Neocórtex

O neocórtex, tamén chamado neopalio ou isocórtex, é un conxunto de capas do córtex cerebral dos mamíferos que intervén nas funcións cerebrais elevadas como a percepción sensorial, cognición, xeración de ordes motoras, razoamento espacial e linguaxe. O neocórtex subdivídese en isocórtex verdadeiro e o proisocórtex.

No cerebro humano, o córtex cerebral consta dun neocórtex máis grande e un alocórtex máis pequeno, que comprenden respectivamente o 90 % e o 10 % do córtex O neocórtex está formado por seis capas ou camadas, denominadas da máis externa á máis interna da I á VI.

 Etimoloxía  
O termo neocórtex procede do latín cortex, 'casca' ou 'pel (de froita)', combinado co prefixo grego  neo-, 'novo'. Neopalio é un termo híbrido similar, do latín pallium, 'manto'. Isocórtex e alocórtex conteñen as raíces gregas isos, 'igual' e allos, 'outro'.

 Anatomía 

O neocórtex é o tecido cerebral máis desenvolvido en organización e número de capas. Consta de materia gris, ou corpos celulares neuronais e fibras non mielinizadas, que rodean a materia branca situada máis profunda e formada por axóns cubertos de mielina no cerebro. Así e todo, é unha capa moi fina, duns 2–4 mm de grosor. Distinguimos dous tipos de córtex no neocórtex: proisocórtex e isocórtex verdadeiro. O proisocórtex é unha área de transición entre o isocórtex verdadeiro e o perialocórtex (parte do alocórtex). Encóntrase no córtex cingulado (parte do sistema límbico), nas áreas de Brodmann 24, 25, 30 e 32, a insula e o xiro parahipocampal.

De todos os mamíferos estudados ata agora (incluíndo os humanos), unha especie de golfiño oceánico, o caldeirón (Globicephala melas), é a que ten a maior cantidade de neuronas neocorticais.

 Xeometría 
O neocórtex é liso nos roedores e outros pequenos mamíferos, mentres que nos elefantes, golfiños e primates e outros mamíferos grandes ten profundos sulcos e cristas (xiros ou circunvolucións) ondulantes. Estes pregamentos fan que a área superficial do neocórtex aumente considerablemente. Todos os cerebros humanos teñen o mesmo padrón global de xiros e sulcos principais, aínda que difiren en pequenos detalles dunha persoa a outra. O mecanismo polo cal se forman os xiros durante a embrioxénese non está totalmente claro, e hai varias hipóteses en competición que explican a xirificación, como a hipótese da tensión axonal, a da aboladura cortical ou a das diferenzas na taxa de proliferación celular en diferentes áreas do córtex.

 Capas 
miniatura|555x555px|Neuronas de distintas capas no córtex visual de rato. Capa II/III (verde), capa IV (púrpura), capa V (vermello), capa VI (amarelo). Reconstrucións en 3D.

O neocórtex contén tanto neuronas excitadoras (~80 %) coma inhibidoras (~20 %), denominadas polo seu efecto sobre outras neuronas. O neocórtex humano consta de centos de tipos de células. A estrutura do neocórtex é relativamente uniforme (de aí os nomes alternativos "isocórtex" e córtex "homotípico"), e consiste en seis capas horizontais segregadas principalmente polo tipo de célula e conexións neuronais. Porén, hai moitas excepcións a esta uniformidade; por exemplo, a capa IV é pequena ou está ausente no córtex motor primario. No córtex hai algunha circuitería canónica; por exemplo, as neuronas piramidais das capas superiores II e III proxectan os seus axóns a outras áreas do neocórtex, mentres que nas capas máis profundas V e VI adoitan proxectarse fóra do córtex, por exemplo ao tálamo, ao tronco cerebral e á medula espiñal. As neuronas da capa IV reciben a maioría das conexións sinápticas desde fóra do córtex (principalmente do tálamo), e elas mesmas establecen conexións locais a curta distancia con outras capas corticais. Deste xeito, a capa IV é a principal receptora de información sensorial entrante e distribúea ás outras capas para que se procese adicionalmente.

 Columnas corticais 
miniatura|315x315px|A columna adoita entenderse como a unidade funcional repetitiva básica do neocórtex. As neuronas teñen un código de cores segundo a súa capa: capa II/III (verde), capa IV (púrpura), capa V (vermello), capa VI (amarelo). 

O neocórtex descríbese a miúdo como disposto en estruturas verticais chamadas columnas corticais, áreas do neocórtex cun diámetro de aproximadamente 0,5 mm (e unha profundidade de 2 mm, é dicir, abranguen todas as súas seis capas). Estas columnas adoitan considerarse as unidades funcionais repetitivas básicas do neocórtex, pero as súas moitas definicións, en canto a anatomía, tamaño ou función, xeralmente non son consistentes entre si, o que orixina unha falta de consenso respecto da súa estrutura ou función ou mesmo fai preguntarse se ten senso tratar de comprender o neocórtex en termos de columnas.

 Función 
O neocórtex deriva embrionariamente do telencéfalo dorsal, que é a parte rostral do prosencéfalo. O neocórtex está dividido en rexións demarcadas polas suturas craniais do cranio que está enriba, nos lobos frontal, parietal, occipital e temporal, que realizan diferentes funcións. Por exemplo, o lobo occipital contén o córtex visual primario, e o lobo temporal o córtex auditivo primario. Outras subdivisións ou áreas do neocórtex son responsables de procesos cognitivos máis específicos. En humanos, o lobo frontal contén áreas dedicadas a capacidades que están potenciadas ou son únicas na nosa especie, como o procesamento da linguaxe complexa localizada no córtex prefrontal ventrolateral (área de Broca). Nos humanos e outros primates, o procesamento social e emocional está localizado no córtex orbitofrontal.

O neocórtex xoga un papel importante no sono, memoria e aprendizaxe. As memorias semánticas parecen estar almacenadas no neocórtex, especificamente o lobo temporal anterolateral do neocórtex. Tamén intervén no condicionamento instrumental; responsable da transmisión de información sensorial e de información sobre plans de movemento aos ganglios basais. A taxa de disparo das neuronas no neocórtex tamén ten un efecto sobre sono de onda lenta. Cando as neuronas están en repouso e están hiperpolarizándose, prodúcese un período de inhibición durante unha oscilación lenta, chamado estado down. Cando as neuronas do neocórtex están na fase despolarizante excitativa e están disparando brevemente a unha elevada taxa, ocorre un período de excitación durante unha lenta oscilación, chamada estado up.

 Importancia clínica 

As lesións que se desenvolven en trastornos neurodexenerativos, como a enfermidade de Alzheimer, interrompe a transferencia de información desde o neocórtex sensorial ao neocórtex prefrontal. Esta disrupción de información sensorial contribúe aos síntomas progresivos que se ven en trastornos neurodexenerativos como cambios na personalidade, declive nas capacidades cognitivas e demencia. Os danos no neocórtex do lobo temporal anterolateral resultan en demencia semántica, que é a perda da memoria da información factual (memorias semánticas). Estes síntomas poden tamén ser replicados pola simulación magnética transcranial desta área. Se hai danos sostidos nesta área, os pacientes non desenvolven amnesia anterógrada e poden lembrar información episódica.

Evolution

O neocórtex é a parte máis recente na evolución do córtex cerebral (de aí o prefixo neo); a outra parte do córtex cerebral é o alocórtex. A organización celular do alocórtex é diferente do neocórtex de seis capas. Nos humanos, o 90 % do córtex cerebral e o 76 % de todo o cerebro é o neocórtex.

Para que unha especie desenolva un neocórtex máis grande, o cerebro debe evolucionar en tamaño para que sexa o suficientemente grande para soportar a rexión. O tamaño corporal, a taxa metabólica basal e a historia da vida son factores que afectan a evolución do cerebro e a coevolución do tamaño do neocórtex e tamaño de grupo. O neocórtex aumentou de tamaño en resposta a presións para unha maior cooperación e competición nos antepasados distantes. Co aumento de tamaño, houbo un maior control inhibidor voluntario de comportamentos sociais resultando nun aumento na harmonía social.

O córtex de seis capas parece ser unha característica distintiva dos mamíferos; atópase nos cerebros de todos os mamíferos, pero non noutros animais. Porén, hai algunha discusión, en canto á nomenclatura nas distintas especies para o neocortex. Nas aves, por exemplo, hai claros exemplos de procesos cognitivos que se pensa que son de natureza  neocortical, malia a falta da distintiva estrutura neocortical de seis capas. As evidencias suxiren que o palio aviario é aproximadamente equivalente ao neocórtex de mamíferos. De maneira similar, os réptiles, como as tartarugas, teñen córtex sensoriais primarios. Un nome alternativo consistente aínda se ten que acordar.

 Proporción do neocórtex 
A proporción do neocórtex dunha especie é a proporción de tamaño do neocórtex con respecto ao resto do cerebro. Unha proporción alta de neocórtex pénsase que se correlaciona con varias variables sociais como o tamaño de grupo e a complexidade de comportamentos de apareamento social. Os humanos teñen un gran neocórtex en porcentaxe da materia total do cerebro cando se compara con outros mamíferos. Por exemplo, no tronco cerebral do chimpancé hai só unha proporción 30:1 de materia gris cortical respecto do tamaño do bulbo raquídeo, mentres que esa proporción é de 60:1 en humanos.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Lista de rexións do cerebro humano
 Blue Brain, un proxecto para producir unha simulación de computador dunha columna neocortical e finalmente un neocórtex completo
 Rede de predición da memoria, unha teoría da función do neocórtex de Jeff Hawkins e  modelos de software relacionados
 Claustrum

 Ligazóns exernas 
 Comparative Neuroscience en Wikiversity



Categoría:Cerebro