Eimeria

Eimeria é un xénero protozoario de parasitos apicomplexos que inclúe varias especies que poden causar a doenza coccidiose en animais como o gando vacún, aves de curral e ruminantes máis pequenos como ovellas e cabras. As especies de Eimeria considéranse monóxenas porque o seu ciclo vital se completa nun só hóspede, e estenóxenas porque adoitan ser específicas de hóspede, aínda que se identificaron algunhas excepcións. As especies deste xénero infectan unha ampla variedade de hóspedes. Hai 31 especies que teñen como hóspedes morcegos (Chiroptera), dúas afectan as tartarugas, e 130 especies nomeadas infectan peixes, dúas especies (E. phocae e E. weddelli) infectan focas, cinco especies infectan llamas e alpacas (E. alpacae, E. ivitaensis, E. lamae, E. macusaniensis e E. punonensis); varias especies infectan roedores, incluíndo E. couesii, E. kinsellai, E. palustris, E. ojastii e E. oryzomysi; outras infectan aves (E. necatrix e E. tenella), coellos (E. stiedai) e gando vacún (E. bovis, E. ellipsoidalis e E. zuernii). Para unha lista de especies completa, ver máis abaixo.

As especies máis frecuentes de Eimeria que poden causar coccidiose no gando vacún son E. bovis, E. zuernii e E. auburnensis. Nunha tenreira nova susceptible estímase que hai 50.000 oocistes que poden causar doenza grave. As infeccións de Eimeria son especialmente daniñas na industria avícola e custan, só nos Estados Unidos, máis de 1,5 × 109 dólares en perdas anuais. As especies máis importantes economicamente entre as aves de curral son E. tenella, E. acervulina e E. maxima. Os oocistes da especie que despois se chamou Eimeria stiedai foron vistos por primeira vez polo pioneiro holandés da microscopía Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723) na bile do coello en 1674. O xénero denomínase en honra do zoólogo alemán Theodor Eimer (1843–1898).

 Ciclo vital 

O ciclo vital de Eimeria ten unha fase exóxena, durante a cal se excretan os oocistes ao ambiente externo, e unha fase endóxena, na que o desenvolvemento do parasito ocorre no intestino do hóspede. Durante a fase endóxena, teñen lugar varias roldas de esquizogonia (reprodución asexual), despois do cal ocorren a diferenciación sexual dos gametos e a fecundación. A transmisión do parasito prodúcese pola ruta fecal-oral. As infeccións son comúns en granxas onde están confinados moitos animais nun espazo pequeno.

miniatura|450px|Ciclo vital de Eimeria.

 Oocistes 
Presentan dúas formas de oocistes: esporulados ou oocistes tardíos, e non-esporulados ou oocistes temperáns. Un hóspede infectado libera oocistes ao ambiente en forma non-esporulada. Estes conteñen unha parede celular multicapa que os fai moi resistentes ás presións ambientais. Unha vez liberados, os oocistes non-esporulados sofren meiose ao estaren en contacto con oxíxeno e humidade. Este proceso coñécese como esporulación e o oociste tarda aproximadamente de 2 a 7 días en facerse infeccioso. O oociste esporulado dise que é tetraspórico, o que significa que contén catro esporocistes, mentres que cada esporociste é dizoico, é dicir, contén dous esporozoítos.

Unha vez inxeridos, os oocistes sofren un proceso chamado excistación, no cal se liberan miles de esporozoítos no lume do intestino. No caso de E. tenella, este proceso pénsase que ocorre debido á combinación de degradación encimática e abrasión mecánica pa parede do oociste na moella do polo.

 Esporozoítos 
Os esporozoítos móbiles invaden os enterocitos do intestino delgado e migran aos seus sitios respectivos de desenvolvemento. A invasión realízase por medio de estruturas unidas a membrana da superficie do parasito que liberan secrecións. Isto ten como resultado o recoñecemento e a adhesión a receptores da célula hóspede. Este proceso coñécese como mobilidade deslizante, e está conservado en todas as especies de Apicomplexa. Propuxéronse os glicoconxugados de membrana como posibles receptores da célula hóspede para as especies de Eimeria. Despois da invasión, os esporozoítos desenvólvense en trofozoítos, despois en esquizontes, nos que sofren varias roldas de reprodución asexual. Isto ten como resultado a formación de moitos núcleos dentro do esquizonte. Cada núcleo desenvólvese dando lugar a un merozoíto.

Para a invasión cómpre a formación dunha unión movible (moving junction) entre o parasito e a membrana da célula hospede. En E. tenella, isto implica a intervención dos micronemas e de proteínas roptrías do parasito, incluíndo RON2, RON5 e AMA-2. É improbable que a célula hóspede sexa completamente pasiva no proceso de invasión, aínda que as probas de forzas físicas do hóspede que axudan á entrada do parasito son controvertidas.

 Merozoítos 
Cando rompen os esquizontes, libéranse os merozoítos, que ou ben continúan reinfectando máis enterocitos ou ben transfórmanse en gametos masculinos ou femininos por un proceso de gametoxénese. Estes gametos fusiónanse para formar un oociste, que é despois liberado a través das feces do hóspede na súa forma non-esporulada que non é infecciosa.

A invasión dos merozoítos tamén require a formación dunha unión movible, aínda que a poteína que intervén neste proceso é distinta da dos esporozoítos. As proteínas roptrías AMA-1 e RON4 encóntranse exclusivamente en merozoítos. Hai tamén unha gran variedade de antíxenos de superficie variantes que se atopan na superficie dos merozoítos. Hipotetízase que isto pode deberse a que os merozoítos son de vida curta e un repertorio de antíxenos maior permitiría unha unión e invasión máis rápidas.

 Taxonomía 
miniatura|350px|Relacións evolutivas entre os Apicomplexa.
O xénero Eimeria forma parte da familia Eimeriidae. Eimeria contén case o 75 % das especies desta familia, e é o xénero con máis especies de todos os Apicomplexa, cunhas 1.700 especies descritas.

Fixéronse intentos de subdividir esta grande unidade taxonómica en xéneros separados. A clasificación dos eiméridos coccidios estaba baseada en gran medida en detalles morfolóxicos e do ciclo vital. Máis recentemente, fíxose a clasificación usando o ADNr e xenes mitocondriais, que indican que Eimeria pode ser parafilético con Isospora e Cyclospora. Os novos xéneros propostos son:

Eimeria: estas especies son tetraesporocísticas con esporocistes dizoicos non-bivalvos con ou sen corpos de Stieda. Este novo xénero conserva a maioría das especies.
Goussia (Labbe 1896): estas especies son tetraesporocísticas, dizoicas, carecen de corpos de Stieda e teñen paredes dos esporocistes que constan de dúas valvas unidas por unha sutura lonxitudinal. Este xénero contén unhas 20 especies.
Crystallospora (Thelohan 1893): a especie deste xénero é tetraesporocística e dizoica e ten esporocistes dodecaédrico compostos por dúas valvas piramidais hexagonais unidas polas súas bases por unha sutura. Contén unha soa especie, Crystallospora cristalloides.
Epieimeria: as especies deste xénero son tetraesporocísticas, dizoicas, posúen corpos de Stieda e experimentan a merogonia e gametogonia na superficie luminal do tracto intestinal. O xénero contén tres especies.

 Identificación de especies 
miniatura|Debuxos de oocistes esporulados de varias especies de Eimeria.

Os métodos para identificar as especies son variados e, entre outros, está a análise de isocimas, o uso de sondas de ARNr e ADNr, ensaios de ADN e a técnica de ADN recombinante. A PCR foi moi útil na vixilancia de gromos. Antes da aparición destes métodos, a identificación de especies estaba baseada en características fenotípicas como o sitio de desenvolvemento do parasito, a estrutura do oociste, a especie hóspede, a inmunidade cruzada e a presenza de lesións. Deles, a comparación da estrutura dos oocistes era o método máis comunmente usado.

 Xenómica 
Un proxecto de secuenciación de xenoma completo está en marcha para unha especie elixida, Eimeria tenella. O seu xenoma é dun tamaño dunhas 60 megabases e ten un contido GC de arredor do 53 %. Os seus 14 cromosomas teñen un tamaño que vai desde 1 a > 6 megabases. Desde 2013, está realizándose a secuenciación e anotación dos xenomas de seis especies aviarias máis de Eimeria.

 Patoloxía e síntomas 
A coccidiose orixina diarrea, perda de peso e deshidratación. Unha combinación destes factores pode causar un escaso crecemento e morte do animal, especialmente os máis novos. Outros signos clínicos son apatía, depresión e redución do comportamento normal de acicalamento. A diarrea pode ser sanguinolenta debido a que o  epitelio intestinal se vai perdendo cando gran número de oocistes e merozoítos saen explosivamente das células. A gravidade da doenza depende directamente do número de oocistes infecciosos de Eimeria que se inxeriron. A patoxénese da infección varía de suave a grave, e depende principalmente da magnitude da infección. En infeccións lixeiras, os danos no intestino poden ser só mínimos e ser reparados rapidamente pola substitución das células do corpo. Porén, en infeccións ortes, pode ocorrer que en só dúas semanas se infecten moitas células do epitelio intestinal con merontes ou gametocitos de Eimeria. Estes causan que as células epiteliais estouren, o que causa danos significativos á capa epitelial intestinal, resultando na liberación de sangue, líquidos e electrólitos no intestino.

 Prevención e tratamento 
As boas prácticas gandeiras e a aplicación profiláctica de fármacos anticoccidios que atacan os diferentes estadios do ciclo vital do parasito, como as sulfonamidas, ionóforos e o toltrazuril, son os métodos preferidos de prevención destas doenzas, especialmente na industria avícola.

Os seguintes fármacos poden usarse para o tratamento da coccidiose no gando: amprolium, sulfaquinoxalina e sulfametazina. Porén, a miúdo é máis efectivo previr a doenza no gando vacún, para o cal son útiles produtos como lasalocid, decoquinato e monensin.

Existe un crecente problema de resistencia aos fármacos, así como posiles residuos do fármaco na carne unha vez que se sacrifica o animal. Como resultado, están explorándose outras vías de control, especialmente o desenvolvemento de vacinas, aínda que estiveron usándose varias vacinas atenuadas vivas desde a década de 1950. Ata agora, a mellor medida é vacinar os polos unha vez que fan eclosión do ovo para que sexan inmunes de por vida.

A infección por Eimeria causa inmunidade para toda a vida para esa particular especie de parasito, pero non dá protección cruzada contra outras especies. Por iso, as vacinas para o control da doenza parecen prometedoras, das cales as vacinas vivas atenuadas son as máis efectivas. Porén, a investigación para atopar antíxenos moi inmunoxénicos e superar a variación antixénica dos parasitos segue sendo todo un desafío. A inmunidade ao parasito varía dependendo do parasito e da especie hóspede, así como do sitio de invasión. As células T CD4+ e o interferón gamma (γ) son compoñentes cruciais da inmunidade natural á infección. A inmunidade humoral pénsase que xoga un pequeno papel na potección, e moi probablemente realízase por medio de anticorpos IgA segregados.

 Relacións hóspede-parasito 

 Peixes 

 Eimeria aurati - (Carassius auratus)
 Eimeria baueri - (Carassius carassius)
 Eimeria lepidosirenis - (Lepidosiren paradoxa)
 Eimeria leucisci - (Barbus barbus bocagei)
 Eimeria rutili - (Leuciscus cephalus cabeda, Chondrostoma polylepis polylepis)
 Eimeria vanasi - (Oreochromis aureus)

 Réptiles 
 Eimeria amphisbaeniarum - (Amphisbaena manni)
 Eimeria witcheri - (A. manni)
 Eimeria yemenensae - (Agama yemenensis)

 Aves 

 Eimeria acervulina - galiña (Gallus gallus domesticus)
 Eimeria adenoeides - pavo (Meleagris gallopavo)
 Eimeria brunetti - (G. g. domesticus)
 Eimeria colchici - faisán (Phasianus colchicus)
 Eimeria curvata - pombas (Columbina talpacoti Scardafella squammata)
 Eimeria dispersa - pavo (M. gallopavo), paspallás (Colinus virginianus)
 Eimeria duodenalis - (Phasianus colchicus)
 Eimeria fraterculae - arao papagaio (Fratercula arctica)
 Eimeria gallopavonis - (M. gallopavo)
 Eimeria innocua - (M. gallopavo)
 Eimeria praecox - (G. g. domesticus)
 Eimeria maxima - (G. g. domesticus)
 Eimeria meleagridis - (M. gallopavo)
 Eimeria meleagrimitis - (M. gallopavo)
 Eimeria mitis - (G. g. domesticus)
 Eimeria muta - lagópodo cinsento (Lagopus muta islandorum) 
 Eimeria necatrix - (G. g. domesticus)
 Eimeria phasiani - (P. colchicus)
 Eimeria procera - perdiz (Perdix perdix)
 Eimeria purpureicephali  - papagaio (Purpureicephalus spurius)
 Eimeria rjupa - (L. m. islandorum) 
 Eimeria tenella - (G. g. domesticus)

 Mammals 

 Eimeria ahsata - cabra (Capra hircus), ovella (Ovis aries)
 Eimeria alabamensis - vaca (Bos taurus)
 Eimeria alijevi - (C. hircus)
 Eimeria aspheronica - (C. hircus)
 Eimeria arloingi - (C. hircus)
 Eimeria arundeli - vombat (Vombatus ursinus)
 Eimeria bakuensis -(O. aries)
 Eimeria bovis - (B. taurus)
 Eimeria cameli - camelos (Camelus bactrianus,Camelus dromedarius)
 Eimeria caprina - (C. hircus)
 Eimeria caprovina - (C. hircus)
 Eimeria christenseni - (C. hircus)
 Eimeria clethrionomyis - roedor arvicolino (Clethrionomys gapperi)
 Eimeria coecicola - coello (Oryctolagus cuniculus)
 Eimeria contorta - rato (Mus musculus)
 Eimeria couesii - rato do arroz (Oryzomys couesi)
 Eimeria crandallis - (O. aries)
 Eimeria dammahensis - orix (Oryx dammah)
 Eimeria dowleri - morcego (Lasiurus borealis)
 Eimeria exigua - (O. cuniculus)
 Eimeria falciformis - (M. musculus)
 Eimeria farasanii - gacela (Gazella gazelle farasani)
 Eimeria ferrisi - (M. musculus)
 Eimeria flavescens - (O. cuniculus)
 Eimeria gallatii - roedor arvicolino (C. gapperi)
 Eimeria granulosa - (C. hircus)
 Eimeria hirci - (C. hircus)
 Eimeria intestinalis - (O. cuniculus)
 Eimeria irresidua - (O. cuniculus)
 Eimeria intricata - (C. hircus)
 Eimeria jolchijevi - (C. hircus)
 Eimeria krijgsmanni - (M. musculus)
 Eimeria larimerensis - esquío de terra (Spermophilus armatus)
 Eimeria macusaniensis - llamas (Lama glama), guanacos (Lama guanicoe), alpacas (Vicugna pacos), vicuñas (Vicugna vicugna)
 Eimeria magna - (O. cuniculus)
 Eimeria marconii - roedor arvicolino (Clethrionomys gapperi)
 Eimeria media - (O. cuniculus)
 Eimeria melanuri - leirón careto (Eliomys quercinus)
 Eimeria myoxi  - (E. quercinus)
 Eimeria nagpurensis - (O. cuniculus)
 Eimeria nieschulzi - rata (Rattus norvegicus)
 Eimeria ninakohlyakimovae - (C. hircus)
 Eimeria ovinoidalis - (O. aries)
 Eimeria pallida - (C. hircus)
 Eimeria palustris - rata (Oryzomys palustris)
 Eimeria papillata - (M. musculus)
 Eimeria perforans - (O. cuniculus)
 Eimeria phocae - foca (Phoca vitulina)
 Eimeria pileata - roedor arvicolino (Clethrionomys gapperi)
 Eimeria pipistrellus - morcego (Pipistrellus kuhlii)
 Eimeria piriformis - (O. cuniculus)
 Eimeria prionotemni - canguro (Macropus rufogriseus)
 Eimeria procyonis - mapache (Procyon lotor)
 Eimeria punctata - (C. hircus)
 Eimeria roobroucki - (O. cuniculus)
 Eimeria saudiensis - orix (Oryx leucoryx)
 Eimeria sealanderi - morcego (Lasiurus borealis)
 Eimeria separata - (M. musculus Rattus rattus)
 Eimeria stiedai - (O. cuniculus)
 Eimeria ursini - wombat (Lasiorhinus latifrons)
 Eimeria vermiformis - (M. musculus)
 Eimeria weybridgensis - (O. aries)
 Eimeria wobati - wombat (L. latifrons)
 Eimeria zuernii - (B. taurus)

 Lista de especies 

 Eimeria abramovi
 Eimeria acervulina
 Eimeria adenoides
 Eimeria ahsata
 Eimeria airculensis
 Eimeria alabamensis
 Eimeria albigulae
 Eimeria alijevi
 Eimeria alpacae
 Eimeria amphisbaeniarum
 Eimeria anatis
 Eimeria anguillae
 Eimeria ankarensis
 Eimeria anseris
 Eimeria arizonensis
 Eimeria arabukosokokensis
 Eimeria arnyi
 Eimeria arundeli
 Eimeria anseris
 Eimeria arkhari
 Eimeria arloingi
 Eimeria aspheronica
 Eimeria auburnensis
 Eimeria augusta
 Eimeria aurati
 Eimeria aythyae
 Eimeria azerbaidschanica
 Eimeria bactriani
 Eimeria bakuensis
 Eimeria bareillyi
 Eimeria baueri
 Eimeria battakhi
 Eimeria beckeri
 Eimeria beecheyi
 Eimeria berkinbaevi
 Eimeria brinkmanni
 Eimeria bombaynsis
 Eimeria bonasae
 Eimeria boschadis
 Eimeria bovis
 Eimeria brantae
 Eimeria brasiliensis
 Eimeria brevoortiana
 Eimeria brinkmanni
 Eimeria brunetti
 Eimeria bucephalae
 Eimeria bufomarini
 Eimeria bukidnonensis
 Eimeria burdai
 Eimeria callospermophili
 Eimeria californicenis
 Eimeria cameli
 Eimeria canadensis
 Eimeria canis
 Eimeria caprina
 Eimeria caprovina
 Eimeria carinii
 Eimeria carpelli
 Eimeria catostomi
 Eimeria catronensis
 Eimeria caviae
 Eimeria cerdonis
 Eimeria citelli
 Eimeria chelydrae
 Eimeria christenseni
 Eimeria clarkei
 Eimeria clethrionomyis
 Eimeria coecicola
 Eimeria colchici
 Eimeria columbae
 Eimeria columbarum
 Eimeria contorta
 Eimeria coturnicus
 Eimeria couesii
 Eimeria crandallis
 Eimeria crassa
 Eimeria curvata
 Eimeria cylindrica
 Eimeria cynomysis
 Eimeria cyprini
 Eimeria dammahensis
 Eimeria danailovi
 Eimeria danielle
 Eimeria debliecki
 Eimeria deserticola
 Eimeria dispersa
 Eimeria dolichotis
 Eimeria dromedarii
 Eimeria duszynskii
 Eimeria ellipsoidalis
 Eimeria elongata
 Eimeria etheostomae
 Eimeria eutamiae
 Eimeria exigua
 Eimeria falciformis
 Eimeria fanthami
 Eimeria farasanii
 Eimeria farra
 Eimeria faurei
 Eimeria fernandoae
 Eimeria ferrisi
 Eimeria filamentifera
 Eimeria franklinii
 Eimeria fraterculae
 Eimeria freemani
 Eimeria fulva
 Eimeria funduli
 Eimeria gallatii
 Eimeria gallopavonis
 Eimeria gasterostei
 Eimeria gaviae
 Eimeria gilruthi
 Eimeria glenorensis
 Eimeria gokaki
 Eimeria gonzalei
 Eimeria gorakhpuri
 Eimeria granulosa
 Eimeria grenieri
 Eimeria guevarai
 Eimeria hagani
 Eimeria haneki
 Eimeria hasei
 Eimeria hawkinsi
 Eimeria hermani
 Eimeria hindlei
 Eimeria hirci
 Eimeria hoffmani
 Eimeria hoffmeisteri
 Eimeria hybognathi
 Eimeria ictaluri
 Eimeria illinoisensis
 Eimeria innocua
 Eimeria intestinalis
 Eimeria intricata
 Eimeria iroquoina
 Eimeria irresidua
 Eimeria ivitaensis
 Eimeria judoviciani
 Eimeria kinsellai
 Eimeria koganae
 Eimeria kotlani
 Eimeria krijgsmanni
 Eimeria krylovi
 Eimeria kunmingensis
 Eimeria lagopodi
 Eimeria lamae
 Eimeria langebarteli
 Eimeria larimerensis
 Eimeria lateralis
 Eimeria laureleus
 Eimeria lepidosirenis
 Eimeria leucisci
 Eimeria ludoviciani
 Eimeria macusaniensis
 Eimeria magnalabia
 Eimeria marconii
 Eimeria maxima
 Eimeria melanuri
 Eimeria meleagridis
 Eimeria menzbieri
 Eimeria micropteri
 Eimeria minasensis
 Eimeria mitis
 Eimeria monacis
 Eimeria morainensis
 Eimeria moronei
 Eimeria mulardi
 Eimeria muta
 Eimeria myoxi
 Eimeria myoxocephali
 Eimeria natricis
 Eimeria necatrix
 Eimeria neitzi
 Eimeria nieschulzi
 Eimeria nigricani
 Eimeria nocens
 Eimeria nyroca
 Eimeria ojastii
 Eimeria ojibwana
 Eimeria onychomysis
 Eimeria oryzomysi
 Eimeria oryxae
 Eimeria os
 Eimeria osmeri
 Eimeria ovata
 Eimeria ovinoidalis
 Eimeria palustris
 Eimeria papillata
 Eimeria parvula
 Eimeria pigra
 Eimeria pilarensis
 Eimeria pileata
 Eimeria pipistrellus
 Eimeria phocae
 Eimeria praecox
 Eimeria prionotemni
 Eimeria pseudospermophili
 Eimeria pulchella
 Eimeria pungitii
 Eimeria punonensis
 Eimeria ranae
 Eimeria reedi
 Eimeria reichenowi
 Eimeria ribarrensis
 Eimeria rjupa
 Eimeria rutili
 Eimeria salvelini
 Eimeria saitamae
 Eimeria saudiensis
 Eimeria separata
 Eimeria schachdagica
 Eimeria sevilletensis
 Eimeria sinensis
 Eimeria sipedon
 Eimeria somateriae
 Eimeria spermophili
 Eimeria squali
 Eimeria stiedai
 Eimeria stigmosa
 Eimeria striata
 Eimeria subepithelialis
 Eimeria surki
 Eimeria tamiasciuri
 Eimeria tedlai
 Eimeria tenella
 Eimeria truncata
 Eimeria truttae
 Eimeria uekii
 Eimeria uniungulati
 Eimeria ursini
 Eimeria vilasi
 Eimeria weddelli
 Eimeria weybridgensis
 Eimeria witcheri
 Eimeria vanasi
 Eimeria vermiformis
 Eimeria volgensis
 Eimeria wobati
 Eimeria wyomingensis
 Eimeria yemenensae
 Eimeria yukonensis
 Eimeria zuernii

 Notas  

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 
 An overview of Eimeria and coccidiosis
The Life Cycle of Coccidia

Categoría:Apicomplexos
Categoría:Parasitos