זאורופודה

ממוזער|350px|אירופזאורוס בנוף מיוער האופייני לשלהי תור היורה, תקופה בה שגשגו הזאורופודים.
זאורופודה (שם מדעי: Sauropoda; משמעות השם היא: " sauro pod" - "רגלי לטאה") היא אינפרא-סדרה של דינוזאורים צמחוניים שמשתייכת לסדרת בעלי אגן דמוי לטאה ונודעו בגודלם הרב. הזאורופודים היו הולכי על ארבע, בעלי צוואר וזנב ארוכים. בקבוצה זו היו כמה מינים ענקיים, שעלו בממדיהם ובמשקלם על כל בעל חיים אחר ביבשה אי פעם. הם הופיעו בטריאס עליון והגיעו לשיא הצלחתם ביורה, אז פשטו כמעט בכל העולם והתרבו הן במספרם והן במגוונם. הצלחתם נמשכה גם בקרטיקון, ובתקופה זו שלטו הטיטאנוזאורים ביבשות הדרומיות והגיעו לשיא גודלם. הזאורופודים נחשבים לקבוצה מוצלחת במיוחד של דינוזאורים וגודלם הרב ריתק דורות של מדענים, אמנים, שוחרי טבע וילדים. הזאורופודים המוכרים ביותר הם הדיפלודוקוס הארוך (שמפאר מוזיאוני טבע ידועים), האפטוזאורוס הכבד, "ברונטוזאורוס" - "לטאת הרעם" (שתקופה מסוימת נחשב למין של אפטוזאורוס), הברכיוזאורוס הגבוה והארגנטינוזאורוס שהיה כנראה הגדול מכולם.

 תיאור 

ממוזער|250px|השוואה בין צווארי זאורופודים
ממוזער|250px|העתק מפורסם של שלד של דיפלודוקוס המוצב במוזיאון להיסטוריה של הטבע בלונדון.
ממוזער|250px|שלד של ג'ירפטיטאן במוזיאון הטבע בברלין.
ממוזער|250px|איור של ראש של דיפלודוקוס
ממוזער|250px|גולגולת של קמרזאורוס לנטוס
ממוזער|250px|עדר של אלמוזאורוס - זאורופוד ענק ששרד באמריקה הצפונית עד לסוף הקרטיקון.

הזאורופודים היו צמחוניים והתאפיינו בצווארים וזנבות ארוכים במיוחד שהתחברו לגוף דמוי-חבית הנתמך בידי 4 רגליים דמויות עמודים. הצוואר הארוך אפשר רעיית מזון יעילה יותר בפחות מאמץ וכן הגעה למקורות מזון (צמרות עצים) שהיו חסומים בפני אוכלי צמחים אחרים. הזנב שימש כנראה לאיזון הצוואר אך גם להגנה עצמית. ראשם היה קטן מאוד ביחס לגופם. היה בקבוצה זו היו כמה מינים ענקיים, שעלו בממדיהם ובמשקלם על כל בעל חיים אחר ביבשה אי פעם.

הם הופיעו בטריאס עליון והתפתחו מפרוזאורופודים. בתחילת תור היורה נכחדו הפרוזאורופודים ואת מקומם תפסו הזאורופודים הראשונים. הם המשיכו להתפתח לאורך כל תור היורה אז פשטו כמעט בכל העולם והתרבו הן במספרם והן במגוונם. בגיל המלם הגיעו הדיפלודוקיים לשיא הצלחתם. הצלחתם של הזאורופודים נמשכה גם בקרטיקון, ובתקופה זו שלטו הטיטאנוזאורים ביבשות הדרומיות והגיעו לשיא גודלם. 

לגודלם של הזאורופודים היו יתרונות רבים. ראשית, ככל שבעל חיים גדול יותר כך קשה יותר לטרוף אותו (כיום למשל היפופוטמים כמעט חסינים מטריפה על ידי תנינים בשל גודלם הרב). שנית, ככל שנפח הגוף גדול יותר ביחס לשטח הפנים אובדן החום לסביבה קטן יותר. מאחר שנפח פרופורציוני לאורך בחזקת 3 ואילו שטח הפנים פרופורציוני לאורך בריבוע (כלומר: ) עולה שככל שייצור גדול יותר יחס זה גדול יותר () ולכן הוא מאבד פחות חום לסביבה. דבר זה אפשר להם להיות מזותרמיים ולהתבסס פחות על דם חם לשמירת טמפרטורת הגוף גבוהה מספיק ובכך להסתפק בפחות ממזון מאשר בעל-חיים בעל דם חם בגודל דומה. יתרון הוא נוסף קשור לתזונה והיכולת להתקיים על מזון בעל ערך תזונתי נמוך.

כובד גופם העצום חייב פיתוח גם של הרגליים הקדמיות לאיזון בשעת ההליכה. מלבד הברכיוזאוריים, אצל כולם נותרו הרגליים האחוריות גדולות, עבות וחזקות מן הרגליים הקדמיות. ברגליהם היו 5 אצבעות, בדומה ללטאות, ומכאן נבע שמה המדעי של התת-סדרה: "רגלי לטאה", שנחשב ללא מוצלח במיוחד. כנראה שחלק ממיני הזאורופודים יכלו להתרומם לזמן קצר על רגליהם האחוריות בלבד, כאשר הם נעזרים בזנבם כמעין "רגל שלישית", על מנת להגיע לצמרות עצים גבוהות במיוחד.

להקלת הרמתו של גופם הכבד סייעו החוליות החלולות בעמוד השדרה, ששקי האוויר שבהן היו מחוברים לריאות, בדומה לעופות. שקי אוויר אלה ייעלו גם את תהליך הנשימה שלהם. בעבר סברו כי הם לא היו יכולים להתקיים אלא בביצות ועל גדות אגמים, כדי שמשא גופם יוקל על ידי טבילתו במים. לפי תפישה זו הם פיתחו אורח חיים אמפיבי ונשמו כשקצה ראשם, בעל נחיריים גדולים על הפדחת בין העיניים, בלט מעל פני המים. כיום יודעים שסברות אלה מוטעות והזאורופודים היו בעלי חיים יבשתיים, כאשר הנחיריים היו קרוב לחוטם בקדמת הפה, כאשר רקמות רכות הובילו את האוויר אל פתחי הנחיריים בגולגולת שהיו באזור המצח.

הזאורופודים היו צמחוניים ואכלו שיחים, עלים, ענפי עצים וצמחי מים ונראה שכמה מהם אכלו אף 300 ק"ג מדי יממה. היו זאורופודים שהתמחו במזון מסוים בעוד שמיני זאורופודים רבים ניזונו ממזון צמחי מגוון. צווארם הארוך שימש לא רק להגעה לעלים הגבוהים שבצמרות העצים אלא גם לרעייה יעילה יותר על צמחים נמוכים. אצל רובם השיניים היו חלשות יחסית ונועדו בעיקר לתלישת העלים והצמחייה. העיכול התבצע בעיקר בקיבה. במשך שנים הסברה המקובלת הייתה שהזאורופודים השתמשו בחלוקי קיבה (גסטרוליתים), אבנים שבלעו הדינוזאורים וטחנו את המזון שבפנים. מחקר חדש הטיל ספק בסברה זו וטען שבתוך מערכת העיכול של הזאורופודים היו חיידקים וחד-תאיים רבים שסייעו בעיכול ופירוק התאית של החומר הצמחוני שאכלו הזאורופודים.

המשפחות הידועות ביותר של הזאורופודים הן:
 ממנצ'יזאוריים - דינוזאורים ארוכי צוואר ממזרח אסיה. ידועים בעיקר בשל צוואריהם הארוכים במיוחד שמנו יותר חוליות מכל צוואר אחר של דינוזאור. הסוג הידוע והמצליח ביותר במשפחה הוא הממנצ'יזאורוס, וייתכן שאורכו המרבי היה 26–35 מטר. נכחדו בסוף תור היורה.
 דיפלודוקיים - דינוזאורים ארוכים אך רזים יחסית, בעלי זנב ארוך דמוי שוט, בעלי ראש קטן וצר שבקצהו שיניים דמויות עפרונות ששימשו לתלישת עלים מצמרות העצים. הידועים שבהם הם הדיפלודוקוס והאפטוזאורוס הכבד (26–30 מטר, 32–72 טונות) והם כוללים את אחד הדינוזאורים הארוכים ביותר: הסופרזאורוס (34 מטר, 35–40 טונות). נכחדו בסוף תור היורה.
 ברכיוזאוריים - דינוזאורים גבוהים וכבדים, בהם הרגליים הקדמיות גדולות יותר מהאחוריות. ראשיהם היו דמויי קופסה ובעלי נחיריים גדולים. במשפחה זו נמצא הברכיוזאורוס (26 מטר, 28–43 טון) ששנים נחשב לזאורופוד הגדול ביותר הידוע משרידים שלמים והיה נפוץ בארצות הברית ובאפריקה. הגדול במשפחה זו הוא הזאורופוסידון (28–34 מטר, 50–60 טון) שהתנשא לגובה של 17 מטרים.
 טיטאנוזאוריה - ענף שכלל את הזאורופודים המצליחים והמגוונים ביותר, שרדו עד לשלהי הקרטיקון. חיו בעיקר ביבשות הדרומיות. כללו מצד אחד את הדינוזאורים הגדולים ביותר שחיו אי-פעם – הארגנטינוזאורוס, הפטגוטיטאן, הפוארטזאורוס והאלמוזאורוס (ארבעתם באורכים של 30–40 מטר ומשקל של 70–100 טון) – אך מצד שני גם זאורופודים קטנים יחסית, כגון הסלטזאורוס.

 התפתחות ואבולוציה 

הזאורופודים התפתחו מהפרוזאורופודים - קבוצות שונות של דינוזאורים בינוניים ארוכי צוואר שהלכו הן על ארבע רגליים והן על שתיים וניזונו מצמחים. הפרוזאורופודים, בהם פלטאוזאוריים, מאסוספונדיליים וריוחזאוריים הופיעו באמצע תור הטריאס ובטריאס עליון הופיעו לראשונה הזאורופודים האמיתיים, שכללו בעיקר צורות פרימיטיביות ובינוניות בגודלן של זאורופודים. בתחילת תור היורה התפתחו הנאו-זאורופודים הראשונים שהיו גדולים באופן ניכר מהפרוזאורופודים. מאחר שהללו התחרו על אותה נישה, אך הזאורופודים היו גדולים יותר ובעלי צוואר ארוך יותר, הפרוזאורופודים נכחדו והותירו את הזירה לזאורופודים האמיתיים ולדינוזאורים צמחוניים קטנים יותר מסדרת בעלי אגן דמוי עוף. באמצע תור היורה ובסופו הגיעו הזאורופודים כנראה לשיאם ולמערך גדלים אדיר. הם נפוצו בכל היבשות כולל אמריקה הצפונית, אמריקה הדרומית, אסיה, אפריקה ואירופה. בגיל המלם של תור היורה שלטו באמריקה הצפונית הדיפלודוקיים הענקיים שהיו מהדינוזאורים הארוכים ביותר שחיו אי-פעם. נציגיהם כללו את הדיפלודוקוס, האפטוזאורוס, הבארוזאורוס ואת הסופרזאורוס שהיה הגדול מביניהם. למרות הצלחתם הם נכחדו בתור הקרטיקון. 

בשלהי היורה הופיעו זאורופודים מהענף Macronaria ("גדולי נחיריים"). משפחות הקמרזאוריים והברכיוזאוריים היו הנפוצות מביניהם עד סוף הקרטיקון תחתון. הברכיוזאוריים היו דינוזאורים גבוהים וכבדים והיו נפוצים באמריקה הצפונית ואפריקה. הידועים מביניהם הם הברכיוזאורוס, הג'ירפטיטאן והזאורופוסידון שהיה הגדול מבין הברכיוזאוריים. באמצע קרטיקון תחתון התפתחו הטיטאנוזאורים. הם היו הזאורופודים המצליחים, המגוונים והגדולים ביותר ושרדו ביבשות הדרומיות עד לשלהי תור הקרטיקון.

בספרות הדינוזאורים הישנה, בעיקר ספרי מדע פופולרי, מופיעה הטענה שהזאורופודים הגיעו לשיאם בתור היורה ודעכו בקרטיקון עם הופעת אוכלי צמחים יעילים יותר דוגמת ההדרוזאוריים והצרטופסיים. סברה זו שלטה בקרב הקהילה המדעית במשך עשרות שנים, אך עורערה עקב מחקרים ותגליות רבות החל משנות ה-90 של המאה ה-20. עשרות מינים חדשים של זאורופודים שנתגלו בשנים אלה מתוארכים לכל שלבי הקרטיקון וליבשות רבות, כאשר התגליות המסעירות ביותר כנראה היו באמריקה הדרומית שם נתגלו הדינוזאורים הגדולים ביותר, דוגמת הארגנטינוזאורוס, וכן קינים עם ביצים מאובנות של זאורופודים. כיום הדעה השלטת בקהילה המדעית היא שהזאורופודים היו מצליחים ונפוצים גם בקרטיקון, בעיקר ביבשות הדרומיות.

 גודל 

הזאורופודים היו הדינוזאורים הגדולים ביותר: גופם היה כבד ורחב ומשני קצותיו בלטו צוואר ארוך מאוד וזנב ארוך מאוד גם כן. הגודל של הזאורופודים הוא אחד המאפיינים הבולטים שלהם ומרכז חלק נכבד מתשומת הלב הציבורית כלפי הדינוזאורים. המפורסמים בין המינים הם האפטוזאורוס (שנודע בשמו האחר, ברונטוזאורוס), הברכיוזאורוס והדיפלודוקוס. הארגנטינוזאורוס, הזאורופוסידון, הסופרזאורוס הפוארטזאורוס והאלמוזאורוס, שאורכם למעלה מ-30 מטר ומשקלם עשרות טונות נחשבים לדינוזאורים הגדולים ביותר שחיו אי-פעם. דינוזאור בשם אמפיקויליאס (Amphicoelias fragillimus), ממנו נמצאו מאובנים בודדים על ידי אדוארד דרינקר קופ שאחר כך אבדו, מוערך כגדול יותר: אורכו נאמד ב-40–60 מטר ומשקלו בלמעלה מ-100 טונות. בגלל העדר מאובנים יש מחלוקת על מין זה, אך מחקר שפורסם ב-2015 מצא שהערכות אלה מוגזמות ביותר והמין אמפיקויליאס פרג'ילימוס הוא ככל הנראה פשוט פרט גדול של דיפלודוקוס. הדינוזאור הגדול ביותר שידוע מחומר מאובנים סביר הוא הארגנטינוזאורוס עם אורך של  ומשקל של 70–100 טונות. לשם השוואה, בעל החיים הגדול ביותר היום - הלווייתן הכחול הענק - הוא בעל אורך מקסימלי של כ- ומשקל מקסימלי של כ-177–180 טונות. 

ממוזער|800px|מרכז|

 הערכות גודל ומשקל של זאורופודים 

הערכות האורך והמשקל של זאורופודים מתאפיינות בטווח ערכים רחב ובאי-ודאות גדולה בדרך כלל. הסיבה לכך היא שלגבי רוב הזאורופודים חומר המאובנים חלקי עד חלקי יותר (לפעמים הוא כולל רק חוליות בודדות) ורק לעיתים רחוקות מוצאים שלדים כמעט שלמים. לכן נאלצים הפלאונטולוגים לבצע אקסטרפולציה כדי להעריך את הנתונים האלה. הערכות אלה משתנות כאשר מתגלים מאובנים חדשים או כאשר הערכות הגודל מבוצעות בשיטות שונות על ידי חוקרים שונים. הערכות האורך והמשקל יכולות להיות מאוד לא מדויקות, בייחוד כאשר חומר המאובנים חלקי, ולכן שגיאות ההערכה הן בדרך כלל גבוהות. ראוי לציין שהערכות המשקל ודאיות פחות מהערכות האורך, שכן הרקמות הרכות (ובהם בשר, שרירים ושומן שמהווים חלק רב מהמסה) של הזאורופודים לא נשמרים במאובנים ולכן הן מאופיינות בטווח ערכים רחב שמשתנה באופן תדיר (עקב גילוי מאובנים או חדשים או שימוש בשיטות שונות על ידי חוקרים שונים). למעשה, בגלל הקושי הרב לתת הערכות מדויקות של אורך ומשקל הזאורופודים, חוקרים שונים, מאמרים שונים וספרים שונים יכולים להציג הערכות שונות למדי לגבי אותו מין.

שיטות מקובלות להערכת אורך הן השוואה לטקסון קרוב (מין אחר או סוג אחר באותה משפחה) שממנו ידוע שלד יותר שלם, והנחה שמבנה הגוף והפרופורציות שלהם דומות. לעיתים קרובות מגלים שלד שלם של פרט לא בוגר ממין מסוים ומאוחר יותר מגלים מאובנים בודדים גדולים יותר, של אותו מין. מהמאובנים הגדולים יותר אפשר להעריך את אורכו המקסימלי באמצעות שינוי סקלה איזומטרי: מחשבים את היחס בין אורך המאובן החדש והגדול לבין אורך המאובן הישן והקטן, וביחס זה כופלים את האורך. כדי לחשב הערכה של המסה יש לכפול את ההערכה הישנה ביחס הנ"ל בחזקת 3 שכן המסה פרופורציונית לחזקה השלישית של האורך.

 שיאני אורך ומשקל 

להלן רשימות של 15 הזאורופודים הארוכים ביותר ו-15 הזאורופודים הכבדים ביותר. הרשימות מסודרות לפי ההערכה המקסימלית. הרשימות מורכבות רק מנתונים שעליהם יש הערכה סבירה ומקובלת, ולא כוללת מינים שמוטלים בספק (כגון אמפיקוליאס פרג'ילימוס) או נתונים שנויים במחלוקת. 


 הדינוזאורים הארוכים ביותר: 
 סופרזאורוס: 
 ארגנטינוזאורוס:  
 פטגוטיטאן: 
 ממנצ'יזאורוס סינוקנדורום: 
 זאורופוסידון:  
 פוטאלונגקוזאורוס: 
 שינג'יאנגטיטאן: 
 פרליטיטאן:  
 דיפלודוקוס הלורום ("סייסמוזאורוס"): 
 פוארטזאורוס: 
 אלמוזאורוס:  
 רויאנגוזאורוס: 
 אפטוזאורוס: 
 טוריאזאורוס: 
 ברכיוזאורוס:  
 הדינוזאורים הכבדים ביותר:
 ארגנטינוזאורוס: 70–100 טונות  
 פוארטזאורוס: 50–100 טונות 
 אלמוזאורוס: 44–88 טונות
 פטגוטיטאן: 69–77 טונות
 אפטוזאורוס: 32–72 טונות
 זאורופוסידון: 50–60 טונות
 ממנצ'יזאורוס סינוקנדורום: 25–60 טונות
 דרדנוטוס: 40–59.3 טונות
 פרליטיטאן: 59 טון
 פוטאלונגקוזאורוס: 30–56 טונות
 רויאנגוזאורוס: 34–50 טונות
 טוריאזאורוס: 40–48 טונות
 קמרזאורוס סופרמוס: 47 טונות
 ברכיוזאורוס: 28–43 טונות
 סופרזאורוס: 35–40 טונות

 מיון טקסונומי 

ממוזער|250px|איור שלד של צטיוזאורוס, הזאורופוד הראשון שנתגלה ושימש את סר ריצ'רד אוון בהגדרת הקבוצה דינוזאוריה.
ממוזער|250px|איור שלד של ברונטוזאורוס מאת עותניאל צ'ארלס מארש. השחזור שהציג מארש (באיור זה) איננו מדויק.

באינפרא-סדרה זאורופודה נכללים הקבוצות והענפים הבאים:

סוג ללא מקור אמיגדלודון (Amygdalodon)
סוג Archaeodontosaurus?
סוג בליקנזאורוס (Blikanasaurus)
סוג Chinshakiangosaurus
סוג Gongxianosaurus
סוג Isanosaurus
סוג קוטזאורוס (Kotasaurus)
סוג פרוטוגנתוזאורוס (Protognathosaurus)?
סוג Pulanesaura
סוג Sanpasaurus?
סוג Yizhousaurus?
משפחה לסמזאוריים (Lessemsauridae)
קבוצה גרוויזאוריה (Gravisauria)
משפחה וולקנודוניים (Vulcanodontidae)
קבוצה אאוזאורופודה (Eusauropoda)
משפחה צטיוזאוריים (Cetiosauridae)
משפחה ממנצ'יזאוריים (Mamenchisauridae)
קבוצה טוריאזאוריה (Turiasauria)
קבוצה נאוזאורופודה (Neosauropoda)
קבוצה דמויי-דיפלודוקיים (Diplodocoidea)
קבוצה מקרונריה (Macronaria)
משפחה קמרזאוריים (Camarasauridae)
משפחה ברכיוזאוריים (Brachiosauridae)
קבוצה סומפוספונדילי (Somphospondyli)
משפחה איהלופיים (Euhelopodidae)
קבוצה טיטאנוזאוריה (Titanosauria)
משפחה טיטאנוזאוריים (Titanosauridae)?
משפחה אנטארקטוזאוריים (Antarctosauridae)?
משפחה ליריינוזאוריים (Lirainosaurinae)
משפחה אילוזאוריים (Aeolosauridae)
משפחה נמגטוזאוריים (Nemegtosauridae)
משפחה סלטזאוריים (Saltasauridae)

 בתרבות הפופולרית 

גודלם הרב של הזאורופודים ריתק דורות של מדענים, אמנים, שוחרי טבע וילדים, ועד היום גילוי ותיאור זאורופודים ענקיים זוכים לכותרות גדולות בכלי התקשורת ההמוניים.

יחד עם טירנוזאורוס רקס, הזאורופודים הם המזוהים ביותר עם הארכיטיפוס של הדינוזאור הענק, והברונטוזאורוס (שתקופה ארוכה נחשב למין של אפטוזאורוס עד לפרסום מאמר ב-2015 שהגדיר אותו כסוג נפרד) הכבד בעל ה"דבשת" הפך לאייקון תרבות. דמותו המצוירת של גרטי הדינוזאור מתבססת על אפטוזאורוס. ברכיוזאורוס (שלמעשה התבסס על שלד של ג'ירפטיטאן, שזוהה אז כמין של ברכיוזאורוס) כיכב בסרט פארק היורה והסצנה בהם המונד והפלאונטולוגים פוגשים ברכיוזאורוס חי ענק לראשונה נחשבת לאחת הסצנות הקסומות בתולדות הקולנוע.

במשך שנים נחשבו הזאורופודים לבעלי חיים איטיים, מגושמים וטיפשים שלא יכלו לתמוך במשקלם הרב ולכן נאלצו לזחול בביצות ומקווי מים רדודים. לפי הסברות אז הזאורופודים היו כל כך מגושמים, טיפשים ומיושנים וזו הסיבה שנכחדו. מסיבה זו, למונח "דינוזאורים" הודבקה הקונוטציה של משהו ישן ומגושם שדינו הכחדה. כיום יודעים המדענים שסברות אלה היו שגויות. הזאורופודים היו בעלי חיים יבשתיים לחלוטין (שיכלו לשאת את משקלם הרב) ומקבוצות הדינוזאורים המצליחות ביותר, ששרדה עד הכחדת קרטיקון-שלישון בה גורם חיצוני (מטאוריט שפגע בכדור הארץ) גרם להכחדה המונית של יצורים חיים הרבים, בהם הדינוזאורים.

 גלריה 



 ראו גם 

 דמויי-זאורופודים (Sauropodomorpha)
 פרוזאורופודה

 לקריאה נוספת 

  - עמ' 183–211
  - עמ' 218–255
 . זהו המקור העיקרי להערכות גודלי הזאורופודים שמצוטטות בטבלה.
 Scientific American, Dinosaurs! How They Lived. Why They Dided, Kristina A. Curry Rogers & Michael D. D'Emic, Triumph of the Titans, pages 12-19, 2014

 קישורים חיצוניים 


 ויקיפדיה האנגלית:
 Sauropoda - על הזאורופודים 
 Dinosaur size - רשימה מקיפה של גודלי דינוזאורים
 בריאן סוויטק, Biggest Dinosaur ever? Maybe. Maybe Not, נשיונל ג'יאוגרפיק, 19 במאי 2014
 איורי שלדים של זאורופודים מאת סקוט הארטמן
 דמויי-זאורופודים סיכום הרצאה מאת ד"ר תומאס ר. הולץ הבן
 Sauropod Vertebra Picture of the Week - בלוג העוסק בפלאונטולוגיה של זאורופודים
 סקוט הארטמן, The Biggest of the Big, באתר Skeletal Drawing, מעודכן ל-2013
 Know Your Sauropod, באתר המוזיאון האמריקאי לתולדות הטבע





 הערות שוליים 

קטגוריה:בעלי חיים שתוארו ב-1878
*
קטגוריה:טקסונים שתוארו בידי עותניאל צ'ארלס מארש
קטגוריה:טקסונים שהתפתחו בטריאס עליון