Ciclo vital

En bioloxía, un ciclo vital ou ciclo de vida é a serie de estadios polos que pasa a vida dun organismo, que empezan no cigoto, que adoita estar nun ovo, pasa por varias fases de desenvolvemento e conclúe nun adulto que se reproduce, producindo descendencia, que volve repetir o ciclo.

"O concepto está estreitamente relacionado co de historia vital, desenvolvemento e ontoxenia, pero difire deles en que fai máis fincapé na renovación." As transicións na forma poden implicar o crecemento, a reprodución asexual ou a reprodución sexual.

Nalgúns organismos, sucédense diferentes "xeracións" da especie durante o seu ciclo de vida. No caso das plantas e moitas algas, hai dous estadios multicelulares, e dise que teñen un ciclo vital con alternancia de xeracións. O termo historia vital úsase ás veces para organismos como as algas vermellas que teñen tres estadios multicelulares (ou máis), en vez de dous.Dixon, P.S. 1973. Biology of the Rhodophyta. Oliver & Boyd.  Nos humanos, non é o mesmo o concepto de xeración que o concepto biolóxico de xeracións, xa que nos humanos é un conxunto de persoas que, como media, naceron arredor dun mesmo período de tempo.

Os ciclos vitais que inclúen reprodución sexual comprenden estadios alternantes haploides (con n cromosomas) e diploides (2n), é dicir, prodúcese un cambio de ploidía. Para volver do estadio diploide ao haploide, debe ocorrer unha meiose. En canto ao cambio de ploidía, pódense distinguir tres tipos de ciclos:
Ciclo haplonte — o estadio haploide é multicelular e o diploide unicelular e a meiose é cigótica. Por exemplo, nalgunhas algas.
Ciclo diplonte — o estadio diploide é multicelular e nel fórmanse gametos haploides; a mieose é gamética. Por exemplo, en mamíferos.
Ciclo haplodiplonte (tamén chamdo diplohaplonte, diplobionte ou dibionte) — hai estadios multicelulares diploides e haploides, e a meiose é espórica. Por exemplo, en musgos.

Os ciclos diferéncianse no momento en que se produce a mitose (para o crecemento do organismo). As meioses cigótica e gamética van seguidas dun estadio mitótico: a mitose ocorre durante a fase n en organismos con meiose cigótica e durante a fase 2n en organismos con meiose gamética. Por tanto, a meiose cigótica e gamética denomínanse en conxunto "haplobiónticas" (unha soa fase mitótica, que non se debe confundir con haplonte). Os organismos con meiose espórica presentan dous estadios de mitose, nos estadios diploide e haploide, e denomínanse "diplobiónticos" (non confundir con diplontes).

 Descubrimento 
O estudo da reprodución e desenvolvemento en organismos levárono a cabo moitos botánicos e zoólogos.

Wilhelm Hofmeister demostrou que a alternancia de xeracións é unha característica común en todas as plantas, e publicou este resultado en 1851.

Algúns termos (haplobionte e diplobionte) usados para a descrición dos ciclos vitais foron propostos inicialmente para as algas por Nils Svedelius, e acabaron por usarse para outros organismos.Svedelius, N. 1931. Nuclear Phases and Alternation in the Rhodophyceae.  En: Beihefte zum Botanischen Centralblatt. Band 48/1: 38–59. Outros termos (autogamia e gamontogamia) usados en ciclos vitais de protistas introduciunos Karl Gottlieb Grell. A descrición dos complexos ciclos vitais de varios organismos contribuíu a desbotar as ideas da xeración espontánea nas décadas de 1840 e 1850.Moselio Schaechter (2009). Encyclopedia of Microbiology. Academic Press. Volume 4, p. 85.

 Ciclo vital haplonte 
miniatura|250px|Meiose cigótica
Dáse en moitas algas, outros protistas e fungos. O individuo principal do ciclo é haploide e en todo o ciclo os cigotos son a única célula diploide; a mitose ocorre só na fase haploide.

Presentan unha meiose cigótica, que é a que sofre un cigoto inmediatamente despois da cariogamia, a cal é a fusión dos núcleos celulares das células reprodutoras. Deste xeito, o organimso acaba a súa fase diploide e produce varias células haploides. Estas células divídense mitoticamente para formar individuos haploides multicelulares máis grandes ou máis células haploides. Teñen dous tipos de gametos (masculino e feminino, xeralmente) e estas células fusiónanse para formar o cigoto.

Os individuos ou células resultantes da mitose son haploides, e o ciclo vital dise que é haplonte. Seres con ciclo haplonte danse:

 En Archaeplastida: algunhas algas verdes (por exemplo, Chlamydomonas, Zygnema, Chara)
 En Stramenopiles: algunhas algas douradas
 En Alveolata: moitos dinoflaxelados, por exemplo, Ceratium, Gymnodinium, algúns Apicomplexa (por exemplo, Plasmodium)
 En Rhizaria: algúns euglífidos, ascetospóreos
 En Excavata: algúns parabasálidos
 En Amoebozoa: Dictyostelium
 En Opisthokonta: a maioría dos fungos (algúns quitridios, cigomicetos, algúns ascomicetos, basidiomicetos)

 Ciclo vital diplonte 
miniatura|250px|Meiose gamética.
Preséntano os animais e algúns fungos, algas e outros protistas. O individuo principal do ciclo é diploide; en todo o ciclo, os gametos son as únicas células haploides e a mitose ocorre normalmente só na fase diploide.

Na meiose gamética, o cigoto diploide, en vez de dividirse inmediatamente por meiose para producir células haploides, divídese repetidamente por mitose para producir un individuo multicelular diploide (ou un grupo de máis individuos unicelulares diploides nalgúns organismos). As células dos individuos diploides sofren despois a meiose para producir células haploides, que son os gametos. As células haploides poden dividirse outra vez por mitose para formar máis células haploides, como ocorre en moitos lévedos, pero a fase haploide non é a fase predominante do ciclo vital. Na maioría dos diplontes, a mitose ocorre só na fase diploide, é dicir, os gametos adoitan fusionarse rapidamente para producir os cigotos diploides.

O individuo multicelular diploide é un diplonte con meiose gamética, así que é un ciclo diplonte. Atopamos organismos diplontes:

 En Archaeplastida: algunhas algas verdes (por exemplo, Cladophora glomerata,O. P. Sharma. Textbook of Algae, p. 189 Acetabularia)
 En Stramenopiles: algunhas algas pardas (porén, nas Fucales, o ciclo vital pode tamén interpretarse como fortemente heteromórfico-diplohaplonte, cunha fase gametofítica moi reducida, como a das plantas con flor), algunhas xantófitas (por exemplo, Vaucheria), a maioría das diatomeas, algúns oomicetos (por exemplo, Saprolegnia, Plasmopara viticola), opalinas, algúns "heliozoos" (por exemplo, Actinophrys, Actinosphaerium)
 En Alveolata: ciliados 
 En Excavata: algúns parabasálidos
 En Opisthokonta: animais, algúns fungos (por exemplo, algúns ascomicetos)

 Ciclo vital haplodiplonte 
miniatura|250px|Meiose espórica

Dáse en plantas, algunhas algas, fungos e outros protistas. Hai dúas fases importantes, unha con individuos diploides e outra con haploides, o que se chama alternancia de xeracións. Segundo o grupo taxonómico pode ser máis predominante o diploide ou o haploide. 

Na meiose espórica (tamén coñecida como meiose intermediaria), o cigoto divídese mitoticamente para producir un diploide multicelular chamado esporófito. O esporófito crea esporas por meiose, as cales tamén se dividen despois mitoticamente producindo individuos haploides chamados gametófitos. Os gametófitos producen gametos por mitose. Nalgunhas plantas o gametófito non só é de pequeno tamaño, senón tamén de curta vida; noutras plantas (musgos) e moitas algas, o gametófito é o estadio "dominante" do ciclo vital.

Nas plantas observamos unha perda de importancia progresiva do gametófito na escala evolutiva. O gametófito é o individuo principal nos musgos, pero está moi reducido nos fentos, e nas plantas superiores queda reducido só ao saco embrional e ao pole e non ten vida independente.

Atopamos haplodiplontes:
 En Archaeplastida: algas vermellas (que teñen dúas xeracións esporofíticas), algunhas algas verdes (por exemplo, Ulva), plantas terestres
 En Stramenopiles: a maioría das algas pardas
 En Rhizaria: moitos foraminíferos, plasmodioforomicetos
 En Amoebozoa: mixogástridos
 En Opisthokonta: algúns fungos (algúns quitridios, algúns ascomicetos como Saccharomyces cerevisiae)
 Outros eucariotas: haptófitas.

Algúns animais teñen un sistema de determinación do sexo chamado haplodiploide, mais isto non está relacionado co ciclo de vida haplodiplonte.

 Meiose vexetativa 
Algunhas algas vermellas (como Bonnemaisonia e Lemanea) e algas verdes (como Prasiola) teñen meiose vexetativa, tamén chamada meiose somática, que é un proceso raro. A meiose vexetativa pode ocorrer en ciclos vitais haplodiplontes e diplontes. Os gametófitos permanecen unidos a unha parte do esporófito. As células diploides vexetativas (non reprodutoras) sofren meiose, xerando células haploides vexetativas. Estas experimentan moitas mitoses e producen gametos.

Un proceso diferente, chamado diploidización vexetativa, un tipo de apomixe e prodúcese nalgunhas algas pardas (por exemplo, Elachista stellaris). As células dunha parte haploide da planta duplican os seus cromosomas espontaneamente para producir tecidos diploides.

 Ciclo de vida parasito 

Os parasitos dependen da explotación dun ou máis hóspedes. Aqueles que deben infectar máis dunha especie hóspede para completar o seu propio ciclo vital dise que teñen un ciclo vital complexo ou indirecto. Por exemplo, Dirofilaria immitis, un verme nematodo parasito do can, ten un ciclo vital indirecto. As microfilarias deben ser primeiro inxeridas por un mosquito femia, onde se desenvolven orixinando un estadio de larva infectivo. O mosquito despois pica un animal e transmítelle as larvas infecciosas, dentro do cal migran á arteria pulmonar e maduran a adultos.  

Os parasitos que infecan unha soa especie teñen ciclos vitais directos. Un exemplo é Ancylostoma caninum, outro verme nematodo que afecta os cans. Desenvólvese ao estadio larval infectivo no medio ambiente, despois penetra na pel do can directamente e madura a adulto no intestino delgado.

Se un parasito ten que infectar un determinado hóspede para completar o seu ciclo vital, entón dise que é un parasito obrigado dese hóspede; ás veces, a infección é facultativa (o parasito pode sobrevivir e complear o seu ciclo de vida sen infectar esa determinada especie hóspede). Os parasitos ás veces infectan hóspedes nos cales non poden completar os seus ciclos vitais; estes son hóspedes accidentais.

Un hóspede no cal os parasitos se reproducn sexualmente denomínase hóspede definitivo, final ou primario. En hóspedes intermediarios, os parasitos non se reproducen ou fano asexualmente, pero o parasito sempre se desenvolve a un novo estadio neste tipo de hóspede. Nalgúns casos, o parasito infecta o hóspede, pero non experimenta ningún desenvolvemento, estes hóspedes coñécense como paraténicosSchmidt and Roberts. 1985. Foundations of Parasitology 3ª Ed.  Times Mirror/Mosby College Publishing ou hóspedes de transporte. O hóspede paraténico pode ser útil para aumentar a posibilidade de que o parasito se transmita ao hóspede definitivo. Por exemplo, o verme nematodo pulmonar do gato Aelurostrongylus abstrusus usa unha lesma ou caracol como hóspede intermediario; a larva do primeiro estadio entra no molusco e desenvólvese ao terceiro estadio larval, que é infeccioso para ao hóspede definitivo, o gato. Se un rato come a lesma, a larva de terceiro estadio entra nos tecidos do rato, pero non sofre ningún desenvolvemento.
miniatura |Ciclo vital do parasito apicomplexo unicelular Babesia, incluíndo a infección a humanos.

 Evolución 

O tipo primitivo de ciclo vital probablemente tiña individuos haploides con reprodución asexual. Bacterias e arqueas presentan un ciclo vital coma este, e algúns eucariotas aparentemente tamén (por exemplo, Cryptophyta, Choanoflagellata, moitos Euglenozoa, moitos Amoebozoa, algunhas algas vermellas, algunhas algas verdes, os fungos imperfectos, algúns rotíferos e moitos outros grupos, non necesariamente haploides). Porén, estes eucariotas probablemente non son primitivamente asexuais, senón que perderon a súa reprodución sexual, ou simplemente non foi aínda observada. Moitos eucariotas (incluíndo animais e plantas) presentan reprodución asexual, que pode ser facultativa ou obrigada no ciclo vital, e a reprodución sexual ocorre máis ou menos frecuentemente.

Os organismos que participan nun ciclo vital biolóxico ordinariamente envellecen e morren, mentres que as células destes organismos que conectan xeracións sucesivas do ciclo de vital (as células da liña xerminal e as súas descendentes) son potencialmente inmortais. A base desta diferenza é un problema fundamental en bioloxía. O biólogo e historiador ruso Zhores A. Medvedev considerou que a preservación da exactitude dun xenoma replicativo e outros sistemas sintéticos por si sós non poden explicar a inmortalidade das liñas xerminais. Medvedev máis ben pensaba que as características coñecidas da bioquímica e xenética da reprodución sexual indican a presenza de información especial de procesos de mantemento e restauración no estadio de gametoxénese do ciclo vital biolóxico. En concreto, Medvedev considerou que as oportunidades máis importantes para o mantemento da información das células xerminais son as creadas por recombinación durante a meiose e a reparación do ADN; entendía estes como procesos dentro das células da liña xerminal capaces de restaurar a integridade do ADN e cromosomas ante os tipos de danos que causan o envellecemento irreversible en células non xerminais, por exemplo as células somáticas.

O antepasado de todas as células actuais suponse que se pode rastrear, nunha liñaxe ininterrompida de 3000 millóns de anos ata a orixe da vida. Non é que as células sexan inmortais senón que son liñaxes multixeneracionais. A inmortalidade dunha liñaxe celular depende do mantemento do potencial de división celular. Ese potencial pode perderse en calquea liñaxe particular debido a danos celulares, a diferenciación terminal como ocorre en células nerviosas, ou á morte celular programada (apoptose) durante o desenvemento. O mantemento da división celular potencial do ciclo vital biolóxico en sucesivas xeracións depende de evitar os danos celulares e a reparación axeitada de ditos danos, especialmente danos no ADN. En organismos sexuais, a continuidade da liña xerminal en xeracións sucesivas do ciclo celular depende da efectividade do proceso de evitar danos no ADN e reparar os que ocorran. Os procesos sexuais en eucariotas proporcionan unha oportunidade para a reparación efectiva dos danos no ADN na liña xerminal por recombinación homóloga.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Tempo de xeración
 Ciclo parasexual
 Partenoxénese
 Metamorfose 
 Bioloxía reprodutiva
 Recombinación mitótica

 Bibliografía 





Categoría:Reprodución