רשתית תוך-פלזמית

הרשתית התוך-פלזמית (וכן הרשתית האנדו-פלזמית או הרשת האנדופלזמתית; אנגלית: Endoplasmic reticulum,  ER) היא אברון הנמצא בציטופלזמה ומהווה מדור תאי מסועף מאוד בעל פעילויות ייחודיות. היא חלק ממערכת אנדוממברנה שכוללת גם את מעטפת הגרעין, מערכת גולג'י, ומספר אברונים נוספים ואחראית על ייצור, פירוק, שינוי והובלה של חלבונים ושומנים הן בתוך התא והן אל מחוץ לתא. בנוסף, הרשתית התוך פלזמית לוקחת חלק בוויסות עוצמת הקשרים שבין תאי העצב, כלומר בניהול תהליכי הלמידה באדם.

הרשתית התוך-פלזמית מצויה בכל היצורים האיקריוטיים הן ביצורים חד-תאים והן ביצורים רב תאיים. ביצורים רב תאיים היא מצויה ברוב סוגי התאים אך אינה מצויה בחלקם - לדוגמה אצל יונקים, היא אינה קיימת בתא דם אדום ובתא זרע. 

מבנה
ניתן להבחין בין שני אזורים של הרשתית התוך-פלזמית:
 האזור המחוספס (הרשתית התוך-פלזמית המחוספסת, rER): האזור המחוספס נקרא כך משום שריבוזומים רבים נקשרים לממברנה החיצונית שלו ונותנים לה מראה מחוספס.
בדיקה השוואתית של ריבוזומים חופשיים בציטוזול עם אלו הקשורים לממברנת הרשתית הראתה שאין הם שונים, אלא זהים לחלוטין. הריבוזומים הקשורים לממברנת הרשתית כוונו אליה בגלל שרשרת קודונים מיוחדת שמופיעה בתחילת החלבון שאותו הם מתרגמים. כמו כן, סינתזת החלבונים נעשית על גבי הריבוזומים באותה דרך בה היא נעשית בציטוזול. תפקידה העיקרי של הרשתית המחוספסת הוא ייצור חלבונים לשם הפרשה.
 האזור החלק (הרשתית התוך-פלזמית החלקה, sER): האזור החלק הוא המשכו של האזור המחוספס והוא אינו נושא ריבוזומים. מדור זה עוסק בפעילות אנזימטית ספציפית לרקמה מסוימת. כך, למשל, בשחלות ובאשכים, מיוצרים באזור החלק של הרשתית התוך-פלזמית הורמונים על בסיס כולסטרול. כמו כן הרשת החלקה פעילה בפרוק רעלים וניטרולם. 

הרשתית התוך-פלזמית המחוספסת משתתפת ביצירת חלבונים בדרכים שונות מסינתזת הפפטיד:
 קיפול ו"בקרת האיכות" הן על הסינתזה והן על קיפול החלבונים המופרשים אל מחוץ לתא או מעוגנים לקרום תא מצדו החיצוני.
 הוספות של סוכרים שונים ועיבודם: חומצות אמינו מסוימות, או רצף ספציפי שלהן יכולים להוות סימן להוספת סוכרים בתוך הרשתית התוך-פלזמית המחוספסת. סוכרים אלו דרושים לפעילותו התקינה של החלבון, לדוגמה: ישנם סוכרים המשמשים כ"עוגן" לחלבון ויקשרו אותו לקרום התא. בנוסף להוספת הסוכרים מתבצעים תהליכי עיבוד שונים לאותם סוכרים.

הרשתית התוך-פלזמית החלקה פעילה בסינתזה של שומנים וגם בתהליכים נגד רעליים. לדוגמה, כאשר חודר לגוף פנו-ברביטול (סוג של רעל), נוצרות כמויות גדולות של חומרים נגד רעליים ושטח הפנים של האזור החלק גדל מאוד, אך לאחר סילוק החומר מהגוף, השטח מצטמצם שוב. הרשתית החלקה משתתפת בסינתזה של הורמונים מקבוצת הסטרואידים, כגון הורמוני מין, וניתן להביא כדוגמה את האשכים בהם יש הרבה רטיקולום חלק, שבממברנות שלו מצויים אנזימים המעורבים בסינתזת ההורמונים. 

הרשתית התוך-פלזמית מצויה בכל התאים של יצור איקריוטי, אך ישנם תאים עשירים יותר בה, כגון תאים בכבד, בלוטות בלבלב ובלוטות ארס בנחשים. התאים בהם נפח הרשתית גדול יותר הם בדרך כלל תאים הפעילים ביצירת חלבונים המיועדים להפרשה. בתאים כמו תאי שריר, המייצרים חלבונים, החלק של הרשת המחוספסת גדול יותר, ואילו בתאי כבד המנטרלים רעלים הרשת החלקה היא דומיננטית יותר. 

 בקרת איכות קיפול חלבונים 
הרשתית האנדופלזמטית מוסיפה לחלבונים עץ סוכרים עשיר במנוז, על שייר חומצת אמינו אספרגין. הליך ההוספה נקרא N-גליקוזילציה משום שהסוכר מתווסף לחנקן (Nitrogen). תחילה העץ נבנה על גבי הליפיד דוליכול בציטוזול. לאחר זרחון כפול של דוליכול, ובנייה של עץ המורכב מ-2 מולקולות GlcNAc ו-5 מולקולות מנוז, הוא מתהפך עם עץ הסוכרים לתוך חלל ה-ER, וממשיך את בנייתו עד למצב סופי של 2 מולקולות GlcNAc המחוברות ל-9 מנוזים ול-3 גלוקוזים. לאחר גמר בניית העץ, האנזים אוליגוסכריל טרנספרס (Oligosacharyl transferase) מעביר את עץ הסוכרים לשייר האספרגין. אחד משימושיו של עץ זה ב-ER הוא ביצוע בקרה על קיפול חלבונים.   

לאחר הסרת שתי מולקולות גלוקוז מעץ הסוכרים, אנזים הקשור לממברנה בשם קלנקסין יודע להיקשר לעץ הקטום באמצעות קישור לקצה העץ. קשירה זו מאפשרת לחלבון להתקפל בתוך ה-ER בתנאים נוחים לקיפול. לאחר זמן מה בהם התאפשר לחלבון להתקפל, האנזים גלקוזידאז חותך את הגלוקוז בקצה העץ ובכך החלבון משתחרר מאחזית קלנקסין.    

אם החלבון לא התקפל עדיין, אז האנזים גליקוזיל טראנספרז יזהה אותו ויוסיף להם מולקולת גלוקוז לעץ הסוכרים. אם גליקוזיל טראנספראז הוסיף מולקולת גלוקוז, אז החלבון זמין לקשירה על ידי קלנקסין להזדמנות נוספת לקיפול. בדומה לחלבון קלנקסין, ישנו חלבון מסיס בחלל ה-ER ואינו קשור לממברנה בשם קלרטיקולין, אשר מבצע פעילות דומה של קישור סוכר בקצה עץ הסוכרים, והשריית סביבה נוחה לקיפול.    

גם החלבון ERp57 מסייע לקיפול חלבונים בשיתוף קלנקסין וקלרטיקולין. אנזים זה מזהה קבוצות תיול חופשיות של חלבונים לא מקופלים ומסייע להתקפלותם.   

במקרה בו יש עומס של חלבונים לא מקופלים היטב, לתא כמה מסלולים המערבים חלבונים טרנס ממברנלים היושבים על ממברנת ה-ER. למשל, זרחון של החלבונים IRE1 ו-PERK גורם לשעתוק של חלבוני ליווי (צ'פרונים) המסייעים לקיפול חלבונים. 

קישורים חיצוניים

רשתית תוך-פלזמית - ER
תפקיד ה-ER בוויסות הקשרים שבין תאי עצבים 



קטגוריה:אברוני התא