Atobá grande

O atobá grande (Sula dactylatra) é unha ave mariña grande da familia dos mascatos, Sulidae. O primeiro que o describiu foi o naturalista francés René-Primevère Lesson en 1831, e é unha das seis especies do xénero Sula. Ten un corpo típico de mascato, cun bico amarelado longo e bicudo, pescozo longo, corpo aerodinámico, ás longas e delgadas e cola bicuda. O adulto é de cor branco brillante con ás negras, cola negra e máscara escura na face; cos seus 75-85 cm de longo, é a especie meirande de atobá. Os sexos teñen unha plumaxe similar. Esta especie distribúese polos océanos tropicais, agás no Atlántico leste e Pacífico leste. Nesa zona do Pacífico é substituído polo Sula granti, que antes era considerado unha subespecie do atobá grande.

A nidificación ten lugar en colonias, xeralmente en illas e atois lonxe do continente e preto das augas profundas que lles cómpren para alimentarse. É territorial cando se reproduce e realiza exhibicións agonistas para defender o niño. As parellas posibles ou xa establecidas realizan un cortexo e exhibicións de agradecemento. A femia pon dous ovos de cor branca xiz nunha depresión pouco fonda en chan plano lonxe da vexetación. Os polos nacen sen plumas, mais axiña quedan cubertos de penuxe branca. O segundo polo que nace xeralmente non sobrevive e é matado polo seu irmá máis vello. estas aves realizan espectaculares mergullos en picado no océano desde moita altura, entrando no mar a alta velocidade para buscar presas, principalmente peixes voadores. A especie non se ten que enfrontar a grandes ameazas de conservación; con todo, a súa poboación está a diminuír, e a Unión Internacional para a Conservación da Natureza (IUCN) considera que está en situación "pouco preocupante".

 Taxonomía 

O naturalista francés René Lesson formaba parte da tripulación do barco La Coquille, capitanedo por Louis Isidore Duperrey, na súa viaxe arredor do mundo realizado entre agosto de 1822 e marzo de 1825. Na oba de varios volumes de Duperrey sobre a viaxe, Lesson foi o autor das seccións dedicadas a ornitoloxía. No seu relato de 1829 da visita á illa Ascensión no Atlántico sur, Lesson mencionou que atopara atobás grandes, e nunha nota a rodapé propuxo par el o nome binomial Sula dactylatra. O título da páxina indica o ano 1828 pero a livraison (~entrega) contida na páxina 494 foi publicada en 1829 (ver Cretella, 2010) Lesson seguidamente presentou unha descrición formal do atobá grande en 1831. O epíteto específico combina a palabra do grego antigo δάκτυλος (dáktul), que significa 'dedo', e da palabra latina ater, que significa 'negro'. Esta denominación de "dedos negros" refírese ás puntas negras das ás estendidas en voo, é dicir, os "dedos" (plumas nese caso) das mans (ás). O zoólogo sueco Carl Jakob Sundevall describiu a especie como Dysporus cyanops en 1837 a partir dun subadulto recollido no océano Atlántico o 6 de setembro de 1827. O nome da especie derivaba das palabras do antigo grego κύανος (kúanos), 'azul', e ὄψ (óps), 'face'.

O ornitólogo inglés e artista de aves John Gould describiu Sula personata en 1846 a partir dun exemplar de Australia, o nome da especie viña do adxectivo latino personata, que significa 'enmascarado'. Gould adoptou para el o nome Sula cyanops no seu libro de 1865 Handbook to the Birds of Australia. O nome binomail de Sundevall posterior ao rexistro de Lesson de 1829 que non describía suficientemente a especie; porén, en 1911, o ornitólogo amador australiano Gregory Mathews sinalou que aínda que o relato de Lesson de 1829 non describía a ave, o seu relato de 1831 si, e así era anterior ao de Sundevall en seis anos, e, por tanto, Sula dactylactra tiña prioridade. A Unión Ornitolóxica Americana aceptou ese nome no seu 17º suplemento da súa lista en 1920.

miniatura|Subsp. dactylatra en voo, illa Gran Turca.
O atobá grande é unha das seis especies de atobás do xénero Sula. Un estudo xenético de 2011 (mostrado no cladograma de máis abaixo) que usou ADN nuclear e mitocondrial sinalou que o atobá grande e Sula granti eran entre si os parentes mais próximos, e as súas liñaxes diverxían dunha liña que deu lugar ao  Sula nebouxii e ao Sula variegata. O atobá grande e S. granti eran o suficientemente diverxentes para indicar que este último, antes considerado unha subespecie do primeiro, debería ser clasificado como especie separada. As evidencias moleculares suxiren que moi probablemente diverxeron entre hai 0,8 e 1,1 millóns de anos. As complexas correntes de auga no leste do Pacífico puideron crear unha barreira ambiental que conduciu á especiación. Ósos dun subfósil de 14.000 anos de antigüidade que pertencen á especie atopáronse en depósitos da illa de Santa Helena.

 Variación intraespecífica e subespecies 

Hai un cambio clinal en tamaño ao longo da área de distribución do atobá grande. Os exemplares do Atlántico son os máis pequenos, e o tamaño increméntase cara ao oeste a través do Pacífico cara ao océano Índico, onde se atoparon os individuos máis grandes. A análise xenética feita usando secuencias da rexión de control do ADNmt mostra que as poboacións nos océanos Índico e Pacífico se expandiron grandemente hai arredor de 180.000 anos, e que estas quedaron separadas das poboacións do Atlántico hai uns 115.000 anos. Ademais, dentro de cada océano, hai evidencias de que houbo un fluxo xénico reducido entre poboacións que non se corresponde con ningunha barreira física.

A Unión Internacional de Ornitólogos recoñece catro subespecies.
miniatura|Parella reprodutora da subsp. tasmani e os seus polos, illa Norfolk.
 S. d. dactylatra Lesson, 1831
Reprodúcese no Caribe e algunhas illas atlánticas incluíndo a illa Ascensión. Hai unha diverxencia xenética significativa entre as aves da illa Boatswain Bird fronte a Ascensión e as da illa Monito de Puerto Rico.
 S. d. melanops Hartlaub, 1859
Reprodúcese no oeste do océano Índico. O ornitólogo alemán Gustav Hartlaub describiu este taxon en 1859 a partir de aves da illa Maydh nas costas de Somalia preto da cidade do mesmo nome. Sinalou que a súa máscara negra e os pés grises azulados facíaos distintos dos cyanops de Sundevall con face azul, e dos dactylatra de Lesson de pés amarelos. O nome da subespecie deriva do grego antigo μέλανος (mélanos), 'negro', e ὄψ (óps), face'.
 S. d. tasmani van Tets, Meredith, Fullagar & Davidson, 1988 (inclúe S. d. fullagari como sinónimo júnior)
A forma que se reproduce na illa Lord Howe e nas illas Kermadec. O naturalista neozelandés Walter Oliver indicou que esta ave tiña irises marrón escuros en vez de claros en 1930, pero non foi estudado formalmente ata 1990 por R. M. O'Brien e J. Davies, que atoparon que tamén tiña ás máis longas que outras poboacións. Clasificárono como unha nova subespecie: S. d. fullagari. Mentres tanto, uns espécimes prehistóricos grandes coñecidos da illa Lord Howe e illa Norfolk foran clasificados como unha especie separada, S. tasmani, en 1988, aínda que se extinguiran debido ás accións de mariñeiros e colonos polinesios e europeos. Porén, o paleoecólogo Richard Holdaway e colegas puxeron en dúbida a distinción do taxon fósil en 2001, e unha revisión de 2010 feita pola bióloga de Nova Zelandia  Tammy Steeves e colegas do material fósil e ADN atoparon que ambas se solapaban considerablemente, e, por tanto, os espécimes extintos e vivos consideráronse do mesmo taxon, agora coñecido como S. d. tasmani porque ese nome tiña prioridade sobre S. d. fullagari. O traballo de campo feito nas illas Kermadec indica que os bicos dos adultos son amarelos brillantes, e que os machos adultos tiñan pés amarelos máis brillantes que as femias.
 S. d. personata Gould, 1846 (includes S. d. californica and S. d. bedouti)
Reprodúcese no Pacífico central e oeste e arredor de Australia, así como nas costas de México e na illa Clipperton no océano Pacífico fronte ás costas de América Central. As aves destas dúas últimas localidades foran separadas como a subespecie californica, e as da poboación do noroeste de Australia foron nomeadas como subespecie bedouti, pero ningunha delas é xeralmente considerada como distinta; o biólogo americano Robert Pitman e coleagas non atoparon diferenzas consistentes entre estas tres subespecies.

 Descrición 
miniatura|esquerda|Exemplares xoves da subsp. personata no atol de Kure nas illas Hawai.
A especie máis grande de atobá, o atobá grande, ten unha lonxitude de 75 a 85 cm, cunha envergadura alar de 160-170 cm e 1,2-2,2 kg de peso. Ten un corpo típico de súlido, cun bico agudo e longo, pescozo longo, corpo aerodinámico, ás longas e delgadas e cola bicuda. O adulto é de cor branca brillante con ás escuras e cola escura. Os sexos teñen unha plumaxe similar sen variacións estacionais, pero as femias son como media lixeiramente máis pesadas e meirandes que os machos. A pel espida arredor da face, gorxa e loros foi descrita como negra ou negra azulada. Isto contrasta coa plumaxe branca e dálle unha aparencia enmascarada. O bico da subespecie nomeada é amarelo claro cun ton verdoso, ás veces agrisado na base. O bico é cónico e máis longo que a cabeza e acaba nunha punta lixeiramente curvada cara a abaixo. Nas mandíbulas hai unhas aserraduras que apuntan cara a atrás. As plumas primarias, secundarias, humerais e rectrices son negras amarronadas. As membranas internas das secundarias son brancas na base. A parte inferior das ás é branca excepto nas plumas de voo negras amarronadas que non están cubertas polas cobertoiras brancas. As patas son alaranxadas amareladas ou olivas. O iris é amarelo.

As subespecies difiren lixeiramente en tamaño e ás veces tamén na cor do iris, bico, patas e pés. A raza melanops ten un bico amarelo alaranxado e patas grises oliváceas, a raza tasmani ten iris marróns escuros e patas verdes agrisadas e a raza personata ten patas de oliváceas a grises azuladas. No caso da subespecie tasmani e da nomeada dactylatra, durante a estación reprodutora, a cor das patas dos machos ten máis ton vermello-amarelo que as das femias.

Os inmaturos son de cor marrón agrisado manchado ou con pintas na cabeza e partes dorsais, cun colar branco no pescozo. As ás son marróns escuras e as partes ventrais brancas. O bico é amarelado, a face é gris azulada e o iris é marrón escuro. Os inmaturos máis vellos teñen un colar e sobrecú brancos máis anchos, e cada vez van tendo máis plumas brancas na cabeza ata que a cabeza queda completamente branca aos 14 ou 15 meses de idade. Adquiren a plumaxe adulta completa tres ou catro meses antes de chegaren aos 3 anos de idade.

O atobá grande adoita ser silencioso no mar, mais é ruidoso nas colonias de nidificación. A chamada principal do macho é un asubío descendente; o das femias é un grallar alto.

O adulto distínguese da especie relacionada S. granti polo seu bico amarelo en lugar de alaranxado, maior tamaño e dimorfismo sexual menos distintivo. S. granti nidifica en cantís case verticais e non no chan plano. O morfo branco do atobá de pés vermellos é similar pero máis pequeno. O Papasula abbotti ten unha parte superior das ás totalmente negra e un pescozo e cola máis longos e cabeza máis grande, mentres que Morus capensis e o Morus serrator teñen unha coroa amarela beixe, cola máis curta, plumas humerais brancas e bico gris en vez de amarelado. O atobá grande xuvenil lembra un atobá pardo (Sula leucogaster), aínda que os adultos desa especie teñen o marrón claramente demarcado e plumaxe branca.

 Distribución e hábitat 

O atobá grande atópase nos océanos tropicais entre os paralelos 30° norte e 30° sur. No océano Índico distribúese desde o litoral da Península Arábiga e leste de África ata Sumata e Australia Occidental, aínda que non se atopa nas costas do subcontinente indio. Nas costas occidentais de Australia atópase tan ao sur coma no arquipélago Dampier. No Pacífico, vive desde Brisbane cara ao leste. Encóntrase no Caribe e océano Atlántico chegando polo sur ata a illa Ascensión. No leste do Pacífico nas costas de Colombia e Ecuador, o atobá grande é substituído por S. granti. En 2015 rescatouse un exemplar vagante en Newport, Oregón.

No Atlántico as aves do Caribe algunhas veces chegan vagabundas máis ao norte seguindo as augas cálidas do sur da corrente do Golfo pola costa leste dos Estados Unidos, con rexistros individuais en Island Beach en Nova Jersey e Nova York. Hai rexistros no verán desde a baía de Delaware e o condado de Worcester, Maryland, así como nas augas das costas de España (e a ave está na lista das aves ibéricas).

Durante a estación do monzón (pola metade do ano), o atobá grande é un ave vagabunda ocasional na costa oesta da India, con rexistros nos estados de Kerala, Karnataka, e Maharashtra. É ave vagante que pode aparecer nas costas das illas Carolinas ao norte de Nova Guinea.

 Colonias reprodutoras 

miniatura|Sitios de reprodución en áreas con pouca vexetación en Oahu.
As colonias reprodutoras están localizadas en illas remotas, atois e caios. A illa Lord Howe é a colonia máis ao sur. Para estas aves é importante que haxa augas profundas preto das colonias para buscaren alimento. Como exemplo, as augas arredor da illa Raine, no bordo da Gran Barreira de Coral australiana, teñen entre 180 e 3700 m de profundidade. Nestas paisaxes os atobás grandes seleccionan sitios xeralmente planos, espidos de vexetación ou expostos en terreo aberto que quedan por riba do nivel da marea con acceso doado ao mar. Durante a estación reprodutora, os individuos permanecen preto da colonia. Noutros momentos, os inmaturos e algúns adultos espállanse moito, aínda que algúns permanecen na colonia todo o ano. A maioría (pero non todas) as aves tornan a reproducirse na colonia do seu nacemento; unha vez empezan a reproducirse nun sitio, tornan alí anualmente.

A maior colonia reprodutora do atobá grande está na illa Clipperton no leste do Pacífico, un atol deserto ao sur de México. En 2003 contáronse 112.000 exemplares, o cal supón unha recuperación da colonia desde os 150 individuos que había en 1958. A poboación sufriu moito pola introdución de porcos ferais na década de 1890. Estes porcos depredaban os cangrexos que comían a vexetación. Despois da eliminación dos porcos en 1964, a poboación de cangrexos aumentou e boa parte da vexetación desapareceu. Isto foi beneficioso para os atobás, xa que prefiren os campos abertos. Clipperton está nunha dorsal estreita rodeada por augas profundas. A colonia da illa de Lord Howe albergaba miles de exemplares no momento en que se descubriu a illa en 1788, pero a colonia diminuíu ata menos de 500 parellas —principalmente en illotes próximos cos restantes en dous promontorios de difícil acceso— en 2005. A caza polos humanos pénsase que foi un dos factores negativos; por outra prte, aínda que as ratas foron introducidas na illa en 1918, non hai probas de que matasen polos ou comesen ovos, posiblemente debido ao tamaño máis ben grande dos atobás adultos. O atobá grande foi o primeiro reprodutor rexistrado na illa Philip da illa Norfolk en 1908, ao producirse unha forte redución da vexetación pola acción de animais ferais que crearon o terreo aberto preferido pola especie. En 2007, estimábase que había 300 parellas reproducíndose na illa, aínda que a rexeneración da flora da illa despois da eliminación dos animais ferais puido empezar a limitar os sitios axeitados para a nidificación. En 2006, dous pares nidificaron nunha colonia de atobás pardos en Morros del Potosí (White Friars Rocks) preto de Zihuatanejo no sur de México.

As principais áreas de nidificación no Atlántico son o atol de Rocas na costa do Brasil, a illa Ascensión no sur do Atlántico, e cinco illas da Sonda de Campeche no Golfo de México. A especie intentou nidificar en Dry Tortugas no Golfo de México en 1984 e 1985 e rexistráronse 19 parellas alí en 1998.

 Comportamento 
200px|miniatura|Subsp. personata, exhibición de cortexo, French Frigate Shoals.200px|miniatura|Ovo de atobá grande.200px|miniatura|Ovo e polo da subsp. dactylatra no niño, illa Ascensión.
O atobá grande xeralmente voa polo menos a 7 m de altura e a unha velocidade de ata 70 km/h. Alterna entre o voo planeado e activo con fortes batidos das ás periódicos. A miúdo encóntrase só, ou nun pequeno grupo cando regresa á colonia.

En canto á lonxevidade do atobá grande, un exemplar etiquetado na illa Nepean (da illa Norfolk) en setembro de 1979 foi recollido e liberado despois de ser capturado nun aparello de pesca 24 anos e 9,9 meses despois a uns 713 km na Illa de Pinos, Nova Caledonia en xullo de 2004. A distancia rexistrada máis longa percorrida por esta ave foi de 3152 km; tratouse dunha ave etiquetada na illa Raine na Gran Barreira de Coral en decembro de 1981 que foi recollida e liberada na illa Phillip (da illa Norfolk) en decembro de 1986.

 Reprodución e cortexo 

O atobá grande empeza a reproducirse aos catro ou cinco anos de idade, aínda que pode ocasionalmente facelo aos tres anos de idade. Os adultos establecen relacións monógamas e moitas parellas permanecen xuntas en moitas tempadas reprodutoras. É moi territorial cando nidifica e os machos solteiros realizan exhibicións agonistas para marcar o seu territorio contra veciños e intrusos. O macho anuncia o seu territorio ás femias por medio dun voo característico, facendo un voo curto e mantendo as ás en posición de 'V' e proferindo unha chamada a medida que aterra. A parella formada adopta unha conduta chamada outposting (de avanzada) mentres outros atobás voan por riba, estirando os pescozos cara a fóra e adiante. Enfróntanse aos intrusos máis directos cun movemento de cabeza si-non, na cal o atobá move a cabeza de lado esquerdo a dereito ou arriba a abaixo e ouriza as plumas da cabeza para facer que esta pareza meirande e as marcas faciais se vexan máis prominentes. Pode inclinar a cola e manter as ás ergueitas ben separadas do corpo. Os atobás veciños poden escalar o enfrontamento ao pincharse e embestirse un a outro. Na postura de pelicano, unha ave mete a punta do bico no seu peito, posiblemente colocándose para evitar lesións que lle poidan inflixir outros. Esta postura úsase contra intrusos ou como anuncio para aparearse.

Realizan varias exhibicións relacionadas co establecemento e mantemento dos vínculos de parella. O macho inicia a conduta de apuntar ao ceo cando a femia se aproxima ou abandona o seu territorio. Nesta exhibición, el camiña lentamente co pescozo e bico levantando cara a arriba —entre a vertical e os 45 graos— coas ás parcialmente elevadas e asubiando debilmente co bico aberto. Na exhibición de mirar fixamente, unha das aves fita a outra do sexo oposto; isto xeralmente desencadea outras exhibicións. As parellas póñense de maneira (esencialmente) máis amable a realizar a exhibición de pincharse co bico, e aloacicalarse. Nun movemento de cabeza oblicuo, unha ave sacode a súa cabeza vigorosamente. O macho pode tamén desfilar fronte a femia, camiñando cunha marcha de pasos altos esaxerada e agochando intermitentemente a cabeza no seu peito, despois de recoller material para o niño e antes de que a parella comece a poñer ovos. O macho regala pequenos paus e restos que recolleu como material para o niño nun xesto simbólico de construción do niño, o cal leva á copulación. Despois, a parella realiza unha construción do niño máis simbólica. Os pauciños e restos traídos son retirados despois, xa que ningún deles se usa para enfeitar o niño mentres se usa.

A reprodución ten lugar en diferentes momentos do ano en distintas partes da súa área de distribución. Nas  illas Cocos (Keeling), a posta de ovos prodúcese desde xaneiro a xullo, co seu pico en xuño. En Caio Moulter no mar do Coral, a reprodución ten lugar durante todo o ano, e a posta de ovos chega ao seu máximo de setembro a inicios de novembro, mentres que na illa Raine veciña empezan a posta en ou despois de agosto, probablemente cun máximo desde setembro a inicios de novembro. Na illa Lord Howe poñen os ovos entre maio e setembro, e na illa Phillip de inicios de xullo a inicios de xaneiro.

No hemisferio norte a posta de ovos no atol de Kure prodúcese entre xaneiro e inicios de xullo, cun pico de febreiro a marzo. Na illa Clipperton o pico de posta é en novembro para coordinarse coa máxima produtividade de peixes nas augas que a rodean en xaneiro (durante a alimentación das crías). No Caribe poden poñer os ovos en calquera momento do ano, pero sobre todo entre marzo e setembro.

O niño é unha área despexada de 0,75 a 1 m de diámetro, dentro da cal hai unha depresión pouco fonda (só 1-2 cm) claramente demarcada de 25 a 30 cm de diámetro. Fan unha posta de dous ovos cor branca xiz, cun intervalo de cinco a oito días entre un e outro. Ocasionalmente hai informes de niños con tres ovos; isto débese probablemente a que un ovo doutro niño rolou pendente abaixo e acabou noutro niño. Os ovos teñen un tamaño medio de 64x45 mm e un peso de 75 g. Chocan os ovos ambos os proxenitores durante 45 días. A incubación faise pousándose sobre os tarsos e envolvendo o ovo dos seus pés palmados, coas dedas máis externas tocando o chan. Os seus pés están moi vascularizados nesa época. Cando fan eclosión, os polos son duns 10 cm de longo e pesan uns 40-60 g, e teñen unha escasa cuberta de penuxe sobre a súa pel gris ou gris rosada. Son polos altriciais e nidícolos e teñen os ollos abertos ao nacer. A súa cuberta de penuxe faise máis densa coa idade, e son bastante acolchados nas semanas 5–6. As plumas primarias e rectrices aparecen na 8ª semana, e as escapulares na 10ª. Empezan a perder a penuxe da semana 12ª en adiante, ata estaren completamente cubertos de plumaxe xuvenil nas semanas 15 ou 16, e empluman totalmente aos 120 días de idade (17 semanas). Despois de abandonaren o niño, as aves dependen dos seus proxenitores durante 3 ou 4 semanas antes de espallarse polo mar.

Aínda que o normal é que poñan dous ovos, o polo máis novo case sempre perece en poucos días. Isto observouse xeneralizadamente en toda a área de distribución da especie. Segundo Dorward, sospéitase que hai fratricidio na illa Ascensión. Tamén se observou isto no atobá S. granti nas illas Galápagos, e pénsase que ocorre no atobá grande tamén.

 Alimentación 
miniatura|esquerda|Os peixes voadores, como o Cheilopogon melanurus do Atlántico, son presas comúns do atobá grande.
O atobá grande  é un mergullador espectacular, botándose en picado verticalmente ou case desde alturas de 12 a 100 m —pero máis habitualmente desde 15 a 35 m— entrando na superficie do mar a gran velocidade, e chegando a profundidades de ata 3 m en busca de peixes. Xeralmente traga a súa captura baixo a auga. Fieldwork atopou que na illa Clipperton os atobás grandes voaban como media 103 km desde as súas colonias, cun rango máximo de 242 km, cando están alimentando as crías. Non descansan no mar de noite, aínda que parte da súa viaxe de volta é de noite nas expedicións máis longas. Ás veces busca alimento xunto cos procelariformes Fregetta grallaria e Bulweria bulwerii (pardela de Bulwer). Os rabiforcados a miúdo acosan a esta especie para provocar que regurxite a comida e así lla poidan roubar (cleptoparasitismo).

Os peixes, especialmente os peixes voadores, de ata 28 cm de lonxitude (raramente de ata 41 cm) forman a maior parte da súa dieta, xunto con cefalópodos. Entre as especies que comen están varias especies de peixes voadores, como Exocoetus volitans, Hirundichthys speculiger, Parexocoetus brachypterus, Cheilopogon atrisignis e Cheilopogon melanurus, outros peixes como o caránxido Seriola lalandi, o Katsuwonus pelamis (atún listado), o Decapterus macarellus, Coryphaena equiselis, Coryphaena hippurus, Kyphosus bigibbus, Cirrhitops fasciatus, Gempylus serpens, Auxis thazard, Cololabis saira, Euleptorhamphus viridis, Ablennes hians, os muxes do xénero Mugil, e a lura Sthenoteuthis oualaniensis.

 Predadores e parasitos 
As gaivotas Chroicocephalus novaehollandiae e os rálidos Gallirallus philippensis depredan os ovos e crías do atobá grande. Nalgunhas illas como a de Ascensión e Santa Helena, os gatos ferais foron unha ameaza para o atobá grande. A especie de carracha Ornithodoros (Alectorobius) muesebecki atopouse parasitando atobás grandes que nidificaban na costa de Arabia. A carracha argásida Ornithodoros capensis e a ixódida Amblyomma loculosum tamén se atoparon como parasitos, esta última posiblemente transmite aos atobás a piroplasmose causada por Babesia. Na illa Raine e no Caio Pandora, os niños foron destruídos  polas tartarugas verdes (Chelonia mydas) cando pasan a través das colonias de atobás e escavan os seus propios niños en grandes cantidades. As ratas depredan nos ovos e crías de moitas aves mariñas, aínda que o tamaño dos atobás grandes seguramente impide a predación directa. Na illa Clipperton as ratas depredan nos cangrexos que comen a vexetación, o cal foi beneficioso para a nidificación da ave.

 Relacións cos humanos 
Os taínos comían atobás grandes e atobás de pés vermellos que nidificaban na illa Gran Turca hai uns 1000 anos. En consecuencia, as dúas especies desapareceron das Illas Turcas e Caicos. Un atobá producía 1–2 kg de carne. Os mariñeiros europeos que pasaban por esa zona tamén capturaban e comían os mansos atobás. A tripulación do barco HMS Supply no século XVIII na illa Lord Howe tamén comeu ovos e crías de atobá grande.

 Estado de conservación 
A Unión Internacional para a Conservación da Natureza (IUCN) considera o atobá grande como unha especie en estado de conservación "pouco preocupante", aínda que a poboación a nivel mundial está decrecendo. Na illa Clipperton a colonia foi beneficiada pola presenza do atún de aleta amarela (Thunnus albacares), que conduce as presas do atobá —peixes voadores— á superficie, facilitando a predación que fan as aves. Pode ser que a sobrepesca dos atúns teña efectos adversos sobre a dispoñibilidade de peixes alí. En 2005 observouse que 508 atobás grandes da colonia padeceron unha deformidade conxénita chamada "á de anxo" nunha ou nas dúas ás, como resultado da cal non poden voar. Isto coincidiu cunha estación de alta mortalidade das crías que estaba probablemente relacionada coa baixa cantidade de atúns de aleta amarela debido á posible sobrepesca nun momento crucial da tempada reprodutora. A fase cálida (El Niño) da El Niño-Oscilación do Sur en 1982 e 1983 tivo efectos negativos sobre a reprodución na illa Christmas a medida que as temperaturas máis altas da auga reduciron a cantidade de alimentos. Onde normalmente nidificaban 1500 parellas, non se observou ningunha cría durante este período; observáronse de 50 a 60 parellas reproducíndose en outubro de 1983. O goberno de Australia cualificou ambas as subespecies que aparecen nas augas australianas como vulnerables ao cambio climático. As colonias que fan os niños en áreas a baixa altura da subespecie personata'' están en risco pola elevación do nivel do mar e calcúlase que o aumento das temperaturas do mar reduzan a produtividade de alimento, o cal afecta ao éxito reprodutivo de ambas as subespecies.

 Notas 

 Textos citados 





Categoría:Súlidos
Categoría:Animais descritos en 1831