו האייל החי באזורים ארקטיים. יש זחלי פרפרים רבים הניזונים מחזזית במיוחד. החזזית אמנם גדלה בסביבה שהיא כאשר הן גדלות על משטחים מינרלים, החזזיות אט אט ממיסות אותו על ידי הפרשת חומצות ובכך תורמות לתהליך השחיקה של סלעים לאדמה.

שבבית בררנית קולטת וצוברת מזהמים, ויכולה לשמש מדד ביולוגי לזיהום. מנגנון דומה קיים למפרשית מרושתת.

השותף הפוטוסינתטי בחזזית נקרא פוטוביונט. הפוטוביונטים בחזזיות מגיעים ממגוון של אורגניזמים פרוקריוטיים ואוקריוטיים פשוטים. לרוב זוהי אצה ירוקה

(Chlorophyta) או ציאנובקטריה. בחלק מהחזזיות קיימים שני הסוגים, גם אצה וגם ציאנובקטריה. במקרה זה, האצה היא בדרך כלל בת הזוג העיקרית, כשהציאנובקטריה ממוקמת בכיסים נסתרים. פוטוביונטים של אצות נקראים phycobionts, בעוד שפוטוביונטים של ציאנובקטריאליים נקראים cyanobionts. לפי מקור אחד, לכ-90% מכל החזזיות המוכרות יש פיקוביונט, ולכ-10% יש ציאנוביונט, לפי מחקר אחר, נקבה שלשני שלישים מהחזזיות יש אצות ירוקותן, ולשליש מהחזזיות יש ציאנוביונט. כ-100 מינים של שותפים לפוטוסינתזה מ-40 סוגים וחמיש מחלקות נפרדות (פרוקריוטים: Cyanophyceae ; אאוקריוטים:Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae) נמצאו קשורים לפטריות היוצרות חזזיות. פוטוביונטים נפוצים של אצות הם מהסוגים Trebouxia,Trentepohlia, , אוMyrmecia ,.Trebouxia הוא הסוג הנפוץ ביותר של אצות ירוקות בחזזיות, המופיע בכ-40% מכלל החזזיות. "Trebouxioid" פירושו או פוטוביונט שנמצא בסוג Trebouxia, או דומה לחמ בסוג זה, ולכן הוא כנראה חבר במחלקת Trebouxiophycee. סוג האצות הירוקות השני הנפוץ ביותר הוא Trentepohla בסך הכל, ידוע על כ-100 מינים של אוקריוטים המופיעים כפוטוביונטים בחזזיות. ככל הנראה כל האצות מסוגלות להתקיים באופן עצמאי בטבע וגם בחזזית.

"ציאנוליכן " הוא חזזית עם ציאנובקטריה כמרכיב הפוטוסינתטי העיקרי שלה (פוטוביונט). רוב הציאנוליכן הם גם ascolychen, אבל לכמה basidiolichen כמו Dictyonema ו-Acantholichen יש ציאנובקטריה כבן זוגם. הסוג Cyanobacterium הנפוץ ביותר הוא נוסטוק. פוטוביונטים אחרים נפוצים של ציאנובקטריה הם מ־Scytonema. רבים הם קטנים ושחורים, ויש להם אבן גיר כמצע. קבוצה נוספת של צינוליכן, חזזיות הג'ל מסוג Collema או Leptogium הן ג'לטיניות וחיות על קרקעות לחות. קבוצה נוספת של מינים גדולים ובעלי עלים Foliose, כולל Peltigera, Lobaria ו-Degelia, הם בצבע אפור-כחול, במיוחד כשהם לחים או רטובים. רבים מהם מאפיינים את קהילות הלובריון של אזורי גשם גבוהים יותר במערב בריטניה, למשל, ביערות הגשם הקלטיות. זנים של ציאנובקטריה המצויים בציאנוליכנים שונים קשורים לעיתים קרובות זה לזה באופן הדוק. הם שונים מהזנים החופשיים. חזזית בודדת עשויה להכיל מספר גנוטיפים של אצות.

הגנוטיפים המרובים הללו עשויים לאפשר הסתגלות טובה יותר לשינויים סביבתיים, ולאפשר לחזזיות לאכלס מגוון רחב יותר של סביבות.

 פטריות טפיליות של חזזיות 
ממוזער|Illosporiopsis christiansenii, פטריה אדומה טפילית, פינלנד
קיימות פטריות החיות על חזזיות כטפילים אלה מכונים פטריות , והם זן שונה מהפטרייה החיה בתוך החזזית ואינם נחשבים לחלק מהחזזית.

 מגוון 
המספר הגדול ביותר של פטריות שנמצאות ביחסי גומלין בחזזיות שייכות ל-Ascomycota. כ-40% מהמינים של קבוצה זו מצויים בחזזיות. חלק מפטריות אלו חיות כספרופיטים או טפילי צמחים (לדוגמה, Leotiales, Dothideales ו-Pezizales). פטריות חזזיות אחרות משתייכות לחמש סדרות (Graphidales, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales ו-Teloschistales). לכ-98% מהחזזיות יש מיקוביונט אסקומיציטי. לאחר ה-Ascomycota, המספר הגדול ביותר של פטריות חזזיות נמצא בקבוצת ה-fungi imperfecti , קבוצת פטריות שצורת הרבייה המינית שלהן לא נצפתה מעולם. יחסית מעט פיטריות מקבוצת ה-basidiomycetes נמצאות בחזזיות, כגון מינים של Lichenomphalia, פטריות clavarioid, כגון מינים של Multiclavula, ופטריות corticioid, כגון מינים של Dictyonema.

 מטבוליטים וביואקטיביות 
חזזיות עשויות להפגין פעילות נוגדת חמצון אינטנסיבית. משקעים של מטבוליטים משניים מופיעים לעיתים קרובות כגבישים באפופלסט. לפעמים חזזיות מכילות מבנים העשויים ממטבוליטים פטרייתיים. בחזזיות קרום מופיעה לפעמים שכבה של רב-סוכרים בקורטקס.

 קצב גידול 
ממוזער|דרכי המעבר של מים בצמחים-אפופלסטים
לרוב יש לחזזיות קצב צמיחה קבוע אך איטי מאוד של פחות ממילימטר בשנה. בחזזיות קרום האזור לאורך השוליים הוא המקום שבו מתרחשת הגידול הפעיל ביותר. רוב חזזיות הקרום גדלות רק 1–2 מ"מ בקוטר בשנה.

 אורך החיים 
ממוזער|Rhizocarpon geographicum
חזזיות עשויות להיות ארוכות חיים, כאשר חלקן נחשבות בין האורגניזמים החיים העתיקים ביותר. קשה למדוד את תוחלת החיים מכיוון שמה שמגדיר חזזית בודדת אינו מדויק. חזזיות גדלות על ידי שבירה וגטטיבית של חתיכה ולכן קשה להגדיר האם השבר הוא חלק של אותה חזזית. קיימת אפשרות ששתי חזזיות יתמזגו, ואז להפוך לחזזית אחת. מין חזזית מהאזור הארקטי בשם "חזזית מפה"  תוארך כבן 8,600 שנה. ככל הנראה זהו האורגניזם החי העתיק בעולם.

 עמידות בתנאי יובש 
החזזיות הן אורגניזמים המשתיכים לקבוצת צמחים פויקילוהידריים, שאינם מסוגלים להגיע למצב הומאוסטטי על ידי איזון תכולת המים ולכן הן עלולות לחוות אובדן מוחלט של מים בתקופות יבשות. הן מסוגלות לשרוד ברמות נמוכות במיוחד של תכולת מים והן סופגות מים במהירות רבה כאשר הם זמינים, והופכים שוב לרכים ובשרניים. נסייונות מעבדתיים הראו שחזזיות מסוגלות לשרוד תוך ביצוע תהליכי פוטוסינתזה בתנאי סימולציה של תנאי המאדים, משך 34 ימים במעבדת הסימולציה של מאדים (MSL) המתוחזקת על ידי המרכז הגרמני לתעופה וחלל (DLR). סוכנות החלל האירופית גילתה שחזזיות יכולות לשרוד ללא הגנה בחלל. בניסוי שהוביל לאופולדו סנצ'ו מאוניברסיטת קומפלוטנסה של מדריד, שני מיני חזזיות  ו- נאטמו בקפסולה ושוגרו על רקטה Russian Soyuz ב-31 במאי 2005. כשהרקטה עלתה על מסלול העקיפה של המאדים, הקפסולות נפתחו והחזזיות נחשפו ישירות לריק החלל ולחילופי הטמפרטורות והקרינה הקוסמית. לאחר מסע של 15 ימים, החזזיות הושבו לכדור הארץ ונמצאו ללא שינוי ביכולת הפוטוסינתזה שלהן.
 רבייה 
 רבייה א-מינית 
ממוזער|חזזית Xanthoparmelia sp נושאת גופי פרי שנוצרו ברבייה מינית בתוך תלוס המשמש לרבייה א-מינית
חזזיות רבות מתרבות באופן א-מיני, בין אם על ידי פיסת מתנתקת וגדלה מעצמה-רבייה וגטטיבית או באמצעות פיזור של חלקיקים המכילים כמה תאי אצות המוקפים בתאי פטרייה. בגלל חוסר הבידול היחסי בתאלוס, הגבול בין היווצרות התפוצה לבין רבייה וגטטיבית מטושטש לעיתים קרובות. חזזיות פרוטיקוז יכולות בקלותלהשבר וחזזיות חדשות יכולות לצמוח מהשבר. חזזיות רבות מתפרקות לרסיסים כשהן מתייבשות ומתפזרות על ידי פעולת הרוח, ולחדש את הצמיחה כאשר הלחות חוזרת. סורדיה הן קבוצות קטנות של תאי אצות המוקפות בחוטים פטרייתיים הנוצרים במבנים הנקראים סורליה, שמהם ניתן לפזר את הסורדיה ברוח. איזידיה (ביחיד: "איזידיום") הן בליטות מסועפות, קוצניות, מוארכות, מהתלוס המאפשרות פיזור מכני. חזזיות המכילות בדרך כלל תאים משני בני הזוג, אם כי המרכיבים הפטרייתיים של מה שנקרא "מיני שוליים" מסתמכים במקום זאת על תאי אצות המפוזרים על ידי "מיני הליבה". קיימות חזזיות שאיבדו את היכולת להתרבות בהתרבות מינית, אך ממשיכות להתמיין. ניתן לראות בהם מערכות אקולוגיות מיניאטוריות עצמאיות יחסית, שבהן לפטריות, לאצות או לציאנובקטריה יש פוטנציאל להתחבר עם מיקרואורגניזמים אחרים במערכת מתפקדת שעשויה להתפתח כאורגניזם מורכב יותר. חזזיות עשויות להיות מאריכות חיים, כאשר חלקן נחשב בין היצורים החיים העתיקים ביותר. הן בין היצורים החיים הראשונים שגדלו על סלע טרי שנחשף לאחר מפולת. תוחלת החיים הארוכה וקצב הצמיחה האיטי והסדיר של מינים מסוימים יכולים לשמש לתארוך אירועים הקרוי על שמם ליכנומטרה  במדעי הארכאולוגיה, הפלאונטולוגיה והגאומורפולוגיה.
ממוזער|התרבות של חזזיות Lichen reproduction
 רבייה מינית 
ממוזער|אצה חד תאית Trebouxia, פוטוביונט נפוץ בחזזיות
Xanthoria-parietina
ישנן חזזיות המתרבות גם בצורה מינית בדומה לפטריות, כשהחלק הפטרייתי והאצתי פוגשים שותף מתאים להתרבות ברבייה מינית על מנת ליצור דור חדש של חזזיות. דרך זו אינה נפוצה. מבנים המעורבים ברבייה מינית מופיעים לעיתים קרובות כדיסקים, בליטות או קווים מתפתלים על פני התאלוס.Sharnoff, Stephen (2014) Field Guide to California Lichens, Yale University Press.  קימות ראיות לפעילות לרבייה מינית באצה הירוקה Trebouxia המצויה בחזזיות. אצה חד תאית זו היא הפוטוביונט הנפוץ ביותר בחזזיות. פטריות חזזיות רבות מתרבות מינית כמו פטריות אחרות, ומייצרות נבגים שנוצרו על ידי מיוזה והיתוך גמטות. לאחר פיזור, נבגי פטרייה כאלה חייבים להיפגש עם שותף אצות תואם לפני שחזזית פונקציונלית יכולה להיווצר.

חלק מפטריות החזזיות שייכות ל-Basidiomycota ומייצרות מבני רבייה דמויי פטריות הדומים לאלו של קרוביהם הלא-חזזניים. רוב פטריות החזזיות שייכות ל-Ascomycetes, ומיצרות נבגים. הסוגים הנפוצים ביותר ה-apothecioum

ו-perithecioum הם בדרך כלל דמויי כוסיות או דיסקים דמויי צלחת הממוקמים על המשטח העליון של החזזית, או צלוחיות המונחות ברקמת התלוס של החזזית, ובו חור קטן שבו הנבגים יוכלו לצאת מהבקבוק. גופי הפרי נראים כמו נקודות שחורות על פני החזזית.
 רבייה על ידי נבגים 
רוב החזזיות מייצרות מבנים מיניים בשפע. נראה כי מינים רבים מתפזרים רק על ידי נבגים מיניים חזזיות

 ו- אינן מתפשטות באופן וגטטיבי. הפטריות של החזזיות הללו מתרבות מינית על ידי הפריה עצמית. מערכת רבייה זו עשויה לאפשר רבייה מוצלחת בסביבות קשות. רוב החזזיות מייצרות מבנים מיניים בשפע. מינים רבים מתפזרים רק על ידי נבגים מיניים. לדוגמה, חזזיות הקרסטוס Graphis scripta ו-Ochrolechia parella לא מייצרות התפשטות וגטטיבית סימביוטית. במקום זאת, הפטריות יוצרות החזזיות של מינים אלה מתרבות מינית על ידי הפריה עצמית. מערכת רבייה זו עשויה לאפשר רבייה מוצלחת בסביבות קיצוניות

מיון
חזזיות מסווגות לפי המרכיב הפטרייתי. מיני חזזיות מקבלים את אותו שם מדעי כמו מיני הפטריות בחזזית. האצה נושאת את השם המדעי שלה, ואין לו קשר לזה של החזזית או הפטרייה. ישנם כ-13,500–17,000 מיני חזזיות מזוהות. כמעט 20% ממיני הפטרייתיים הידועים קשורים לחזזיות.. "פטרייה חזזית" עשויה להתייחס לכל החזזית, או רק לפטרייה. מין פטרייה מסוים עשוי ליצור חזזיות עם מיני אצות שונים, תהליכים אשר יובילו ליצירת מיני חזזיות שונות, אך עדיין מסווגות כאותו מין חזזית.

 בעבר, כמה טקסונומי חזזיות הציבו חזזיות בקבוצה משלה המכונה – Mycophycophyta, אך נוהג זה אינו מקובל עוד.

המרכיב הפטרייתי של חזזית נקרא מיקוביונט שמוצאו מ-Ascomycete או Basidiomycete. החזזיות הקשורות נקראות פטריות שק או פטריות בסיס בהתאמה. החיים כסימביונט בחזזית הם דרך מוצלחת עבור הפטרייה כדי להפיק חומרי הזנה חיוניים, שכן כ-20% מכל מיני הפטריות רכשו את אופן החיים הזה.
 קרומיות: דמויות שכבת צבע כמו ה-Caloplaca flavescens.
 Xanthoria parietina סיביות: דמויות שיער כמו ה-Ephebe lanata.
 עלעליות: דמויות עלה כמו ה-Hypogymnia physodes.
 מסתעפות, שיחיות, כמו ה-Cladina evensii, C. subtenuis ו-Usnea australis.
 דמויות אבק כמו ה-Lepraria incana.
 מורכבות ממבנים זעירים חסרי קליפה תחתית כמו Normandina pulchella.
 חזזיות ג'לטיניות, המורכבת מציאנובקטריה מפיקה פוליסכריד הקושר ואוגר מים.
ממוזער|תלוס דמוי קרום עם פסאודופודציה
ישפית זהובה היא בין החזזיות הנפוצות בישראל.

 שיטות זיהוי 
זיהוי החזזיות מבוצע בשלוש שיטות מעבדתיות: צורת הגידול, מיקרוסקופיה ותגובות לבדיקות כימיות.

השיטה הכימית מבוססת על התגובה לחומצה פרה-פניל-דיאמין. התוצאה של "בדיקת Pd" para-phenylenediamine. אם הנחת טיפת ראגנט Pd אזור צהוב של החזזית, הצבע הופך לכתום עז, המאפשר לשייכה לסוג  או לסוג .

 ארכאולוגיה ופלאונטולוגיה 
ממוזער|חזזית Anzia colpodes
תיעוד המאובנים של חזזיות אינו טוב כי בתי הגידול הקיצוניים שבהם שולטות החזזיות, כמו טונדרה, הרים ומדבריות, אינם מתאימים בדרך כלל להיווצרות של מאובנים."Lichens: Fossil Record" , University of California Museum of Paleontology. ישנן חזזיות מאובנות המשובצות בענבר. חזזית האנזיה  המאובן מצוי בחתיכות ענבר בצפון אירופה ומתוארכת ל-40 מיליון שנה בערך. שברי חזזיות מצויים גם בערוגות עלים מאובנים, כגון לובריה ממחוז טריניטי בצפון קליפורניה, ארצות הברית, המתוארכת לתחילת המיוקן המוקדמת עד המיוקן האמצעית.

 קרא עוד 
 ארכאולוגיה
 פלאונטולוגיה
 גאומורפולוגיה

 קישורים חיצוניים 

 חזזיות, מתוך אתר מט"ח.
 מרגלית גלון, יעקב גרטי, חזזיות ישראל: (מדריך מאויר); צילם: עמיקם שוב, תל אביב: עם עובד, תש"מ 1979.



הערות שוליים

*
קטגוריה:מיקרוביולוגיה
קטגוריה:סימביוזה