Usnea florida

Usnea florida é unha especie de lique barbado da familia Parmeliaceae. Descrito por primeira vez por Carl von Linné en 1753 e posteriormente reclasificado por Friedrich Heinrich Wiggers en 1780, é un lique arbustivo e vertical que medra de 2 a 10 cm de altura con pólas delgadas e curvas cubertas de papillae e fibrils, e estruturas reprodutivas distintivas en forma disco (apotecios) rodeadas de filamentos ramificados. O seu desenvolvemento progresa a través de once estados distintos ao longo de catro períodos principais, comezando coa unión de esporas de fungos e algas compatibles para formar un protothallus, seguido de procesos de ramificación que crean a súa estrutura arbustiva característica e, finalmente, producindo apotecios reprodutivos nas súas etapas xerativas.

O lique coloniza predominantemente pólas e ramiñas máis pequenas na parte superior das copas das árbores de folla ancha en ambientes ben iluminados, especialmente en bosques de montaña que experimentan néboa frecuente. Malia ser localmente común nalgunhas rexións de Europa, incluíndo o sur e o oeste de Gran Bretaña, os Cárpatos orientais polacos e os bosques de montaña italianos desde os Alpes ata Sicilia, as poboacións de Usnea florida están a diminuír debido ás elevadas concentracións de amoníaco atmosférico, o que resulta na súa situación en perigo crítico de extinción en varios países europeos.

 Taxonomía 
dereita|miniatura|Ilustración de Usnea florida en Wiggers  1780 Naturgeschichte des Pflanzenreichs.
O lique foi descrito por primeira vez por Carl von Linné na súa obra Species Plantarum de 1753. Na súa descrición orixinal, Linné caracterizou a especie como filamentosa, ramificada e erecta, con estruturas frutíferas radiantes en forma de escudo (). Observou a súa semellanza coa Usnea común (Usnea vulgatissima), pero comentou que era máis delgada e máis curta, con apotecios (corpos frutíferos) orbiculares (redondeados). Linné informou de que o hábitat de Usnea florida simplemente medraba en bosques de faias () en Europa. O botánico alemán Friedrich Heinrich Wiggers transferiu o taxon ao xénero Usnea en 1780.}}

As análises xenéticas modernas puxeron en cuestión a distinción taxonómica tradicional entre Usnea florida e unha especie estreitamente relacionada, Usnea subfloridana . Aínda que estes dous liques difiren claramente na súa aparencia e no seu modo de reprodución —U. florida reprodúcese principalmente sexualmente a través de esporas de fungos producidas en estruturas en forma de disco (apotecios), mentres que U. subfloridana reprodúcese principalmente asexualmente a través de propágulos vexetativos (soredias); os estudos moleculares tiveron dificultades para confirmalas como especies xeneticamente distintas. Os estudos que empregan métodos de secuenciación de ADN mostran sistematicamente que estes dous liques están filoxeneticamente moi relacionados, formando un único grupo xenético que mestura exemplares de ambas as especies. 

Unha investigación recente (2020) empregando marcadores microsatélites específicos de fungos (pequenas secuencias de ADN repetitivas útiles para detectar diferenzas xenéticas sutís) tamén atopou unha mínima diferenciación xenética entre as poboacións de U. Florida e U. subfloridana. As análises xenéticas mostraron altos niveis de mestura xenética e fluxo xénico entre estas dúas especies nominalmente separadas. As poboacións estudadas do norte e leste de Europa, incluíndo Estonia, Letonia, Rusia e Belarús, non mostraron límites xenéticos claros que se aliñasen coas súas supostas diferenzas morfolóxicas ou reprodutivas. 

Malia a baixa distinción xenética, observáronse algunhas diferenzas xenéticas leves pero estatisticamente significativas entre os dous taxóns, o que indica que, aínda que se produce ou se produciu historicamente o fluxo xénico, na actualidade pode existir certo grao de illamento reprodutivo. Esta evidencia xenética apoia a interpretación de que U. Florida e U. subfloridana poden representar especies nas primeiras etapas da diverxencia evolutiva —coñecidas como " complexo de especies novas"— onde unha separación xenética clara aínda non se desenvolveu completamente. 

Tendo en conta estes achados, os investigadores pediron que se realicen máis investigacións mediante técnicas xenómicas avanzadas, que poderían proporcionar unha mellor resolución e aclarar se estes liques deberían seguir considerándose especies separadas. Resolver esta incerteza taxonómica ten importancia práctica, especialmente na bioloxía da conservación, xa que Usnea florida está clasificada como ameazada ou case ameazada en varias rexións europeas, mentres que U. subfloridana está moi estendida e é relativamente común. A delimitación precisa das especies é crucial para tomar decisións de conservación informadas. 

 Descrición 
miniatura| Primeiro plano de apotecios dun exemplar de herbario que mostra fibrilas arredor do disco.
Usnea florida é un lique arbustivo (fruticose) e erecto que adoita medrar até alturas de entre 2 e 5 cm. aínda que ás veces chega ata os 10 centímetros. A miúdo forma acios compactos, semellantes a arbustos. As ramas principais do seu talo (o corpo vexetativo do lique) son relativamente delgadas, duns 1 mm de diámetro, e con frecuencia están curvados ou retorcidos irregularmente. Estas pólas poden mostrar marcas sutís en forma de aneis coñecidas como anulacións. As ramas secundarias máis delgadas adoitan estar claramente contorsionadas, o que lle dá ao lique un aspecto enredado. A cor xeral do talo é dun ton gris verdoso, que escurece gradualmente ata o negro preto da súa base. 

Cobren as ramas primarias numerosas proxeccións diminutas chamadas papillae, que son curtas e densamente compactas, o que lles dá unha textura lixeiramente rugosa. Ademais, unhas estruturas máis longas e semellantes a cabelos chamadas fibrils esténdense cara a fóra desde as ramas. Estas fibrilas adoitan alcanzar lonxitudes de ata 1 cm e adoitan emerxer en ángulo recto das pólas antes de curvarse ou enrolarse lixeiramente, aumentando o aspecto en penachos da especie. 

As estruturas reprodutivas, coñecidas como apotecios, aparecen habitualmente nos extremos das ramas principais e laterais máis grandes. Estes apotecos son inicialmente discos cóncavos que miden de 0,5 a 1 cm de diámetro, aplanándose posteriormente a medida que maduran. As superficies destes discos reprodutivos poden variar de lisas a algo engurradas. Rodeando prominentemente cada disco hai numerosas extensións delgadas, semellantes a fibrilas, que a miúdo se ramifican e medran ata 5 mm de longo, dándolles un aspecto con flecos aos apotecios. 

Microscopicamente, as esporas (ascosporas) de Usnea florida son ovaladas ou elipsoides, e miden normalmente de 8,5 a 11 micrómetros (μm) de longo e de 5,5 a 7 de ancho. Quimicamente, a medula (a capa de tecido máis interna do talo) responde de xeito distintivo a certos reactivos químicos para probas puntuais, tornándose amarela cando se aplica unha solución de hidróxido de potasio (K) e laranxa coa <i id="mwoQ">p</i> -fenilendiamina (Pd). Estas reaccións axudan a identificar a presenza de metabolitos secundarios específicos (produtos liquénicos), principalmente ácido tamnólico e, ocasionalmente, ácido alectoriálico, este último atópase principalmente nos apotecios. 

 Desenvolvemento 
O proceso de desenvolvemento, ou ontoxenia, de Usnea florida foi detallado mediante estudos coidadosos da súa morfoloxía, comezando pola súa formación inicial como ascospora . A ontoxenia refírese á secuencia de eventos implicados no crecemento e desenvolvemento dun organismo. En U. Florida, a ontoxenia consta de catro períodos principais que se subdividen á súa vez en once estados de desenvolvemento distintos. Inicialmente, a espora fúnxica xermina, producindo unha fina rede de filamentos fúnxicos coñecida como hifas. Estas hifas únense posteriormente con algas compatibles, formando a estrutura primaria do lique, denominada protothallus. Os primeiros anos de vida da U. Florida, como outros liques, é particularmente fráxil, e a unión exitosa entre fungos e algas é fundamental para a súa supervivencia e desenvolvemento continuo. 

A medida que o lique progresa desde as súas etapas iniciais, forma unha estrutura arbustiva ou fruticosa recoñecible mediante procesos de ramificación. O talo, que é o corpo do lique, pasa por varias etapas de crecemento distintas. Inicialmente, o talo inmaturo ten unha ramificación dicotómica simple, onde cada rama se divide regularmente en dúas. Gradualmente, o lique entra nun estado virxinal no que a ramificación se fai máis intricada e presenta características papillae: pequenas estruturas elevadas na superficie do talo. Co tempo, estas papilas desenvólvense aínda máis, dando lugar a pequenas proxeccións coñecidas como fibrils. Algunhas fibrilas permanecen curtas e sen ramificación, mentres que outras medran e forman novas ramas. Nesta fase, o talo adquire o seu aspecto maduro e intrincadamente ramificado típico dos liques Usnea. 

As estruturas reprodutivas, concretamente os apotecios, que son pequenos corpos frutíferos en forma de disco, desenvólvense en U. Florida a medida que o lique entra nas súas etapas xerativas. Estas estruturas son fundamentais para a dispersión xa que producen esporas de fungos. Inicialmente, os apotecios posúen discos profundamente cóncavos rodeados por aneis de fibrilas; non obstante, a medida que o lique madura, estes discos vólvense máis superficiais e planos. A formación de apotecios ocorre normalmente despois de que o talo experimentou un crecemento vexetativo significativo e estableceu a súa estrutura de ramificación. Os signos de envellecemento e deterioración en forma de pólas escurecidas e murchas pódense observar mesmo antes de que comece a fase reprodutiva, e estes procesos dexenerativos aceléranse nos estados de desenvolvemento posteriores. 

As condicións ambientais inflúen significativamente na traxectoria de desenvolvemento de U. Florida . As condicións adversas ou estresantes poden provocar un atraso ou unha aceleración da morfoxénese, o proceso a través do cal o lique adquire a súa forma e estrutura específicas. En ambientes hostiles, como frío extremo ou exposición excesiva á luz solar, U. Florida pode mostrar adaptacións como taxas de crecemento máis lentas ou morfoloxías alteradas. Estas adaptacións serven como mecanismos para afrontar o estrés ambiental . Nalgúns casos, os liques evitan por completo a súa fase xerativa típica, pasando directamente ás etapas de envellecemento ou posxerativas caracterizadas por unha extensa morte das ramas e perda de estruturas reprodutivas.

 Hábitat, distribución e ecoloxía 
No Reino Unido, Usnea florida coloniza predominantemente pólas e ramiñas máis pequenas na copa superior das árbores de folla ancha, aparecendo raramente nos troncos. Ocasionalmente, este lique establécese en arbustos, valados de madeira ou postes de valados. Prospera especialmente en ambientes abertos e con abundante luz. Aínda que é común localmente nalgunhas rexións, as poboacións están a experimentar un declive, posiblemente debido ás elevadas concentracións de amoníaco atmosférico. A súa área de distribución xeográfica céntrase principalmente no sur e o oeste de Gran Bretaña, con presenzas illadas no sur de Escocia, onde se considera escasa. 

Os estudos confirmaron a presenza de Usnea florida nos Cárpatos orientais polacos, dentro do Parque Nacional de Bieszczady, onde medra epífiticamente (na cortiza das árbores) a altitudes que oscilan entre os 800 e os 880 metros. Aínda que historicamente se rexistraron noutras localidades próximas, estes rexistros máis antigos non se redescubriron en estudos modernos.  En Italia, U. Florida está adaptada a climas máis fríos, habitando normalmente bosques de montaña que experimentan néboa frecuente. Crece principalmente en pequenas pólas e ramiñas, e prospera especialmente ben nas zonas montanas e subalpinas superiores. A súa distribución italiana esténdese amplamente, dende os Alpes no norte, a través da península, ata as rexións montañosas de Sicilia. 

Usnea florida atópase habitualmente na cortiza da faia (Fagus sylvatica), álamo tremulo (Populus tremula) e do bidueiro (Betula spp.), e adoita medrar nas copas das árbores onde a humidade e a exposición á luz solar son favorables. Estes hábitats elevados explican por que esta especie foi frecuentemente pasada por alto nos estudos a nivel do chan e pode estar máis estendida en hábitats axeitados do que se documentou anteriormente. 

 Conservación 
Usnea florida considérase unha especie ameazada ou vulnerable en varios países europeos. En Polonia, Usnea florida está clasificada como en perigo crítico de extinción (CR), con só unhas poucas poboacións coñecidas actualmente en áreas protexidas como o bosque de Białowieża e o Parque Nacional de Bieszczady. Os estudos liquenolóxicos intensivos realizados desde finais da década de 1980 indicaron que estivera localmente extinta nos Cárpatos Orientais ata que redescubrimentos recentes destacaron a súa presenza continuada pero limitada. 

 Notas 

 Véxase tamén 
Outros artigos
 Lista de especies de Usnea

Categoría:Taxons descritos por Linné
Categoría:Fungos de Galicia