שריר

שריר היא רקמה אקסיטבילית, רקמה הניתנת לעירור.

קיימים שלושה סוגים של שרירים: שריר שלד, שריר חלק ושריר הלב. הסוגים נבדלים זה מזה בצורת הסיבים המרכיבים אותם, בעיצובם, בצורת התכווצותם ובתפקידם.

 פעולת השרירים 

פעולת השרירים מנוהלת על ידי אותות ממערכת העצבים, באמצעות תאי עצב שמקושרים ישירות לסיבי שריר בצומת עצב-שריר. השרירים מעוצבבים על ידי נוירונים מוטוריים שנמצאים באזור הגחוני של מוח השדרה. נוירונים מוטוריים ששנמצאים ברמות שונות של מוח השדרה מעצבבים שרירי שלד באזורים שונים של הגוף. למשל, נוירונים מוטוריים באזור המותני, יעצבבו את שרירי הרגליים.

סעיף העצב וסיבי השריר אותם הוא מעצבב נקראים יחידה מוטורית. פעילות השרירים החלקים ושריר הלב מפוקחת על ידי מערכת העצבים האוטונומית.

המעורבות של מערכת העצבים בתנועת השרירים מאפשרת להתאים את ההתנהגות בהתאם לשינויים בסביבה. יכולת שליטה עצמית מאפשרת לאדם להפעיל עיכוב או הפעלה על שרירי השלד בהתאם לנסיבות. מערכת העצבים מאפשרת גם קואורדינציה בין חלקי הגוף השונים, הדרושה לצורך מיומנויות כמו תיאום עין-יד.

 שרירי שלד 
רקמת שרירי השלד (שריר משורטט), הנקראים גם שרירים רצוניים, פועלת יחד עם העצמות כדי להניע את חלקי הגוף או את הגוף כולו. היא בנויה ממערכים מקבילים של תאים גליליים וארוכים הנקראים סיבי שריר.

בין המומחים יש חילוקי דעות לגבי מספר השרירים הכולל בגוף, שכן יש המגדירים הסתעפויות שונות של שריר מורכב כמספר שרירים נפרדים. מספר השרירים הכולל בגוף נע בין כ-650 לבין כ-850, ומשקלם הוא בקירוב מחצית משקל הגוף כולו. בקרב נשים קיימת בממוצע מסת שרירים קטנה יותר, ומכיוון שכוח שריר פרופורציונלי לשטח החתך שלו, כוחן המוחלט של הנשים נמוך יותר. במחקרים נמצא שגם כאשר מנרמלים את מסת השריר למשקל גוף, כוחן היחסי נמוך יותר, עקב הרכב סיבי שריר שונה.

תפקודם נתון לשליטה מודעת או רצונית, ורובם מחוברים בגידים לעצמות השלד.

 מבנה 
שמאל|ממוזער|320px
כל שריר שלד נתון במעטפת שריר. מעטפת שריר היא קרום חזק של רקמת חיבור המתמזג עם הגידים שבקצות השרירים. הגידים של שרירי השלד נמצאים בצידו החיצוני של השריר או שזורים בתוכו.

השריר נחלק לאגודות על ידי חיץ השריר (Musculus Quiddam) (רקמת חיבור דקה). כל אגודה כזו בנויה מסיבי שריר העטופים ברקמת חיבור עדינה. קוטר סיבי השריר באדם הבוגר נע בין 10–100 מיקרון, ואורכם נע בין מילימטר אחד ועד כמה סנטימטרים.

תא השריר הוא תא גדול מאוד ומרובה גרעינים (סינקיטיון). קרום תא השריר קרוי סרקולמה (Sarcolema), והפרוטופלזמה שלו קרויה סרקופלזמה. כל תא שריר מכיל סיבוני שריר (Myofibrils) המסוגלים להימתח באופן פסיבי ולהתכווץ באופן אקטיבי. סיבוני השריר מורכבים מסרקומרים. הסרקומר הוא יחידת ההתכווצות הבסיסית של שריר השלד. הסרקומר בנוי מקורים עבים העשויים מהחלבון מיוזין וקורים דקים העשויים מהחלבון אקטין. הסרקומרים מחוברים זה לזה ומראם במיקרוסקופ אור כולל סדר מחזורי של קטעים בהירים (פס I אזור שבו יש רק אקטין) וכהים (פס A כולל חפיפה של אקטין ומיוזין) לסירוגין, אזור H אזור H: (מרכז אזור ה-A, מכיל רק מיוזין) המשווים לשריר מראה משורטט. פז Z מחבר בין סרקומר לסרקומר.
ממוזער|סרקומר - יחידת ההתכווצות של השריר
התקצרות סיבוני השריר יחד, מביאה להתכווצות השריר.

 תהליך התכווצות השריר 
ממוזער|מנגנון הקורים המחליקים

 מנגנון הקורים המחליקים 
התכווצות השריר מתרחשת כאשר אקטין (הסיב דק) ומיוזין (סיב עבה) מחליקים זה על פני זה בתוך היחידה הבסיסית של ההתכווצות – הסקרומר – מבלי לשנות את אורכם, תוך יצירת גשרי רוחב. תנועה זו מקצרת את הסרקומר וכך גורמת להתכווצות השריר. קורי המיוזין העבים אינם זזים. קורי המיוזין מחליקים ומושכים את סיבי האקטין לעבר מרכז הסרקומר. פסי Z מתקרבים זה לזה והסרקומר מתקצר וכך גם את השריר – מבלי לשנות את אורכם של הסיבים עצמם. קורי האקטין וקורי המיוזין פועלים אלה על אלה באמצעות יצירת גשרי רוחב בין ראש המיוזין לסיב האקטין.

מחזור יצירת גשרי הרוחב (cross-bridge cycle)

 במצב מנוחה: ראשי המיוזין נושאים ADP + Pi ואינם מחוברים לאקטין.
 אות עצבי וסידן: גירוי עצבי גורם לשחרור יוני סידן (Ca²⁺), אשר מזיזים את התצמיד טרופונין-טרופומיוזין וחושפים את אתרי הקשירה באקטין.
 יצירת גשר רוחב: ראשי המיוזין מבצעים הידרוליזה של ATP ומפרקים אותו ל־ADP + Pi. חל שינוי בזווית של ראשי המיוזין. ראשי המיוזין נקשרים לאקטין, Pi משתחרר ומתחוללת "פעימת כוח (power stroke) האקטין נמשך לעבר מרכז הסרקומר, ו-ADP משתחרר.
 ניתוק: מולקולת ATP חדשה נקשרת למיוזין, וגורמת לו להשתחרר מהאקטין.
 טעינה מחדש: ATP מתפרק ל-ADP + Pi, מה ש"מטעין" מחדש את ראש המיוזין למצב מוכן לפעולה.
 המחזור ממשיך כל עוד יש ATP וסידן.
ממוזער|סרקומר מכווץ וסרקומר רפוי

 סיבי שריר שלד שונים 
מבחינה תפקודית, ניתן לזהות שני סוגים של סיבי שריר: סיבים איטיים (אדומים) וסיבים מהירים (לבנים).
 סיבים איטיים (אדומים) – מכונים גם סיבים מסוג I, עשירים במרכיבים המאפשרים פעילות אירובית מבוססת על זרחון חמצוני. סיבים איטיים יכולים לפעול לאורך זמן ממושך מבלי להתעייף אך מפיקים מתח התכווצות נמוך. סיבים איטיים מרכיבים שרירי שלד יציבתיים, כלומר שרירים המחזיקים את הגוף כנגד הכבידה.
 סיבים מהירים (לבנים) – מכונים גם סיבים מסוג IIb, עשירים במרכיבים המאפשרים פעילות מבוססת תסיסה. סיבים מהירים מפיקים מתח התכווצות גבוה וכך גם מתעייפים מהר יותר ומפיקים חומצת חלב כתוצר לוואי מתהליך התסיסה. סיבים אלו מרכיבים שרירים מניעים דוגמת שריר הסובך. הם גם גדולים יותר מסיבים איטיים.

מסווגים בנפרד גם סיבי שריר מסוג IIa הנחשבים לסיבים מעורבים וסיבים מסוג IIc. סיבים אלו שכיחים יותר בגילאים מבוגרים.

שרירי השלד השונים אינם מורכבים מסוג סיב מסוים באופן בלעדי, אלא משילוב בין סוגי הסיבים ביחס ההולם את תפקידם כמייצבים (בעיקר סיבים איטיים) או כמניעים (בעיקר סיבים מהירים) או בכל שילוב אחר.

בכל שריר ימצאו יחידות מוטוריות שונות בפרופורציות שונות.

 פעולות שרירי השלד 
ממוזער|250px|פעולת שרירי השלד במהלך טיפוס קירות.
שרירי שלד יכולים לפעול בשלוש דרכים:
 התכווצות קונצנטרית – במהלכו שריר השלד מתכווץ ומתקצר, אופייני לפעולות הדורשות הפעלת כוח.
 התכווצות סטאטית או התכווצות איזומטרית – במהלכו השריר שומר על אורכו כנגד עומס. אופייני לפעילות שרירים מייצבים של המפרקים והגוף.
 התכווצות אקסצנטרית או התכווצות איזוטונית – במהלכו השריר משנה את אורכו תחת עומס קבוע תוך כדי ספיגת העומס המופעל עליו. אופייני לפעולת שרירים שונים במהלך תפקוד המנצל את הכבידה או את ההתמדה בצורה מבוקרת, כמו השריר הארבע ראשי במעבר לישיבה או מכופפי הברך במהלך הליכה.

כיווצי השרירים השונים מתקיימים בתוך תפקודיהם השונים של השרירים:
 מניע ראשי – שריר עיקרי בתנועת מפרק מסוימת, כמו שריר הזרוע התלת ראשי בפשיטת המרפק.
 שריר עזר – שריר המסייע למניע הראשי כאשר נדרש כוח רב יותר. למשל שרירי צוואר מסוימים המסייעים לסרעפת בפעולת הנשימה בזמן מאמץ או בזמן מחלת ריאות חסימתית.
 שריר מייצב – שריר שפעולתו האיזומטרית מאפשרת לשמור על היציבה או מאפשרת לשריר אחר לבצע תנועה. למשל השרירים נוגדי הכבידה של הגו או שרירי שורש כף היד המשמרים את תנוחת שורש כף היד בזמן פעולת האצבעות.

 סינרגיסט – שריר המבקר ומתאם תנועה או מנטרל תנועה מיותרת בזמן הפעלת מפרק. למשל שריר הזרוע התלת ראשי המנטרל את פעולת כיפוף המרפק כאשר שריר הזרוע הדו ראשי מסובב את האמה כלפי מעלה, או למשל השריר השוקתי הקדמי ופושט האצבעות הארוך המנטרלים הדדית את האינוורסיה והאיברסיה שהם יוצרים ומפיקים יחד תנועת כפיפה גבית בקרסול.

שרירי השלד פועלים לעיתים יחד עם שרירים אחרים לביצוע תנועה מסוימת ואז הם מכונים אגוניסטים, כמו שריר הזרוע הדו ראשי ושריר הזרוע האגוניסטים ששניהם מכופפים את המרפק. שרירים המבצעים תנועה הפוכה לשרירים אחרים מכונים אנטגוניסטים, כמו שריר הזרוע התלת ראשי (פושט של המרפק) האנטגוניסט של שריר הזרוע הדו ראשי (מכופף של המרפק).

שרירים יכולים לפעול במספר תפקידים על פי הנדרש וכן הם יכולים להיחשב כאגוניסטים או כאנטגוניסטים. לדוגמה, שריר הזרוע התלת ראשי הוא מניע ראשי בפשיטת המרפק, שריר עזר בפשיטת הכתף, שריר מייצב בזמן עמידת ידיים וסינרגיסט בסיבוב האמה כלפי מעלה. שריר הזרוע הדו ראשי הוא אנטגוניסט לשריר הזרוע התלת ראשי שכן הראשון מכופף את המרפק והשני פושט אותו, אך גם אגוניסט לשריר הזרוע בעת כיפוף המרפק שכן שניהם פועלים יחד לכיפופו.

 הסתגלות שריר שלד למאמץ 
ממוזער|שמאל|250px|שרירים שהוגדלו בתהליך של פיתוח גוף
אימון הקשור במאמץ רב על שריר רצוני מסוים, כגון אימון משקולות, מאפשר גדילה של השריר על ידי כך שהוא גורם למיקרו-טראומה בשריר, כלומר נגרמים בו קרעים זעירים. בתגובה פותח הגוף בתהליך של תיקון הקרעים, תהליך אנבולי של סינתזת מולקולות חלבון, המביא לגדילה של תאי השריר שניזוקו באימון. תהליך זה של ריפוי ובנייה של השריר עשוי לדרוש כ-48 שעות. הקרעים הזעירים הם אחת הסיבות המרכזיות לתחושה של כאב שריר מושהה המורגשת לאחר המאמץ.

פעילות אירובית מתונה לזמן ממושך הופכת את סיבי השריר לעמידים יותר להתעייפות.

לחלופין, במצב של תת תזונה, כאשר הגוף זקוק לחלבונים לשימושים חיוניים אחרים ואין חלבונים זמינים במחזור הדם, מביא הוא לתהליך של קטבוליזם בו הוא מפרק חלבונים ישירות מתאי השריר, תוך כדי הקטנת מסתם. מסיבה זו אנשים הסובלים מרעב מאבדים מסת שריר בתהליך הנקרא אטרופיה של השריר.

תחזוקה
ככל הידוע כיום אין יצירה של תאי שריר, ומתקיימים רק תהליכים של פירוק ובניה.
קיימים תאים מיוחדים הנקראים תאי לוויין (Satellite cells). תאים אלו נמצאים בצמוד לסיבוני השריר והם תאים מלווים – שניהם עטופים יחד במעטפת השריר. לתאי הלוויין יש יכולת חלוקה שלאחריה הם מתאחים עם סיבוני השריר. בתהליך זה נוסף לתוך סיב השריר גרעין וכן נפח הציטופלסמה גדל, והתוצאה היא למעשה הגדלת מסת השריר. החלבון מיוסטטין מגביל את גדילת תאי השריר.

 שריר חלק 

שריר חלק (Smooth) הוא שריר המצטיין במבנה האחיד בציטופלזמה. תאיו קטנים ובעלי גרעין אחד בלבד.
תאי השריר החלק מתכווצים לאט יותר. קטרם 2–10 מיקרון,
וארכם 15–200 מיקרון. בתקופת ההריון עשוי אורך תאי
שריר הרחם להגיע עד 500 מיקרון.

השרירים החלקים אינם נתונים לשליטה רצונית כמו שרירי השלד, אלא מופעלים על ידי מערכת העצבים האוטונומית הבלתי מודעת.

השרירים החלקים מהווים את המרכיב העיקרי בדפנות איברים פנימיים שונים, כגון הקיבה, כיס המרה, כלי הדם, הלימפה וכו'. השרירים החלקים מפתחים במידת מה אנרגיה, אך היא מועטה מאוד יחסית לשרירי השלד.

בין סיבי השריר החלק השונים, מוצאים מבנים הנקראים
Gap Junctions. מבנים אלו מאפשרים תיאום חשמלי בין תאי שריר הלב.

שריר הלב

שריר הלב (Myocardium) הוא הרקמה המקנה ללב את היכולת להתכווץ ולהתרפות, ובכך היא מקנה לו את היכולת להזרים את הדם במחזור הדם הריאתי ומחזור הדם הסיסטמי. בכל תא בשריר הלב יש גרעין אחד.

הרכב
שריר הלב מורכב מתאי שריר מתמחים עם יכולת שאיננה נשלטת על ידי רקמות שריר במקום אחר בגוף. שריר הלב, בדומה לשרירים אחרים, יכול להתכווץ, ובנוסף, הוא יכול להפיק פעילות חשמלית, בדומה לתאי עצב.

אספקת הדם לשריר הלב מגיעה אליו באמצעות העורקים הכליליים.

פתולוגיה
חסימה של עורקים כליליים על ידי טרשת העורקים ו/או פקקת יכולה לגרום להתקף לב.

ישנם מספר נגיפים שיכולים לגרום לדלקת של שריר הלב, הידועה כמיוקרדיטיס.

קרדיומיופתיות הן מחלות של שריר הלב ובמקרים רבים הגורם להם הוא מוטציות גנטיות.

כישלון של הלב להתכווץ כראוי (מכל סיבה שהיא) מכונה לעיתים אי ספיקת לב. למרות זאת, המונח המתאים למצב זה הוא אי ספיקה של שריר הלב. אי ספיקת לב הוא מונח כללי המתייחס למחלות לב קשות הנגרמות מסיבות רבות (אי ספיקה של שריר הלב, מחלה של שסתום הלב, היפרטרופיה של החדרים) ומסתיימות בחוסר יכולת של הלב לשמור על לחץ מילוי תקין ו/או זרימת דם מופחתת לגוף בזמן מנוחה או פעילות גופנית. אי ספיקה של שריר הלב המסתיימת באי ספיקה של הלב כולו גורמת לקיצור תוחלת החיים ולהפחתה באיכותם.

 מחלות השרירים 
 מחלות דלקתיות:
 שערוניות – מחלה טפילית הנגרמת על ידי תולעת נימית הנפוצה בבשר חזיר שלא בושל דיו.
 מיוזיטיס – דלקת רקמת השרירים.
 פולימיוזיטיס – דלקת רב שרירית שגורמיה אינם ידועים.
 מחלות ליקוי (ליקוי מבני וכו'):
 המחלה ע"ש מקארדל – נגרמת בעקבות ליקוי שמונע את ניצול החומצה הלקטית.
 המחלה ע"ש דושן – ניוון שרירים על שם דושן.

מחלות נוספות הן סרטן של רקמת השרירים ותמס שריר.
סרקופניה (sarcopenia), בעברית נקראת לעיתים דלדול שריר השלד, היא ירידה במסה ובכוחם של שרירי השלד. מופיעה בדרך כלל בגילאים שאחרי גיל העמידה, ויותר אצל גברים מאשר אצל נשים. תוצאת דלדול שריר השלד היא הגבלות בתפקוד, עלייה בסיכון לנפילה ולשברים בעצמות ותשישות.

 ראו גם 
 שרירים - מונחים
 טונוס
 כישור השריר
 אברון הגיד על שם גולג'י
 חלבון
 שרירים פנאומטיים מלאכותיים
 דלדול שרירים
 מתיחת שריר
 כאבי שריר-שלד כרוניים
 פוטנציאל לוחית סופית

 לקריאה נוספת 
 אלי כרמלי, השריר, נווה-רם, 2000

 קישורים חיצוניים 

 שיר השרירים, כיצד מתחולל שלב מפתח בהתפתחות רקמת שריר בעובר, בכתב העת "המכון" של מכון ויצמן
 הסבר והדמיה תלת־ממדית של סוגי השרירים הקדמיים בגוף האדם, מתוך אתר ה-BBC 
 הסבר והדמיה תלת־ממדית של סוגי השרירים האחוריים בגוף האדם, מתוך אתר ה-BBC 
 סרטון המסביר בקצרה את התהליך, מאת KMS ומופץ על ידי מכון וויצמן ביוטיוב


הערות שוליים

*
קטגוריה:היסטולוגיה