Altruísmo recíproco

En bioloxía evolutiva, o altruísmo recíproco é un comportamento no cal un organismo actúa dunha maneira na que reduce temporalmente a súa fitness mentres que á vez incrementa a fitness doutro organismo, coa esperanza de que ese outro organismo actúe con el de xeito similar no futuro. 

O concepto foi desenvolvido inicialmente por Robert Trivers para explicar a evolución da cooperación como exemplos de actos mutuamente altruístas. O concepto é bastante próximo á estratexia de "toma e daca" usada na teoría de xogos.

En 1987 Trivers dixo nun simposio sobre reciprocidade que orixinalmente enviara o seu artigo co título "The Evolution of Delayed Return Altruism" (A evolución do altruísmo de devolución adiada), pero o revisor W. D. Hamilton suxeriulle que cambiase o título a "The Evolution of Reciprocal Altruism" (A evolución do altruísmo recíproco). Trivers cambiou o título, pero non os exemplos no texto, o cal levou a confusión sobre cales eran exemplos apropiados de altruísmo recíproco durante os últimos 50 anos. Nas súas contribucións ao simposio, Rothstein e Pierotti (1988) trataron este asunto e propuxeron novas definicións sobre o tema do altruísmo que aclararon o problema creado por Trivers e Hamilton. Eles propuxeron que o altruísmo de devolución adiada (delayed return altruism) era un concepto superior e utilizaron o termo pseudorreciprocidade en lugar do anterior. Por algunha razón, o artigo de Rothstein e Pierotti non tivo moito éxito, pero segue sendo un dos mellores exames das relacións entre o altruísmo e a selección de parentesco.  Rothstein e Pierotti tamén explicaron por que os exemplos de Trivers de altruísmo recíproco son en realidade exemplos de altruísmo de devolución adiada.

 Teoría 
O concepto de "altruísmo recíproco", tal como o presentou Trivers, suxire que o altruísmo, definido como un acto de axudar a outro individuo aínda que con certo custo por facelo, puido evolucionar porque podería ser beneficioso pagar ese custo se hai unha posibilidade de estar na situación inversa na que o individuo que foi axudado antes pode realizar tamén un acto altruísta cara ao individuo que o axudou inicialmente. Este concepto ten as súas raíces no traballo de W.D. Hamilton, que desenvolveu modelos matemáticos para predicir a probabilidade de que se realice un acto altruísta en representación dun parente.

Poñer isto na forma dunha estratexia nun dilema do prisioneiro repetido significaría  cooperar incondicionalmente no primeiro período e comportarse cooperativamente (altruisticamente) con tal de que o outro axente faga o mesmo. Se as probabilidades de atopar outro altruísta recíproco son o suficientemente altas, ou se o xogo se repite durante un período de tempo o suficientemente longo, esta forma de altruísmo pode evolucionar dentro dunha poboación.

Isto é moi similar á noción de "toma e daca" introducida por Anatol Rapoport, se ben aínda hai unha lixeira distinción en que o "toma e daca" coopera no primeiro período e de aí en adiante sempre replica a acción previa do opoñente, mentres que os "altruístas recíprocos" deixan de cooperar no primeiro exemplo de non cooperación que realice un opoñente e seguen sendo non cooperativos de aí en adiante. Esta distinción leva a que en contraste co altruísmo recíproco, o toma e daca pode restaurar a cooperación baixo certas condicións a pesar de que a cooperación cesase nun momento dado.

Christopher Stephens mostrou un conxunto de condicións necesarias e en conxunto suficientes "... para un exemplo de altruísmo recíproco":

 o comportamento debe reducir a fitness do doante en relación a unha alternativa egoísta;
 a fitness do receptor debe ser elevada en relación aos non receptores;
 a realización do comportamento non debe depender da recepción dun beneficio inmediato;
 as condicións 1, 2 e 3 deben aplicarse a ambos os individuos que interveñen na axuda recíproca.

Hai outras dúas condicións necesarias "...para que evolucione o altruísmo recíproco:"

 Debe existir un mecanismo para detectar os 'tramposos'.
 Debe existir un número grande (indefinido) de oportunidades para intercambiar a axuda.

As dúas primeiras condicións son necesarias para o altruísmo a secas, mentres que a terceira é para distinguir o altruísmo recíproco do simple mutualismo e a cuarta fai a interacción recíproca.
A condición cinco cómpre tamén, xa que doutro modo os non altruístas sempre poderían aproveitarse do comportamento altruísta sen ningunha consecuencia e, polo tanto, a evolución do altruísmo recíproco non sería posible. Con todo, sinalouse que este "aparello de condicionamento" non necesita ser consciente. A condición seis é necesaria para evitar a rotura da cooperación por indución cara a adiante, unha posibilidade suxerida polos modelos de teoría de xogos.

 Exemplos 

Os seguintes exemplos poderían entenderse como altruísmo. Porén, para mostrar un exemplo de altruísmo recíproco de maneira non ambigua cómpre máis evidencias, como se mostrará máis adiante.

 Peixes limpadores 
miniatura|250px|Simbiose de limpeza: un pequeno peixe limpador (Labroides dimidiatus) cunha coloración de advertencia presta os seus servizos a un gran peixe Priacanthus hamrur nun aparente exemplo de altruísmo recíproco.

Un exemplo de altruísmo recíproco é a simbiose de limpeza, como a que se establece entre un peixe limpador e os seus hóspedes, aínda que os limpadores poden ser camaróns e aves, e os clientes poden ser peixes, tartarugas, polbos e mamíferos. Ademais da simbiose aparente do limpador e do hóspede durante a realización da limpeza, que non pode interpretarse como altruísmo, o hóspede mostra un comportamento adicional que satisfai os criterios do altruísmo de devolución adiado:

O peixe hóspede permite que o peixe limpador se achegue, entre e saia libremente, por exemplo da súa boca, e non o come, incluso unha vez que a limpeza xa rematou.
O hóspede indica ao limpador cando está a piques de marchar do lugar onde se encontra o limpador, incluso cando o limpador non está no seu corpo. O hóspede ás veces espanta a posibles especies perigosas para o limpador.

As seguintes probas apoian esta hipótese:

A limpeza por limpadores é esencial para o hóspede. En ausencia de limpadores o hóspede abandona o lugar ou sofre danos inflixidos por ectoparasitos. Hai dificultade e é perigoso atopar un limpador. Os hóspedes abandonan o seu elemento para que os limpen. Outros non esperan máis de 30 segundos por un limpador antes de ir buscar limpadores noutro lugar.

Un requisito clave para o establecemento do altruísmo recíproco é que os mesmos dous individuos deben interaccionar repetidamente, xa que doutro modo a mellor estratexia para o hóspede sería comer o limpador axiña que a limpeza estivese completa. Esta restrición impón tanto unha condición espacial coma temporal ao limpador e ao hóspede. Ambos os individuos deben permanecer no mesmo lugar físico, e ambos deben ter unha esperanza de vida o suficientemente longa para que sexan posibles múltiples interaccións. Hai evidencias fiables de que os individuos limpadores e hóspedes interaccionan repetidamente.

Este exemplo cumpre algúns, pero non todos, os criterios descritos no modelo de Trivers. No sistema limpador-hóspede o beneficio para o limpador é sempre inmediato. Porén, a evolución do altruismo recíproco é dependente de oportunidades de recompensas futuras por medio de interaccións repetidas. Nun estudo, un peixe hóspede veciño observou uns limpadores "tramposos" e seguidamente evitounos. Nestes exemplos, a reciprocidade verdadeira é difícil de demostrar, xa que o fallo significa a morte do limpador. Porén, se a afirmación de Randall de que os hóspedes ás veces escorrentan posibles perigos para o limpador é correcta, podería construírse un experimento no cal se podería demostrar a reciprocidade. En realidade, este é un dos exemplos de Trivers de altruísmo de devolución adiada discutido por Rothstein e Pierotti en 1988.

 Chamadas de advertencia en aves 

miniatura|O gaio ( Garrulus glandarius), emite fortes chamadas de alarma desde a árbore na que está pousado se ve un predador.

As chamadas de advertencia ou alarma son frecuentes en aves, aínda que expoñen a ave que as emite e póñena en perigo. Trivers deulles unha explicación como comportamentos altruístas:

Demostrouse que os predadores aprenden a detectar lugares espcíficos e especialízanse individualmente en tipos de presas e técnicas de caza.
É, polo tanto, desvantaxoso para unha ave que un predador capture e coma un exemplar da súa especie, porque o predador experimentado pode despois ter maiores probabilidades de atrapala a ela. Dar a alarma ás outras aves lanzando unha chamada de advertencia tende a previr que os predadores se especialicen na especie e localidade do que dá a alarma. Deste xeito, aves de áreas nas cales se dan chamadas de alarma estarán en vantaxe selectiva respecto das aves de áreas sen chamadas de advertencia.

Non obstante, esta presentación carece de importantes elementos de reciprocidade. É moi difícil detectar e illar os tramposos. Non hai probas de que unha ave deixe de dar as alarmas cando outra ave non está sendo recíproca, nin hai evidencias de que os individuos interaccionen repetidamente. Dadas as características mencionadas das chamadas de aves, un ambiente de continua emigración e migración de aves (real en moitas especies de aves) é moi probable que sexa parcial e favor dos tramposos, xa que a selección contra o xene egoísta é improbable.

Outra explicación das chamadas de advertencia é que estas non son en absoluto chamadas de alarma para os demais: unha ave que foi detectada por un ave de presa, vocaliza a chamada para indicar á propia ave de presa que foi detectada e que a presa xa está previda e non e útil intentar atacar a esa presa que fixo a chamada. Esta hipótese apóiase en dous feitos:

 As frecuencias das chamadas correspóndense co rango auditivo da ave predadora.
 As aves que fan as chamadas son atacadas menos frecuentemente polas aves predadoras que outras aves.

 Protección do niño 
miniatura|O carrán ártico protexe os seus fillos de maneira extremadamente agresiva facendo rápidos voos en picado desde unha posición de voo estacionario sobre os seus inimigos. Outras aves adoitan beneficiarse deste comportamento ao criaren moi preto do carrán ártico.

O macho da ave Agelaius phoeniceus axuda a defender os niños dos seus veciños. Hai moitas teorías sobre por que os machos se comportan así. Unha é que os machos só defenden outros niños nos que se están criando fillos seus con outra parella. Estes fillos extra-parella poderían conter parte do ADN do macho. Outra é a estratexia toma e daca do altruísmo recíproco. Unha terceira teoría é que os machos axudan soamente outros machos estreitamente emparentados. Un estudo feito nos Estados Unidos proporcionou probas de que os machos usaban unha estratexia de toma e daca. No estudo testáronse moitos niños situando corvos disecados preto dos niños, e despois observou o comportamento dos machos veciños. Os comportamentos que buscaban eran o número de chamadas, voos en picado e ataques. Despois de analizar os resultados, non se atoparon probas significativas de selección de parentesco; a presenza de fillos extra-parella non afectaba a probabilidade de axudar na defensa do niño. Porén, os machos reducían a cantidade de defensa dada cando os machos veciños reducían a defensa dos seus niños. Isto demostra unha estratexia de toma e daca, na que os animais axudan a aqueles que previamente lles axudaron a eles. Esta estratexia é un tipo de altruísmo recíproco.

 Vampiros 

Os morcegos vampiros tamén mostran altruísmo recíproco, tal como describiu Wilkinson.
Os vampiros aliméntanse uns a outros regurxitando sangue. Como estes morcegos só se alimentan de sangue e morren en cuestión de 70 horas se non comen, esta compartición de alimento é un gran beneficio para o receptor e un gran custo para o doante.
Para cualificalo como altruísmo recíproco, o beneficio do receptor sería maior que o custo do doante. Isto parece sosterse, xa que os vampiros xeralmente morren se non atopan unha ración de sangue que comer durante dúas noites seguidas. Ademais, o requisito de que os individuos que se comportaron altruisticamente no pasado son axudados polos outros no futuro está confirmado polos datos. Con todo, non se dedmostrou a consistencia do comportamento recíproco, concretamente que a un morcego previamente non altruísta se lle negue a axuda cando a necesita. Polo tanto, o caso dos morcegos non parece poderse cualificar aínda como un exemplo inequívoco de altruísmo recíproco.

 Primates 
O acicalamento en primates cumpre as condicións do altruísmo recíproco de acordo con algúns estudos. Un dos estudos feito con monos vervet (Chlorocebus pygerythrus) mostra que entre individuos non emparentados, o acicalamento induce unha maior probabilidade de atender as chamadas de axuda mutuas. Porén, estes monos tamén mostran comportamentos de acicalamento entre membros do grupo, formando alianzas. Isto demostraría que o comportamento de acicalamento en monos Chlorocebus pygerythrus é unha parte da selección de parentesco, porque a actividade facíase entre irmáns neste estudo. Ademais, seguindo os criterios de Stephen, se o estudo ten que ser un exemplo de altruísmo recíproco, debe probarse o mecanismo para detectar os tramposos.

 Humanos 
O altruísmo recíproco en humanos comprende, entre outros, os seguintes comportamentos: axudar aos pacientes de enfermidades, aos feridos e, en xeral, aos outros cando hai unha crise; compartir comida, ferramentas, ou coñecementos.Trivers, L. R. (1971). The evolution of Reciprocal Altruism. The Quarterly Review of Biology, 46(1), pp. 35-57.

En comparación co altruísmo doutros animais, o sistema altruísta humano é sensible e inestable. Por tanto, a tendencia a dar, enganar e a resposta a outros actos de dar e enganar debe estar regulada por unha complexa psicoloxía en cada individuo, estruturas sociais e tradicións culturais. Os individuos difiren no grao destas tendencias e respostas.
Segundo Trivers, as seguintes disposicións emocionais e a súa evolución poden entenderse como regulación do altruísmo.

Amizade e emocións de gustar ou non gustar.
Agresión moralista. Un mecanismo de protección ante os tramposos actúa regulando a vantaxe dos tramposos na selección contra os altruístas. O altruísta moralista pode querer educar ou mesmo castigar un tramposo.
Gratitude e simpatía. Unha regulación fina do altruísmo pode estar asociada coa gratitude e simpatía en termos de custo/beneficio e do nivel no cal o beneficiario actuará reciprocamente.
Altruísmo de culpa e reparación. Prevén que o tramposo engane outra vez. O tramposo mostra arrepentimento para evitar pagar demasiado caro polos seus actos pasados.
Engano sutil. Un equilibrio evolutivo estable podería incluír unha baixa porcentaxe de imitadores en controvertido apoio da sociopatía adaptativa.
Confianza e sospeita. Estes son reguladores do engano e o engano sutil.
Colaboración. Altruísmo para crear amizades.

Non se sabe como os individuos elixen parella, xa que se fixo pouca investigación sobre a escolla. Os modelos indican que é improbable que evolucionase un altruísmo sobre a elección de parella, xa que os custos e beneficios entre múltiples individuos son variables. Polo tanto, o momento ou frecuencia de accións recíprocas contribúen máis á elección de parella dun individuo que o propio acto de reciprocidade.


 Excepcións 
Algúns animais parecen ser incapaces de desenvolver altruísmo recíproco. Por exemplo, os pombos elixen non colaborar (desertan) en vez de teren dunha resposta aleatoria ou un toma e daca nun xogo do dilema do prisioneiro contra un computador. Isto pode deberse a que favorecen o pensamento a curto prazo sobre o pensamento a longo prazo. 

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 

 Altruísmo (bioloxía)
 Colaboración
 Altruísmo competitivo
 Visión da evolución centrada nos xenes
 Coinofilia
 Mutual Aid: A Factor of Evolution (1902)
 Egoísmo psicolóxico
 Simbiose
 Toma e daca

Categoría:Evolución
Categoría:Simbiose
Categoría:Psicoloxía evolutiva