Síntese evolutiva ampliada

A síntese evolutiva ampliada ou SEA (na literatura inglesa extended evolutionary synthesis, EES) consiste nun conxunto de conceptos teóricos que se argumenta son máis completos que os da síntese moderna da bioloxía evolutiva que se orixinou entre 1918 e 1942. A síntese evolutiva ampliada foi chamada así na década de 1950 por C. H. Waddington, construída despois sobre a base da teoría do equilibrio puntuado de Stephen Jay Gould e Niles Eldredge da década de 1980, e reconceptualizada en 2007 por Massimo Pigliucci e Gerd B. Müller.

A síntese evolutiva ampliada volve a fixarse na importancia relativa dos diferentes factores en xogo, examinando varias asuncións da síntese anterior e aumentándoa con factores causantes adicionais. Inclúe unha selección multinivel, a herdanza epixenética transxeneracional, a construción de nicho, a evolucionabilidade e varios conceptos procedentes da bioloxía evolutiva do desenvolvemento.

Non todos os biólogos concordaron coa necesidade ou o ámbito de aplicación dunha síntese ampliada.Svensson, E.I. (2023). The Structure of Evolutionary Theory: Beyond Neo-Darwinism, Neo-Lamarckism and Biased Historical Narratives About the Modern Synthesis. En: Dickins, T.E., Dickins, B.J. (eds) Evolutionary Biology: Contemporary and Historical Reflections Upon Core Theory. Springer. pp. 173–217.  Moitos biólogos colaboraron noutra síntese en bioloxía evolutiva do desenvolvemento, que se centra na xenética molecular e evolución do desenvolvemento  para comprender como funciona a selección natural nos procesos de desenvolvemento e homoloxías profundas entre organismos a nivel de xenes altamente conservados.

 A "síntese moderna" precedente 

miniatura|upright=1.75|Varias das ideas principais da evolución converxeron na xenética de poboacións de inicios do século XX para formar a síntese moderna, como a variabilidade xenética, a selección natural e a herdanza mendeliana particulada. Isto puxo fin ao período chamado eclipse do darwinismo e substituíu diversas teorías evolutivas non darwinistas. Porén, non conseguiu unificar toda a bioloxía, omitindo ramas científicas como a bioloxía do desenvolvemento.

A síntese moderna foi a síntese amplamente aceptada de principios do século XX que reconciliaba a teoría de Charles Darwin da evolución por selección natural e a teoría de Gregor Mendel da xenética nun armazón matemático conxunto. Establecía a evolución como un paradigma central da bioloxía. As ideas do século XIX de selección natural de Darwin e a xenética mendeliana foron unificadas por investigadores como Ronald Fisher, J. B. S. Haldane e Sewall Wright, os tres fundadores da xenética de poboacións, entre 1918 e 1932. "Paper read by J. Arthur Thomson on July 8, 1918 to the Royal Society of Edinburgh." Julian Huxley introduciu a frase "síntese moderna" no seu libro de 1942 Evolution: The Modern Synthesis (Evolución: A síntese moderna).Karl P. Schmidt, Evolution the Modern Synthesis by Julian Huxley, Copeia, Vol. 1943, No. 4 (31 de decembro de 1943), pp. 262-263

 Historia inicial 
Durante a década de 1950, o biólogo inglés C. H. Waddington mostrou a necesidade de crear unha síntese ampliada baseada nas súas investigacións sobre epixenética e asimilación xenética.

En 1978 Michael J. D. White escribiu sobre a ampliación da síntese moderna baseándose en novas investigacións sobre especiación. Na décadada de 1980 o entomólogo Ryuichi Matsuda acuñou o termo "pan-ambientalismo" como unha síntese evolutiva ampliada que el consideraba unha fusión do darwinismo co neolamarquismo. Sostiña que a heterocronía é un mecanismo principal para o cambio evolutivo e que as novidades en evolución poden xerarse por asimilación xenética. Tamén propuxo unha síntese ampliada o zoólogo autríaco Rupert Riedl, co estudo da evolucionabilidade.Wagner, Günter P; Laubichler; Manfred D. (2004). "Rupert Riedl and the Re-Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology: Body Plans and Evolvability" . Journal of Experimental Zoology (Mol Dev Evol) 302B: 92-102.

Gordon Rattray Taylor no seu libro de 1983 The Great Evolution Mystery (O gran misterio da evolución) avogou pola creación dunha síntese ampliada, sinalando que a síntese moderna é só unha sección dunha explicación da evolución biolóxica máis completa aínda por formular. En 1985 o biólogo Robert G. B. Reid autor de Evolutionary Theory: The Unfinished Synthesis (Teoría evolutiva: A síntese inacabada), argumentou que a síntese moderna coa súa énfase na selección natural é unha imaxe incompleta da evolución, e a evolución emerxente pode explicar a orixe da variabilidade xenética.

En 1988 o etólogo John Endler escribiu sobre o desenvolvemento dunha nova síntese, discutindo procesos de evolución que el coidaba estaban sendo minusvalorados.

En 2000 Robert L. Carroll pediu a creación dunha "síntese evolutiva ampliada" debido a novas investigacións da bioloxía do desenvolvemento molecular, a sistemática, a xeoloxía e o rexistro fósil.

 Equilibrio puntuado 

Na década de 1980 os paleontólogos estadounidenses Stephen Jay Gould e Niles Eldredge presentaron unha síntese ampliada baseada na súa idea do equilibrio puntuado, o papel da selección de especies en modelar os padróns evolutivos a grande escala e a que a selección natural actuaba a moitos niveis que se estendían desde os xenes á especie.Gould, Stephen Jay. (1980). Is a New and General Theory of Evolution Emerging? Paleobiology. Vol. 6, No. 1. pp. 119-130."A More Modern Synthesis". American Scientist.

 Contribucións á bioloxía evolutiva do desenvolvemento 

Algúns investigadores no campo da bioloxía evolutiva do desenvolvemento propuxeron outra síntese. Argmentaron que as sínteses moderna e a ampliada deberían centrarse maiormente nos xenes e suxeriron unha integración da embrioloxía coa xenética molecular e a evolución, co obxectivo de comprender como funciona a selección natural na regulación da expresión xénica e as homoloxías profundas entre organismos a nivel de xenes altamente conservados, factores de transcrición e vías de sinalización. En contraste con isto, unha rama diferente da evo-devo seguindo unha estratexia baseada nos organismos"The Origins of Form". Natural History. contribuíu á síntese ao salientar (entre outros) o nesgo do desenvolvemento (tanto por facilitación coma por restrición), evolucionabilidade, e inherencia da forma  como factores principais na evolución de estruturas complexas e novidades fenotípicas.

 Historia recente 
miniatura|Massimo Pigliucci, un dos propoñentes líderes da síntese evolutiva ampliada na súa forma de 2007.

A idea dunha síntese ampliada relanzárona en 2007 Massimo Pigliucci, e Gerd B. Müller, cun libro de 2010 titulado Evolution: The Extended Synthesis (Evoluición: A síntese ampliada), que serviu como un punto de lanzamento para o traballo sobre a síntese ampliada. Isto inclúe:

 O papel de anteriores configuracións, estruturas xenómicas e outras características dos organismos na xeración de variacións evolutivas.
 Como o aumento da dimensionalidade das paisaxes de fitness afecta a nosa idea da especiación.
 O papel da selección multinivel nas transicións evolutivas maiores.
 Novos tipos de herdanza, incluíndo a herdanza epixenética e cultural.
 A maneira en que o desenvolvemento dos organismos e a plasticidade do desenvolvemento canaliza as vías evolutivas e xera novidades fenotípicas
 Como os organismos modifican os ambientes aos que pertencen por medio da construción de nicho.

Outros procesos como a evolucionabilidade, a plasticidade fenotípica, a evolución reticulada, a transferencia horizontal de xenes, a simbioxénese foron, segundo os propoñentes, excluídos ou relegados na síntese moderna.Gontier, Nathalie. (2015). Reticulate Evolution Everywhere. In Reticulate Evolution: Symbiogenesis, Lateral Gene Transfer, Hybridization and Infectious Heredity. Springer. pp. 1-40.  O obxectivo da síntese ampliada de Piglucci e Müller é levar a evolución alén do enfoque centrado nos xenes da xenética de poboacións para considerar enfoques máis centrados nos organismos e na ecoloxía. Moitas destas causas están sendo consideradas actualmente secundarias como causantes da evolución, e os propoñentes da síntese ampliada queren que sexan consideradas causas evolutivas de primeira clase.

Michael R. Rose e Todd Oakley avogaron por unha síntese posmoderna, e comentaron que "está agora plenamente claro que os seres vivos a miúdo acadan un grao de complexidade xenómica moito máis alá de modelos simples como a xenoma da 'biblioteca de xenes' da Síntese Moderna". O biólogo Eugene Koonin suxeriu que o gradualismo da síntese moderna é insostible, xa que a duplicación xénica, a transferencia horizontal de xenes e a endosimbiose exercen un papel central na evolución. Koonin comentou que "os novos desenvolvementos en bioloxía evolutiva non deberían de ningunha maneira considerarse unha refutación de Darwin. Ao contrario, son unha ampliación dos camiños que abriu Darwin hai 150 anos e revelan a fertilidade extraordinaria deste pensamento."

Arlin Stoltzfus e colegas son partidarios dun nesgo na introdución de variacións mutacional e de desenvolvemento como unha fonte importanre de orientación e dirección no cambio evolutivo. Argumentan que o nesgo na introdución de variacións non foi formalmente recoñecido durante o século XX, debido á influencia do neodarwinismo no pensamento sobre a causación.

 Evolución centrada nos organismos 

Os primeiros biólogos do movemento organicista influíron na síntese evolutiva moderna ampliada. Investigacións recentes requiren ampliar o marco da xenética de poboacións da bioloxía evolutiva a unha perspectiva máis centrada nos organismos.Baedke, J., Fábregas-Tejeda, A. (2023). The Organism in Evolutionary Explanation: From Early Twentieth Century to the Extended Evolutionary Synthesis. En: Dickins, T.E., Dickins, B.J. (eds) Evolutionary Biology: Contemporary and Historical Reflections Upon Core Theory. Springer. pp. 121–150.  Isto foi descrito como unha "evolución centrada nos organismos" que pretende ver alén do xenoma os xeitos en que os organismos individuais participan na súa propia evolución."What Is Organism-Centered Evolution?". templeton.org. Consultado o 4 de novembro de 2023."Extended Evolutionary Synthesis: A review of the latest scientific research". templeton.org. Consultado o 4 de novembro de 2023. Philip Ball escribiu unha revisión de investigacións sobre a evolución centrada nos organismos."Organisms as Agents of Evolution: New Research Review". templeton.org. Consultado o 4 de novembre de 2023."Organisms as Agents of Evolution". templeton.org. Consultado o 4 de novembro de 2023.

Rui Diogo propuxo unha revisión da teoría evolutiva, á cal denominou ONCE: do inglés Organic Nonoptimal Constrained Evolution (evolución restrinxida non óptima orgánica). Segundo a ONCE, a evolución é impulsada principalmente polas eleccións de comportamentos e a persistencia dos propios organismos, mentres que a selección natural xoga un papel secundario."Evolution Driven by Organismal Behavior". extendedevolutionarysynthesis.com. Consultado o 10 de novembro de 2023. A ONCE cita exemplos de causación recíproca entre os organismos e o ambiente, o efecto Baldwin, a selección orgánica, o nesgo de desenvolvemento e a construción de nicho.

 Predicións 
A síntese ampliada caracterízase polo seus conxunto adicional de predicións que difiren da teoría da síntese moderna estándar:

 O cambio no fenotipo pode preceder ao cambio no xenotipo.
 Os cambios no fenotipo son predominantemente positivos, en vez de neutros (ver: teoría neutralista da evolución molecular).
 Os cambios no fenotipo son inducidos en moitos organismos, en vez de nun só organismo.
 Poden ocorrer cambios revolucionarios no fenotipo por medio da mutación, a variación facilitada ou eventos de limiar.
 A evolución repetida en poboacións illadas pode ser por evolución converxente ou nesgo de desenvolvemento.
 A adaptación pode ser causada por selección natural, indución ambiental, herdanza non xenética, aprendizaxe e transmisión cultural (ver: efecto Baldwin, meme, hedanza epixenética transxeneracional, herdanza ecolóxica, herdanza non mendeliana).
 A evolución rápida pode ser o resultado de indución simultánea, selección natural e dinámica do desenvolvemento.
 A biodiversidade pode ser afectada por características dos sistemas de desenvolvemento, como as diferenzas en evolucionabilidade.
 A variación herdable diríxese cara a variantes que son adaptativas e integradas co fenotipo.
 A construción de nicho está nesgada cara aos cambios ambientais que adaptan o fenotipo do construtor, ou o dos seus descendentes e melloran a súa fitness.
 Selección de parentesco.
 Selección multinivel.
 Autoorganización.
Simbioxénese.Gontier, Nathalie. (2016). History of Symbiogenesis. In Richard M Kliman. Encyclopedia of Evolutionary Biology. Elsevier Science. pp. 261-271. 

 Comprobación 
De 2016 a 2019 houbo un proxecto organizado denominado "Putting The Extended Evolutionary Synthesis To The Test" (Poñer a síntese evolutiva ampliada a proba) apoiado por unha subvención de 7,5 millóns de dólares da Fundación John Templeton, acrecentada con máis diñeiro doutras institucións participantes, como a Universidade Clark, a Universidade de Indiana, a Universidade de Lund, a Universidade Stanford,  Universidade de Southampton e a Universidade de St. Andrews.

As publicacións do proxecto comprenden uns 200 artigos, un número especial, e unha antoloxía sobre Evolutionary Causation (causa da evolución). Publicouse un informe final en 2019 do consorcio 2016–2019, titulado Putting the Extended Evolutionary Synthesis to the Test."Putting the Extended Evolutionary Synthesis to the Test. extendedevolutionarysynthesis.com. Consultado o 22 de agosto de 2022.

O proxecto liderouno Kevin N. Laland na Universidade de St. Andrews e Tobias Uller na  Universidade de Lund. Segundo Laland o que a síntese ampliada realmente se reduce é a "recoñecer que, ademais da selección, deriva, mutación e outros procesos evolutivos establecidos, outros factores, concretamente as influencias do desenvolvemento, dan forma ao proceso evolutivo de maneira importante.""Empowering the Extended Evolutionary Synthesis". The Evolution Institute.

 Status 
Moitos biólogos non están de acordo coa necesidade dunha síntese ampliada. Os contrarios a ela sosteñan que a síntese moderna pode explicar completamente as novas observacións, mentres que outros critican a síntese ampliada por non ser o suficientemente radical. Os propoñentes pensan que as concepcións da evolución que están no centro da síntese moderna son demasiado estreitas e que incluso cando a síntese moderna permite as ideas da síntese ampliada, usar a síntese moderna afecta ao xeito en que os biólogos pensan sobre a evolución. Por exemplo, Denis Noble di que usar termos e categorías da síntese moderna distorsiona a imaxe da bioloxía que a experimentación moderna descubriu. Polo tanto, os propoñentes afirman que a síntese ampliada é necesaria para axudar a ampliar as concepcións e o marco de como se considera a evolución en todas as disciplinas biolóxicas. En 2022, a Fundación John Templeton publicou unha revisión da literatura recente.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 

Defensa da síntese ampliada

Gilbert, Scott F. (2000). "A New Evolutionary Synthesis". In Developmental Biology, 6th edition. Sinauer. 

 Lange, Axel (2023) Extending the Evolutionary Synthesis. Darwin's Legacy Redesigned. CRC Press. DOI https://doi.org/10.1201/9781003341413.
Lodé, Thierry (2013). Manifeste pour une écologie évolutive, Darwin et après. Eds Odile Jacob, París.
Messerly, J.G. (1992). Piaget's conception of evolution: Beyond Darwin and Lamarck. Lanham, MD: Rowman & Littlefield. .

Postdarwinism: "The New Synthesis". A review of Ecological Developmental Biology: Integrating Epigenetics, Medicine, and Evolution, by Scott F. Gilbert and David Epel (Sinauer, 2009).
"Post-modern synthesis?" A review of Developmental Plasticity and Evolution by Mary Jane West-Eberhard (Oxford University Press, 2003).

Críticas á síntese ampliada

Dickens, Thomas; Rahman, Qazi. (2012). "The extended evolutionary synthesis and the role of soft inheritance in evolution". Proceedings of the Royal Society: B biological sciences, 279 (1740). pp. 2913–2921.

 Ligazóns externas 
Extended Evolutionary Synthesis
Should Evolutionary Theory Evolve?, de Bob Grant, 1 de xaneiro de 2010 The Scientist.


Categoría:Evolución
Categoría:Teorías biolóxicas
Categoría:Historia da ciencia