Lobaria pulmonaria

Lobaria pulmonaria, é un lique epífito macroscópico formado por un fungo do phylum Ascomycota e un alga verde que viven asociados nunha relación simbiótica mutualista cunha cianobacteria —unha simbiose que implica membros de tres reinos de organismos. Este lique é sensible á contaminación do aire e está tamén afectado pola perda de hábitat e cambios en prácticas de silvicultura. A súa poboación declinou a través de Europa e L. pulmonaria está considerado en perigo de extinción en moitas áreas. A especie ten unha historia de uso en medicina herbal, e as investigacións científicas recentes corroboraron algunhas propiedades medicinais dos extractos do liquen.

 Descrición 
esquerda|miniatura|Detalle do tallo. Os soredios e os isidios poden ser vistos no bordo e marxe usando unha lupa.
É un lique folioso e o seu talo é verde, correúdo e lobado cun patrón de surcos e depresións na superficie superior, con aparencia de follas. Verde brillante baixo condicións húmidas, devén a cor ruza e con textura papirácea cando seco. Esta especie a miúdo ten unha capa fina de tomento na súa superficie inferior. O talo mide tipicamente 5 a 15 centímetros (2.0 a 5.9 polgadas) de diámetro, con lóbulos individuais de 1 a 3 centímetros (0.4 a 1.2 polgadas) de ancho e até 7 cm de longo. As estruturas reprodutivas asexuais son os soredios e isidios e están presentes na superficie do talo. Ten cefalodios —almacéns de cianobacterias— diminutos (0.5 a 1.5 mm de diámetro) que están presentes na superficie inferior do talo e son visiblemente máis escuros que o resto da superficie. Como outros líques foliosos, o talo está só lixeiramente suxeito á superficie sobre a cal medra.

 Fotobionte 
O talo contén estruturas internas coñecidas como cefalodios, características das simbioses tripartitias que implican dous fotobiontes (o simbionte fotosintético na relación alga-fungo do lique). Estes cefalodios, están entre as "costelas" da superficie do talo, e xorden na superficie do talo cando as cianobaterias (do xénero Nostoc) son envoltas durante o crecemento do micobionte . Estruturalmente, os cefalodios constan de agregados densos das células Nostoc rodeados por hifas de parede delgada —isto delimítaos do resto do talo o cal contén unha estrutura laxa de hifas de parede grosa. As cianobacterias poden fixar nitróxeno atmosférico, proporcionando este nutriente para o lique. O outro fotobionte de L. pulmonaria é a alga verde Dictyochloropsis reticulata.

 Reprodución 
Lobaria pulmonaria ten a capacidade de reproducirse por propagación vexetativa e propágulos sexuais despois de ter unha idade de aproximadamente 25 anos. En reprodución sexual, a especie produce pequenos discos vermello-marróns chamados apotecios contendo ascas, de onde as ascósporas son liberadas ao aire. Baseados en estudos da xerminación nas ascósporas, as ascósporas de L. pulmonaria utilizan algún mecanismo para inhibir a súa xerminación —a inhibición remata cando as esporas medran nun medio de crecemento sintético que contén un adsorbente como albumina de soro bovino ou α-ciclodextrina.

A dispersión polos propágulos vexetativos (soredios ou isidios) foi determinada como o modo predominante de reprodución en L. pulmonaria. Neste método, os propágulos vólvense secos e crebadizos durante os ciclos seco/húmido regulares no hábitat do lique, e por tanto, pódense desprender facilmente do talo. Estes fragmentos poden desenvolverse a novos talos, tanto no mesmo sito como nun sitio novo despois de que sexan dispersados polo vento ou a choiva. Unha serie de pasos son requiridos para que se complete o desenvolvemento dos propágulos vexetativos, e inclúen a dexeneración do cortex do talo, a replicación das algas verdes, e a mestura das hifas dos fungos coas células das algas verdes.  Estes pasos xeran un incremento na presión que eventualmente rompe o córtex, xerando as estruturas. O crecemento continuo permite a estes gránulos ser empuxados cara arriba e fóra da superficie do talo.

 Distribución e hábitat 
dereita|miniatura|En Schwäbisch-Fränkische Waldberge, Alemaña.
Ten unha ampla distribución en Europa, Asia, América do Norte e África, preferindo hábitats húmidos con alta precipitación, especialmente en áreas costeiras. É a especie de Lobaria máis amplamente distribuída e máis común en América do Norte. Estas especies están asociadas con bosques maduros, e a súa presenza e abundancia poden ser utilizadas como un indicador de idade de bosque, polo menos na zona en oriental da Columbia británica co xénero Tsuga. Tamén a atopamos en pasteiros e áreas pouco forestadas. Normalmente medra na cortiza de árbores planifolios como o carballo, faias e pradairos pero tamén medra en rochas. No laboratorio, L. pulmonaria foi cultivada en microfilamentos de nailon.
Existen hipóteses sobre os factores ambientais que afectan a distribución de L. pulmonaria como a temperatura, humidade (humidade media, rapidez e frecuencia dos ciclos humidade-seca), exposición solar, e niveis de contaminación do aire. Os intentos para avaliar cuantitativamente a contribución destes factores ao crecemento do lique son contrastantes porque existen diferenzas na contorna orixinal de onde foi recollido o talo liquénico e isto afecta á súa tolerancia á  calor e desecamento.

Debido a súa poboación decrecente, L. pulmonaria está considerada como un organismo raro e con risco de extinción en moitas partes do mundo, especialmente en áreas de Europa. A diminución foi atribuída á silvicultura industrial e á contaminación do aire, particularmente á choiva ácida. L. pulmonaria, como outros liques asociados con cianobacterias, é particularmente susceptible aos efectos de choiva ácida, porque a diminución no pH reduce a fixación de nitróxeno a través da inhibición da encima nitroxenase da alga.

 Compostos químicos 
L. pulmonaria contén unha variedade dos ácidos comúns a líquenes, como  ácido estictico, ácido desmetil estictico, ácido xirofórico, tenuiorinico, norstictico, constictico, preistictico, e metilnorstictico.  Estes compostos, coñecidos en conxunto como depsidonas, están implicados na defensa en contra do consumo por herbívoros como moluscos. Tamén contén os alcois doces  como D-arabitol, volemitol, ademais de varios carotenoides (contido total > 10 mg/kg), como alfa caroteno, beta caroteno, e beta criptoxantina. O  córtex superior do lique contén melaninas que protexen da radiación UV e PAR  ao fotobionte. A síntese de pigmentos de melanina no lique aumenta en resposta á maior irradiación solar, e os talos adaptados á sombra son gris-averdado no estado seco, mentres que os talos expostos ao sol poden ser cor marrón escura. Estas adaptacións protexen ao fotobionte Dictyochloropsis reticulata, que é relativamente intolerante aos niveis altos de luminosidade.

Tamén están presentes varios  esteroides, concretamente o ergosterol, episterol, fecosterol, e liquesterol.

 Usos 

 Medicina popular 
Lobraria pulmonaria ten unha forma similar ao tecido interior dos pulmóns e, polo tanto, pénsase que é un remedio para as enfermidades pulmonares baseándose na doutrina das sinaturas. Os nomes comúns en inglés para os liques derivan desta asociación. O libro de Gerard : The Herball or General Historie of plants (1597) recomenda a L. pulmonaria como unha valiosa medicina. Aínda se usa para tratar a asma, a incontinencia urinaria e a falta de apetito. Na India úsase como medicina tradicional para tratar hemorraxias e eccemas;  os hesquiaht tamén o empregan como remedio para a tose con sangue na Columbia Británica, Canadá.  Un estudo etnofitoterapéutico na rexión superior de Molise, no centro-sur de Italia, L. pulmonaria úsase como antiséptico e frótase sobre as feridas. 

Os extractos de auga quente utilizando esta especie mostraron ter actividade antiinflamatoria e preventiva de úlceras. Tamén, os extractos de metanol mostraron ter un efecto protector no sistema gastrointestinal en ratas, posiblemente por reducir o estrés oxidativo e reducindo os efectos inflamatorios dos neutrófilos. Ademais, os extractos en metanol tamén teñen actividade potente antioxidativa e reductiva, probablemente debido á presenza de compostos fenólicos.

 Outros usos 
L. pulmonaria tamén foi usado para producir unha tinguidura cor laranxa para la, no curtido do coiro, na fabricación de perfumes e como un ingrediente na elaboración de cervexa.

 Notas 

Véxase tamén

 Ligazóns externas 
 Universidade británica Columbia Botany Foto do Día
 Catherine Daniels: La Biogeografía del Lungwort

Categoría:Liques
Categoría:Fungos descritos en 1753
Categoría:Taxons descritos por Linné
Categoría:Fungos de Galicia