Síntese moderna (século XX)

A síntese moderna foi unha síntese creada no século XX da teoría de Charles Darwin da evolución e das ideas de Gregor Mendel sobre a herdanza nun marco matemático conxunto. Julian Huxley acuñou este termo no seu libro de 1942 Evolution: The Modern Synthesis (Evolución: A síntese moderna). A síntese combinaba as ideas da selección natural, a xenética mendeliana e a xenética de poboacións. Tamén relacionaba a macroevolución a ampla escala vista polos palaeontólogos coa microevolución a pequena escala de poboacións locais.

A síntese definiuse de forma diferente polos seus fundadores, xa que Ernst Mayr en 1959, G. Ledyard Stebbins en 1966 e Theodosius Dobzhansky en 1974 ofreceron postulados básicos que diferían, aínda que todos incluían a selección natural, que actuaba sobre a variación herdable proporcionada polas mutacións. Outras figuras principais dentro da síntese son E. B. Ford, Bernhard Rensch, Ivan Schmalhausen e George Gaylord Simpson. Un episodio importante na síntese moderna foi o artigo de 1918 de R. A. Fisher sobre a xenética de poboacións matemática, aínda que William Bateson, e separadamente Udny Yule, xa empezaran a mostrar como podía actuar na evolución a xenética mendeliana en 1902.

Seguiron a esta outras sínteses, como o comportamento social na sociobioloxía de E. O. Wilson en 1975, a integración da embrioloxía coa xenética e a evolución que fai a bioloxía evolutiva do desenvolvemento, que empezou en 1977, e a síntese evolutiva ampliada proposta por Massimo Pigliucci e Gerd B. Müller de 2007. Na visión do biólogo evolutivo Eugene Koonin de 2009, a síntese moderna será substituída por unha síntese "posmoderna" que incluirá cambios revolucionarios en bioloxía molecular, o estudo dos procariotas e a árbore da vida resultante, e a xenómica.

 Desenvolvementos que levaron á síntese 
miniatura|upright=1.35|A teoría da panxénese de Darwin. Cada parte do corpo emite pequenas xémulas que migran ás gónadas e contribúen á seguinte xeración por medio do ovo fecundado. Os cambios no corpo durante a vida do organismo serían herdados, igual que postulaba o lamarckismo.

 A evolución de Darwin por selección natural, 1859 

O libro de Charles Darwin de 1859 A orixe das especies convenceu á maioría dos biólogos de que a evolución era un feito que ocorrera, pero non de que a selección natural era o seu mecanismo primario. No século XIX e principios do XX, discutíronse como alternativas o lamarckismo (herdanza das características adquiridas), a ortoxénese (evolución progresiva), o saltacionismo (evolución a saltos) e o mutacionismo (evolución impulsada por mutacións). Ao propio Darwin gustáballe o lamarckismo, pero Alfred Russel Wallace avogaba pola selección natural e rexeitaba totalmente o lamarckismo. En 1880, Samuel Butler denominou a posición de Wallace neodarwinismo.

miniatura|upright=1.1|A herdanza mesturada, implicada na panxénese, causa que se chegue á media de cada característica, o cal, como sinalou o enxeñeiro Fleeming Jenkin, faría a evolución por selección natural imposible.

 A eclipse do darwinismo, de 1880 en adiante 

A partir da década de 1880, os biólogos eran cada vez máis escépticos da evolución de tipo darwinista. Esta eclipse do darwinismo (en palabras de Julian Huxley) naceu da debilidade da explicación que daba Darwin á herdanza. Darwin cría na herdanza mesturada, o cal implica que calquera nova variación, mesmo se é beneficiosa, quedaría reducida ao 50 % en cada xeración, como sinalou o enxeñeiro Fleeming Jenkin en 1868. Isto á súa vez significaba que as pequenas variacións non sobrevivirían o suficiente tempo como para ser seleccionadas. Polo tanto, a mestura opoñeríase directamente á selección natural. Ademais, Darwin e outros consideraban que a herdanza lamarckista das características adquiridas era perfectamente posible, e a teoría de Darwin de 1868 da panxénese, con contribucións á seguinte xeración (xémulas) fluíndo desde todas as partes do corpo, realmente implicaba o lamarckismo así como a mestura.

miniatura|upright=1.35|A teoría do plasma xerminal de August Weismann. O material hereditario, o xermoplasma, está confinado ás gónadas e os gametos. As células somáticas (do corpo) desenvólvense de novo en cada xeración a partir do xermoplasma.

 O plasma xerminal de Weismann, 1892 
A idea de August Weismann, establecida no seu libro de 1892 Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung ("O plasma xerminal: unha teoría da herdanza"), eran que o material herdable, que el chamaba plasma xerminal, e o resto do corpo (o soma) tiña unha relación dun só sentido: o plasma xerminal formaba o corpo, pero o corpo non influía no plasma xerminal, a non ser indirectamente na súa participación nunha poboación sometida a selección natural. Se era correcta, isto facía que a panxénese de Darwin estivese errada e a herdanza lamarckista fose imposible. O seu experimento con ratos, cortándolle os rabos en cada xeración e mostrando que os seus descendentes sempre tiñan rabos normais, demostrou que a herdanza era 'dura'. Argumentou decidida e dogmaticamente a prol do darwinismo e contra o lamarckismo, polarizando as opinións doutros científicos. Isto incrementou os sentimentos antidarwinistas, contribuíndo á súa eclipse.

 Inicios disputados 

 Xenética, mutacionismo e biométrica, 1900–1918 

miniatura|upright|esquerda|William Bateson defendeu o mendelismo.

Mentres levaban a cabo experimentos para aclarar o mecanismo da herdanza en 1900, Hugo de Vries e Carl Correns redescubriron independentemente o traballo de Gregor Mendel. As noticias disto chegaron a William Bateson en Inglaterra, quen informou do artigo durante unha presentación na Royal Horticultural Society en maio de 1900. Na herdanza mendeliana, as contribucións de cada proxenitor manteñen a súa integridade, en vez de mesturarse coa contribución dos dous proxenitores. No caso dun cruzamento entre dúas variedades puras como os chícharos redondos e rugosos das leis de Mendel, a primeira xeración de descendentes son todos iguais, e neste caso, todos redondos. Permitindo que eses descendentes se crucen entre si, as características orixinais reaparecen (segregación): aproximadamente 3/4 dos descendentes son redondos e 1/4 rugosos. Hai unha descontinuidade entre a aparición da descendencia; de Vries acuñou o termo alelo para a forma variante dunha característica herdada. Isto reforzou a división entre as dúas formas de pensar sobre a cuestión, xa presentes na década de 1890, entre gradualistas que seguían a Darwin, e saltacionistas como Bateson.: As mutacións (como as que aparecían esponaneamente en botánica) e os polimorfismos eran ben coñecidas moito antes da recuperación dos traballos de Mendel.

As dúas escolas eran os mendelianos, como Bateson e de Vries, que apoiaban o mutacionismo, a evolución impulsada polas mutacións, baseada en xenes cuxos alelos segregaban discretamente como os chícharos de Mendel; e a escola biométrica, liderada por Karl Pearson e Walter Weldon. Os biométricos argumentaban enerxicamente contra o mutacionismo, dicindo que as probas empíricas indicaban que a variación era continua na maioría dos organismos, non discreta como parecía predicir o mendelismo; crían erradamente que o mendelismo implicaba inevitablemente unha evolución a saltos descontinuos.

miniatura|Karl Pearson lideraba a escola biométrica.

Unha idea tradicional é que os biométricos e os mendelianos rexeitaban a selección natural, argumentaron en favor das súas teorías separadas durante 20 anos, e o debate só se resolveu co desenvolvemento da xenética de poboacións.
Unha idea máis recente é que Bateson, de Vries, Thomas Hunt Morgan e Reginald Punnett formaran contra 1918 unha síntese do mendelismo e o mutacionismo. A comprensión conseguida por estes xenetistas abranguía a acción da selección natural sobre os alelos (formas alternativas dun xene), o equilibrio de Hardy–Weinberg, a evolución de caracteres que varían de forma continua (como a altura), e a probabilidade de que se fixe unha nova mutación. Nesta visión do asunto, os primeiros xenetistas aceptaban a selección natural pero rexeitaban as ideas non mendelianas de Darwin sobre a variación e a herdanza, e a síntese empezou pouco despois de 1900. A afirmación tradicional que os mendelianos rexeitaban a idea da variación continua é falsa; xa en 1902, Bateson e Saunders escribiron que "se houbese incluso só poucos, digamos, catro ou cinco pares de posibles alelomorfos, as varias combinacións homocigotas e heterocigotas poderían, nunha serie, dar unha aproximación tan próxima unha curva continua, que a puridade dos elementos pasaría desapercibida". Ademais, en 1902, o estatístico Udny Yule demostrou matematicamente que dados múltiples factores, a teoría de Mendel permitía a variación continua. Yule criticou o enfoque de Bateson como controvertido, pero non conseguiu impedir que os mendelianos e os biométricos se pelexasen.

 As ratas de tipo hooded de Castle, 1911
William Castle levou a cabo desde 1906 un longo estudo do efecto da selección sobre a cor da pelame en ratas. O padróns de pelame de tipo negro e branco, chamado hooded (encarapuchado) era recesivo nas ratas respecto do tipo silvestre gris. Cruzou ratas hooded con ratas silvestres e con ratas de tipo Irish, e despois retrocruzou a descendencia con ratas hooded puras. A banda escura no dorso era maior. Despois tratou de seleccionar diferentes grupos para bandas maiores ou menores durante 5 xeracións e atopou que era posible cambiar as características moito máis alá do rango inicial de variación. Isto refutaba a afirmación de de Vries's de que a variación continua era causada polo ambiente e non podía ser herdada. En 1911, Castle sinalou que os resultados podían explicarse por selección darwinista sobre a variación herdable dun número suficiente de xenes mendelianos.

 As moscas do vinagre de Morgan, 1912

Thomas Hunt Morgan empezou a súa carreira en xenética como saltacionista e comezou intentando demostrar que as mutacións podían producir novas especies de moscas do vinagre. Porén, o traballo experimental feito no seu laboratorio coas moscas do vinagre, Drosophila melanogaster mostrou que en lugar de que se creasen novas especies nun só paso, as mutacións incrementaban a subministración de variacións xenéticas na poboación. En 1912, despois de anos de traballo sobre a xenética das moscas do vinagre, Morgan mostrou que estes insectos tiñan moitos pequenos factores mendelianos (descubertos como moscas mutantes) sobre os cales a evolución podía actuar como se a variación fose perfectamente continua. O camiño estaba aberto para que os xenetistas puidesen concluír que o mendelismo apoiaba o darwinismo.

 Un obstáculo: o positivismo de Woodger, 1929

O biólogo teórico e filósofo d bioloxía Joseph Henry Woodger liderou a introdución do positivismo na bioloxía co seu libro de 1929 Biological Principles (Principios biolóxicos). El consideraba que unha ciencia madura estaba caracterizada por ter un marco de hipóteses que se podían verificar por feitos establecidos por experimentos. Criticaba o estilo tradicional da historia natural da bioloxía, incluíndo o estudo da evolución, como unha ciencia inmatura, xa que dependía de relatos. Woodger exerceu o papel do químico escéptico da obra The Sceptical Chymist de Robert Boyle de 1661, pretendendo converter a disciplina da bioloxía nunha ciencia formal e unificada e finalmente, seguindo os positivistas lóxicos do Círculo de Viena como Otto Neurath e Rudolf Carnap, reducir a bioloxía a física e química. Os seus esforzos estimularon o biólogo J. B. S. Haldane a avogar por facer a axiomatización en bioloxía, e  influentes pensadores como Huxley, axudaron a dar lugar á síntese moderna. O clima positivista facía que a historia natural non estivese de moda, e en América, a ensinanza e investigación a nivel universitario da evolución declinou case ata o nada a finais da década de 1930. O fisiólogo de Harvard William John Crozier dixo aos seus estudantes que a evolución non era nin sequera unha ciencia: "vostedes non poden experimentar con dous millóns de anos!"

A marea da opinión cambiou coa adopción do modelo matemático e a experimentación controlada en xenética de poboacións, combinando a xenética, ecoloxía e evolución nun marco aceptable para o positivismo.

 Elementos da síntese 
 A xenética de poboacións matemática de Fisher e Haldane, 1918–1930 

En 1918, R. A. Fisher escribiu The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance (A correlación entre parentes na suposición de herdanza mendeliana), "artigo lido por J. Arthur Thomson o 8 de xullo de 1918 na Royal Society of Edinburgh." que mostraba como a variación continua podía orixinarse a partir dun número discreto de loci xenéticos. Neste e outros artigos, que culminaron no seu libro de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection (A teoría xenética da selección natural), Fisher demostrou como a xenética mendeliana era consistente coa idea de evolución por selección natural.

Na década de 1920 unha serie de artigos de J. B. S. Haldane analizaron exemplos do mundo real de selección natural, como o da evolución do melanismo industrial en avelaíñas. e mostrou que a selección natural podía actuar incluso máis rápido do que Fisher pensara. Ambos eruditos, xunto con outros, como Dobzhansky e Wright, querían elevar a bioloxía aos estándares das ciencias físicas ao baseala en modelos matemáticos e comprobacións empíricas. A selección natural, antes considerada inverificable, estaba sendo predicible, medible e comprobable.

 A embrioloxía de de Beer, 1930
A opinión tradicional é que a bioloxía do desenvolvemento exerceu pouca influencia na síntese moderna, mais no seu libro Embryos and Ancestors, o embriólogo evolutivo Gavin de Beer anticipou a bioloxía evolutiva do desenvolvemento ao mostrar que a evolución podía ocorrer por heterocronía, como no mantemento de características xuvenís no adulto. Isto, segundo argumentaba de Beer, podía causar cambios aparentemente rápidos no rexistro fósil, xa que os embrións fosilizan malamente. As lagoas observadas no rexistro fósil foron utilizadas como un argumento contra a evolución gradualista de Darwin, pero a explicación de de Beer apoiaba a posición darwinista. Porén, malia de Beer, a síntese moderna ignorou en boa medida o desenvolvemento embrionario á hora de explicar a forma dos organismos, xa que a xenética de poboacións parecía ser unha explicación axeitada de como evolucionaron esas formas.

 A paisaxe adaptativa de Wright, 1932 
miniatura|Sewall Wright introduciu a idea da paisaxe de fitness con óptimos locais.
O xenetista de poboacións Sewall Wright centrouse no estudo de combinacións de xenes que interaccionaban como complexos, e os efectos da endogamia sobre poboacións pequenas relativamente illadas, que podían estar sometidas a deriva xenética. Nun artigo de 1932, el introduciu o concepto de paisaxe adaptativa, no cal fenómenos como os cruzamentos híbridos e a deriva xenética en pequenas poboacións podían empuxar as poboacións fóra dos picos adaptativos, o cal á súa vez permitiría que a selección natural os empuxase cara a novos picos adaptativos. O modelo de Wright apelaba aos naturalistas de campo como Theodosius Dobzhansky e Ernst Mayr que estaban empezando a decatarse da importancia do illamento xeográfico nas poboacións do mundo real. O traballo de Fisher, Haldane e Wright contribuíu a fundar a disciplina da xenética de poboacións teórica.

 A xenética evolutiva de Dobzhansky, 1937 

miniatura|esquerda|Drosophila pseudoobscura, a mosca do vinagre que lle serviu como  organismo modelo a Theodosius Dobzhansky.

Theodosius Dobzhansky, un inmigrante da Unión Soviética nos Estados Unidos, que fora un traballador posdoutoral no laboratorio das moscas do vinagre de Morgan, foi un dos primeiros en aplicar a xenética ás poboacións naturais. Traballou principalmente con Drosophila pseudoobscura. Dixo intencionadamente: "Rusia ten unha diversidade de climas desde o Ártico ao subtropical... Exclusivamente os traballadores de laboratorio que non posuían nin desexaban ter ningún coñecemento dos seres vivos na natureza eran e son unha minoría." Non é sorprendente que houbese outros xenetistas rusos con ideas similares, aínda que durante certo tempo o seu traballo era coñecido só por uns poucos en Occidente. O seu traballo de 1937 Genetics and the Origin of Species (A xenética e a orixe das especies) foi un paso clave para superar a distancia entre os xenetistas de poboacións e os naturalistas de campo. Presentou as conclusións ás que chegaron Fisher, Haldane e especialmente Wright nos seus artigos matemáticos nunha forma que era doadamente accesible a outros. Ademais, Dobzhansky reivindicou a fisicalidade, e, polo tanto, a realidade biolóxica, dos mecanismos da herdanza: que a evolución estaba baseada en xenes materiais, dispostos nunha cadea de estruturas hereditarias físicas, os cromosomas, e estaban ligados máis ou menos fortemente uns a outros segundo as súas distancias físicas reais nos cromosomas. Xunto coa de Haldane e Fisher, a "xenética evolutiva" de Dobzhansky era unha ciencia xenuína, unificando agora a bioloxía celular, a xenética e a micro- e macroevolución. O seu traballo salientou que as poboacións do mundo real tiñan moita máis variabilidade xenética da que pensaban os primeiros xenetistas de poboacións segundo os seus modelos e que as subpoboacións xeneticamente distintas eran importantes. Dobzhansky argumentou que a selección natural actuaba mantendo a diversidade xenética así como impulsando o cambio. Foi influenciado na década de 1920 polos traballos de Sergei Chetverikov, que se fixara no papel que tiñan os xenes recesivos en manter un reservorio de variabilidade xenética nunha poboación, antes de que o seu traballo fose clausurado polo ascenso do lysenkismo na Unión Soviética. En 1937, Dobzhansky conseguiu argumentar que as mutacións eran a principal fonte de cambios evolutivos, variabilidade e rearranxos cromosómicos, dos efectos dos xenes nos seus veciños durante o desenvolvemento, e da poliploidía. Despois, argumentou que a deriva xenética (utilizou o termo en 1941), a selección, a migración e o illamento xeográfico podían facer cambiar as frecuencias xénicas. En terceiro lugar, os mecanismos como o illamento ecolóxico e sexual e a esterilidade dos híbridos podían fixar os resultados dos procesos previos.

 A xenética ecolóxica de Ford, 1940
miniatura|E. B. Ford estudou o polimorfismo na bolboreta Callimorpha dominula por moitos anos.

E. B. Ford foi un naturalista experimental que quería comprobar a selección natural na natureza, virtualmente inventando o campo da xenética ecolóxica. O seu traballo sobre selección natural en poboacións silvestres de bolboretas e avelaíñas foi o primeiro que demostrou que as predicións feitas por R. A. Fisher eran correctas. En 1940 foi o primeiro en describir e definir o polimorfismo xenético, e en predicir que os polimorfismos dos grupos sanguíneos humanos poderían manterse na poboación ao proporcionaren certa protección contra as enfermidades. O seu libro de 1949 Mendelism and Evolution (Mendelismo e evolución) axudou a convencer a Dobzhansky de cambiar a énfase na terceira edición do seu famoso libro de texo Genetics and the Origin of Species (A xenética e a orixe das especies) desde a deriva xenética á selección.

 A selección estabilizante de Schmalhausen, 1941

Ivan Schmalhausen desenvolveu a teoría da selección estabilizante, a idea de que a selección pode preservar unha característica a algún valor, publicando un artigo en ruso titulado "Selección estabilizante e o seu lugar entre os factores da evolución" en 1941 e unha monografía Factores de evolución: A teoría da selección estabilizante en 1945. Desenvolveuno a partir do concepto de J. M. Baldwin de 1902 de que os cambios inducidos polo ambiente serán finalmente substituídos por cambio hereditarios (incluíndo o efecto Baldwin sobre o comportamento), seguindo as implicacións desa teoría ata a súa conclusión darwinista, e poñéndoo en conflito co lysenkismo. Schmalhausen observou que a selección estabilizante eliminaría a maioría das variacións da norma, e a maioría das mutacións serían nocivas. Dobzhansky dixo que o traballo era "un importante elo perdido na idea moderna da evolución".

 A síntese divulgativa de Huxley, 1942 
miniatura|upright|Julian Huxley presentou unha versión seria pero divulgativa da teoría no seu libro de 1942 Evolution: The Modern Synthesis (Evolución: A síntese moderna).

En 1942, o libro serio pero divulgativo de Julian Huxley Evolution: The Modern Synthesis (Evolución: A síntese moderna) introduciu o nome para a síntese e con toda intención comezou a promover un "punto de vista sintético" sobre o proceso evolutivo. Imaxinou unha ampla síntese de moitas ciencias: xenética, fisioloxía do desenvolvemento, ecoloxía, sistemática, paleontoloxía, citoloxía e análise matemático da  bioloxía, e asumiu que a evolución procedería de forma diferente en distintos grupos de organismos segundo como estivese organizado o seu material xenético e as súas estratexias de reprodución, o que orixinou tendencias progresivas pero variadas. A súa concepción era dun "humanismo evolutivo", cun sistema ético e un lugar significativo para o "Home" no mundo fundamentado nunha teoría unificada da evolución, que demostraría un progreso que levaría á humanidade no seu cumio. A selección natural era na súa idea un "feito de natureza capaz de verificación por observacións e experimentos", mentres que o "período de síntese" das décadas de 1920 e 1930 formara unha "ciencia máis unificada", rivalizando coa física e permitindo o "renacemento do darwinismo".

Porén, o libro non era o texto de investigación que parecía ser. Na opinión do filósofo da ciencia Michael Ruse, e na propia opinión de Huxley, Huxley era "un xeneralista, un sintetizador de ideas, en vez dun especialista". Ruse observa que Huxley escribiu como se estivese engadindo probas empíricas ao marco matemático establecido por Fisher e os xenetistas de poboacións, pero en realidade non era así. Huxley evitou as matemáticas, por exemplo nin sequera mencionou o teorema fundamental da selección natural de Fisher. En lugar diso, Huxley usou unha cantidade masiva de exemplos para demostrar que a selección natural é poderosa e que actúa sobre os xenes mendelianos. O libro tivo éxito no seu obxectivo de persuadir aos lectores da realidade da evolución, ilustrando con efectividade temas como a bioxeografía insular, a especiación, e a competición. Huxley ademais mostrou que a aparencia das tendencias ortoxenéticas a longo prazo –direccións predicibles para a evolución– no rexistro fósil foran xa explicadas como crecemento alométrico (xa que as partes están interconectadas). Da mesma maneira, Huxley non rexeita a ortoxénese sen máis, senón que mantivo a crenza no progreso toda a súa vida, que tería o Homo sapiens como punto final, e fora influenciado desde 1912 polo filósofo vitalista Henri Bergson, aínda que en público mantiña unha posición atea sobre a evolución. A crenza de Huxley no progreso dentro da evolución e o humanismo evolutivo era compartida de varias formas por Dobzhansky, Mayr, Simpson e Stebbins, todos os cales escribiron sobre "o futuro da Humanidade". Tanto Huxley coma Dobzhansky admiraban ao crego paleontólogo Pierre Teilhard de Chardin, e Huxley escribiu a introdución ao libro de Teilhard de 1955 sobre ortoxénese Le phénomène humain (O fenómeno humano). Para esta concepción cumpría considerar a evolución como o principio central e guía da bioloxía.

 Especiación alopátrica de Mayr, 1942 
miniatura|esquerda|Ernst Mayr argumentou que o illamento xeográfico era necesario para proporcionar suficiente illamento reprodutivo para a formación de novas especies.

A contribución clave de Ernst Mayr á síntese foi o libro Systematics and the Origin of Species (A sistemática e a orixe das especies), publicado en 1942. Afirmaba a importancia e propoñíase explicar a variación nas poboacións en procesos evolutivos incluíndo a especiación. Analizou en particular os efectos das especies politípicas, as variacións xeográficas e o illamento pola xeografía ou outros medios. Mayr salientou a importancia da especiación alopátrica, na que por illamento xeográfico as subpoboacións diverxen tanto que ocorre un illamento reprodutivo. Era escéptico sobre a realidade da especiación simpátrica porque cría que o illamento xeográfico era un prerrequisito para acumular mecanismos de illamento intrínsecos (reprodutivos). Mayr tamén introduciu o concepto de especie biolóxica que definía a especie como un grupo de poboacións que se hibridan ou potencialmente se hibridan que estaban reprodutivamente illadas doutras poboacións. Antes de que abandonase Alemaña para ir aos Estados Unidos en 1930, Mayr fora influído polo traballo do biólogo alemán Bernhard Rensch, que na década de 1920 analizou a distribución xeográfica das especies politípicas, prestando especial atención a como as variacións entre poboacións se correlacionaban con factores como as diferenzas no clima.; 

miniatura|upright=1.2|George Gaylord Simpson argumentou contra a idea inxenua de que unha evolución coma a do cabalo tivese lugar nunha "liña recta". Indicou que calquera liña elixida é un camiño nunha complexa árbore ramificada, e a selección natural non ten unha dirección imposta.

 Paleontoloxía de Simpson, 1944 

George Gaylord Simpson foi o responsable de mostrar que a síntese moderna era compatible coa paleontoloxía no seu libro de 1944 Tempo and Mode in Evolution (Tempo e modo en evolución). O traballo de Simpson foi crucial porque moitos paleontólogos estaban en desacordo, e nalgúns casos enerxicamente, coa idea de que a selección natural era o principal mecanismo da evolución. Mostrou que as tendencias de progresión lineal (por exemplo na evolución do cabalo) que os primeiros paleontólogos usaron para apoiar o neolamarckismo e a ortoxénese, non se sostiñan nun exame coidadoso. Ao contrario, pensaba que o rexistro fósil era consistente co padrón irregular, ramificado e non direccional predito pola síntese moderna.

 A Sociedade para o estudo da evolución, 1946 

Durante a segunda guerra mundial Mayr editou unha serie de  boletíns do Comité sobre problemas comúns de xenética, paleontoloxía e sistemática, formado en 1943, informando sobre as discusións dun "ataque sintético" aos problemas interdisciplinares da evolución. En 1946 o comité converteuse na Sociedade para o estudo da evolución, da que Mayr, Dobzhansky e Sewall Wright eran os primeiros asinantes. Mayr converteuse no editor do seu xornal, Evolution. A historiadora da ciencia Betty Smocovitis suxire que, desde os punto de vista de Mayr e Dobzhansky, o darwinismo renacera, a bioloxía evolutiva fora lexitimada, e a xenética e a evolución foran sintetizadas nunha nova ciencia unificada. Todo o mundo se axustaba ao novo marco, excepto "heréticos" como Richard Goldschmidt, que amolaba a Mayr e a Dobzhansky ao insistir na posibilidade da especiación por macromutación, que crearía "mostros optimistas". O resultado foi unha "amarga controversia".

miniatura|A especiación por poliploidía: unha célula diploide pode non conseguir separarse durante a meiose, creando gametos diploides, cuxa autofecundación produce un cigoto tetraploide fértil que xa non se pode cruzar coa súa especie parental.

 A botánica de Stebbins, 1950 
O botánico G. Ledyard Stebbins ampliou a síntese ao incorporar a botánica. Describiu os importantes efectos sobre especiación da hibridación e a poliploidía en plantas no seu libro de 1950 Variation and Evolution in Plants (Variación e evolución en plantas). Isto permitía que a evolución avanzase rapidamente en certos casos, e a poliploidía en concreto era evidentemente capaz de crear novas especies instantaneamente.

 Definicións dadas polos fundadores 

A síntese moderna foi definida de formas diferentes polos seus varios fundadores, con diferente número de postulados básicos, tal como se mostra na táboa.

+ Definicións da síntese moderna dos seus fundadores, como eles as numeraron Compoñente  Mayr 1959  Stebbins, 1966  Dobzhansky, 1974 Mutación (1) aleatoria en todos os eventos que produce novos xenotipos, por exemplo mutación Mayr, E.: Where Are We? Cold Spring Harbor Symposium of Quantitative Biology 24, 1–14, 1959  (1) unha fonte de variabilidde, pero non de dirección  (1) produce a materia prima xenéticaDobzhansky, T.: In: Ayala, F., Dobzhansky, T. (eds.) Chance and Creativity in Evolution, pp. 307–338. University of California Press, Berkeley and Los Angeles (1974) Recombinación  (1) aleatoriedade na recombinación, fecundación  (2) unha fonte de variabilidade, pero non de dirección   Organización cromosómica   (3) afecta o ligamento xenético, arranxa as variacións na poza xénica   Selección natural  (2) é un factor dunha soa dirección,Mayr, E.: In: Mayr, E., Provine, W. (eds.) Some Thoughts on the History of the Evolutionary Synthesis, pp. 1–48. Harvard University Press, 1980 como se ve en adaptacións ao ambiente físico e biótico  (4) guía cambios na poza xénica  (2) constrúe cambios evolutivos a partir de materia prima xenética Illamento reprodutivo    (5) limita a dirección na cal a selección pode guiar a poboaciónStebbins, G. L.: Processes of Organic Evolution, p. 12. Prentice Hall, 1966  (3) fai as diverxencias irreversibles nos organismos sexuais

 Despois da síntese 

Despois da síntese a bioloxía evolutiva continuou desenvolvéndose con importantes contribucións de investigadores como W. D. Hamilton, George C. Williams, E. O. Wilson, Edward B. Lewis e outros.

 A fitness inclusiva de Hamilton, 1964 
En 1964 W. D. Hamilton publicou dous artigos sobre "A evolución xenética do comportamento social". Neles definía a fitness inclusiva como o número de equivalentes de descendentes que un individuo pode criar, rescatar ou dalgún outro xeito apoiar por medio do seu comportamento. Isto foi contrastado coa fitness reprodutiva persoal, que é o número de descendentes que un individuo pode directamente procrear. Hamilton e outros como John Maynard Smith argumentaron que o éxito dun xene consistía en maximizar o número de copias de si mesmo, ou ben procreando descendentes ou favorecendo indirectamente que os procreen individuos emparentados que comparten o xene, o que é a teoría da selección de parentesco.

 Evolución centrada nos xenes de Williams, 1966 
En 1966 George C. Williams publicou Adaptation and Natural Selection (Adaptación e selección natural), onde expón unha visión da evolución centrada nos xenes seguindo os conceptos de Hamilton, discutindo a veracidade da idea do progreso evolutivo e atacando a entón espallada teoría da selección de grupo. Williams argumentou que a selección natural actuaba cambiando a frecuencia dos alelos, e non podía traballar a nivel de grupos. A evolución centrada nos xenes foi popularizada por Richard Dawkins no seu libro de 1976 The Selfish Gene (O xene egoísta) e desenvolvida nos seus escritos máis técnicos.

 A sociobioloxía de Wilson, 1975 
miniatura|Nas sociedades de formigas evolucionaron elaboradas estruturas de casta, amplamente diferentes en tamaño e función.

En 1975 E. O. Wilson publicou o seu polémico libro Sociobiology: The New Synthesis (Sociobioloxía: A nova síntese), no que o subtítulo aludía á síntese moderna, xa que el intentaba traer o estudo das sociedades animais ao eido da evolución. Isto parecía radicalmente novo, aínda que Wilson estaba seguindo a Darwin, Fisher, Dawkins e outros. Os críticos como Gerhard Lenski sinalaron que estaba seguindo os enfoques de Huxley, Simpson e Dobzhansky, o cal Lenski consideraba innecesariamente redutor no que concernía ás sociedades humanas. Contra o ano 2000 propuxo que a disciplina da sociobioloxía se transformara na disciplina relativamente ben aceptada da psicoloxía evolutiva.

 Os xenes homeóticos de Lewis, 1978 

miniatura|A bioloxía evolutiva do desenvolvemento formou unha síntese da bioloxía do desenvolvemento e evolutiva, descubrindo a homoloxía profunda entre a embrioxénese de animais tan diferentes como insectos e vertebrados.

En 1977 a tecnoloxía do ADN recombinante permitiu os biólogos a empezar a explorar o control xenético do desenvolvemento. O crecemento da bioloxía evolutiva do desenvolvemento desde 1978, cando Edward B. Lewis descubriu os xenes homeóticos, mostrou que moitos dos chamados xenes toolkit actúan regulando o desenvolvemento, influíndo na expresión doutros xenes. Tamén revelou que algúns dos xenes reguladores son extremadamente antigos, de tal xeito que animais tan diferentes como insectos e mamíferos comparten os mecanismos de control; por exemplo, o xene Pax6 está implicado na formación dos ollos dos ratos e os das moscas da froita. Dita homoloxía profunda proporcionou fortes evidencias para a evolución e indicou os camiños que puido tomar a evolución.

 Sínteses posteriores 

En 1982 unha nota histórica nunha serie de libros de bioloxía evolutiva podía afirmar sen máis cualificación que a evolución é o principio organizador central da bioloxía. Smocovitis comentou sobre isto que "o que os arquitectos da síntese traballaron para construír convertérase en 1982 nun feito", engadindo nunha nota a rodapé que "a centralidade da evolución convertérase en coñecemento tácito, parte da sabedoría convencional da profesión".

Porén, a finais do século XX a síntese moderna empezou a mostrar signos de vellez e propuxéronse novas sínteses desde diferentes direccións para remediar os seus defectos e encher as súas lagoas. Estas incluían campos tan diversos como a estudo da sociedade, a bioloxía do desenvolvemento, a epixenética, a bioloxía molecular, a microbioloxía, a xenómica, a simbioxénese e a transferencia horizontal de xenes. O fisiólogo Denis Noble argumenta que estas adicións converteron o neodarwinismo no sentido da síntese moderna de inicios do século XX en "como mínimo, incompleta como teoría da evolución", e, segundo el, falsada pola investigación biolóxica posterior.

Michael Rose e Todd Oakley sinalaron que a bioloxía evolutiva, anteriormente dividida e "balcanizada", foi reunida pola xenómica. No seu modo de ver, descartou polo menos cinco asuncións comúns da síntese moderna, concretamente que o xenoma é sempre un conxunto de xenes ben organizados; que cada xene ten unha soa función; que as especies están ben adaptadas bioquimicamente aos seus nichos ecolóxicos; que as especies son as unidades duradeiras da evolución, e que todos os niveis desde o organismo ao órgano, á célula e a molécula dentro dunha especie son características dela; e que o deseño de cada organismo e célula é eficiente. Eles argumentan que a "nova bioloxía" integra a xenómica, a bioinformática, e a xenética evolutiva nun xogo de ferramentas de uso xeral para unha "síntese posmoderna".

 Síntese evolutiva ampliada de Pigliucci, 2007 

En 2007, máis de medio século despois da síntese moderna, Massimo Pigliucci pediu que unha síntese evolutiva ampliada incorporase aspectos da bioloxía que non foran incluídos ou non existían na metade do século XX.John Odling-Smee et al. "The extended evolutionary synthesis: its structure, assumptions and predictions". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, agosto de 2015. Volve tratar a importancia relativa de diferentes factores, desafía algunhas das asuncións que se facían na síntese moderna, e engade novos factores como a selección multinivel, a herdanza epixenética transxeneracional, a construción de nicho e a evolucionabilidade.

 A síntese evolutiva posmoderna de Koonin, 2009 

miniatura|Unha árbore da vida do século XXI mostrando as transferencias horizontais de xenes entre procariotas e os eventos de endosimbiose saltacionais que crearon os eucariotas, ningunha das cales se adecuaría á síntese moderna do século XX.

En 2009, ano do 200º aniversario de Darwin, o 150º de A orixe das especies e o 200º da "síntese evolutiva inicial" de Lamarck no libro Philosophie Zoologique, o biólogo evolucionista Eugene Koonin afirmou que aínda que "o edificio da Síntese Moderna [do inicio do século XX] se esboroou, aparentemente, sen posible reparación", podía albiscarse unha nova síntese do século XXI. Tres revolucións interconectadas, segundo el, tiveran lugar na bioloxía evolutiva: molecular, microbiolóxica e xenómica. A revolución molecular comprendía a teoría neutralista, na que a maioría das mutacións son neutras e que a selección negativa ocorre máis a miúdo que a forma positiva, e que todas as formas de vida actuais evolucionaron a partir dun un só antepasado común. En microbioloxía, a síntese ampliouse para cubrir os procariotas, usando o ARN ribosómico para formar unha árbore da vida. Finalmente, a xenómica reuniu as sínteses molecular e microbiolóxica, en concreto, a transferencia horizontal de xenes entre bacterias mostra que os procariotas poden compartir libremente xenes. Moitos destes puntos xa foran sinalados por outros investigadores como Ulrich Kutschera e Karl J. Niklas.

 Cara a unha síntese de substitución 
miniatura|upright=2.2|Contribucións á síntese moderna (verdes) , con outras áreas da bioloxía (cores invertidas negras) como a bioloxía do desenvolvemento, que non estaban unidas coa bioloxía evolutiva ata o paso ao século XXI.

Os biólogos, xunto con eruditos da historia e da filosofía da bioloxía, continuaron debatendo a necesidade e posible natureza dunha síntese de substitución. Por exemplo, en 2017 Philippe Huneman e Denis M. Walsh afirmaron no seu libro Challenging the Modern Synthesis (Retando a síntese moderna) que numerosos teóricos indicaron que foran omitidas as disciplinas da teoría do desenvolvemento embriolóxico, morfoloxía e ecoloxía. Sinalaron que todos eses argumentos equivalían a un continuo desexo de substituír a síntese moderna por outra que unise "todos os campos biolóxicos de investigación relacionados coa evolución, adaptación e diversidade nun só marco teórico." Salientaron ademais que hai dous grupos de retos ao modo en como a síntese moderna ve a herdanza. O primeiro é que outros modos como a herdanza epixenética, a plasticidade fenotípica, o efecto Baldwin e o efecto materno permiten que xurdan e se transmitan novas características e que os xenes alcancen as novas adaptacións posteriormente. O segundo é que todos eses mecanismos son unha parte, non do sistema da herdanza, senón dun sistema do desenvolvemento: a unidade fundamental non é un xene egoísta en competencia, senón un sistema colaborativo que funciona a todos os niveis, desde os xenes e células aos organismos e culturas para guiar a evolución. O biólogo molecular Sean B. Carroll comentou que se Huxley tivese tido acceso á bioloxía evolutiva do desenvolvemento, "a embrioloxía tería sido unha pedra angular da súa Síntese Moderna, e así a evo-devo é hoxe un elemento clave dunha síntese evolutiva ampliada máis completa."

 Historiografía 

Mirando retrospectivamente as conflitivas explicacións da síntese moderna, a historiadora Betty Smocovitis sinala no seu libro de 1996 Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology (A bioloxía unificada: A síntese evolutiva e a bioloxía evolutiva) que tanto historiadores coma filósofos da bioloxía intentaron captar o seu significado científico, mais atoparon que era "unha diana en movemento"; a única cousa na que estaban de acordo era que era un evento histórico. Nas súas palabras"ao final da década de 1980 recoñecíase a notoriedade da síntese evolutiva ... Tan notoria se converteu 'a síntese', que poucos analistas con mente historicamente seria tocarían o asunto, deixándonos saber só onde empezar a revisar o enredo interpretativo que deixaron os numerosos críticos e comentadores".

 Notas e referencias 
 Notas a rodapé 

 Referencias 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Teoría dos sistemas de desenvolvemento
 Visión da evolución centrada nos xenes
 Historia do pensamento evolutivo
 Neodarwinismo
 Obxeccións á evolución

 Fontes 
























 Bibliografía 




  "Este libro está baseado nunha serie de conferencias dadas en xaneiro de 1931 no Prifysgol Cymru, Aberystwyth, e tituladas 'A re-examination of Darwinism'."





Categoría:Evolución
Categoría:Teorías biolóxicas