Alternativas á evolución darwinista

As alternativas á evolución darwinista son as que propuxeron os eruditos que investigaban a bioloxía para explicar os signos da evolución e o parentesco dos diferentes grupos de seres vivos sen recorrer aos principios darwinistas como a selección natural. A maioría destas propostas históricas foron abandonadas co tempo, pero algunhas foron importantes na súa época. Son teorías evolutivas alternativas, é dicir, non negan que os cambios evolutivos que se producen co paso do tempo son a orixe da diversidade da vida, nin que os organismos vivos hoxe compartan un antepasado común que viviu no pasado distante (ou varios antepasados nalgunhas propostas); senón que propoñen mecanismos alternativos de cambio evolutivo, argumentando en contra de que as mutacións sobre as que actúa a selección natural sexan o mecanismo máis importante do cambio evolutivo.  

Isto distíngueas doutros tipos de argumentos que, ao contrario, negan que se producise ningún tipo de evolución a grande escala, como en certas formas do creacionismo, que non propoñen mecanismos alternativos do cambio evolutivo, senón que negan que o cambio evolutivo teña lugar. Non todas as formas de creacionismo negan que se produza o cambio evolutivo; especialmente, os que defenden a evoución teísta, como o biólogo Asa Gray, afirman que o cambio evolutivo realmente ocorre e é o responsable da historia da vida na Terra, coa condición de que este proceso fose influenciado por un deus nalgún sentido significativo.

Consideráronse outras explicacións evolutivas nas cales se acepta o cambio evolutivo pero négase o mecanismo proposto por Charles Darwin, a selección natural, entre as cales están o lamarckismo, o catastrofismo, a ortoxénese, o vitalismo, o estruturalismo e o mutacionismo (chamado saltacionismo antes de 1900). Foron varios os factores que motivaron a algúns científicos a propoñer mecanismos non darwinistas da evolución. A selección natural, coa súa énfase na morte e a competición, non era atractiva para algúns naturalistas porque a consideraban inmoral e deixaba pouco espazo á teleoloxía ou concepto de progreso (ortoxénese) no desenvolvemento da vida. Algúns que aceptaban a evolución, pero non lles agradaba a selección natural, puxeron obxeccións relixiosas. Outros coidaban que a evolución era un proceso inherentemente progresivo que non podía explicarse só coa selección natural. Finalmente, outros pensaban que a natureza, incluíndo o desenvolvemento da vida, seguía padróns ordenados que a selección natural non podía explicar.

Ao comezo do século XX, a evolución foi xeralmente aceptada polos biólogos pero a a selección natural estaba en eclipse. Propuxéronse moitas teorías alternativas, pero os biólogos descartaron rapidamente teorías como a ortoxénese, o vitalismo e o lamarckismo que non ofrecían un mecanismo para a evolución. O mutacionismo si propón un mecanismo, mais non foi xeralmente aceptado. Unha xeración despois, a síntese moderna afirmou que acabara con todas as alternativas á evolución darwinista, aínda que algunhas reviviron como mecanismos moleculares.

 Formas inmutables 

Aristóteles non apoiou a creación divina nin a evolución, senón que argumentou na súa bioloxía que todas as especies (eidos) eran inmutables, reproducíndose fiel á súa forma eterna ideal (distinto da teoría das formas de Platón). A suxestión de Aristóteles en De Generatione Animalium dunha xerarquía fixa na natureza, unha scala naturae ("escada da natureza") era unha explicación inicial da continuidade das cousas vivas. Aristóteles viu que os animais eran teleolóxicos (funcionalmente dirixidos a un fin), e tiñan partes que eran homólogas aos doutros animais, pero non conectou estas ideas cun concepto de progreso evolutivo.

Na Idade Media, a escolástica desenvolveu a perspectiva de Aristóteles da idea da gran cadea dos seres (scala naturae). A imaxe dunha escada suxire de seu a posibilidade de ascender, mais tanto os antigos gregos coma os escolásticos medievais, como Ramon Llull mantiñan que cada especie permanecía fixa desde o momento da súa creación.

Porén, en 1818, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire argumentou na súa Philosophie anatomique que a cadea era "unha serie progresiva", onde animais como os moluscos que están abaixo na cadea "ascendían, por adición de partes, desde a simplicidade das primeiras formacións á complicación das criaturas no alto da escada", se se lles dá suficiente tempo. En consecuencia, Geoffroy e biólogos posteriores buscaban explicacións de dito cambio evolutivo.

A obra de Georges Cuvier de 1812 Recherches sur les Ossements Fossiles expuxo a súa doutrina da correlación das partes, concretamente que como un organismo é un sistema completo, todas as súas partes se correspondían mutuamente, contribuíndo á función da totalidade. Así, a partir dun só óso o zoólogo podía a miúdo dicir a que clase ou mesmo a que xénero pertencía o animal. E se o animal tiña dentes adaptados para cortar carne, o zoólogo podía estar seguro sen sequera ter que miralo que os seus órganos sensoriais serían os dun predador e os seus intestinos os dun carnívoro. Unha especie tiña unha complexidade funcional irreducible, e "ningunha das súas partes pode cambiar sen que as outras cambien tamén". Os evolucionistas esperaban que cambiase só unha parte de cada vez, un cambio seguiría a outro. Na concepción de Cuvier, a evolución era imposible, xa que calquera cambio provocaría o desequilibrio de todo o delicado sistema.

No seu "Essay on Classification" de 1856 Louis Agassiz  exemplificou o idealismo filosófico alemán. Sostiña que todas as especies eran complexas internamente, tiñan complexas relacións con outros organismos, e estaban adaptadas con precisión ao seu ambiente, como un piñeiro nun bosque, e non podían sobrevivir fóra deses círculos. O argumento desas formas ideais opoñíase á evolución sen ofrecer un mecanismo verdadeiramente alternativo. Richard Owen sostiña ideas similares en Gran Bretaña.

O filósofo social lamarckista e evolucionista Herbert Spencer, ironicamente o autor da frase "supervivencia do mellor adaptado" (survival of the fittest) adoptada despois por Darwin, usou un argumento como o de Cuvier para opoñerse á selección natural. En 1893, afirmou que un cambio en calquera estrutura do corpo requiriría que todas as outras partes se adaptasen para encaixar no novo deseño. A partir disto, argumentou que era improbable que todos os cambios puidesen aparecer no momento correcto se cada un depende dunha variación aleatoria; mentres que nun mundo lamarckista, todas as partes adaptaríanse naturalmente á vez, por medio do cambio no seu uso e desuso.

 Explicacións alternativas do cambio 

Consideráronse outras explicacións evolutivas alternativas nas cales se acepta o cambio evolutivo pero négase a selección natural, incluíndo, entre outras, as do período da eclipse do darwinismo de finais do século XIX, entre as cales estaban o lamarckismo, a ortoxénese, o estuturalismo, o catastrofismo, o vitalismo e a evolución teísta (no seu significado orixinario), non necesariamente por separado. (Puntos de vista puramente relixiosos comos o creacionismo da Terra xove ou vella ou o deseño intelixente non se considerarán aquí.) Diferentes factores motivaron que os eruditos propuxesen mecanismos evolutivos non darwinistas. A selección natural, coa súa énfase na morte e a competición, non era atractiva para algúns naturalistas porque lles parecía inmoral, deixaba pouco espazo para a teleoloxía ou o concepto de progreso no desenvolvemento da vida. Algúns destes científicos e filósofos, como St. George Jackson Mivart e Charles Lyell, que chegaron a aceptar a evolución mais non lles gustaba a selección natural, puxeron obxeccións relixiosas. Outros, como o biólogo e filósofo Herbert Spencer, o botánico George Henslow (fillo do mentor de Darwin John Stevens Henslow, tamén botánico), e o escritor Samuel Butler, pensaban que a evolución era un proceso inherentemente progresivo e a selección natural por si soa era insuficiente para explicala. Finalmente, outros, como os paleontólogos norteamericanos Edward Drinker Cope e Alpheus Hyatt, tiñan unha perspectiva idealista e estimaban que a natureza, incluíndo o desenvolvemento da vida, seguía padróns ordenados que a selección natural non podía explicar.

Algúns pensaban que a selección natural sería demasiado lenta, dadas as estimacións da idade da Terra e do Sol (de 10–100 millóns de anos) dadas daquela por físicos como Lord Kelvin, e algúns consideraban que a selección natural non podía funcionar porque os modelos da época para a herdanza implicaban a mestura das caracerísticas herdadas, unha obxección posta polo enxeñeiro Fleeming Jenkin nunha revisión da Orixe escrita pouco despois da súa publicación. Outro factor ao final do século XIX foi a aparición dunha nova facción de biólogos, exemplificados por xenetistas como Hugo de Vries e Thomas Hunt Morgan, que querían reformar a bioloxía como unha ciencia experimental de laboratorio. Non confiaban no traballo dos naturalistas, como eran Darwin e Alfred Russel Wallace, que dependía de observacións de campo sobre a variación, adaptación e bioxeografía, que lles parecían excesivamente anecdóticas. Ao contrario, eles centrábanse en disciplinas como a fisioloxía e a xenética que se podían investigar con experimentos controlados no laboratorio, e desbotaban fenómenos menos accesibles como a selección natural e a adaptación ao medio ambiente.

 TeoríaData Propoñentenotable As especiespoden cambiar? Mecanismodo cambio O mecanismoé físico? A extincióné posible? Notas Scala naturae c. 350 BC Aristóteles Non Ningún N/A Non As características dos grupos non se axustan en escala linear, como observou Aristóteles. A teleoloxía e homoloxía recoñecíanse pero non estaban conectadas coa evolución con adaptación; non espiritual. Scala naturae 1305 Llull, Ramon;escolásticos Non Ningún N/A Non Aristotélico, adaptado á teoloxía cristiá Vitalismo 1759 Wolff, Caspar Friedrich Si Unha forza vital do embrión Non Non? Hai variacións desta teoría desde o Antigo Exipto en adiante, a miúdo espirituais. Abandonado na bioloxía ao conseguirse a síntese química de moléculas orgánicas, por exemplo a urea en 1828. Evolución teísta 1871–6 Gray, AsaMivart, St George J.  Si A deidade orixina as mutacións beneficiosas (Gray 1876), ou establece a dirección (ortoxenética) (Mivart 1871). Non Si "Fracasa no test do naturalismo metodolóxico que veu definir a ciencia". Desbotado polos biólogos desde 1900. Ortoxénese 1859 Baer, Karl von Si "Creación cun propósito" Non Si? Moitas variantes nos séculos XIX e XX. Ortoxéneseinc. evolución emerxente 1959 Teilhard de Chardin, Pierre Si "Tendencia progresiva inherente" (teleolóxico, vitalista) Non Si Teoría espiritual, emerxencia da mente, Punto Omega. Lamarckismo 1809 Lamarck, Jean-Baptiste Si Uso e desuso; herdanza dos caracteres adquiridos Así se pensaba, pero non se encontrou ningún. Non Parte da súa concepción da ortoxénese. Abandonado na bioloxía porque a barreira de Weismann impide que os cambios nas células somáticas afecten a liña xerminal nas gónadas. Catastrofismo 1812 Cuvier, Georges Non Extincións causadas por eventos naturais como o vulcanismo ou inundacións Si, para reducir o número de especies Si Para explicar as extincións e a sucesión faunística dos tetrápodos no rexistro fósil; sinálase a repoboación por novas especies despois deses eventos pero déixase sen eplicar. Estruturalismo 1917 Thompson, D'Arcy Si Autoorganización, forzas físicas Si Si? Moitas variantes, algunhas influenciadas polo vitalismo. Saltacionismoou mutacionismo 1831 Geoffroy Saint-Hilaire, Étienne Si Grandes mutacións Si Si? Produción súbita de novas especies baixo a presión ambiental. Teoría neutralista da evolución molecular 1968 Kimura, Motoo Si Deriva xenética Si Si Só a nivel molecular; encaixa coa selección natural en niveis máis altos. O "reloxo molecular" observado apoia a deriva xenética; non é un rival para a selección natural, xa que non causa evolución do fenotipo. Evolución darwinista  1859 Darwin, Charles Si Selección natural Si Si Careceu de mecanismos para a mutación e a herdanza ata o nacemento da xenética en 1900; Darwin no seu lugar propoñía a panxénese e certo grao de herdanza dos caracteres adquiridos.

 Vitalismo 
miniatura|upright|Louis Pasteur cría que só as cousas vivas podían levar a cabo a  fermentación. Pintura de Albert Edelfelt, 1885.

O vitalismo mantén que os organismos vivos difiren doutras cousas en que conteñen algo non físico, como un fluído ou espírito vital, que os fai vivir. A teoría data do Antigo Exipto.
Desde inicios da Idade Moderna, o vitalismo mantívose en pé fronte a explicación mecanicista dos sistemas biolóxicos iniciada por Descartes. Os químicos do século XIX emprenderon a refutación de que para a formación de compostos orgánicos compría unha influencia vitalista. En 1828, Friedrich Wöhler demostrou que a urea podía formarse enteiramente a partir de compostos químicos inorgánicos. Louis Pasteur cría que a fermentación requiría organismos completos, que supoñía levaban a cabo as reacción químicas observadas só en seres vivos. O embriólogo Hans Driesch, experimentando con ovos de ourizo de mar fecundados, mostrou que se separaba as dúas primeiras células orixinaba dúas blástulas completas pero pequenas, mostrando aparentemente que a división celular non dividía o ovo en submecanismos, senón que creaba máis células cada unha das cales coa capacidade vital de formar un novo organismo. O vitalismo foi esmorecendo coa demostración de explicacións mecanicistas máis satisfactorias de cada unha das funcións dun organismo ou célula vivos. En 1931, os biólogos "abandonaran case unanimemente o vitalismo como crenza recoñecida."

 Evolución teísta 
O botánico americano Asa Gray usou o nome "evolución teísta" para o seu punto de vista, presentado no seu libro de 1876 Essays and Reviews Pertaining to Darwinism. Argumentou que a deidade orixina as mutacións beneficiosas para guiar a evolución. St George Jackson Mivart argumentou, ao contrario, na súa obra de 1871 On the Genesis of Species que a deidade, dotada de previsión, establece a dirección da evolución ao especificar as leis (ortoxenéticas) que a gobernan, e deixa que as especies evolucionen de acordo coas condicións que experimentan co paso do tempo. O duque de Argyll elaborou ideas similares no seu libro de 1867 The Reign of Law. Segundo o historiador Edward Larson, a teoría fracasou como explicación nas mentes dos biólogos do século XIX porque rompía as regras do naturalismo metodolóxico que daquela todos esperaban que se aplicasen. En consecuencia, arredor de 1900, os biólogos xa non vían a evolución teísta como unha teoría válida. En opinión de Larson, naquela época "nin sequera merecía unha mención entre os científicos." No século XX, a evolución teísta podía adoptar outras formas, como a ortoxénese de Teilhard de Chardin.

 Ortoxénese 
miniatura|upright|Henry Fairfield Osborn afirmou en 1918 que os cornos do titanoterio mostraban unha tendencia ortoxenética non adaptativa.

A ortoxénese ou progresionismo é a hipótese de que a vida ten unha tendencia innata ao cambio, desenvolvéndose de xeito unilinear nunha dirección determinada, ou simplemente facendo algún tipo de progreso definido. Propuxéronse moitas versións diferentes, algunhas das cales como a de Teilhard de Chardin eran aberamente espirituais, outras como as de Theodor Eimer aparentemente eran simplemente biolóxicas. Estas teorías a miúdo combinaban a ortoxénese cou outros mecanismos supostos. Por exemplo, Eimer cría na evolución lamarckista, pero pensaba que unhas leis internas do crecemento determinaban cales características se adquirirían e guiarían a dirección a longo prazo da evolución.

A ortoxénese popularizouse ente os paleontólogos, como por exemplo Henry Fairfield Osborn. Crían que o rexistro fósil mostraba un cambio  unidireccional, pero non necesariamente aceptaban que o mecanismo que pulaba a ortoxénese fose teleolóxico (dirixido a unha meta). Osborn argumentou no seu libro de 1918 Origin and Evolution of Life que as tendencias nos cornos do titanoterio eran tanto ortoxenéticas coma non adaptativas, e podían ser prexudiciais para o organismo. Por exemplo, os paleontólogos supoñían que a enorme cornamenta do cervo Megaloceros giganteus causara a súa extinción.

O apoio á ortoxénese declinou durante a época da síntese moderna na década de 1940 cando parecía claro que que non podía explicar os complexos padróns de ramificación da evolución revelados por análises estatísticas do rexistro fósil. Os traballos realizados no século XXI apoiaron os mecanismos e a existencia de adaptación nesgada pola mutación (unha forma de mutacionismo), o que significa que unha ortoxénese restrinxida sería agora vista como posible. Ademais, os procesos de autoorganización implicados en certos aspectos do desenvolvemento embrionario adoitan exhibir resultados morfolóxicos estereotípicos, o que suxire que a evolución avanzará en direccións preferidas unha vez que os compoñentes moleculares clave estean no seu lugar.

 Lamarckismo 
esquerda|miniatura|upright|Jean-Baptiste Lamarck, debuxado por Jules Pizzetta, 1893
A teoría evolutiva de Jean-Baptiste Lamarck de 1809 chamada transmutación das especies, estaba baseada nun impulso progresivo (ortoxenético) cara a unha maior complexidade. Lamarck tamén compartía a crenza, común na súa época, de que as características adquiridas durante a vida dun organimso poden herdarse pola seguinte xeración, producindo a adaptación ao ambiente. Tales características foron causadas polo uso ou desuso da parte afectada do corpo. Este compoñente menor da teoría de Lamarck acabou por coñecerse moito máis tarde como lamarckismo. Darwin incluíu Efectos do aumento do uso e desuso de partes controlados pola selección natural no libro A orixe das especies, dando exemplos como as aves grandes que se alimentan no chan que teñen pernas máis fortes polo exercicio que fan, e ás máis débiles por non voaren ata o punto que algunhas, como a avestruz, non poden voar en absoluto. A finais do século XIX, o neolamarckismo foi apoiado polo biólogo alemán Ernst Haeckel, os paleontólogos norteamericanos Edward Drinker Cope e Alpheus Hyatt, e o entomólogo norteamericano Alpheus Packard. Butler e Cope crían que isto permitía que os organismos impulsasen a súa propia evolución. Packard argumentou que a perda da capacidade de ver nos insectos cegos das cavernas que estudou estaba ben explicada por un proceso lamarckista de atrofia polo desuso combinado coa herdanza das características adquiridas. Mentres tanto, o botánico inglés George Henslow estudou como o estrés ambiental afectou ao desenvolvemento de plantas, e escribiu que as variacións inducidas por ditos factores ambientais podía en gran medida explicar a evolución; non vía a necesidade de demostrar que ditas variacións podían realmente herdarse. Os críticos sinalaron que non había probas sólidas da herdanza dos caracteres adquiridos. Ao contrario, o traballo experimental do biólogo alemán August Weismann resultou na teoría do plasma xerminal da herdanza, que Weismann dixo facía imposible a herdanza das características adquiridas, xa que a barreira de Weismann impediría que calquera cambio ocorrido no corpo despois do nacemento o herdase a seguinte xeración.

Na epixenética moderna, obsérvase que os fenotipos dependen de cambios herdables na expresión xénica que non implican cambios na secuencia de ADN. Estes cambios poden cruzar as xeracións en plantas, animais e procariotas. Isto non é idéntico ao lamarckismo tradicional, xa que os cambios non duran indefinidamente e non afectan á liña xerminal e, por tanto, non afectan a evolución dos xenes.

miniatura|upright|Georges Cuvier, mostrado aquí cun fósil de peixe, propuxo o catastrofismo para explicar o rexistro fósil.

 Catastrofismo 

O catastrofismo é a hipótese presentada polo anatomista e paleontólogo francés Georges Cuvier na súa obra de 1812 Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes, que afirma que as diversas extincións e os padróns da sucesión faunística vistos no rexistro fósil eran causados por catástrofes naturais como erupcións volcánicas e, para as extincións máis recentes en Eurasia, polo asolagamento de áreas baixas polo mar. Isto explicábase puramente por eventos naturais: el non mencionaba o diluvio universal de Noé, nin se referiu nunca á creación divina como mecanismo da repoboación despois dun evento de extinción, aínda que non apoiaba tampouco as teorías evolutivas como as dos seus contemporáneos Lamarck e Geoffroy Saint-Hilaire. Cuvier cría que o rexistro estratigráfico indicaba que houbera varias desas catástrofes, acontecementos naturais recorrentes, separados por longos períodos de estabilidade durante a historia da vida na Terra. Isto levouno a crer que a Terra tiña millóns de anos de antigüidade.

O catastrofismo entrou a formar parte da bioloxía moderna co evento de extinción do Cretáceo-Paleoxeno ao final do Cretáceo, como propuxeron nun artigo Walter e Luis Alvarez en 1980. O artigo explicaba que un asteroide de 10 km chocou coa Terra hai 66 millóns de anos ao final do Cretáceo. O evento, fose o que fose, fixo que un 70 % das especies terrestres se extinguisen, incluíndo os dinosauros, deixando como legado o estrato do límite Cretáceo-Paleoxeno rico en iridio. En 1990, identificouse un cráter candidato de 180 km de diámetro que marcaba o lugar do impacto en Chicxulub na península do Iucatán de México.

 Estruturalismo 
miniatura|esqauerda|upright=1.4|No seu libro de 1917 On Growth and Form, D'Arcy Thompson ilustrou a transformación xeométrica da forma do corpo dun peixe  noutra cun cizallamento de 20°. Non discute as causas evolutivas de tal cambio, pero deixa que se poida sospeitar do vitalismo.

O estruturalismo biolóxico presenta obxeccións a unha explicación exclusivamente darwinista da selección natural, argumentando que hai outros mecanismos que tamén guían a evolución, e ás veces implicando que estes desbancan a selección por completo. Os estruturalistas propuxeron diferentes mecanismos que puideron guiar a formación dos plans corporais. Antes de Darwin, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire afirmou que eses animais tiñan partes homólogas, e que se unha se agrandaba, as outras debían reducirse en compensación. Despois de Darwin, D'Arcy Thompson apuntou ao vitalismo e ofreceu explicacións xeométricas en 1917 no seu clásico libro On Growth and Form. Adolf Seilacher suxeriu a inflación mecánica para as estruturas "pneu" nos fósiles da biota de Ediacara como Dickinsonia. Günter P. Wagner afirmou a existencia dun nesgo no desenvolvemento, restricións estruturais no desenvolvemento embrionario.Wagner, Günter P., Homology, Genes, and Evolutionary Innovation.  Princeton University Press. 2014. Chapter 1: The Intellectual Challenge of Morphological Evolution: A Case for Variational Structuralism. Páxinas 7–38 Stuart Kauffman prefería a autoorganización, a idea de que as estruturas complexas emerxían holisticamente e de xeito espontáneo da interacción dinámica de todas as partes dun organismo. Michael Denton argumentou a existencia de leis da forma polas cales os universais platónicos ou "Tipos" están autoorganizados. En 1979 Stephen J. Gould e Richard Lewontin propuxeron as "enxuntas" biolóxicas, características creadas como subproduto da adaptación doutras estruturas próximas. Gerd Müller e Stuart Newman defenderon que a aparencia no rexistro fósil da maioría dos filos actuais na explosión cámbrica foi a evolución "premendeliana" causada polas respostas plásticas dos sistemas morfoxenéticos que eran en parte organizados por mecanismos físicos.Muller, G.B.; Newman, S.A. The innovation triad: an EvoDevo agenda. J. Exp. Zool. (Mol. Dev Evol), 304B (2005), pp. 487–503 Brian Goodwin, descrito por Wagner como parte dun "movemento marxinal na bioloxía evolutiva", negaba que a complexidade biolóxica poida ser reducida á selección natural, e afirmaba que a formación de padróns é impulsada por campos morfoxénicos. Os biólogos darwinistas criticaron o estruturalismo, salientando que hai abundantes evidencias de homoloxía profunda de que os xenes estiveran implicados en darlle forma aos organismos a través da historia evoutiva. Se ben aceptan que algunhas esturuturas como a membrana plasmática se autoensamblan, cuestionan a capacidade da autoorganización para impulsar a evolución a grande escala.

 Saltacionismo, mutacionismo 
miniatura|Hugo de Vries, cunha pintura da planta Oenothera, a cal parecía que producía novas especies por saltacionismo (retrato pintado por Thérèse Schwartze, 1918).

O saltacionismo sostiña que se orixinaban especies novas como resultado de grandes mutacións. Considerouse unha alternativa moito máis rápida que o concepto darwinista de proceso gradual de variacións pequenas aleatorias sobre o que actuaba a selección natural. Foi popular entre xenéticos como Hugo de Vries, o cal, xunto con Carl Correns, contribuiu ao redescubrimento das leis de Mendel da herdanza en 1900, William Bateson, un zoólogo británico que se pasou á xenética, e ao comezo da súa carreira, e Thomas Hunt Morgan. Estas ideas desenvolvéronse no mutacionismo, a teoría da mutación da evolución. Esta afirmaba que as especies pasaban por períodos de mutacións rápidas, posiblemente como resultado do estrés ambiental, que podían producir múltiples mutacións, e nalgúns casos especies completamente novas, nunha soa xeración, baseándose nos experimentos de de Vries coa planta Oenothera, desde 1886. Dita planta parecía estar producindo constantemente novas variedades con sorprendentes variacións de forma e cor, algunhas das claes parecían ser novas especies porque as plantas da nova xeración só podían cruzarse entre si, non coas xeracións parentais. Porén, Hermann Joseph Muller mostrou en 1918 que as novas variedades que observara de Vries eran o resultado de híbridos poliploides e non dunha mutación xenética rápida.

Inicialmente, de Vries e Morgan pensaban que as mutacións eran tan grandes que creaban instantaneamente novas formas como subespecies ou mesmo especies. Os experimentos de Morgan de 1910 coa mosca do vinagre, nas cales illaba as mutacións que afectaban a características tales como os ollos brancos, fixérono cambiar de opinión. Viu que esas mutacións representaban pequenas características mendelianas que só se espallarían por unha poboación se eran beneficiosas, axudadas pola selección natural. Isto representou o xerme da síntese moderna da evolución, e o comezo do fin do mutacionismo como forza evolutva.

Os biólogos contemporáneos aceptan que tanto a mutación coma a selección exercen un papel na evolución; a visión da corrente principal na bioloxía é que aínda que a mutación fornece o material para a selección en forma de variacións, todos os resultados non aleatorios están causados pola selección natural. Ao contrario, Masatoshi Nei argumenta que a produción de xenotipos máis eficientes por mutación é fundamental para a evolución, e que a evolución está a miúdo limitada pola mutación. A teoría endosimbiótica supón que hai eventos raros pero importantes de evoluticón saltatoria causados pola simbioxénese. Carl Woese e colegas suxeriron que a ausencia dun continuum de sinatura de ARN entre os dominios das bacterias, arqueas e eucariotas mostra que esteas grandes liñaxes materializáronse por medio de grandes saltacións na organización celular. A saltación en diversas escalas recoñécese como posible por medio de mecanismos como a poliploidía, que certamente pode crear unha nova especie de planta,Oladele Ogunseitan. (2004). Microbial Diversity: Form and Function in Prokaryotes. Wiley-Blackwell. p. 13.  duplicación xénica, transferencia lateral de xenes, e elementos trnaspoñibles (xenes saltadores).McClintock, B. (1984). The significance of responses of the genome to challenge. Science Vol. 226, pp. 792–801.

 Deriva xenética 
miniatura|upright=1.35|Moitas mutacións son neutras ou silenciosas, e non teñen efecto sobre a secuencia de aminoácidos das proteínas codificadas nos xenes, e acumúlanse co tempo, formando un reloxo molecular. Porén, isto non causa evolución fenotípica.

A teoría neutralista da evolución molecular, proposta por Motoo Kimura en 1968, sostén que a nivel molecular a maioría dos cambios evolutivos e a maioría das variacións dentro e entre especies non están causadas pola selección natural senón pola deriva xenética de alelos mutantes que son neutros. Unha mutación neutra é aquela que non afecta a capacidade dun organismo para sobrevivir e reproducirse. A teoría neutralista permite a posibilidade de que as mutación sexan deletéreas (prexudiciais), pero afirma que como estas son purgadas rapidamente pola selección natural e desaparecen, non fan contribucións significativas á variación dentro e entre as especies a nivel molecular. As mutacións que non son deletéreas considérase que son principalmente neutras e poucas son beneficiosas.

A teoría foi moi polémica, xa que soaba como un desafío á evolución darwinista; a controversia intensificouse por un artigo de 1969 de Jack Lester King e Thomas H. Jukes, que titularon provocativamente pero enganosamente "Non-Darwinian Evolution" (Evolución non darwinista). O artigo proporcionaba moitas evidencias como comparacións de secuencias de proteínas, estudos do xene mutador Treffers en Escherichia coli, análises do código xenético e inmunoloxía comparativa, para argumentar que a maior parte da evolución das proteínas se debía a mutacións neutras e á deriva xenética.

Segundo dixo Kimura, a teoría aplícase só á evolución a nivel molecular, mentres que a evolución fenotípica está controlada pola selección natural, así que a teoría neutralista non constitúe unha verdadeira alternativa.

 Teorías combinadas 
miniatura|upright=2.0|Ofrecéronse moitas explicacións desde o século XIX de como tiña lugar a evolución, dado que moitos científicos tiñan inicialmente obxeccións á selección natural (frechas descontinuas alaranxadas). Moitas destas teorías levaron (frechas azuis) a algúns a algunha forma de evolución dirixida (ortoxénese), con ou sen un control divino (frechas azuis de puntos) directa ou indirectamente. Por exemplo, evolucionistas como Edward Drinker Cope crían nunha combinación de evolución teísta, lamarckismo, vitalismo e ortoxénese, representada pola secuencia de frechas da parte máis á esquerda do diagrama.

As varias alternativas á evolución darwinista por selección natural non eran necesariamente mutuamente excluíntes. A filosofía evolutiva do paleontólogo norteamericano Edward Drinker Cope é un bo exemplo. Cope, un home relixioso, empezou a súa carreira negando que a evolución fose posible. Na década de 1860, aceptaba xa que a evolución podía producirse, pero, influenciado por Agassiz, rexeitaba a selección natural. Cope aceptaba no seu lugar a teoría da recapitulación da historia evolutiva durante o crcemento do embrión, é dicir, que a ontoxenia recapitula a filoxenia, o cal Agassiz cría que mostraba un plan divino que levaba directo ao home, nun padrón revelado tanto en embrioloxía coma en paleontoloxía. Cope non foi tan lonxe, vendo que a evolución creou unha árbore ramificada de formas de seres vivos, como Darwin suxerira. Porén, cada paso evolutivo non era ao chou: a dirección estaba determinada previamente e tiña un padrón regular (ortoxénese), e os pasos ou etapas non eran adaptativos senón parte dun plan divino (evolución teísta). Isto deixaba sen responder a cuestión de por que debería de producirse cada paso, e Cope cambiou a súa teoría para acomodar as adaptacións funcionais para cada cambio. Como aínda seguía rexeitando a selección natural como causa da adaptación, Cope recorreu ao lamarckismo para proporcionar a forza que guiaba a evolución. Finalmente, Cope supuxo que o uso e desuso lamarckista funcionaba causando unha substancia de forza de crecemento vitalista que chamou "bathmism", que se concentraba en áreas do corpo que eran usada máis intensamente; á súa vez, facía que esas áreas se desenvolvesen a expensas do resto. O complexo conxunto de crenzas de Cope ensamblaba cinco filosofías evolutivas: recapitulacionismo, ortoxénese, evolución teísta, lamarckismo e vitalismo. Outros paleontólogos e naturalistas de campo continuaron mantendo crenzas que combinaban a ortoxénese e o lamarckismo ata a chegada da síntese moderna na década de 1930.

 Renacemento da selección natural, con continuas alternativas 

Ao inicio do século XX, durante a chamada eclipse do darwinismo, os biólogos non estaban seguros da validez da selección natural, pero igualmente desbotaban rapidamente teorías como a ortoxénese, o vitalismo e o lamarckismo que non ofrecían mecanismos para a evolución. O mutacionismo si propoñía un mecanismo, pero xeralmente non se aceptaba. A síntese moderna unha xeración despois, aproximadamente entre 1918 e 1932, basicamente varreu todas as alternativas ao darwinismo, aínda que algunhas formas que incluían a ortoxénese, os mecanismos epixenéticos (que lembraban a herdanza dos caracteres adquiridos lamarckista), o catastrofismo, o estruturalismo, e o mutacionismo reviviron, como por exemplo polo descubrimento de mecanismos moleculares.

A bioloxía fíxose darwinista, pero a crenza nalgunha forma de progreso (ortoxénese) permanece tanto na mente da xente coma na dalgúns biólogos. Ruse aduce que os biólogos evolutivos probablemente continuarán a crer no progreso por tres razóns. Primeiro, o principio antrópico fai que a xente se pregunte polo proceso que levou á súa propia existencia, como se fosen o pináculo de tal progreso. En segundo lugar, os científicos en xeral e os evolucionistas en particular cren que o seu traballo está levándoos progresivamente máis preto dunha verdadeira comprensión da realidade, a medida que o coñecemento aumenta, e, por tanto, (seguindo o argumento) hai progreso na natureza tamén. Ruse sinala nese aspecto que Richard Dawkins compara explicitamente o progreso cultural cos memes co progreso biolóxico cos xenes. En terceiro lugar, os evolucionistas son autoseleccionados; hai persoas como o entomólogo e sociobiólogo E. O. Wilson, que están interesados no progreso para proporcionar un significado á vida.

 Notas 
 Notas a rodapé 

 Referencias 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 

















 Outros artigos 

 Probas da selección natural proporcionadas pola coloración
 Historia do pensamento evolucionista
 Obxeccións á evolución
 Síntese evolutiva ampliada
 Lysenkismo

Categoría:Evolución
Categoría:Historia da bioloxía
Categoría:Evolución non darwinista