Potamogeton

Potamogeton é un xénero de plantas acuáticas, principalmente de auga doce da familia Potamogetonaceae. O nome do xénero significa 'veciño do río', do grego potamos ('río') e geiton ('veciño'). Unha das especies deste xénero común en Galicia é a espiga de augaBUSCatermos espiga de auga Potamogeton natans.

 Morfoloxía 
As especies de Potamogeton poden ser desde grandes (talos de 6 m ou máis) a moi pequenas (menos de 10 cm). A altura está moi influenciada polas condicións ambientais, especialmente a profundidade da auga. Todas as especies son tecnicamente perennes, pero algunhas especies desintégranse en outono nun gran número de xemas de repouso producidas asexualmente chamadas turións, que serven como medio para pasar o inverno e como forma de dispersión. Os turións poden encontrarse no rizoma, no talo, ou nos estolóns do rizoma. Porén, a maioría das especies persisten por medio de rizomas perennes reptantes. Nalgúns casos os turións son o único xeito de diferenciarmos as especies.

As follas de Potamogeton son alternas, o que contrasta co xénero moi relacionado Groenlandia, no que as follas son opostas ou verticiladas. En moitas especies todas as follas están mergulladas, e neses casos, son delgadas e translúcidas. Algunhas especies, especialmente en lagoas con augas que se moven moi devagar, teñen follas flotantes que adoitan ser opacas e con textura coriácea. A forma da folla é moi plástica, con variabilidade debida a cambios na luz, química da auga, profundidade á que están plantadas, condicións dos sedimentos, temperatura, fotoperíodo, ondas na auga, e estacionalidade. Todas as Potamogeton teñen unha delicada vaíña escamosa membranosa, a estípula, na axila da folla. Esta pode estar totalmente pegada ao talo, parcialmente pegada, ou libre da folla, e pode ter marxes enroladas ou aparecer como un tubo. A morfoloxía da estípula é un carácter importante para a identificación de especies. O talo ten pequenas escamas.

As flores, que a miúdo pasan desapercibidas, son marróns verdosas e están compostas de catro segmentos redondeados nunha espiga. Son 2–4meras, con ovarios súperos e anteras que están voltas cara a fóra. Os froitos son esferoidais e de verdes a marróns, usualmente de 1–3 mm de diámetro, cun visible 'bico'. O pole é inaperturado, mónado, apolar e esférico.

As especies deste xénero de follas finas son diploides, con 2n = 26 (como P. pusillus ou P. trichoides) ou menos comunmente 28 (P. compressus, P. acutifolius). Os taxons de follas anchas son principalmente tetraploides, con 2n = 52 (por exemplo, P. alpinus, P. praelongus), pero unhas poucas especies son diploides (por exemplo, P. coloratus ou octaploides (2n = 104; por exemplo, P. illinoensis).

 Taxonomía 
Potamogeton é un xénero de plantas acuáticas da familia Potamogetonaceae. As análises moleculares identificaron o xénero Groenlandia como grupo irmán de Potamogeton, aínda que o Angiosperm Phylogeny Group tamén inclúe Zannichellia, Althenia e Pseudoalthenia como xéneros estreitamente relacionados. Algúns investigadores usaron a análise molecular e a forma do gran de pole para argumentar que Stuckenia fose ascendido ao nivel de xénero, pero outros argumentaron que non hai suficiente diferenza para xustificar o cambio, e mantiveron Stuckenia como subxénero de Potamogeton.

O xénero xeralmente divídese en dous grupos: de follas anchas e de follas lineares. O grupo de follas anchas inclúe especies como P. natans, P. perfoliatus e P. alpinus. O grupo de follas lineares inclúe especies como P. rutilus, P. compressus e P. berchtoldii. A serie Batrachoseris contiña historicamente unha soa especie, Potamogeton crispus, pero investigacións máis recentes engadiron P. maackianus e P. robbinsii a este agrupamento. Estas divisións xerais foron apoiadas por análises moleculares, excepto que P. crispus se agrupa coas especies de follas anchas da sección Potamogeton.

Nunha revisión detallada do xénero, Wiegleb e Kaplan recoñeceron 69 especies, pero a variabilidade de moitas especies significa que hai un desacordo sobre o número exacto de especies. Actualmente, o número de nomes aceptados é 94. A hibridación proporciona unha complexidade adicional á taxonomía.

 Distribución 
Encóntranse especies de Potamogeton por todo o mundo en moitos ecosistemas acuáticos. Porén, a maior diversidade de especies dáse no hemisferio norte, especialmente en América do Norte, que é onde se pensa que se orixinou o xénero. As evidencias moleculares suxiren que se produciron varias colonizacións independentes do hemisferio sur. Porén, debido á súa autopropagación por turións, as poboacións de Potamogeton mostran moi pouca diversidade infrapoboacional, especialmente cando viven en augas profundas turbulentas ou sombreadas, onde as colonias non gasten enerxía en flores. Isto fixo moi difícil usar datos xenéticos para atopar padróns de diferenciación xeográfica.


 Híbridos 
As especies de Potamogeton hibrídanse con gran facilidade. Por exemplo, só nas Illas Británicas atopáronse 27 híbridos, e máis de 50 en todo o mundo, dos cales 36 foron confirmados usando técnicas xenéticas. A maioría deles son estériles, pero moitos teñen longa vida e poden aparecer en ausencia dunha ou de ambas as especies parentais. A maioría dos híbridos foron descritos dentro do grupo das especies de folla ancha, pero isto probablemente reflicte a escaseza relativa de caracteres entre os taxons de folla fina, así que os híbridos son moito máis difíciles de identificar. O uso de marcadores xenéticos suxire que os taxons híbridos son tamén razoablemente frecuentes entre as especies de folla fina. Polo menos unha especie, P. obtusifolius, pénsase que se orixinou por hibridación.

 Historia taxonómica 
Varias especies europeas, como P. natans, P. lucens e P. crispus, estaban incluídas na obra de Linné Species Plantarum de 1753. Moita da flora europea de Potamogeton foi nomeada despois durante o final do século XVIII e inicios o XIX. A medida que os botánicos se aventuraron noutros continentes, empezaron a recoller e nomear máis especies doutras partes do mundo. A flora de América do Norte foi en gran parte nomeada a principios do século XX. Alfred Fryer interesouse en Potamogeton na década de 1880, e converteuse nunha autoridade recoñecida sobre este xénero. As primeiras partes do seu traballo The Potamogetons (Pond Weeds) of the British Isles publicáronse en 1898. A súa morte interrompeu o seu traballo, que foi completado por Arthur Bennett (1843-1929), que nomeou un gran número de espécimes que lle enviaban desde todo o mundo. Robert Morgan (1863-1900) ilustrou a contribución de Fryer á monografía; as súas láminas en cor son gabadas polos críticos.

En 1916, Johan Hagström publicou Critical researches on the Potamogetons con medidas detalladas de ducias de características vexetativas, anatómicas e reprodutivas, como bicos nos froitos, rixidez do pedúnculo e ápice da folla de centos de espécimes. Foi un traballo pioneiro que precedeu ao desenvolvemento da cladística en máis de 30 anos, e os agrupamentos que fixo en especies de folla ancha e de folla linear aínda se consideran o marco para todos os seguintes sistemas de clasificación de Potamogeton. O traballo de Hagström foi ampliado por Merritt Fernald (1873-1950), quen creou unha filoxenia detallada para as especies de follas lineares, e por Eugene Ogden que fixo o mesmo coas especies de folla ancha.

Continúan describíndose novas especies procedentes das áreas menos estudadas de Asia e África, e é posible que as análises moleculares poidan revelar especies crípticas ata agora descoñecidas.

 Lista de especies de Potamogeton 
A seguinte lista está baseada na última listaxe de taxons válidos de Potamogeton que se encontran en The Plant List.

P. acutifolius Link ex Roem. & Schult. 1818
P. alpinus Balb. 1804
P. amplifolius Tuck. 1848
P. antaicus Hagstr. 1916
P. australiensis A.Benn. 1910
P. berchtoldii Fieber 1838
P. bicupulatus Fernald 1932
P. biformis Hagstr. 1916
P. brasiliensis A.Benn. 1910
P. chamissoi A.Benn. 1904
P. cheesemanii A.Benn. 1883
P. chongyangensis W.X.Wang 1984
P. coloratus Hornem. 1813
P. compressus L. 1753
P. confervoides Rchb. 1845
P. crispus L. 1753
P. cristatus Regel & Maack, 1861
P. delavayi A.Benn. 1892
P. distinctus A. Benn. 1904
P. diversifolius Raf. 1811
P. drummondii Benth. 1878
P. epihydrus Raf. 1811
P. ferrugineus Hagstr. 1916
P. floridanus Small 1903
P. foliosus Raf. 1811
P. fontigenus Y.H.Guo, X.Z.Sun & H.Q.Wang 1985
P. friesii Rupr. 1845
P. fryeri A.Benn. 1907
P. gayi A.Benn. 1892
P. gemmiparus Robbins 
P. gramineus L. 1753
P. heterocaulis Z.S.Diao 1994
P. hillii Morong 1881
P. hoggarensis Dandy 1937
P. illinoensis Morong 1880
P. intortusifolius J.B.He, L.Y.Zhou & H.Q.Wang 1988
P. iriomotensis Masam. 1934
P. juzepczukii P.I.Dorof. & Tzvelev 1983
P. kashiensis Z.S.Diao 1995
P. lacunatifolius Papch. 2001
P. linguatus Hagstr. 1901
P. lucens L. 1753
P. maackianus A.Benn. 1904
P. mandschuriensis (A.Benn.) A.Benn. 1924
P. marianensis Cham. & Schltdl. 1827
P. montevidensis A.Benn. 1892
P. nanus Y.D.Chen 1987
P. natans L. 1753
P. nodosus Poir. 1816
P. nomotoensis Kadono & T.Nog. 1991
P. oakesianus J.W.Robbins 1867
P. obtusifolius Mert. & W.D.J.Koch 1823
P. ochreatus Raoul 1844
P. octandrus Poir. 1816
P. ogdenii Hellq. & R.L.Hilton 1983
P. oxyphyllus Miq. 1867
P. papuanicus G.Wiegleb 1993
P. paramoanus R.R.Haynes & Holm-Niels. 1982
P. parmatus Hagstr. 1908
P. perfoliatus L. 1753
P. polygonifolius Pourr. 1788
P. polygonus Cham. & Schltdl. 1827
P. praelongus Wulfen 1805
P. pulcher Tuck. 1843
P. punense A.Galán 1988
P. pusillus L. 1753
P. quinquenervius Hagstr. 1916
P. reniacoensis Sparre 1956
P. richardii Solms 1867
P. richardsonii (A.Benn.) Rydb. 1905
P. robbinsii Oakes 1841
P. rutilus Wolfg. 1827
P. sarmaticus Mäemets 1978 publ. 1979
P. schweinfurthii A.Benn. 1901
P. sclerocarpus K.Schum. 1894
P. sibiricus A.Benn. 1890
P. skvortsovii Klinkova 1993
P. solomonensis G.Wiegleb 1993
P. spathuliformis (J.W.Robbins) Morong 1893
P. spirilliformis Hagstr. 1916
P. spirillus Tuck. 1848
P. stenostachys K.Schum. 1894
P. strictifolius A.Benn. 1902
P. subnitens Hagstr. 1916
P. suboblongus Hagstr. 1916
P. sumatranus Miq. 1861
P. tennesseensis Fernald 1936
P. tepperi A.Benn. 1887
P. tricarinatus F.Muell. & A.Benn. 1892
P. trichoides Cham. & Schltdl. 1827
P. tubulatus Hagstr. 1922
P. ulei K.Schum. 1894
P. uruguayensis A.Benn. & Graebn.
P. vaseyi J.W.Robbins 1867
P. wrightii Morong 1886

 Lista de híbridos de Potamogeton 

P. × anguillanus Koidz.
P. × angustifolius J.Presl
P. × apertus Miki
P. × argutulus Hagstr.
P. × attenuatus Hagstr.
P. × babingtonii A.Benn.
P. × billupsii Fryer
P. × cadburyae Dandy & G.Taylor
P. × cognatus Asch. & Graebn.
P. × cooperi (Fryer) Fryer
P. × concilius
P. × faurei (A.Benn.) Miki
P. × fluitans Roth
P. × franconicus G.Fisch.
P. × gessnacensis G.Fisch.
P. × griffithii A.Benn.
P. × grovesii Dandy & G.Taylor
P. × haynesii Hellq. & G.E.Crow
P. × inbaensis Kadono
P. × kamogawaensis Miki
P. × kyushuensis Kadono & Wiegleb
P. × lanceolatifolius (Tiselius) C.D.Preston
P. × lanceolatus Sm.
P. × leptocephalus Koidz.
P. × lintonii Fryer
P. × malainoides Miki
P. × mariensis Papch.
P. × mysticus Morong
P. × nericius Hagstr.
P. × nerviger Wolfg.
P. × nitens Weber
P. × olivaceus Baagøe ex G.Fisch.
P. × orientalis Hagstr.
P. × philippinensis A.Benn.
P. × prussicus Hagstr.
P. × pseudofriesii Dandy & G.Taylor
P. × rectifolius A.Benn.
P. × salicifolius Wolfg.
P. × schreberi G.Fisch.
P. × scoliophyllus Hagstr.
P. × sparganiifolius Laest. ex Fr.
P. × spathulatus Schrad. ex W.D.J.Koch & Ziz
P. × subsessilis Hagstr.
P. × sudermanicus Hagstr.
P. × undulatus Wolfg.
P. × vaginans (Bojer ex A.Benn.) Hagstr.
P. × varians Morong
P. × variifolius Thore
P. × vepsicus A.A.Bobrov & Chemeris

 Lista fonte:

 Ecoloxía 

A reprodución destas plantas ocorre tanto de forma vexetativa como por sementes, aínda que os estudos suxiren que nalgunhas especies ou situacións a reprodución por sementes é rara. Poden producir froitos en grandes cantidades desde a metade do verán en adiante, e son inxeridos por aves acuáticas. Os experimentos de xerminación mostraron que as sementes son viables despois de pasaren polo tracto dixestivo de aves e este mecanismo é probablemente o único mecanismo natural para a dispersión a longa distancia entre corpos de auga illados. A propagación vexetativa ocorre por diversos mecanismos, como os turións, e por crecemento e fragmentación de rizomas e brotes. A reprodución vexetativa é evidentemente un método efectivo de asegurar a persistencia local, xa que se rexistraron híbridos estériles nalgúns sitios durante uns 100 anos.

Aínda que viven en diversos ambientes, a maioría das especies prefiren as augas de fluxo lento con algo de calcio e niveis de nutrientes bastante baixos. En xeral, as especies de follas finas son máis tolerantes aos efectos das actividades humanas, como a eutrofización. Son importantes como alimento e hábitat para animais como as larvas de insectos, caracois acuáticos, patos e outras aves acuáticas, e mamíferos acuáticos como os castores.

A maioría das especies non son malas herbas, pero algunhas poden causar problemas, como Potamogeton crispus.

En relación co ecosistema no seu conxunto, as Potamogeton son a miúdo hábitats comúns para os insectos. Por exemplo, C. annularius e outros insectos do xénero Chironomus habitan e reprodúcense arredor de certas especies de Potamogeton. Estar próxima a unha fonte de auga doce así como estar protexida dos predadores permite a especies como C. annularius prosperar.

 Notas 

Categoría:Alismatales
Categoría:Plantas acuáticas