Jakobida

Os Jakobida son unha orde de eucariotas de vida libre, heterótrofos e flaxelares  da clase Jakobea do supergrupo Excavata. Son pequenos, de menos de 15 μm, e poden atoparse en ambientes aerobios e anaerobios. A orde Jakobida, que se cre que é monofilética, consta actualmente de só vinte especies, e foi clasificada como grupo en 1993. Están realizándose investigacións sobre os xenomas mitocondriais dos Jacobida, que son peculiares polo seu tamaño relativamente grande e características bacterianas, o que proba que os Jakobida poden ser importantes na historia evolutiva dos eucariotas.

As evidencias filoxenéticas moleculares indican fortemente que os Jakobida están máis estreitamente relacionados cos Heterolobosea (Percolozoa) e Euglenozoa.

 Descrición 

Os Jakobida teñen dous flaxelos, inseridos no extremo anterior da célula, e, igual que outros membros dos Excavata, teñen unha canle ou suco de alimentación ventral e un soporte citoesquelético asociado. Os flaxelos posteriores teñen unha paleta dorsal e están aliñados dentro do suco ventral, onde xeran unha corrente que a célula usa para a captación de alimento. O núcleo está xeralmente na parte anterior da célula e contén un nucléolo. A maioría dos Jakobida coñecidos teñen unha soa mitocondria, tamén localizada na parte anterior, e as dos distintos xéneros teñen cristas aplanadas, tubulares ou ausentes. Os vacúolos alimenticios están localizados principalmente na parte posterior, e na maioría dos Jakobida o retículo endoplasmático está distribuído por toda a célula.

Os Histionidae loricados sésiles e ocasionalmente os nadadores libres da especie Jakoba libera (Jakobidae) teñen extrusomas baixo a membrana dorsal, que se teoríza que son estruturas defensivas.

miiatura|upright=2|center|miniatura|Representación dun Jakobida
1. Flaxelo anterior
2. Flaxelo recorrente
3. Paleta
4. Canle de alimentación
5. Escama
6. Epipodio
7. Aparato de Golgi
8. Mitocondria
9. Núcleo
10. Extrusoma
11. Retículo endoplasmático
12. Fagosoma
13. Lisosoma
14. Lorica
15. Pedúnculo

 Ecoloxía 

Os Jakobida están amplamente espallados, e atopáronse en solos, augas doces e hábitats mariños, pero xeralmente non son moi abundantes. Porén, os exames de ADN ambiental suxiren que os Stygiellidae son abundantes en hábitats mariños anóxicos. Algúns son quen de sobrevivir en ambientes hipersalinos e anóxicos, aínda que os Histionidae só se atoparon en ecosistemas de auga doce, onde se adhiren a algas ou ao zooplancto. Fóra das especies sésiles obrigadas, moitas especies de Jakobida poden adherirse temporalmente a superficies, usando ambos os flaxelos ou o propio corpo celular.

Todos os Jakobida coñecidos aliméntanse en suspensión de forma heterótrofa. As súas presas principais adoitan ser bacterias, aínda que se observou que algunhas especies comían células eucariotas extremadamente pequenas (< 1 μm). Os Jakobida son xeralmente nadadores lentos, con baixas velocidades de aclarado en relación con organismos similares.

Ningún estudo suxeriu que os Jakobida fosen patóxenos ou tóxicos.

 ADN mitocondrial 

Como os Jakobida non teñen un uso comercial actual, a maioría da investigación sobre eles enfocouse na súa relevancia evolutiva. O ADN mitocondrial dos Jakobida é o máis parecido ao bactriano de todos os ADN mitocondriais eucariotas coñecidos, o que suxire que os seus xenomas mitocondriais poderían aproximarse ao xenoma mitocondrial ancestral.

O ADN mitocondrial dos Jakobida é substancialmente diferente do da maioría do resto dos eucariotas, especialmente en canto ao número de xenes (case 100 nalgunhas especies) e aos elementos similares aos das bacterias que conteñen. Nove dos xenes non se atoparon nunca no ADN mitocondrial eucariota. O seu xenoma mitocondrial é o único que codifica unha ARN polimerase de tipo bacteriano, diferente da ARN polimerase mitocondrial típica dos eucariotas, denominada de  “tipo fago”, que parece ter unha orixe viral. Isto non significa necesariamente que os Jakobida sexan basais na filoxenia dos eucariotas. Aínda que a mitocondria dos Jakobida ten características xenéticas que parece que se desevolveron das bacterias, e aparentemente carecen de ARN de tipo fago, é posible que outros clados eucariotas perderan as súas características bacterianas independentemente.

Varias posibilidades propostas poderían explicar as características bacterianas do ADN mitocondrial de Jakobida. Unha é que diverxeron moi temperanmente do resto dos eucariotas. Esta hipótese depende de se os Jakobida son realmente basais a todos os eucariotas, mais non hai aínda probas que apoien esta idea.

Outra hipótese é que a ARN polimerase de tipo fago se trasladou dun grupo de eucariotas a outro por medio de transferencia horizontal de xenes, substituíndo o encima de tipo bacteriano, e isto simplemente non afectou os Jakobida. Isto non dependería de que os Jakobida fosen basais ao conxunto dos eucariotas, pero non foi moi estudado.

Unha terceira posibilidade é a inversa das outras, é dicir, a ARN polimerase de tipo fago sería a basal. Nese caso, os Jakobida terían adquirido a súa ARN polimerase de tipo bacteriano moito máis recentemente e esta espallaríase por transferencia horizontal de xenes. Con todo, o arranxo de xenes do ADN mitocondrial de Jakobida indica máis ben unha orixe ancestral da ARN polimerase de tipo bacteriano e non unha diverxencia recente.

Un dos escenarios propostos suxire que o devanceiro común dos eucariotas tiña dúas ARN polimerases mitocondriais, de tipo fago e de tipo bacteriano, e os Jakobida perderon a súa polimerase de tipo fago, mentres que o resto dos eucariotas perderon a de tipo bacteriano, posiblemente en varias ocasións. Este modelo elimina a necesidade de que os Jakobida sexan verdadeiramente basais. Un estudo propuxo que as polimerases de tipo fago e de tipo bacteriano, cando estaban presentes nunha mesma mitocondria, realizaban diferentes funcións, de xeito moi parecido a como os orgánulos das plantas terrestres teñen dous ARN polimerases diferentes que transcriben distintos xenes.

 Taxonomía 
Os Jakobida comprenden cinco familias que constan principalmente de xéneros de nadadores libres, que son: Jakobidae, Moramonadidae, Andaluciidae, e Stygiellidae. Hai unha sexta familia, Histionidae, que está formada principalmente por xéneros sésiles con lorica, e inclúe os primeiros Jakobida que foron descritos.

Os Jakobida son un grupo monofilético, e están máis estreitamente relacionados cos Euglenozoa e Heterolobosea.

 Clase Jakobea Cavalier-Smith 1999
 Orde Jakobida Cavalier-Smith 1993
 Suborde Ophirinina Yabuki et al. 2018
 Familia Ophirinidae Yabuki et al. 2018
 Xénero Ophirina Yabuki et al. 2018
 Especie O. amphinema Yabuki et al. 2018
 Suborde Andalucina Cavalier-Smith 2013
 Familia Andaluciidae Cavalier-Smith 2013
 Xénero Andalucia Lara et al. 2006
 Especie A. godoyi Lara et al. 2006
 Familia Stygiellidae Pánek, Táborský & Čepička 2015
 Xénero Velundella Pánek, Táborský & Čepička 2015
 Especie V. nauta Pánek, Táborský & Čepička 2015
 Especie V. trypanoides Pánek, Táborský & Čepička 2015
 Xénero Stygiella Pánek, Táborský & Čepička 2015 non Bruand 1853
 Especie S. incarcerata (Bernard, Simpson & Patterson 2000) Pánek, Táborský & Čepička 2015 [Jakoba incarcerata Bernard, Simpson & Patterson 2000; Andalucia incarcerata (Bernard, Simpson & Patterson 2000) Lara et al. 2006]
 Especie S. agilis Pánek, Táborský & Čepička 2015
 Especie S. cryptica Pánek, Táborský & Čepička 2015
 Especie S. adhaerens Pánek, Táborský & Čepička 2015
 Suborde Histonina Cavalier-Smith 1993
 Especie ?Jakoba echidna O'Kelly 1991
 Familia Moramonadidae Strassert et al. 2016
 Xénero Moramonas Strassert et al. 2016
 Especie M. marocensis Strassert et al. 2016
 Xénero Seculamonas Marx et al. 2003 nomen nudum
 Especie S. ecuadoriensis Marx et al. 2003 nomen nudum
 Familia Jakobidae Patterson 1990
 Xénero Jakoba Patterson 1990
 Especie J. bahamiensis Burger & Lang (indeitum)
 Especie J. libera (Ruinen 1938) Patterson 1990 [Cryptobia libera Ruinen 1938]
 Familia Histionidae Flavin & Nerad 1993
 Xénero Histiona Voigt 1902 [Zachariasia Voigt 1901 non Lemmermann 1895]
 Especie ?H. planctonica Scourfield 1937
 Especie H. aroides Pascher 1943
 Especie H. velifera (Voigt 1901) Pascher 1943 [Zachariasia velifera Voigt 1901; Histiona zachariasii Voigt 1901 nom. illeg.]
 Xénero Reclinomonas Flavin & Nerad 1993
 Especie R. americana Flavin & Nerad 1993
 Especie R. campanula (Penard 1921) Flavin & Nerad 1993 [Histiona campanula Penard 1921; Stenocodon campanula (Penard 1921) Pascher 1942]
 Xénero Stenocodon Pascher 1942
 Especie S epiplankton Pascher 1942
 Xénero Stomatochone Pascher 1942
 Especie S. infundibuliformis Pascher 1942
 Especie S. cochlear Pascher 1942
 Especie S. excavata Pascher 1942
 Especie S. epiplankton Pascher 1942

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros aartigos 
Loukozoa

Categoría:Escavados