Heterocronía

En bioloxía evolutiva do desenvolvemento a heterocronía é calquera diferenza controlada xeneticamente na cronoloxía, velocidade ou duración dun proceso de desenvolvemento dun organismo comparado co dos seu antepasados ou outros organismos. Isto orixina cambios en tamaño, forma, características e mesmo a presenza de certos órganos e características. Contrasta coa heterotopía, que é un cambio na posición espacial dalgúns procesos no embrión, que pode crear tamén innovacións morfolóxicas. A heterocronía pode ser dividida en heterocronía intraespecífica ou variabilidade dentro dunha especie e heterocronía interespecífica ou variacións filoxenéticas, é dicir, a variación dunha especie descendente con respecto á especie ancestral.

Todos estes cambios afectan o comezo, o fin, a velocidade e a duración temporal dun proceso de desenvolvemento particular. O concepto de heterocronía foi introducido por Ernst Haeckel en 1875 e o seu senso moderno deullo Gavin de Beer en 1930.

 Historia 
miniatura|upright=1.5|Ernst Haeckel supuxo que o desenvolvemento embrionario recapitulaba a filoxenia dun animal, e introducía a heteroconía como unha excepción para órganos individuais. En contraposición a iso, a bioloxía moderna está de acordo coa idea de Karl Ernst von Baer de que o propio desenvolvemento varía, ao cambiar a cronoloxía de diferenes procesos, para causar unha filoxenia ramificada.

O concepto de heterocronía foi introducido polo zoólogo alemán Ernst Haeckel en 1875, cando o usou para definir as deviacións da teoría da recapitulación, a cal sostiña que "a ontoxenia recapitula a filoxenia". Como sinalou Stephen Jay Gould, o temo de Haeckel utilízase agora nun sentido contrario ao que se acuñou; Haeckel asumira que o desenvolvemento embrionario (ontoxenia) dos animais "superiores" recapitulaba o seu desenvolvemento ancestral (filoxenia), como ocorre cando os embrións de mamíferos teñen estruturas no pescozo que lembran un estadio das fendas branquiais dos peixes. Isto, na súa opinión, comprimiu necesariamente nun espazo de tempo máis curto os estadios iniciais do desenvolvemento, que representaban os devanceiros, o que significaba un desenvolvemento acelerado. O ideal para Haeckel sería que o desenvolvemento de cada parte dun organismo fose acelerado así, pero el recoñeceu, como excepcións á súa regra, que algúns órganos podían desenvolverse con desprazamentos de posición (heterotopía, outro concepto orixinado por el) ou cronolóxicos (heterocronía). Desta maneira pretendía que o termo significase un cambio na cronoloxía do desenvolvemento embrionario dun órgano con respecto ao resto do mesmo animal, mentres que agora se usa, seguindo os traballos de 1930 do embriólogo evolutivo inglés Gavin de Beer, para significar un cambio con respecto ao desenvolvemento do mesmo órgano nos devanceiros do animal.

En 1928, o embriólogo inglés Walter Garstang mosrou que as larvas dos tunicados compartían estruturas como a notocorda cos vertebrados adultos, e suxeriu que os vertebrados se orixinaron por pedomorfose (neotenia) a partir desas larvas. A proposta implicaba (se era correcta) unha filoxenia compartida de tunicados e vertebrados, e que a heterocronía era un mecanismo principal de cambio evolutivo.

A bioloxía evolutiva do desenvolvemento (evo-devo) moderna estuda a xenética molecular do desenvolvemento. Trata de explicar cada paso na creación dun organismo adulto a partir dun cigoto indiferenciado por medio do control da expresión dun xene tras outro. Ademais, relaciona ditos padróns de control do desenvolvemento coa filoxenia. De Beer ata certo punto anticipara esa ciencia de finais do século XX no seu libro de 1930 Embryos and Ancestors (Embrións e antepasados), mostrando que a evolución podía ocorrer por heterocronía, como na pedomorfose, a retención de características xuvenís no adulto. De Beer argumentaba que isto permitía un rápido cambio evolutivo, que era demasiado breve como para quedar preservado no rexistro fósil, e, de feito, explicaba por que eran probables as aparentes lagoas do rexistro fósil. 

 Mecanismos 
miniatura|upright=1.7|Diagrama dos seis tipos de desprazamento en heterocronía ou cambio na cronoloxía de calquera proceso no desenvolvemento embrionario. O predesprazamento, a hipermorfose e a aceleración ; mentres que o posdesprzamento, a hipomorfose e a deceleración . Estes poden combinarse, por exemplo para desprazar algún aspecto do desenvolvemento a un tempo anterior.

A heterocronía pode dividirse en dous tipos: intraespecífica e interespecífica.

Heterocronía intraespecífica significa cambios na velocidade ou cronoloxía do desenvolvemento nunha especie. Por exemplo, algúns individuos da especie de píntega Ambystoma talpoideum atrasan a metamorfose do cranio. Reilly e colegas sinalaron que podemos definir estes individuos variantes como pedotípicos (co desenvolvemento truncado en relación coa condición ancestral), peratípicos (co desenvolvemento ampliado en relación coa condición ancestral), ou isotípicos (que chegan á mesma forma ancestral, pero fano por medio dun mecanismo diferente).

Heterocronía interespecífica significa diferenzas na velocidade ou cronoloxía do desenvolvemento dunha especie descendente en relación co seu antepasado. Isto pode ter como resultado a pedomofose (truncar a ontoxenia ancestral), a peramorfose (ampliala alén da ontoxenia ancestral), ou a isomorfose (chegar ao mesmo estado ancestral a través dun mecanismos distinto).

Hai tres grandes mecanismos para a heterocronía, cada un dos cales pode cambiar en dúas direccións, dando lugar a seis tipos de perturbacións, que se poden combinar de varios xeitos. Estes finalmente resultan nun desenvolvemento ampliado, desprazado ou truncado dun determinado proceso, como a acción dun só xene toolkit, en relación á condición ancestral ou a outros conespecíficos, dependendo de se actúa a heterocronía inter- ou intraespecífica. Identificar cal das seis perturbacións está ocorrendo é fundamental para identificar o mecanismo subxacente real que impulsa a peramorfose ou a pedomorfose.

miniatura|upright|Malia a gran diferenza na lonxitude do pescozo entre as xirafas e os ocapis, as xirafas (dereita) non teñen máis vértebras cervicais (teñen as sete normais), que os seus paréntes xiráfidos os ocapis (esquerda). Como o número de vértebras permanece fixo, o desenvolvemento das vértebras amplíase, grazas ao cal crecen ata teren maiores lonxitudes.

Comezo (onset): Un proceso de desenvolvemento pode empezar antes, predesprazamento, ampliando o seu desenvolvemento, ou despois, posdesprazamento, truncándoo.
Final (offset): Un proceso pode acabar máis tarde, hipermorfose, ampliando o seu desenvolvemento, ou antes, hipomorfose ou proxénese, truncándoo.
Velocidade (rate): A velocidade dun proceso pode acelerar, ampliando o seu desenvolvemento ou decelerar (como na neotenia), truncándoo.

Unha ilustración ben clara de como a aceleración pode cambiar un plan corporal pode verse nas serpes. Aínda que un vertebrado típico, como un rato, ten só unhas 60 vértebras, as serpes teñen entre 150 e 400, dándolles unha columna vertebral extremadamente longa e permitíndolles a súa locomoción sinuosa. Os embrións de serpes conseguen isto ao aceleraren os seus sitemas para a creación de somitas (segmentos corporais), o cal depende dun oscilador. O reloxo oscilador avanza catro veces máis rápido nos embrións de serpe que nos de rato, creando inicialmente somitas moi delgados. Estes amplíanse para adoptar unha forma típica vertebrada, alongando o corpo.

As xirafas xeraron os seus longos pescozos por unha heterocronía diferente, ampliando o desenvolvemento das súas vértebras cervicais; manteñen o número usual de vértebras cervicais dos mamíferos, sete. Este número parece estar restrinxido polo uso de somitas do pescozo para formar o músculo diafragma dos mamíferos; o resultado é que o pescozo embrional está dividido en tres módulos, o medio (de C3 a C5) serve ao diagfragma. O que se asume é que a alteración disto mataría o embrión en vez de darlle máis vértebras.

 Detección 

A heterocronía pode identificarse comparando filoxeneticamente especies próximas, por exemplo un grupo de diferentes especies de aves cuxas patas difiren na súa lonxitude media. Estas comparacións son complexas porque non hai ningún marcador de tempo ontoxenético universal. O método de emparellar eventos tenta superar isto comparando a cronoloxía relativa de dous eventos á vez. Este método detecta heterocronias de eventos, en oposición a cambios alométricos. É complicado de usar porque o número de caracteres de pares de eventos increméntase co cadrado do número de eventos comparados. Porén, o emparellamento de eventos pode ser automatizado, por exemplo co script PARSIMOV. Un método recente, a análise continua, descansa nunha estandarización simple do tempo ou secuencias ontoxénicas, na parsimonia do cambio ao cadrado e contrastes filoxeneticamente independentes.

 Efectos 

 Pedomorfose 

miniatura|Os axolotes (Ambystoma mexicanum) conservan as branquias e aletas na idade adulta; estas son características xuvenís para a maioría dos anfibios.

A pedomorfose pode ser o resultado da neotenia, a retención de características xoves na foma adulta como resultado do retardo do desenvolvemento somático, ou da proxénese, a aceleración dos procesos de desenvolvemento como que a forma xuvenil se converta nun adulto sexualmente maduro. Isto significa que na proxénese o crecemento das células xerminais é acelerado en relación ao normal ou ao observado na neotenia; aínda que o crecemento das células somáticas é normal na proxénese, este é retardado na neotenia.

A neotenia retarda o desenvolvemento do organismo a adulto, e foi descrito como unha "eterna infancia". Nesta forma de heterocronía, o estadio de desenvolvemento da infancia é ampliado, e cetos procesos de desenvolvemento que normalmente teñen lugar só durante a infancia (como o crecemento acelerado do cerebro en humanos), é tamén ampliado durante este período. A neotenia sinalouse como causa no desenvolvemento de varios cambios de comportamento, como resultado do incremento da plasticidade do cerebro e a ampliación da infancia.

A proxénese (ou pedoxénese) pode observarse no axolote (Ambystoma mexicanum). Os axolotes acadan unha madurez sexual completa á vez que manteñen as súas aletas e branquias (noutras palabras, están aínda na forma xove dos seus antepasados). Permanecen vivindo en ambientes acuáticos nesta forma de desenvolvemento truncada, en lugar de pasar a vivir en terra como outras especies de píntegas sexualmente maduras. Isto pénsase que é unha forma de hipomorfose (finalización temperá do desenvolvemento) que é impulsada hormonalmente e xeneticamente. A metamorfose completa que permitiría que a píntega fixese a transición á foma adulta está basicamente bloqueada por ambos os dous axentes impulsores.

A pedomorfose por proxénese pode xogar un papel crítico na evolución cranial das aves. Os cranios e peteiros de aves adultas vivas conservan a anatomía dos dinosauros terópodos xoves dos cales evolucionaron. As aves existentes teñen ollos e cerebros grandes en relación co resto do cranio; unha condición vista en aves adultas que representa (falando en xeral) o estadio xuvenil dun dinosauro. Un antepasado aviario xuvenil (como o tipificado por Coelophysis) tería unha face curta, ollos grandes, un padal delgado, óso xugal estreito, postorbitais altos e delgados, adutores restrinxidos e unha caixa cranial curta e bulbosa. A medida que un organismo como este se fai vello, debería cambiar moito na morfoloxía cranial para desenvolver un cranio robusto con ósos solapantes máis grandes. Porén, as aves manteñen esta morfoloxía xuvenil. Evidencias obtidas en experimentos moleculares indican que tanto o factor de crecemento de fibroblastos 8 (FGF8) coma os membros da vía de sinalización WNT facilitaron a pedomorfose en aves. Estas vías de sinalización sábese que exercen funcións no deseño facial noutras especies de vertebrados. Esta retención do estado ancestral xuvenil impulsou outros cambios na anatomía que resulta nun cranio lixeiro e moi cinético (móbil) composto de moitos ósos pequenos e non solapados. Isto crese que facilitou a evolución da cinese cranial en aves, o cal tivo un papel esencial no seu éxito ecolóxico.

 Peramorfose 
miniatura|Esqueleto do cervo Megaloceros giganteus con enormes defensas de 2,7 m de largo (neste exemplar) e unha masa de 40 kg.

A peramorfose é o retardo da maduración con períodos ampliados de crecemento. Un exemplo é o  cervo extinguido Megaloceros giganteus. Segundo o rexistro fósil, as súas defensas tiñan unha envergadura de ata 3,7 m, polo que eran un terzo máis grandes que as defensas do seu parente próximo o alce. O Megaloceros tiña defensas máis grandes debido á ampliación do desenvolvemento durante o seu período de crcemento.

Outro exemplo de peramorfose son os roedores de illas. As súas características inclúen o xigantismo, dentes e fazulas máis anchas, tamaño da camada reducido, e unha maior duración da vida. Os seus parentes que habitan en ambientes continentais son moito menores. Estas características evolucionaron nos roedores insulares para acomodarse á abundancia de alimentos e recursos da que dispoñían nas illas. Estes factores forman parte dun complexo fenómeno denominado síndrome das illas ou regra de Foster.

A píntega Ambystoma talpoideum, un parente próximo do axolote, mostra tanto pedomorfose coma peramorfose. A larva pode desenvolverse en ambas as direccións. A densidade de poboación, o alimento e a cantidade de auga poden ter un efecto na expresión da heterocronía. Un estudo realizado sobre A. talpideum en 1987 atopou que unha maior porcentaxe de individuos se facía pedomófica cando había unha densidade de poboación larval baixa nun nivel de auga constante en oposición a cando había unha densidade de poboación larval alta en augas escasas minguantes. Isto tiña consecuencias que levaron á hipótese de que as presións selectivas impostas polo ambiente, como a predación e perda de recursos, eran os instrumentos que causaban 
estas tendencias. Estas ideas foron reforzadas por outros estudos, como a peramorfose na ra de Porto Rico Eleutherodactylus, chamda alí coquí. Outra razón podería ser o tempo de xeración, ou a esperanza de vida da especie en cuestión. Cando unha especie ten unha duración da vida relativamente curta, a selección natural favorece a evolución da pedomorfose (por exemplo, no axolote: 7–10 anos). Inversamente, con longas esperanzas de vida a selección natural favorece a evolución da peramorfose (por exemplo, no Megaloceros: 20–22 anos).

 No reino animal 

A heterocronía é responsable dunha ampla variedade de efectos, como o alongamento dos dedos ao engadir falanxes extra nos delfíns para formaren as aletas, o dimorfismo sexual, e o polimorfismo visto entre castas de insectos.

miniatura|Unha comparación de 1901 dun cágado de ra (un vertebrado) e unha larva de tunicado; en 1928 Walter Garstang propuxo que os vertebrados derivaban de ditas larvas por neotenia.

 Hipótese de Garstang 
Walter Garstang suxeriu a orixe neoténica dos vertebrados a partir de larvas de tunicados, en oposición á opinión de Darwin de que os tunicados e os vertebrados evolucionaran ambos de animais cuxa forma adulta era similar aos cágados das ras e ás "larvas cágado" dos tunicados. Segundo Richard Dawkins, a opinión de Garstang era a que tamén sostiña Alister Hardy, e aínda a sosteñen algúns biólogos modernos. Porén, segundo outros, investigacións xenéticas máis minuciosas parecen apoiar a vella opinión de Darwin:

miniatura|Neotenia no desenvolvemento humano.

 En humanos 

En humanos describíronse varias heterocronías en relación co chimpancé. Nos fetos de chimpancé, o crecemento do cerebro e cabeza empeza aproximadamente no mesmo estadio de desenvolvemento e crece a unha velocidade similar á dos humanos, pero o crecemento detense pouco despois do nacemento, mentres que en humanos o cerebro e a cabeza continúan crecendo varios anos despois do nacemento. Este tipo particular de heterocronía chamado hipermorfose, supón un atraso na finalización dun proceso de desenvolvemento, ou o que é o mesmo, a presenza dun proceso de desenvolvemento inicial nos estadios finais de desenvolvemento. Os humanos teñen uns 30 casos de neotenia comparados cos chimpancés, conservando cabezas máis grandes, mandíbulas e narices máis pequenos, e extremidades máis curtas, características atopadas en chimpancés xoves.

 Conceptos relacionados 

O termo "heterocairía" propuxérono en 2003 John Spicer e Warren Burggren para distinguir a plasticidade na cronoloxía do comezo dos eventos de desenvolvemento a nivel dun individuo (heterocairía) ou a nivel de poboación (heterocronía).

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Bioloxía do desenvolvemento
 Embrioxénese
 Bioloxía evolutiva
 Filoxenia

Categoría:Bioloxía do desenvolvemento
Categoría:Evolución
Categoría:Bioloxía evolutiva do desenvolvemento