Utahraptor

O Utahraptor ("depreador de Utah" ou "ladrón de Utah") é un xénero de dinosauros dromeosáuridos (un grupo de terópodos carnívoros con plumas) de tamaño grande que viviu durante o período Cretáceo inferior ao redor de hai 135 a 130 millóns de anos no que agora son os Estados Unidos. O xénero foi descrito en 1993 polo paleontólogo estadounidense James Kirkland coa especie tipo Utahraptor ostrommaysi, baseado en fósiles que foran escavados previamente na Formación da montaña Cedar de Utah. Máis tarde, moitos exemplares adicionais foron descritos incluíndo individuos máis novos.

Era un carnívoro bípede de complexión forte. O xénero está composto por unha soa especie, Utahraptor ostrommaysi, sendo esta a máis grande coñecida da familia Dromaeosauridae, ao medir entre os 5 e os 6 metros de longo e pesando ao redor de 250 a 350 quilogramos. O seu tamaño grande e outras características únicas convertérono nunha icona tanto para a cultura popular como para a comunidade científica. Os dentes do Utahraptor eran pequenos pero serrados e serían usados coa súa "gadoupa asasina" para acabar coas súas presas. O seu cranio era cadrado e alongado, semellante a outros dromeosárudios coma Dromaeosaurus e Velociraptor.

O Utahraptor  pertence á subfamila Dromaeosaurinae, a cal contén aos dromesáuridos máis grandes coma Dakotaraptor e Achillobator, alén do propio Utahraptor. Sendo un carnívoro, Utahraptor estaba adaptado para cazar os outros animais do ecosistema de Formación da montaña Cedar como anquilosauros e iguanodontes. A evidencia desde a fisioloxía das súas patas apoia a idea de Utahraptor sendo unha depredador de emboscada, en contraste con outros dromeosáuridos que eran depredadores de persecución.

 Descubrimento e denominación 
esquerda|miniatura|Premaxila de BYU 7510 14585
Os primeiros exemplares de Utahraptor foron atopados en 1975 por Jim Jensen na Canteira de Danton Wells en Utah, preto da cidade de Moab, aínda que non recibiu moita atención no momento. Despois de que Carl Limone encontrase unha gran gadoupa en outubro de 1991, James Kirkland, Robert Gaston e Donald Burge desenterraron restos máis afastados de Utahraptor na Canteira Gaston no condado de Gran, Utah, na Formación da montaña Cedar. O holotipo de Utahraptor, CEUM 184v.86, consiste dun segundo ungual de pé, con elementos atribuídos potencialmente doutras mostras: pedal ungual CEUM 184v.294, tibia CEUM 184v.260 e premaxilla CEUM 184v.400. O holotipo fica na colección de Paleontoloxía do Museo Prehistórico da Universidade Estatal do Leste de Utah. A Universidade Brigham Young, onde están depositados os descubrimentos de Jensen, contén a colección máis grande de fósiles de Utahraptor. 

A especie tipo, Utahraptor ostrommaysi, foi nomeada por Kirkland, Gaston e Burge en xuño de 1993. O nome do xénero Utahraptor fai referencia a Utah, o estado onde os restos foron atopados. O nome específico, ostrommaysi, acuñouse na honra de John Ostrom polas súas investigacións sobre o Deinonychus e as súas relacións cos paxaros, así coma na honra de Chris Mays, quen axudou na procura de Utahraptor ao fundar Dinamation. Na súa descrición, Kirkland expuxo que o nome elixido fora "depredador de Utah," mais a palabra latina raptor tradúcese como "ladrón", e non "depredador". Previamente, quíxose nomear a especie coma "U. spielbergi" coma homenaxe ao director de cinema Steven Spielberg, en recoñecemento polo seu financiamento a investigacións paleontolóxicas, mais non se puido alcanzar acordo algún.
miniatura|Pedal ungual II de CEUM 184v.294, aloxado no Museo Prehistórico, USU Oriental.
En 2000, o nome específico foi corrixido por George Olshevsky ao plural xenitivo ostrommaysorum.Olshevsky, G., 2000, An annotated checklist of dinosaur species by continent. Mesozoic Meanderings 3: 1-157 Con todo, Thiago Vernaschi, V. Costa e Normand David criticaron en 2019 o uso do nome de especie U. ostrommaysorum, xa que non ten unha explicación ou xustificación clara. A pesar de que o nome foi en gran parte utilizado por outros autores, o xénero Utahraptor foi orixinalmente acuñado coa especie de tipo U. ostrommaysi e, dado que o Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica non ofrece ningunha provisión para formar un xenitivo usando o nome de dúas persoas diferentes, Costa e David concluíron que o orixinal ostrommaysi tiña que ser considerado coma unha combinación arbitraria de letras e non unha forma correcta de xenitivo. Baixo este razoamento, o nome orixinal ostrommaysi non precisaba de emenda. Outras formas alternativas e tamén erradas foron utilizadas en literatura científica, como ostromaysi, ostromaysorum, ostromayssorum, ostromayorum e ostrommaysori.

Agúns elementos foran erroneamente asignados ao xénero. O óso lacrimal do exemplar CEUM 184v.83 resoultou ser un postorbital dun anquilosauro Gastonia. Britt et al. suxeriron que o anteriormente identificado ungual manual do exemplar M184v.294, BYU 9438 e BYU 13068 é de feito un ungual do pé. Esta suxestión foi confirmada por Senter en 2007.

 Descrición 
miniatura|Recreación
esquerda|miniatura|Exemplares de Utahraptor comparados en tamaño a un humano de 1,80 metros de altura.
O Utahraptor era, senón o máis, un dos máis grandes e pesados dromeosáuridos, sendo BYUVP 15465 o maior exemplar cun femoral de entre 56,5 e 60 centímetros de lonxitude.

No momento da súa descrición, as dimensións de Utahraptor estimáronse nos 7 metros de lonxitude e case 500 kgs, o cal o faría comparable ao peso dun oso polar. Porén, varios autores concordan en que o devandito Utahraptor mediría entre 5 e 6 metros de longo e pesaría entre 250 e 350 kgs. Supporting Information Supporting Online Material

A pesar de que nunca se atoparon plumas en exemplares de Utahraptor, hai unha forte evidencia filoxenética que suxire que todos os dromeosáuridos as posuían. O xenus plumado Microraptor é un dos dromeosáuridos máis antigos dos que se ten coñecemento e é filoxenéticamente máis primitivo que Utahraptor. Tendo en conta que tanto Microraptor coma outros dromeosáuridos posuían plumas, é razoable supor que este trazo estaba presente en todos os dromeosáuridos. É improbable que as plumas evolucionasen dúas veces, polo que asumir que calquera dromeosáurido carecía delas requeriría de evidencia positiva de que efectivamente non as posuían. Até agora, nada suxire que as plumas desaparecesen en especies máis grandes de dromeosáuridos. A presenza de protuberancias das plumas en Dakotaraptor evidencia que incluso dromeosáuridos grandes dispoñían delas.
esquerda|miniatura|Cranio reconstruído, BYU
Segundo Kirkland et al. en 1993, o Utahraptor pode ser recoñecido por varias autopomorfias especiais. As garras na súa man estaban máis especializadas no corte que as doutros dromeosáuridos. O xenus posuía un óso lacrimal con lados mesial e externo distintamente paralelos que lle confire unha aparencia alongada e subrectangular cando visto de arriba, e tiña a base da abertura nasal no premaxilar paralela á fila de dentes premaxilares. Na revisión diagnóstica realizada por Turner et al. en 2012, o Utahraptor difería doutros dromeosáuridos por ter un proceso nasal alongado do premaxilar, un extremo distal do metatarsal III que é liso, non ginglymoide,  cuadratoxugal en forma de L sen un proceso posterior, a presenza dun entalle ben desenvolvido entre o trocánter maior e menor, e vértebras dorsais que non posúen pleurocelos.Como outros dromeosaurios, o Utahraptor tiña unha grande garra curva no segundo dedo de cada pé. O segundo ungual do pé está preservado con 22 cm de lonxitude e estímase que alcanzaría os 24 cm na restauración.

 Clasificación 
O Utahraptor era un membro da familia Dromaeosauridae, un clado de  terópodos popularmente coñecidos coma "raptores". O Utahraptor era o xenus máis grande coñecido da familia e pertencía ao mesmo clado doutros dinosauros notábeis coma Velociraptor, Deinonychus, ou Dromaeosaurus. É clasificado na sub-familia Dromaeosaurinae, o cal é atopado no clado Eudromaeosauria.

En 2015, descubriuse que o Utahraptor estaría estreitamente relacionado co máis pequeno Dromaeosaurus e o xigante mongol e norteamericano Achillobator e Dakotaraptor:
dereita|miniatura|Tamaño de Utahraptor (5) comparado con outro dromaeosáuridos.
O cladograma de abaixo é o resultado dunha análise cladística por Cau et al. En 2017.

 Paleobioloxía 

 Comportamento depredador 
miniatura|Molde dos ósos de pé, Museo de Dinosauros de Aathal
Kirkland et al. expuxeron que dado o grande tamaño de Utahraptor, e este non era tan rápido coma Deinonychus e Velociraptor; polo contrario, tería unha velocidade similar aos iguanodontes da época, sendo máis rápido que os saurópodos. Ademais, o grosor da tibia indica que o animal posuía unha forza nas patas significativa para matar presas. Suxeriuse tamén que dromeosáuridos máis lixeiros coma Velociraptor e Deinonychus confiaban nas garras das súas mans para manexar as presas e manter o equilibrio ao patear; en contraste a isto, a forza do Utahraptor podería terlle permitido executar patadas sen o risco de perder equilibrio, liberando as mans e utilizándoas para acabar coas presas.

Segundo Gregory S. Paul, o Utahraptor non foi particularmente rápido e sería un cazador de emboscada, acechando a grandes dinosauros coma os contemporáneos iguanodontes e therizinosaurus. A súa complexión robusta e a grande garra indican que estaba ben preparado para cazar tales presas. Do mesmo xeito que outros dromeosaurinos, podería ter confiado nas súas fortes mandíbulas para acabar coas presas, máis do que os outros tipos de dromeosáuridos, como velociraptorines.

 Comportamento social 
En 2001, Kirkland e outros seguiran a descuberta dun estudante de posgrao que atopou un óso que sobresaía dun bloque de arenisca fósil de 9 toneladas no leste de Utah. Determinouse que contiña ósos de polo menos sete individuos, incluíndo un adulto que media uns 4,8 m (16 pés), catro xuvenís e un cría de aproximadamente 1 m (3,3 pés) de longo. Tamén se atoparon fosilizados xunto co grupo de Utahraptor os restos de polo menos un posible iguanodonte. Kirkland especulou que o grupo de Utahraptor intentou procurar prea ou atacar presas indefensas atrapadas no area movediza, e quedaron eles mesmos atrapados ao tentar alimentarse do herbívoro. Sitios similares  como a canteira de Cleveland-Lloyd Canteira e os pozos de alcatrán de La Brea, en California albergan estas trampas para depredadores. O exame dos fósiles continúa despois dunha década de escavación, pero se Kirkland está no certo, pode ser unha das trampas para depredadores mellor conservadas que se teñen descuberto. Os fósiles poden revelar máis aspectos sobre o comportamento do Utahraptor, como se podería ter cazado en grupos, tal como se cría que facía o Deinonychus. Non está claro se todos os individuos de Utahraptor quedaron atrapados simultaneamente ou foron atraídos un por un.  Un exame máis detallado do bloque suxire que o número de restos de Utahraptor pode ser o dobre do que se supuxo anteriormente.

Malia que o comportamento dos dinosauros só pode ser teorizado, en 2020 descubriuse que o Deinonychus non podía ter o comportamento social complexo visto nalgúns animais actuais que cazan en manda, tendo en conta que a dieta diferente entre os adultos e os xuvenís revela que non vivirían en grupos familiares en prazos longos de tempo. Continúa a ser unha incógnita se a falta de comportamento social complexo e cooperativo pode ser estendida ao Utahraptor.

 Paleoambiente 
O Utahraptor vivía na parte máis baixa da Formación Cedar Mountain, nun leito coñecido coma Yellow Cat Member. Segundo os autores da súa descrición, o Utahraptor tivo unha función ecolóxica importante como carnívoro da paleofauna da rexión dos Arches durante o Cretáceo inferior, e podería probablemente atacar presas maiores ca el. De probarse a caza en grupo de individuos de polo menos 3,5 metros e 70 kg, estímase que poderían matar presas de 8 metros e entre 1,1 e 2 toneladas. Ademais, saurópodos dun tamaño aproximado de 20 metros poderían ter sido unha parte importante da súa dieta. O paleontólogo Thomas R. Holtz estimou que o Utahraptor existiu hai entre 130 e 125 millóns de anos; en múltiples ocasións, o Yellow Cat Member foi datado nas idasdes do Barremiano-Aptiano. Sames E Schudack (2010) propuxo unha reasignación da idade estimada, abarcando as etapas Berriasiana a Valanginiana; con todo, esta interpretación non foi secundada pola maioría de autores. Utilizando métodos avanzados de datación radiométrica e palinolóxica, Joeckel et al. (2019) concluíu que o Yellow Cat Member é, de feito, máis antigo do que se estimara previamente. A deposición ocorreu hai entre 139 ± 1.3 millóns e 134.6 ± 1.7 millóns de anos, é dicir, entre o Berriasiano e o Valanxiniano tardío. Baseado na presenza de nova palinoflora, as idades do Berriasiano Medio ao Hauteriviano Temperán foron provisionalmente atribuídas. Non obstante, o Yellow Cat Member está dividido en capas máis baixas e máis altas diferentes, e só se teñen atopado fósiles de Utahraptor nas capas superiores.
miniatura|Utahraptor (vermello, á dereita) e outra fauna de dinosauro desde a Formación Cedar Mountain.
O Utahraptor Era foi desenterrado do Yellow Cat Member, o cal durante o Berriasiano e oValanxiniano tardío era unha área semiárida con pradeiras de planicie aluvial, bosques ribeiriños e bosques abertos dominados por coníferas (Pinophyta), fentos (Polypodiopsida), antocerotas (Anthocerotophyta) e outras plantas vasculares. Durante a descrición de Mierasaurus, interpretouse que había tamén un ambiente pantanoso encharcado. Créese que había unha curta tempada húmida. Isto está apoiado pola presenza de esporas chamuscadas e outros restos de plantas carbonizadas no maceral de pole que indican a ocorrencia de antigos incendios forestais iniciados durante períodos de baixa precipitación<cite class="citation book cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFPaul2016">Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs (2nd ed.). Princeton, New Jersey: Princeton University Press. p. 151.ISBN 9780691167664.

A paleofauna contemporánea cos dromeosáuridos da capa superior do Yellow Cat Member incluía dinosauros numerosos, como os iguanodontes de tamaño medio Hippodraco e Cedrorestes, os pequenos terópodos Martharaptor e Nedcolbertia, o nodosáurido Gastonia, e os saurópodos Cedarosaurus e Moabosaurus. O único mamífero coñecido da capa superior do Yellow Cat Member é o Cifelliodon.

Taxones de dinosaurios avianos e de animais doutro tipo coñecidos da Yellow Cat Member inclúen os peixes Ceratodus e Semionotus, as tartarugas Glyptops e Trinitichelys, Aquatilavipes (na forma de pegadas de aves fosilizadas), o rincocefálico Toxolophosaurus, e os restos indeterminados dequenllas hibodóntidos e poliacradóntidos.

Na zona recuperouse paleofauna adicional, sendo a maioría da mesma sen nomear ou indeterminada, incluíndo un cranio illado de mesoeucrocodiliano de 20 cm de lonxitude. Un neochoristoderio desenterrado do Yellow Cat Member Superior, representado por un fémur esquerdo parcial, mostra que a paleofauna acuática estaba presente de xeito diverso durante o Cretáceo Inferior da Formación Cedar Mountain. Tamén estaban presentes un grande iguanodonte con dorso de vela representado por grandes vértebras e restos fragmentarios, e un eudromaeosauro indeterminado coñecido por unha vértebra caudal e cola fragmentada (UMNH VP 20209).

 Importancia cultural 
Raptor Red foi publicado en 1995, e representa a historia ficticia dunha femia de Utahraptor. Escrito polo palentólogo Robert T. Bakker, está ben valorado polo público xeral, aínda que os descubrimentos científicos recentes deixaron algúns dos feitos representados coma falsos e a comunidade paleontolóxica criticou as inexactitudes no rexistro fósil. A antropomorfización por parte de Bakker do personaxe principal, Red, foi especialmente eloxiada.

En 2018, Kenyon Roberts, un estudante de 10 anos, propuxo que o Utahraptor fose nomeado odinosauro estatal de Utah, o cal foi aprobado polo Senado. Inicialmente preveuse que o Utahraptor substituiría a outro dinosauro, o Allosaurus, coma o fósil oficial do Estado, máis ao final decidiuse que o Utahraptor sería outro símbolo máis. En 2021, Steve Eliason elaborou con éxito a proposta do Parque Estatal Utahraptor, no lugar de descuberta do fósil, ante outra proposta de Kenyon Roberts. O Congreso do Estado aprobou dita proposta.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Ligazóns externas 

 Utahraptor skeletal reconstruction por Scott Hartman
 3D Utahraptor skeletal reconstruction en Sketchfab

Categoría:Fósiles descritos en 1993
Categoría:Dinosauros
Categoría:Dromaeosauridae
Categoría:Paleontoloxía
Categoría:Fósiles