מוצא המינים

מוצא המינים, ובשמו המלא "על מוצא המינים בדרך הברירה הטבעית או השארת גזעים מועדפים במאבק החיים" (באנגלית: On The Origin of Species By Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle For Life) הוא ספר מדעי אשר עומד בבסיסה של תורת האבולוציה המודרנית. הספר, אשר פורסם ב-24 בנובמבר 1859, נחשב לאחת מיצירות המופת של המדען הבריטי צ'ארלס דרווין ולאחד מספרי המדע החשובים ביותר שנכתבו.

התאוריה המוצגת בספר גורסת כי האורגניזמים השונים בכדור הארץ נתהוו וממשיכים להתהוות באמצעות שינויים קטנים והדרגתיים, המצטברים במשך הדורות באמצעות מנגנון של ברירה טבעית (natural selection). מנגנון זה הוא שמסביר את הגיוון הרב של המינים והזנים (תת-מינים) שבעולם החי והצומח. המונח "ברירה טבעית" מציין שאין בתהליך זה התערבות אלוהית, או התפתחות מתקדמת לקראת אורגניזם משוכלל או טוב יותר. לפי התאוריה, שינויים קטנים של אורגניזמים שונים בני אותו מין או זן הם דבר שכיח. באמצעות מנגנון הברירה הטבעית, נשמרים ומתפתחים אך ורק אותם שינויים שמועילים לאורגניזם במסגרת "מלחמת הקיום" – מלחמתם המתמדת של האורגניזמים בטבע על המשאבים ועל הרבייה. דרווין ניסה להראות כי המינים כולם מוצאם מאב קדמון משותף, אשר שינויים שבאו בדרך הברירה הטבעית לאורך אלפי דורות הביאו אותם למצבם המודרני.

בקהילה המדעית זכה הספר לפרסום רב מיד עם צאתו. אולם, בתחילה הייתה תאוריה זו רק אחת, גם אם מרכזית, מני תאוריות מדעיות שונות בנוגע להיווצרות המינים השונים על פני כדור הארץ. רק החל מראשית המאה ה-20 הפכה התאוריה לבסיסה של תורת האבולוציה המקובלת במדע המודרני. מבחינה חברתית, היה זה אחד מספרי המדע הראשונים שהדיון בו חרג מגבולות המדע בלבד, וזאת כיוון שעלו ממנו שאלות בנושאי מוסר, דת, חברה ומדיניות כלכלית.

הרקע לפרסום הספר

התפתחויות קודמות לתאוריה של דרווין
תאוריות טרנסמוטציה, שטענו שהמינים משתנים ואינם קבועים, קנו להן אחיזה מסוימת טרם צאתו של "מוצא המינים": המרכזיות שבהן היו זו של ארסמוס דרווין, סבו של צ'ארלס, וזו של ז'אן-בטיסט דה לאמארק, שתזכה בהמשך לשם "לאמארקיזם". אולם, התאוריות שהיו מקובלות בקהילה המדעית בבריטניה בראשית המאה ה-19 היו ברוח ה"תאולוגיה הטבעית" – הן גרסו כי מוצאם של המינים בבריאה אלוהית או במספר בריאות אלוהיות.

התגבשות התאוריה של דרווין
ממוזער|200px|צ'ארלס דרווין זמן קצר לפני פרסום הספר
דרווין רכש את השכלתו גם באוניברסיטת קיימברידג', מרכז הממסד האקדמי הבריטי, וגם באוניברסיטת אדינבורו, שנחשבה לאוניברסיטה חתרנית יותר. כתוצאה משילוב זה, נחשף דרווין הן לרעיונות הטרנסמוטציה והן להשקפת התאולוגיה הטבעית.

מסע ה"ביגל"
בשנים 1831–1836 שהה דרווין, על פי המלצת המרצה שלו לבוטניקה מקיימברידג', פרופסור ג'ון סטיבנס הנסלו, על אונית הוד מלכותו "ביגל" (HMS Beagle), ושימש בה כחוקר הטבע של הספינה. "ביגל" הפליגה מסביב לעולם בטרם שבה לבריטניה. היא עברה בין היתר במרכז ודרום אמריקה, באוסטרליה ובניו זילנד. המסע סיפק לדרווין הצצה נרחבת לעולם שלא היה מוכר כמעט לחוקרי הטבע בתקופתו: איים בתוליים, יערות גשם וג'ונגלים. במהלך המסע נחשף דרווין למערכות אקולוגיות רבות ולתופעות שונות בעולם החי והצומח. הוא הקפיד לתעד ולחקור את אותן תופעות לכל אורך חמש השנים שבמהלכן שהה על הספינה. במבוא ל"מוצא המינים" מציין דרווין כי מספר תופעות שהיה עד להן במהלך המסע ב"ביגל" מהוות את "נקודת המוצא" לתאוריה שלו – בראשן מאובנים שגילה ב"ארץ האש" (פטגוניה) ומבניהם של יצורים באיי גלאפגוס והרגלי חייהם.

מחברות הטרנסמוטציה
כשחזר דרווין מהמסע ב"ביגל", המשיך במחקר ובניתוח הממצאים מהמסע, תוך שיתוף הידע עם מדענים מובילים באותה התקופה. בשנת 1837 החל לכתוב את מחברות הטרנסמוטציה, שמהוות למעשה את הבסיס לתאוריה שתופיע בהמשך ב"מוצא המינים". במחברות אלו כבר באה לידי ביטוי אמונתו בנוגע לשינויים ההדרגתיים ולהשתנות המותאמת האחראית לקיומם של מינים וזנים שונים.

מחקרים שהשפיעו על התפתחות תאוריית מוצא המינים
"עקרונות הגאולוגיה" של צ'ארלס לייל
מדע הגאולוגיה התפתח מאוד במהלך המאה ה-19. אחת השאלות המרכזיות שבהן עסק אז מדע זה הייתה גילו של כדור הארץ. עם יציאתו למסע ב"ביגל" קרא דרווין את "עקרונות הגאולוגיה" של צ'ארלס לייל, מבכירי הגאולוגים באותה תקופה. בספרו, טען לייל כי התהליכים המעצבים את פני כדור הארץ הם איטיים ואחידים: הארץ עוברת אינספור שינויים זעירים, אשר לאחר תקופות ארוכות ביותר באים לידי ביטוי נראה לעין. לפי תאוריה זו, שכונתה אוניפורמיזם, כדור הארץ הוא עתיק מאוד, ולפיכך לשינויים הקטנים יש די זמן על מנת להצטבר לכדי שינויים גדולים המופיעים בטבע. בנוסף, ספרו של לייל ביטא השקפה שלפיה השינויים שמתרחשים על פני כדור הארץ אינם פרוגרסיביים מטבעם. עקרונות אלו נמצאים בבסיס התאוריה של דרווין ב"מוצא המינים". דרווין אף הקדיש פרק שלם להצגת תופעות גאולוגיות התומכות בתאוריה שלו, והתייחס לרעיונותיו של לייל לאורך פרקים נוספים. באוטוביוגרפיה שלו ציין דרווין את השפעתו הגדולה של לייל על התאוריה שלו: .

"המסה על עקרון האוכלוסייה" של תומאס מאלתוס
בספטמבר 1838 קרא דרווין את "המסה על עקרון האוכלוסייה" של תומאס מאלתוס. במסה זו מצא דרווין את הכוח המניע את תהליך השתנות המינים, שעליו פירט במחברות הטרנסמוטציה. ב"מוצא המינים" מדגיש דרווין את חשיבות הרעיון של מאלתוס בתאוריה שלו; לאחר שהוא מציין כי על הקוראים "לשוות לנגד עיניהם" תמיד את הרעיון של מלחמת הקיום, הוא כותב: 
מלחמת הקיום שמתאר דרווין מהווה עבור התאוריה שלו את הכוח המניע את הברירה הטבעית. לא הכול יכולים לשרוד, ולפיכך שורדים רק הכשירים ביותר. ברוח התקופה הוויקטוריאנית, שבה נחשב ניוטון למודל לחיקוי למדענים, הייתה מלחמת הקיום לתאוריה של דרווין מה שהיה כוח המשיכה לתאוריה של ניוטון: היא הייתה הסיבה שמכוחה יוצאים חוקי ההשתנות המותאמת והברירה הטבעית אל הפועל.

פרסום הספר "שרידים מן ההיסטוריה הטבעית של הבריאה"
בשנת 1844 פורסם באופן אנונימי הספר "שרידים מן ההיסטוריה הטבעית של הבריאה" (בהמשך גילה רוברט צ'יימברס כי הוא זה שכתב אותו). הספר הציג תאוריית אבולוציה כוללת שהתייחסה להשתנות המינים, למוצא האדם ולראשית כדור הארץ. בתחום בעלי החיים והצומח, הזכירו הרעיונות שבספר את התאוריה שאותה היה דרווין עתיד להציג ב"מוצא המינים". הספר זכה לפופולריות ועורר תגובות קיצוניות הן מצד התומכים בו והן מצד אלו שהתנגדו לו. אמנם, הרעיונות שהוצגו בו היו דומים לאלו שהיו לדרווין באותה תקופה, אך לספר חסר כמעט כל ביסוס מדעי. עובדה זו גררה ביקורת קשה מצד הממסד המדעי, ואפילו דרווין עצמו ציין כי: .
בעקבות התגובות הסוערות לספר זה, שקד דרווין ביתר שאת על ניסויים ומחקרים בתחומים שיסייעו לו בהשלמת תאוריית האבולוציה שלו. המחקר המרכזי שלו בתקופה זו עסק בזיפרגליים (בלוטי ים). מחקר זה העסיק אותו במשך שמונה שנים, ודרווין מצא בו בין השאר עדויות לווריאציות הרבות הקיימות בטבע. הוא פרסם את החיבורים על בלוטי הים ב-1852 וב-1854.

הקשר היסטורי
ראשית המאה ה-19 עמדה בסימן המהפכה התעשייתית בבריטניה. סימנים ל"מלחמת מעמדות" נראו בשטח. רעיונות אבולוציוניים נתפסו כמהפכניים וכחותרים תחת מעמד האצולה. כך לדוגמה, תאוריית הלאמארקיזם שהגיעה מצרפת הייתה מזוהה עם המהפכה הצרפתית; תפיסת התאולוגיה הטבעית נתפסה בעת לימודיו של דרווין בקיימברידג' כמחסום יעיל נגד תסיסה חברתית.
למהפכה התעשייתית היו הן השפעות טכניות והן השפעת מהותיות על התאוריה. מבחינה טכנית, התפתחות הדפוס סייעה מאוד להפצת הספר ולהרחבת השיח הציבורי עליו. מבחינה מהותית, התאוריה של דרווין ועקרון הברירה הטבעית שואבים במידה מסוימת מרוח התקופה. התאוריה המלתוסיאנית, שטענה כי התרבות בלתי נשלטת של האוכלוסייה תביא לקטסטרופה כלכלית, ואשר היוותה השראה לדרווין, התגבשה על רקע המציאות החברתית בבריטניה באותה תקופה. קיימת טענה שלפיה "עקרון ההסתעפות" של דרווין, הגורס כי "הברירה הטבעית מעדיפה כנראה בעלי חיים שיש בהם גיוון והסתעפות", אנלוגי לתהליך ההתמקצעות שאפיין את המהפכה התעשייתית. דרווין מתייחס לעיקרון זה ב"מוצא המינים", ואף בניסוח שיכול לעורר את ההקשר התעשייתי: .
מבחינה דתית, לקראת אמצע המאה ה-19 החלו תהליכי חילון בחברה הוויקטוריאנית. הוגים רבים הטילו ספק בדוקטרינות הכנסייתיות ובכוחו הפלאי של האל. "מוצא המינים" פורסם על רקע תהליך זה. נראה כי על אף שהיה ל"מוצא המינים" מקום מרכזי ב"הוצאת האל מעולם הטבע", לא היה זה הטקסט היחיד שיצא כנגד התפיסות התאולוגיות שהיו נחלת הכלל עד כמה שנים קודם לכן. מבחינה מדינית וכלכלית, לקראת אמצע המאה ה-19 נהנתה בריטניה מתקופה של שגשוג ושלום. תנאים אלו תרמו לשיח הציבורי הער בשאלות המדעיות שהתעוררו עם פרסום "מוצא המינים".

העיכוב בפרסום הספר
רבים טוענים כי לא חל שינוי משמעותי ברעיונותיו של דרווין במהלך שני העשורים שלאחר 1838. תימוכין לכך ניתן למצוא גם בדברי דרווין עצמו באוטוביוגרפיה שלו. נשאלת השאלה מדוע דרווין, חוקר טבע שאפתן שלהבנתו מצא את התשובה לאחת השאלות הגדולות בעולם המדע של אותה תקופה, לא פרסם את הספר קודם לכן.

החוקרים אינם מכריעים בשאלה זו. חלקם מייחסים זאת לחששות של דרווין מהתגובות לספר: בהקשר החברתי-פוליטי, הספר היה עשוי להיתפס כתומך ברעיונות אנרכיסטיים וחתרניים. בפן המדעי, דרווין לא יכול היה לדעת כיצד יתקבל ספרו. בפרט, אפשר שדרווין חשש מתגובותיהם של מורי הדרך שלו בצעירותו, אדם סדג'וויק וויליאם פיילי, שפסלו תורות טרנסמוטציה מכל וכל. דעה נוספת מייחסת את העיכוב בפרסום ליושרו המדעי של דרווין, שלא הסתפק ברעיונות אלא שקד על מציאת הוכחות, עריכת ניסויים וגיבוש מלא של התאוריה ככל שניתן. במיוחד הדברים אמורים על רקע התגובות לספר "שרידים מן ההיסטוריה הטבעית של הבריאה". ישנה טענה כי את העיכוב בפרסום יש לזקוף לנסיבות חייו של החוקר: בתו בת ה-10 מתה ממחלה בשנים אלו, והוא עצמו היה חולה כרוני. טענה אחרת הייתה כי בהיותו בן למשפחה מבוססת ומכובדת הרשה דרווין לעצמו לעסוק במחקרים שעניינו אותו יותר מאשר העיסוק הדקדקני של כתיבת ספר מדעי. נטען גם שאפשר שהוא עצמו לא שיער שאותם מחקרים יגזלו ממנו זמן רב כל כך.

מכל מקום, העבודה הארוכה כל כך על הספר הביאה בסופו של דבר לכך שרמתו האקדמית של "מוצא המינים" הייתה גבוהה בהרבה מכל ספר מדעי אחר שיצא לאור באותה תקופה.

פרסום הספר
ממוזער|150px|אלפרד ראסל וולאס. צולם בסינגפור בשנת 1862.

האיגרת מוולאס – 1858
ביוני 1858 שלח חוקר הטבע הבריטי אלפרד ראסל וולאס כתב יד לדרווין ובו פרש גרסה עצמאית לרעיון האבולוציה באופן של ברירה טבעית. וולאס ביקש את חוות דעתו של דרווין בנושא. דרווין זיהה בבירור כי גרסתו של וולאס דמתה דמיון רב לתאוריה שלו עצמו. הוא התלבט בשאלה כיצד לנהוג, שכן לפי "כללי הכבוד הג'נטלמני" היה על דרווין לאפשר לוולאס זכות ראשונים על התאוריה. אך בעצתם של ידידיו לייל והבוטניקאי ג'וזף הוקר, שידעו כי דרווין עסק ברעיונות אלו מזה שנים רבות, התפרסמה הודעה משותפת לדרווין ולוולאס בדבר רעיון האבולוציה. וולאס עודכן על הפרסום רק בדיעבד, שכן שהה באותה העת במזרח הרחוק. דרווין זכה לפרסום בעקבות "מוצא המינים" אך וולאס נותר אנונימי, אולי עקב שייכותו למעמד נמוך בחברה הוויקטוריאנית, אשר בתוכה פעלו הוא ודרווין. לא ברור אם וולאס עצמו הרגיש כך, ומכל מקום הוא נשאר עמיתו של דרווין למחקר והשניים חלקו זה לזה שבחים.

פרסום הספר
לאחר ההודעה המשותפת הסתגר דרווין בביתו וסיים לסדר ולערוך את הספר. כעבור כ-13 חודשים, ב-24 בנובמבר 1859, יצא לאור הספר "מוצא המינים בדרך הבירור הטבעי, או השארת גזעים מחוננים במלחמת החיים", או בשמו המקוצר "מוצא המינים". פרסום הספר עורר גל תגובות בקרב המלומדים וההמון כאחד, סערה זו הייתה בין הסערות המדעיות הראשונות שגלשו אל תחום החברה בכללותה.

תוכנו של הספר
הספר מחולק לשלושה חלקים מרכזיים. בחלק הראשון, פרקים 1–5, מציג דרווין את העקרונות שעליהם מושתתת התאוריה שלו. בפרקים 6–9 מציג דרווין את הקשיים שמעוררת התאוריה, ומציג את תשובותיו לכל אחד מהם. חלק זה הוא ייחודי ושונה מספרי מדע שנכתבו באותה העת. בפרקים 10–14 דרווין מציג תופעות שונות בטבע שהתאוריה שלו מסוגלת להסביר. בפרק האחרון הוא מסכם את הטענות שהועלו בספר.

הפרקים 
ממוזער|300px|דיאגרמת העץ אשר שימשה לתיאור התפצלות מינים - (עץ החיים). היא גם התרשים היחיד בספר.
פרק 1 – "ההשתנות בתנאי ביות": בפרק זה מפרט דרווין אודות השינויים שעוברים בעלי חיים וצמחים בתנאי ביות עקב ברירה מלאכותית. דרווין טוען כי שינויים אלו מתבצעים על ידי תהליך ארוך, חוזר ונשנה, של ברירת הפרטים הרצויים לאדם לצורך תכלית כלשהי. הוא מציג בפרק זה את הבסיס לאנלוגיה המרכזית שאליה הוא חותר בפרקים הראשונים – הברירה הטבעית מבצעת לאורגניזמים בטבע את מה שמגדלים וחקלאים מבצעים לאורגניזמים השונים באמצעות ברירה מלכותית, (אם כי התהליך הטבעי מתבצע ללא הכוונה מודעת של גורם כלשהו).

פרק 2 – "השתנות בטבע": פרק זה עוסק ברובו בגיוון הרב הקיים בטבע, ובקושי שבהבחנה שבין "זנים" ל"מינים" של אורגניזמים שונים. דרווין טוען כי קושי כה גדול, שהוא נחלת חוקרי הטבע כולם, יש בו הן כדי לערער על התפיסה של "קביעות המינים" (פיקסיזם), והן כדי לתמוך ב"השתנות הדרגתית" שמהווה בסיס לתאוריה שלו.

פרק 3 – "מלחמת הקיום": בפרק זה מציג דרווין את הסיבה המניעה לשיטתו את תהליך הברירה הטבעית: האורגניזמים כולם תלויים זה בזה. ישנם מאבקי הישרדות בין המינים ובקרב כל מין, מאבק על הרבייה ומאבק בקשיים שמציבים תנאי הטבע, כגון אקלים. החיים בטבע הם מאבק מתמיד על הישרדותו של כל פרט ופרט. הוא מציין כי אם לא מכירים במלחמת הקיום, .

פרק 4 – "הברירה הטבעית או הישארות המסוגלים ביותר": בפרק זה מציג דרווין את עקרון הברירה הטבעית, ומנסה להראות כיצד עיקרון זה עשוי להסביר תופעות שונות הנצפות בטבע. דרווין טוען כי "הברירה הטבעית" משמרת את השינויים המועילים לאורגניזם מבין כל אותם השינויים המופיעים אצל אורגניזמים בטבע. שינוי מועיל מסייע לפרט לשרוד, וכך משתמרים אותם שינויים מועילים. דרווין גם מתייחס ל"ברירה זוויגית", המשמרת את השינויים שמועילים לאורגניזם בתחרות מול בני מינו על הרבייה. כך דרווין: .

פרק 5 – "חוקי ההשתנות": בפרק זה מתאר דרווין את העקרונות המביאים לשינויים הקטנים שהם "חומר ביד הברירה הטבעית". בפרק זה מוצגים עקרונות רבים ששימשו גם את לאמארק – עקרון השימוש/אי שימוש והורשת תכונות נרכשות. דרווין מציין כי השתנות המין תלויה בשני דברים: בטיב (יכולת) ההשתנות של המין עצמו, ובתנאי הסביבה. אך מעל לכל מקפיד דרווין להדגיש את בורותם של חוקרי הטבע כולם בתחום חוקי ההשתנות, ומתייחס לרבים מרעיונותיו כהשערות בלבד: .

פרקים 6–9 – קשיים בתאוריה. בפרקים אלו מתייחס דרווין להתנגדויות הצפויות להתעורר לתאוריה שלו, ומציע את תשובותיו אליהן מבעוד מועד. דרווין בחר להתייחס לקשיים שאליהם יש לו מענה, והותיר בלא פתרון שאלות שונות – הן מתחום המדע כגון שאלת התורשה, והן מתחום התאולוגיה.

הקשיים המרכזיים שאליהם כן מתייחס דרווין קשורים בשלמות ובמורכבות: הדוגמאות המובהקות שאליהן התייחס הן המבנה המורכב של העין, והשלמות שבה דבורי הדבש בונות את חלות הדבש שלהן – בצורה החסכונית ביותר האפשרית מבחינה מתמטית. השאלה שהוא מעלה היא "כיצד התפתח איבר / אינסטינקט מושלם ומורכב כל כך".

דרווין כתב 

משפט זה הוא דוגמה להיותה של התאוריה של דרווין תאוריה מדעית שעומדת במבחן "עקרון ההפרכה" שנוסח בהמשך על ידי פופר. חלק ממתנגדי התאוריה טענו בהמשך כי האבולוציה היא טאוטולוגיה וכי אין דרך להפריח אותה, תוך שהם מתעלמים מנקודה זו. אחרים ניסו לתקוף את התאוריה על בסיס הטיעון של מורכבות שאינה ניתנת לפישוט – כלומר הצבעה על תהליכים או איברים שנראה שאין שום סיכוי כי התפתחו דרך התהליכים שתוארו בתורת האבולוציה. קיימות דוגמאות רבות לנושא זה, כולל אבולוציה של העין, אבולוציה של פרחים, או אבולוציה של מערכת החיסון. כיום משמש הטיעון בעיקר לצורך הכחשת אבולוציה, כאשר הדוברים מתעלמים מהספרות המדעית בתחום הרלוונטי, או מציגים את הנושא בצורה מעוותת במסגרת פסבדו מדע. לרוב טיעון זה מלווה בטיעון שגוי נוסף לפיו "לא יכול להיות כי איבר זה התפתח במקרה" – אך זו טענת איש קש, שכן תומכי האבולוציה אינם טוענים כי אבולוציה פועלת רק דרך תהליכים מקריים, אלא דרך הצטברות של תהליכים מקריים שמכוונים על ידי מנגנון שאינו מקרי – שהוא אבולוציה המכוונת (בעיקר) על ידי ברירה טבעית.

במהלך שלושת הפרקים הללו משתמש דרווין בניסויים מחשבתיים ובתופעות דומות הקיימות בטבע על מנת להראות כיצד ייתכן שבאמצעות שינויים קטנים והדרגתיים, יוכלו איברים ואינסטינקטים להתפתח גם עד כדי שלמות לכאורה. השלמות, כך לפי דרווין, אינה שונה מהותית מההתפתחות לדרגות גבוהות יותר ויותר:  קושי נוסף שאליו התייחס דרווין הוא היעדרן של צורות ביניים, "חוליות חסרות". את היעדרן של אלו הוא תולה בין השאר במיעוטם של הפרטים שהיוו את צורות הביניים, כמו גם בחוסר השלמות של מצאי המאובנים הקיים באותה תקופה.

לימים חלק מקשיים אלה נפתרו או קיבלו מענה מצד חוקרים שהמשיכו לפתח את תאוריית האבולוציה. אבולוציה של העין מתארת תהליכי אבולוציה שבהם סוגי עיניים של יצורים שונים יכולים להתפתח לאיבר מורכב כתוצאה של שלבי ביניים שונים, באבולוציה מתכנסת יצורים שונים מפתחים איבר ותתי מערכות שנראים זהים או דומים דרך מנגוני התפתחות שונים, עקב לחצי ברירה דומים.

חוקרים מודרניים מצאו כי פיתוח אבולוציוני הדרגתי לא מוביל בהכרח לשלמות בתכנון. לדוגמה עיניים של יונקים, עופות ובעלי חוליות אחרים אינן מושלמות כלל ויש בהן פגמים יסודיים בעיצוב. למשל סדר השכבות ברשתית של בעלי חוליות הוא הפוך ביחס למה שמהנדס היה מתכנן – קני הראיה ברשתית של יונקים פונים כך שגרעין התא נמצא בחלק הקדמי, אחריו נמצא חלק עם מיטוכונדריות ולבסוף החלק בתא עם שכבות רגישות לפוטונים. האור עובר דרך שכבת נוירונים לפני שהוא פוגע בקולטני האור. עקב כך הנוירונים המעבירים את האות למוח נמצאים בחלק הקדמי של הרשתית, ונוצר חסרון תפקודי של כתם עיוור. לעומת זאת, רשתית של חסרי חוליות, למשל דיונון, התפתחה כך שקולטני האור נמצאים בחלק החיצוני של הרשתית, ולכן לבעלי חיים אלה אין כתם עיוור. חוסר מושלמות זה נובע מכך שתכונות מורכבות מתפתחות באופן מצטבר עקב שילוב גנים שיצרו מבנים פשוטים יותר, שהצטרפו בהמשך למבנים מורכבים יותר. מרגע שגנים של עיצוב מסוים הפכו נפוצים, אין דרך של ברירה טבעית שיכולה "לתקן" עיצוב כזה גם אם תיקון יכול להיות מועיל (ריצ'רד דוקינס, השען העיוור). פגמים אחרים בעיצוב כוללים את תנועת עמוד השדרה של לווייתנים (מעלה ומטה במקום הצידה), ו"נדידת" העין לאותו צד של הראש בקרב דגי משה רבנו.

תחזיות רבות של התאוריה של דרווין התאמתו בהמשך באופן שמדגים כוח ניבוי של התאוריה, וכן עם השנים ועם ממצאים מחקריים וחפירות מאובנים נענו קושיות שהוא לא ידע לענות עליהן בזמן יציאת הספר. מחקר מאובנים מצא מגוון גדול של בעלי חיים, צמחים, ויצורים חיים אחרים שהם מאובני מעבר שהשתבצו ב"עץ חיים" בעל אב קדמון משותף עשיר יותר ויותר. בשליש הראשון של המאה ה-20 התפתחה הסינתזה האבולוציונית המודרנית שהסבירה כיצד חוקי התורשה שפיתח מנדל התאימו והשלימו את התאוריה של דרווין. בהמשך התגלו מבנים מיקרוביולוגיים שאפשרו זאת, בהם DNA. בהמשך התקיימו סינתזות נוספות כמו הסינתזה האבולוציונית המורחבת, שכללה אמבריולוגיה וכן גנטיקה מולקולרית, פילוגניה וביולוגיה אבולוציונית כדי להסביר כיצד מטען גנטי שונה גורר התפתחות שונה של עוברים וכיצד התחום מקתשר לאבולוציה – בתחומים כמו ביולוגיה התפתחותית אבולוציונית.

פרקים 10–14: בפרקים אלו מתוארות תופעות בתחומים שונים שאותן יכולה התאוריה להסביר: בגאולוגיה, בשאלת תפוצתם הגאוגרפית של המינים השונים, במורפולוגיה, באמבריולוגיה ועוד.

פרק 15: "חזרה וחתימה". סיכום של דרווין לטענותיו.

ניסוח 
מבחינת ניסוחו, ל"מוצא המינים" שני מאפיינים בולטים. ראשית, הוא פונה לציבור הרחב, לא רק למדענים או "חוקרי טבע" ("נטורליסטים"). הוא קריא ורהוט, עד כדי כך שיש אפילו שהשוו את סגנון כתיבתו ליצירותיהם הגדולות של דיקנס או ג'ורג' אליוט.
מאפיין נוסף של הספר הוא ריבוי העובדות ומגוון התחומים בטבע שמהם שאובות העובדות. כפי שמציין שאול אדלר בהקדמה של המהדורה העברית:
"במה זכה 'מוצא המינים'? קודם לכול בזה, שדרווין ביסס את תורתו על שפע עובדות, הבאות מעולם החי והצומח שבהווה ובעבר הרחוק. עובדה רודפת עובדה, המחשבה מתרפקת על שלל החומר, שדרווין מגיש לקורא, ואין מנוס ממסקנותיו. שנית, החומר הוא מגוון מאד: מבנה אנטומי, אינסטינקטים, פיזור גאוגרפי, הפריה, הרבעת כלאיים, ראיות מהגאולוגיה, ראיות מצמחים ובעלי חיים בתנאי ביות, ועוד."

רטוריקה 
האסטרטגיה המרכזית שנקט דרווין היא ביסוס האפשרות שהתאוריה שלו עשויה להיות נכונה, ובמקביל שמיטת הקרקע מתחת לתאוריות אחרות, בראשן תאוריות בריאתניות. דרווין מודע לרדיקליות של התאוריה שלו, ונתלה בהשוואות לניוטון ולקופרניקוס, הנחשבים למדענים גדולים שחוללו מהפכות בתחומם. הוא מציג ומבהיר את המושג המעורפל של ברירה טבעית לציבור הרחב, ומנסה להראות כיצד עקרון הברירה הטבעית מסביר טוב מכל תאוריה אחרת את התופעות השונות בעולם החי והצומח.
על מנת לשכנע את הקורא בטיעונים אלו משתמש דרווין במספר אמצעים רטוריים:
 שימוש רב במטאפורות ואנלוגיות. האנלוגיה המרכזית שלו מדמה את הברירה הטבעית לתהליכי ה"ברירה בידי אדם" שמתבצע בחיות ובצמחים מבויתים. הבסיס לאנלוגיה זו נפרש בפרק שלם (הראשון) בספר, והקבלה זו חוזרת ונשנית לאורך הספר. היא מסייעת לקורא להבין את התהליך האמורפי מעט של "ברירה טבעית", באמצעות תהליכים מוכרים מחיי היום-יום בבריטניה של המאה ה-19: השבחת כלבי מרוץ, השבחת תוצרת חקלאית, ועוד: 
 יצירת הזדהות הדדית בינו לבין הקוראים. הספר מנוסח בגוף ראשון, יחיד ורבים לסירוגין. דרווין מציג את התאוריה שלו תוך שהוא מוביל את הקורא דרך הקשיים שהוא עצמו חווה לפני שקיבל את התאוריה של הברירה הטבעית. דרווין מזמין את הקורא לקבל את התאוריה, ועל פניו אינו כופה אותה על קוראיו. הוא מבקש מקוראיו להקשיב ל"קול ההיגיון" ולנסות לחשוב על הטיעונים שלו ללא דעות קדומות.
 עריכת ניסויים מחשבתיים. כאמור, חלק נרחב מהספר עוסק בהתמודדות עם ביקורת אפשרית. הביקורות המרכזיות שאליהן מתייחס דרווין בספר טוענות ברובן שקיימות תופעות בטבע שאינן יכולות להיות מוסברות באמצעות הברירה הטבעית. דרווין לא נימק כיצד אותן תופעות מוסברות על ידי הברירה הטבעית, אלא כיצד אותן תופעות עשויות להיות מוסברות על ידי הברירה הטבעית. דרווין פנה לטכניקה הזו בין השאר כיוון שעריכת ניסוי אמיתי בשאלות הקשורות בברירה הטבעית לא הייתה אפשרית.

נתונים סטטיסטיים על הפצת הספר
הספר פורסם בשש מהדורות, ב-18,000 עותקים. הוא תורגם ל-11 שפות בימי חייו של דרווין, ומאז מותו תורגם ל-18 שפות נוספות. הגרסה העברית פורסמה ב-1960, בתרגומו של שאול אדלר, שאף הוסיף לה הקדמה.

תגובות 
"מוצא המינים" נכנס מיד למרכז השיח הציבורי והמדעי בעולם. התפתחות הדפוס וכתבי העת המדעיים בבריטניה סייעו להתפשטותם הנרחבת של רעיונותיו של דרווין ושל הביקורות עליהם. לצד התמיכה וההערכה שלהן זכה, הספר עורר גם התנגדות רבה, הן בחוגים המדעיים, הן בחוגים הדתיים והן בקרב הציבור הרחב. לקראת סוף המאה ה-19 עלו התנגדויות מדעיות נוספות לתאוריה של דרווין, והיא הייתה רחוקה מלהיות התאוריה השלטת בעולם המדעי. היא עתידה הייתה להפוך לכזו רק בעשורים הראשונים של המאה ה-20.

השפעה על הקהילה המדעית
קוראים מדעיים כבר היו מודעים לטיעונים לפיהם מינים השתנו באמצעות תהליכים שהיו כפופים לחוקי הטבע, אך רעיונות הטרנסמוטציה של למארק ו"חוק ההתפתחות" המעורפל של Vestiges לא נהנו מתומכים רבים בקרב מדענים. דרווין הציג את הברירה הטבעית כמנגנון הניתן לבדיקה מדעית תוך שהוא מקבל שיש אפשרות לקיום מנגנונים אחרים כמו תורשה של תכונות נרכשות (לאמרקיזם). האסטרטגיה שלו קבעה שהאבולוציה באמצעות חוקי הטבע ראויה למחקר מדעי, ועד שנת 1875, רוב המדענים קיבלו את העובדה שהאבולוציה התרחשה, אך מעטים חשבו שהברירה הטבעית היא משמעותית.

גם השיטה המדעית של דרווין הייתה שנויה במחלוקת. תומכיו העדיפו את האמפיריזם של A System of Logic של ג'ון סטיוארט מיל, בעוד המתנגדים החזיקו באסכולה האידיאליסטית של פילוסופיית המדעים האינדוקטיביים של ויליאם וויול, שבה חקירה יכולה להתחיל עם הרעיון האינטואיטיבי שמינים הם אובייקטים קבועים שנוצרו על ידי תכנון.

תמיכה מוקדמת ברעיונותיו של דרווין הגיעה מממצאים של חוקרי טבע שחקרו ביוגאוגרפיה ואקולוגיה, כולל ג'וזף דלטון הוקר ב-1860, ואסא גריי  ב-1862. ב-1861 הנרי וולטר בייטס הציג מחקר שהסביר חקיינות בטסיאנית באמצעות ברירה טבעית. אלפרד ראסל וולאס דן בראיות ממחקר הארכיפלג המלאי שלו, כולל מאמר משנת 1864 עם הסבר אבולוציוני לקו וולאס.

התנגדות מדעית
לאחר פרסום הספר עלו שתי התנגדויות מדעיות (שאינן דתיות) לתאוריה. הראשונה נגעה למנגנון התורשה, שלא היה קיים כלל ב"מוצא המינים". דרווין הקפיד להזכיר בספר את ה"וריאציות" שבין הפרטים ואת "עקרון התורשה", אך לא הסביר כיצד מופיעות הווריאציות וכיצד פועל אותו "עקרון תורשה". הוא אף טען כי בבורותנו איננו יודעים לספר ולא כלום על הסיבות לכך שהשינויים עוברים בתורשה ועל הסיבות לווריאציות: , ציין דרווין בספר. התנגדות זו נפתרה במחצית הראשונה של המאה ה-20 עם הסינתזה האבולוציונית המודרנית ששילבה בין רעיון הברירה הטבעית והתאוריה הדרוויניסטית כולה לבין חוקי התורשה של מנדל וכן עם תאוריות אחרות הנוגעות לשונות גנטית.   

ההתנגדות השנייה נגעה לגילו של כדור הארץ: בהתבסס על המגוון הביולוגי והבנתו את תהליך האבולוציה העריך דרווין כי כדור הארץ הו בן כמה מאות מיליוני שנים. כשלוש שנים מאוחר לאחר פרסום "מוצא המינים", פרסם הפיזיקאי החשוב הלורד קלווין את חישובו לגיל כדור הארץ. קלווין, שהיה נוצרי אדוק, הסכים לקבל את גרסתו של למארק לאבולוציה, וגם תיאוריות נוספות של אבולוציה תאיסטית. אך הוא התנגד לתורתו של דרווין ואת המסקנה העולה ממנה כי גם בני האדם נוצרנו בתהליכים אקראיים, ולא במעשה בריאה מכוון. החישוב של קלווין הסתמך על משך הזמן שייקח לכדור סלע לוהט, כפי שהבינו שכדור הארץ היה בתחילתו, להתקרר למידה שבה הוא מצוי כיום. החישוב נגד הן את תורת האבולוציה הן לתאוריות גאולוגיות. בגרסתו המאוחרת והמדויקת ביותר העריך קלווין כי גיל כדור הארץ לא עולה על 10 מיליון שנה. לדרווין לא הייתה תשובה לחישוב זה.  עם הזמן התברר כי למרות שהחישוב של קלווין הייה מדויק למדי היה חסר בו מרכיב קריטי - שכן הוא נערך לפני שגילו כי בעומק כדור הארץ יש מקור חום נוסף של דעיכה רדיואקטיבית, שהתגלתה רק בסוף המאה ה-19. מקור כוח זה שמר את חומו של כדור הארץ למשך זמן רב הרבה יותר מאשר בחישוב של קלווין.  מחלוקת זו לא נפתרה עד תחילת המאה ה-20, עת הוכח כי גילו של כדור הארץ אכן עומד בדרישות של תורת האבולוציה של דרווין. מאוחר יותר התברר על סמך תארוך רדיומטרי כי גילו של כדור הארץ הוא כ-4.5 מיליארדי שנים.

"הברית המדעית" של דרווין
דרווין עצמו היה רחוק מעין הסערה הציבורית, וניהל את השיח מול מבקריו באמצעות התכתבויות רבות. ארבעה מידידיו לקחו על עצמם את ההגנה הפומבית על התאוריה. הארבעה היו לייל, ג'וזף הוקר, אסא גריי ותומאס הנרי האקסלי. כל אחד מהם היה מהמובילים בתחומו – לייל בגאולוגיה, הוקר הגיע מעולם הבוטניקה, גריי היה בוטנאי אמריקאי, והקסלי זואולוג וחוקר אנטומיה השוואתית. הארבעה פעלו, איש איש בתחומו, והמציאו הוכחות ונימוקים נוספים לנכונות התאוריה של דרווין. חלקם פרסמו ספרים שהסבירו תופעות מתחומם בעזרת הברירה הטבעית. לייל וגריי אמנם האמינו עדיין בהתערבות אלוהית כלשהי, אך תמכו בעיקרי התאוריה והגנו עליה. הקיצוני מכולם היה הקסלי, שזכה לכינוי "הבולדוג של דרווין", על כך שהגן על התאוריה שלו באופן חריף בהזדמנויות שונות. בדיון פומבי מפורסם שניהל מול ההגמון של אוקספורד ב-1860, צוטט הקסלי כמי שאמר שהוא מעדיף שסבו יהיה 

התנגדות דתית
ההתנגדות הדתית לספרו של דרווין הייתה בחלקה המשך של ההתנגדות להשקפות טרנסמוטנטיות קודמות. אולם, התאוריה של דרווין הלכה צעד נוסף בכך שלא ייחסה לאדם כל ייחודיות על פני בעלי החיים. נקודה זו היוותה גורם נוסף להתקפות דתיות על התאוריה.

ההתנגדות הדתית הקיצונית לספרו של דרווין, כמו זו שבאה לידי ביטוי במשפט הקופים לדוגמה, לא הייתה נחלתה של התקופה הוויקטוריאנית. על אף שספרו עורר כאמור התנגדויות דתיות מצד אנשי התאולוגיה הטבעית, פונדמנטליזם נוצרי המקדש את כתבי הקודש כפשוטם הוא תופעה שצצה מחדש רק בתחילת המאה ה-20, לאחר שדעכה בעידן הנאורות.

רעיונות חברתיים בספר
דרוויניזם חברתי
המונח דרוויניזם חברתי מתייחס לתאוריה חברתית-כלכלית המקדשת את התחרות בתוך החברה ובין חברות שונות כדרך הנכונה להתפתחות כלכלית וחברתית. לקראת המאה ה-20, רעיונות מתחום הדרוויניזם החברתי היו נוכחים במדיניות של רבות מהמדינות המפותחות.
התאוריה נשענת במידה מסוימת על התאוריה של דרווין כפי שהוצגה ב"מוצא המינים", אולם יודגש כי ב"מוצא המינים" עצמו נמנע דרווין לחלוטין מלהתייחס לשאלות חברתיות. זאת משום שהספר כולו נמנע מעיסוק בשאלה מעוררת המחלוקת של מוצא האדם, ומתמקד בעולם החי בלבד. דרווין גם לא השתמש בביטוי המפורסם "המתאים שורד", שעמד בבסיסה של אותה דוקטרינה. דרווין אף לא הזכיר את האדם בהקשר חברתי לאורך כל הספר, והשתמש בו כדוגמה לתופעה אנטומית או ביולוגית לעיתים רחוקות בלבד. אולם, אחד העקרונות המרכזיים בתאוריה של דרווין – מלחמת הקיום – שאוב בראש ובראשונה מהמסה של מאלתוס על האוכלוסייה. כך שבמובן מסוים, תורת האבולוציה של דרווין נשענה על עקרונות חברתיים, ולפיכך קשה לנתק אותה מההקשר החברתי. החברה היוותה השראה לתאוריה של דרווין; בתורה, היוותה התאוריה השראה ואסמכתא מדעית לעקרונות הדרוויניזם החברתי, בתקופה שבה הייתה לאסמכתא מדעית שכזאת חשיבות רבה.
יתר על כן, במקומות ספורים בספר מתייחס דרווין למושג של "עליונות" בטבע, במובן שעשוי להתפרש כמימוש של עקרון "החזק שורד". דרווין אמנם אינו מתייחס לחברה האנושית, אך ניתן לבצע את ההקבלה:
אף על פי כן, אין ב"מוצא המינים" התייחסות מפורשת לעקרונות של דרוויניזם חברתי.

לעומת זאת, בספרו המאוחר יותר "מוצא האדם" (1871), שבו דן דרווין במפורש במוצא האדם, הוא מתייחס בהרחבה לשאלות חברתיות הקשורות לאדם, ועל כן קיימת מחלוקת בין חוקרים האם נכון לזהות את תורתו של דרווין עם דרוויניזם חברתי.

אלוהים ומרכזיות האדם בטבע
דרווין לא התייחס ב"מוצא המינים" לשאלה "האם יש אלוהים", ואף לא השיב בביטחון לשאלה "האם אלוהים יצר את העולם ואת החיים". על אף השם "מוצא המינים", העדיף דרווין שלא להתייחס לשאלת ראשית המינים, אלא רק לתהליכים הפועלים מראשיתו של העולם ומראשיתם של החיים ועד להווה.
כאשר הסביר אודות תהליכי הברירה הטבעית, השתמש דרווין בשפה מאנישה. שימוש זה אפשר לאנשים להבין את הברירה הטבעית כפעולתו של האל. דרווין שלל זאת במפורש: .
התאוריה של דרווין אפשרה את קיומו של האל כיוצר העולם, באופן שהולם יותר מכל תפיסה דאיסטית. אך אין ספק שהוא שלל את מעורבות האל בתהליכי הטבע.
המשמעות וההשפעה הרדיקלית של "מוצא המינים" נוגעת יותר למרכזיותו של האדם בטבע. ממש כשם שקופרניקוס "הוציא" את כדור הארץ ממרכז היקום, "הוציא" דרווין את האדם ממרכז ממלכת החי, או יותר נכון מפסגת ממלכת החי. הוא ייצג תפיסת עולם שלפיה החיים אינם תלויי מוסר או תכלית, אלא חסרי סדר ואקראיים. הייתה בכך חתירה תחת ערכי החברה הוויקטוריאנית שבה הוא חי. זהו הפירוש המקובל לתאוריה של דרווין כפי שהיא מוצגת ב"מוצא המינים". עם זאת, ישנם גם חוקרים הסבורים כי דרווין חשב שהאדם הוא אכן "המטרה" של הברירה הטבעית.

בתרבות
 באחד מפרקי הסדרה "שנות השמונים" בנם הגדול של חנניה ורבקה קורקוס ואחיו של ציון מהסדרה "שנות התשעים" ללו קורקוס חוזר בשאלה בין היתר בגלל הספר.
 באחד מפרקי סדרת ההנפשה של ה"אקס-מן" מציג את סיפור המקור של מיסטר סיניסטר בתור אדם שמושפע מהספר וחי בתקופה של דרווין עצמו ואחד מאבות אבותיו של צ'ארלס אקסבייר וכמו כן, צ'ארלס בעצמו מחזיק בעותק של הספר, שכנראה עבר עליו בירושה.

 לקריאה נוספת 
 צ'ארלס דרווין, מוצא המינים בדרך הבירור הטבעי, או השארת גזעים מחוננים במלחמת החיים; תרגם מאנגלית והוסיף מבוא: שאול אדלר, ירושלים: מוסד ביאליק ('ספרי מופת מספרות העולם'), תש"ך/ 1960. (התרגום זיכה את אדלר בפרס טשרניחובסקי)
 סטיב ג'ונס, כמעט כמו לוויתן - מוצא המינים נכון לעכשיו, תרגמה עדי מרקוזה-הס, ידיעות ספרים
 צ'ארלס דרווין, אוטוביוגרפיה, תרגם מאנגלית: יקי מנשנפרוינד, הוצאת רסלינג, 2008
 ג'נֶט בְּראון, מוצא המינים של דרווין – ביוגרפיה של ספר. סדרת אכסדרה. ספרי עליית הגג וידיעות ספרים. מאנגלית: ברוריה בן-ברוך. 2009
 ג’ון דרנטון, קנוניית דרווין, זמורה ביתן, 2009

קישורים חיצוניים

מהדורות אינטרנט של הספר
 גרסת אינטרנט של כל מהדורות הספר באתר darwin-online.
 המהדורה הראשונה של מוצא המינים בפרויקט גוטנברג (אנגלית)
מאמרים וכתבות





הערות שוליים

קטגוריה:ערכים שבהם תבנית בריטניקה אינה מתאימה
קטגוריה:ספרי עיון
קטגוריה:היסטוריה של המדע
קטגוריה:צ'ארלס דרווין
קטגוריה:ספרים שצונזרו
קטגוריה:ספרי אבולוציה
קטגוריה:ספרי ביולוגיה