רקמת חיבור

רקמת חיבור היא רקמה התומכת באיברים או ברקמות אחרות. זוהי אחת מארבע הרקמות הבסיסיות בגוף, בנוסף לאפיתל, רקמת שריר ורקמת עצב, ומהן היא הרקמה הנפוצה ורבת המופעים ביותר באורגניזמים מורכבים. הרקמה מורכבת מאחוז קטן יחסית של תאים, והיתר מחומר בין תאי או מצע בין תאי (matrix), המורכב מסיבים חלבוניים, חומר יסוד אמורפי ונוזל בין-תאי.
שמאל|290px
שמאל|290px

מתפקידי הרקמה לספק תמיכה מבנית לרקמות האחרות, לקשור אותן, להפריד ביניהן, להגן עליהן או לרפד אותן. רקמות החיבור השונות נבדלות אחת מהשנייה בהרכבן ובתכולת החומר הבין-תאי, אך המכנה המשותף לכולן הוא מקור הרקמה – המזנכימה.

 מרכיבים 
רקמת החיבור בנויה משני מרכיבים עיקריים: תאים ומטריצה חוץ-תאית. התכונות הפיזיומכניות של הרקמה נקבעות לפי תכולת המטריצה החוץ-תאית, אך זו מוכתבת על ידי התאים, שהם אחוז קטן מנפח הרקמה, באמצעות החלבונים שהם מייצרים ואשר מועברים למטריצה. על אף כל זאת, רקמת השומן מורכבת מתאים בלבד, ללא מטריצה, שכן חומר התשמורת ברקמה זו הוא תוך-תאי.

סוגי תאים
הרקמה המזנכימלית בעובר מתמיינת לסוגי רקמות חיבור שונים:
 פיברובלסטים, או במצבם בתקופת המנוחה – פיברוציטים, בונים את העור והתת-עור
 אדיפוציטים (תאי שומן)
 כונדרובלסטים, אשר מתבגרים להיות כונדרוציטים, בונים את הסחוס
 אוסטאובלסטים, אשר מתבגרים להיות אוסטאוציטים, בונים את העצם
 אנדותל (האנדותל אינו מוגדר כאפיתל על ידי פתולוגים בשל מקורו המזנכימלי)
 תאים המטופויטיים, אשר מתמיינים לתאי הדם השונים, כאשר התאים שנמצאים ברקמת החיבור הם: מקרופאגים, לימפוציטים, תאי פלזמה, תאי פיטום, נויטרופילים ואאוזינופילים

תכולת המטריצה החוץ-תאית
רקמות החיבור נבדלות בתכולת המטריצה החוץ-תאית, כאשר בכל רקמה התכולה שונה ומשפיעה על תכונותיה. המטריצה החוץ-תאית מכילה סיבים חלבוניים, חומר יסוד (ground substance) אמורפי ונוזל בין-תאי. הסיבים החלבוניים מתחלקים לסיבי קולגן אורכיים, סיבים רשתיים (רטיקולריים) וסיבים אלסטיים. סיבי הקולגן מעניקים חוזק וסיבי האלסטין מעניקים אלסטיות וכושר מתיחה לרקמה. חומר היסוד הוא חומר בעל מבנה לא מוגדר המופרש מהתאים ומתקשר עם הסיבים החלבוניים. הנוזל הבין-תאי קובע את מידת הגמישות של הרקמה.

סיבים חלבוניים
קולגן הוא המרכיב העיקרי מבחינת תכולת המטריצה. הוא נוצר בעיקר בתאים פיברובלסטיים, אך גם באוסטאובלסטים, כונדרובלסטים, אודונטובלסטים, תאי אנדותל, תאי שריר חלק, תאי אפיתל, תאים רטיקולריים ותאי שוואן. הקולגן מופרש מהתא למטריצה כטרופוקולגן, מולקולה הבנויה כסליל משולש, ושם שרשראות הטרופוקולגן מסתדרות בחפיפה ליצירת סיבון (פיברילה). אלה מתארגנים ליצירת סיב שמתארגנים אף הם ליצירת צרור. הקולגן הוא מולקולה בסיסית, ומשום כך הוא נצמד לפרוטאוגליקנים החומציים בשל הסולפט. ישנם 29 סוגי קולגן, כאשר הנפוצים בהם הם החמישה הממוספרים מ-I עד V.

הסיבים הרשתיים הם סיבי קולגן מסוג III המתארגנים במבנה של רשת תחוחה, במקום במבנה של סליל משולש, ומעניקים תמיכה מרחבית. סיבים אלה דקים מאוד, ואינם נראים בצביעת המטוקסילין-אאוזין, אלא לאחר אימפרגנציה עם מלחי כסף, אז הם נצבעים בשחור. הם גם נצבעים בצביעת Periodic Acid Schiff בצורה חיובית בשל הסוכרים שיש בהם. סיבים אלה נפוצים בשכבה הבסיסית של האפיתל, ברקמת חיבור עוברית, בטחול ובאיברים לימפטיים אחרים, במח העצם, בשריר חלק, ברחם, בכבד, בכליות, בבלוטות אנדוקריניות מסוימות ובאנדונויריום.

הסיבים האלסטיים בנויים מחלבונים שאינם קולגניים, בעיקר אלסטין, מולקולה בעלת כושר התכווצות ומתיחה. הם נוצרים ממיקרופיברילות היוצרות ביניהן קשרי מצליבים, אשר מאפשרים להן להיות במצב מתוח ובמצב מכווץ. סיבים אלה מיוצרים על ידי פיברובלסטים ותאי שריר חלק, ונמצאים ברקמות אלסטיות כמו דפנות עורקים, סחוס אלסטי, רצועות אלסטיות, עור, מכסה הגרון ורקמת חיבור רפה. האלסטין מעניק צבע צהוב לרקמה, אך כדי לראותו במיקרוסקופ משתמשים בצביעת אורצאין.

חומר יסוד
חומר היסוד נבדל מהסיבים בכך שהוא לא מתארגן במבנה גאומטרי מאופיין, אף כי הרכבו ידוע, ולכן הוא מתואר כאמורפי. הוא מורכב מגליקופרוטאינים ופרוטאוגליקנים.

הגליקופרוטאינים משמשים חוליות קישור של התאים אל המטריצה באמצעות קישור לחלבון מסוג אינטגרין. אלה מעין מולקולות דבק המחזיקות את התאים צמודים לרקמה. החלבונים במולקולות אלו דומים במקצת, ועיקר השוני ביניהם הוא בסוכר. דוגמאות לגליקופרוטאינים כאלה הן: פיברונקטין, הנמצא ברקמות המכילות פיברובלסטים, למינין, הנמצא בשכבה הבסיסית (למינה בזלית), וכונדרונקטין הנמצא בסחוסים.

הפרוטאוגליקנים מורכבים בעיקר מסוכרים וממעט חלבון. הסוכרים, שנוצרים משתי קבוצות האופייניות לרקמה, חומצה גלוקורונית (הקסורוני) וסוכר אמיני (הקסוזאמיני), יוצרים שרשראות ישרות הנקראות גליקוזאמינוגליקנים אשר מתחברות לשלד חלבוני שנקרא חלבון ליבה. הגליקוזאמינוגליקנים קשורים ברובם לקבוצות סולפט, דבר שמגביר את החומציות שלהם ומאפשר להם לאגור מים אשר מקנים לרקמה אלסטיות. יחד, הפרוטאוגליקנים נקשרים לשלד נוסף, חומצה היאלורונית, בעזרת חלבוני קשירה, ויוצרים כך קומפלקסים גדולים הנקראים אגרקאן. סוגי הפרוטאוגליקנים נבדלים זה מזה בהרכב הגליקוזאמינוגליקנים. דוגמאות לגליקוזאמינוגליקנים הן: דרמטאן סולפט, המצוי בעיקר בעור, בגידים ובסחוס הפיברוטי, כונדרויטין סולפט, הנמצא בסחוס ההיאליני והאלסטי, קרטאן סולפט, הנמצא בעיקר בסחוס, והפארין, המשמש נגד קרישה. החומצה ההיאלורונית אופיינית לסחוס, לנוזל סינוביאלי ולגוף הזגוגי.

תפקידים
רקמת החיבור מעניקה תמיכה ויציבות מכנית לגוף. היא שומרת על צורתם של איברים ומערכות. רקמות הסחוס והעצם, וכן גידים ורצועות, נותנות את התמיכה השלדית לשרירים ולכל הגוף. רקמות חיבור מסוג אחר מרכיבות את הקופסיות (קפסולות) של איברים כמו הכליות, הטחול וקשריות לימפה. בנוסף, כשמה, רקמת החיבור מחברת וקושרת בין רקמות ואיברים אחרים. היא גם מגדירה לתאים בסביבתה את קוטביותם, על ידי העברת אותות.

דרך רקמת החיבור עוברים נימים, ולכן היא משמשת להזנת רקמות שבהן אין כלי דם באמצעות פעפוע ולסילוק עודפי תוצרי המטבוליזם חזרה אל הדם. הימצאות כלי הדם ברקמה גם נותנת בסיס להתחדשות הרקמות. רקמת השומן היא רקמת חיבור המשמשת לאגירת אנרגיה ובידוד תרמי.
רקמת החיבור כוללת גם את רכיבי מערכת הדם, לרבות מערכת החיסון, ומשמשת להגנה על הגוף. בנוסף, הפיברובלסטים ברקמת החיבור מתחלקים כתוצאה מפגיעה מכנית באיברים ויוצרים רקמה צלקתית פיברוטית.

 סוגי רקמת חיבור 
 רקמת חיבור יסודית 
קיימים שני סוגים של רקמת חיבור יסודית (connective tissue proper), כאשר כל אחד מהם בנוי מאותם מרכיבים, אך בהרכב שונה.

רקמת חיבור רפה (נקראת גם רקמת חיבור רופפת או תחוחה) היא רקמת החיבור הנפוצה ביותר. היא נמצאת בשכבת הרירית המיוחדת של מערכת העיכול ודרכי הנשימה, בקרומים הנסיוביים של חללי הצפק, האדר ומסב הלב, בחללים בין סיבי שריר, סביב כלי דם ולימפה ובעור (דרמיס). לרקמות אלה היא מעניקה תמיכה והזנה. היא מכילה פיברובלסטים, אשר מכתיבים את אופייה בייצור חלבוני הסיבים, ותאי דם לבנים (מקרופאגים, תאי פיטום, לימפוציטים ועוד), המספקים הגנה ראשונית מפני זיהומים על ידי זיהוי הפולשים ונטרולם. התאים והסיבים מסודרים ברקמה בצורה רופפת ומפוזרת. כמו כן, היא עשירה במים, דבר המקנה לה גמישות. דוגמה לרקמה כזו היא מתלה המעי.

רקמת חיבור צפופה מכילה מעט תאים, אך סיבי קולגן רבים. היא מחולקת לשתי קבוצות: רקמת חיבור צפופה סדירה (רגולרית) ולא סדירה (אי-רגולרית). רקמת החיבור הסדירה מכילה צברים צפופים של סיבים, במיוחד קולגן, המסודרים בכיוון מקבילי וברור, ואין בה תאים רבים. תפקידה לתת חוזק וגמישות. היא נמצאת בגידים, ברצועות, באלל (אפונוירוזה), בקרנית, בקרום הקשה ובגלימה הלבנה באשכים. רקמת החיבור הלא סדירה מכילה צברים של קולגן בכיוונים אקראיים. היא נמצאת בבסיס צינורות מערכת העיכול, בעור (דרמיס) וסביב שרירי השלד, בקופסיות המפרקים ובאיברים נמתחים אחרים. תפקידה למנוע מתיחה יתר על המידה ולספק דם ועצבוב לאיברים אלה.

 רקמת חיבור מתמחה 
קיימים חמישה סוגי רקמת חיבור נוספים הנקראים רקמת חיבור מתמחה, משום שרקמות אלו מורכבות ממרכיבים נוספים ויש להן תפקידים אחרים משל רקמת החיבור היסודית. רקמות אלו הן סחוס, עצם, רקמת שומן, הדם והרקמה הרירית. רקמות הסחוס והעצם לעיתים מסווגות בנוסף כרקמות חיבור עם תפקידי תמיכה. רקמת השומן והדם נחשבות לרקמות חיבור "לא טיפוסיות" מכיוון שתכולתן לא קבועה והן זורמות תמידית ביניהן ובין רקמות אחרות בגוף. בנוסף, אין להן סיבים, חומר יסוד ותאים המפרישים חומר יסוד.

סחוס - חומר היסוד בו הוא מוצק וגמיש ואינו ניתן לדחיסה, כמו גומי. בחומר היסוד שקועים תאי הסחוס, הכונדרוציטים, במפרציות (לאקונות) וכן סיבי קולגן דקיקים. הסחוס משמש דגם לעצמות בעוברי החולייתנים, עד שהעצמות תופסות את מקומן. הוא מקנה צורה לחלקי גוף שונים, כמו האף והאוזן החיצונית, הוא חוצץ בין חוליות עמוד השדרה ומרפד מפרקים בין עצמות שונות.
עצם - רקמה קשיחה וצפופה, אשר סיבי הקולגן וחומר היסוד בה מוקשים במינרלים שונים, בעיקר מלחי סידן. קיימים בה תאי עצם חיים, אוסטאוציטים, התופסים נפח זעום. העצם נושאת את משקל הרקמות והאיברים הפנימיים ומגנה עליהם; היא מספקת אתרי אחיזה לשרירי השלד ומשמשת מנוף, המאפשר לשרירים להניע את הגוף כולו. כמו כן, קיימת רקמת עצם ספוגית בחלק הפנימי של העצמות, המורכבת מחלקיקים דקים דמויי מחטים וביניהם חללים. חלק מהעצמות משמשות גם מקלט לרקמות מח העצם המייצרות תאי דם.
רקמת שומן - רקמה שבה תאי שומן גדולים, המכילים טיפות שומן, אשר ארוזים בצפיפות ותופסים את רוב נפחה של הרקמה. רקמה זו משמשת מאגר אנרגיה, כאשר עודפי הפחמימות ושלדיהם הפחמניים של חלבונים בגוף הופכים לשומן. רקמת השומן מהווה גם שכבת בידוד חום (וכך עוזרת לשמירת חום הגוף) וריפוד - נמצאת מתחת לעור, וכך מגנה על האיברים הפנימיים, וסביב הלב והכליות. ברקמת השומן עוברים כלי דם רבים המסיעים שומן לתאי הרקמה ומהם החוצה.
הדם - רקמת הדם היא נגזרת של רקמת חיבור, המשמשת להובלה וכן לחיסון. הדם מורכב בעיקרו מנוזל פלזמה, מים בהם מומסים חלבונים מסוגים שונים, יונים וחומרים רבים אחרים. בתווך הפלזמה נעים תאי דם אדומים, לבנים וטסיות דם.
 רקמה רירית – רקמת חיבור מיוחדת הנמצאת בעובר. היא מכילה פיברובלסטים המפרישים קולגן וחומר בין-תאי בעל מרקם ג'לי. רקמה זו נמצאת בחבל הטבור, שם היא נקראת ג'ל וורטון, וכן במוך השן בשיניים צעירות.

מחלות רקמת חיבור
במחלות רבות הפוגעות ברקמת החיבור, קיימת פגיעה בחלבונים המרכיבים את הרקמה, קולגן ואלסטין. הפגיעה בחלבונים אלה גורמת לנזק בתמיכה המבנית שמעניקה הרקמה לגוף. חלק מן המחלות הן מחלות תורשתיות, חלקן נובעות מתזונה לא מאוזנת וחלקן הן מחלות אוטואימוניות, אשר פוגעות בין היתר ברקמת החיבור. עם המחלות התורשתיות ניתן למנות: פרכת, תסמונת אהלרס-דנלוס ותסמונת שטיקלר אשר קשורות בפגיעה בקולגן, וכן תסמונת מרפן, הקשורה בפגיעה בפיברילין. עם מחלות החיסון העצמי ניתן למנות: זאבת, דלקת מפרקים שיגרונית, סקלרודרמה ותסמונת סיוגרן. מחלת הצפדינה נגרמת כתוצאה מחסר בוויטמין C, אשר הכרחי לבניית קולגן תקין בגוף.

לקריאה נוספת
 Anthony L. Mescher, Junqueira's Basic Histology, 12th Edition, McGraw-Hill, pp. 86-108, 
קישורים חיצוניים





קטגוריה:היסטולוגיה