Brontotéridos

Os brontotéridos (Brontotheriidae), tamén chamados brontoterios, titanotéridos ou titanoterios, son unha familia de mamíferos exintos da orde Perissodactyla, na cal tamén están incluídos os  cabalos, rinocerontes e tapires. Superficialmente, parécense a rinocerontes con cornos nasais algo desenvolvidos, e foron uns dos primeiros mamíferos que desenvolveron corpos de gran tamaño. Viviron hai uns 56–34 millóns de anos, no Eoceno, extinguíndose a principios do Oligoceno. Os brontotéridos tiñan unha distribución holártica, coa excepción de Europa occidental: vivían en América do Norte, Asia e leste de Europa. Atopáronse importantes xacementos con ósos de brontoterios en Dacota do Sur e Mongolia.

 Características e evolución 

Este grupo tamén foi denominado "titanoterios". "Titan" refírese aos deuses da relixión/mitoloxía grega que simbolizaban a forza e o gran tamaño, e "theros" que en grego significa 'animal salvaxe'. O nome brontoterios vén de "bronto" que en grego significa 'trono'.

Os brontoterios teñen catro dedos nas patas anteriores e tres nas posteriores. Os seus dentes están adaptados a cortar vexetación relativamente non abrasiva. Os seus molares teñen unha forma característica de W ectolofo (con superficie cortante exterior). Os padróns de desgaste observados nos dentes suxiren unha dieta folívora. Os primeiros brontoterios tiñan dentes braquidontos con groso esmalte, mentes que as formas tardías evolucionaron a ter un estilo de dentes máis hipsodonto con esmalte máis delgado.

Teñen un cranio postorbital alongado, o que significa que os seus cranios están alongados entre os ollos e os oídos. Tamén teñen facianas acurtadas anteroposteriormente.

A historia evolutiva dese grupo coñécese ben debido ao excelente rexistro fósil que teñen en América do Norte.Titanotherium Os primeiros brontoterios, como Eotitanops, eran bastante pequenos, de non máis dun metro de altura e sen cornos.

Os brontoterios evolucionaron desenvolvendo corpos masivos, e algunhas especies tiñan uns 2,5 metros de altura, aínda que algunhas pequenas especies como Nanotitanops persistiron ao longo do Eoceno. Algúns xéneros, como Dolichorhinus, tiñan cranios enormentete alongados. Os últimos brontoterios eran masivos, de ata 2,5 m de alto con apéndices craniais semellantes a cornos. O brontoterio norteamericano Megacerops, por exemplo, tiña grandes cornos pares sobre o nariz dimórficos sexualmente. Estes cornos, xunto coa musculatura moi desenvolvida do pescozo, suxiren que os brontoterios eran moi gregarios (sociais) e os machos probablemente realizaban algún tipo de comportamento de choque de cabezas cos seus cornos máis grandes para competiren polas femias. Os cornos das femias son menores, e poderían telos utilizado para defenderse dos predadores e protexer as crías. En Asia, outra especie de brontoterio, Embolotherium, evolucionou ata ter un corpo igualmente xigante; con todo, no canto de ter os cornos con forma de tiracroios de Megacerops, tiña un só proceso óseo alongado que estaba composto polos ósos nasal e frontal. É posible que Embolotherium usase a súa gran cavidade nasal para facer vocalizacións para comunicarse con outros da súa especie. A diferenza dos rinocerontes, nos cales os cornos están feitos de queratina, os cornos dos brontoterios están compostos de materia ósea (dos ósos frontal e nasal) e situados a ambos os lados da cabeza en lugar de no centro desde a fronte cara a atrás. De maneira similar ás xirafas, os seus cornos estaban cubertos de pel e non tiñan canles para vasos sanguíneos nutrientes. Hai probas de crecemento óseo secundario, probablemente debido a impactos por choques entre cabezas.

Os brontoterios estaban probablemente adaptados aos climas máis álidos e húmidos do Eoceno, e  probablemente acabaron extinguíndose ao non poder adaptarse ás condicións máis secas e paisaxes máis abertas do Oligoceno.

 Descubrimento 
miniatura|Reconstrución dun modelo de brontoterio (Parvicornis occidentalis) no Museo de Historia Natural de San Diego
Os brontoterios foron uns dos primeiros animais mamíferos fosilizados que se descubriron ao oeste do Mississippi, e o primeiro fósil atopouse en 1846 nos Badlands, Dacota do Sur. Joseph Leidy foi o primeiro investigador que describiu cientificamente os fósiles de brontoterios, seguido de Cope e Marsh, que estudaron cranios e esqueletos completos. Marsh acuñou o termo "Brontotheridae," identificándoos como ungulados de dedos impares, e identificando as características distintivas do grupo. Atopáronse fósiles de Brontotheriidae no leste de Europa, leste de Rusia, Kazakhstán, Paquistán, sueste asiático, Corea, o Xapón, o sueste dos Estados Unidos e o Canadá.

 Clasificación 
Os brontoterios son un clado que diverxeu cedo dentro dos perisodáctilos. Aínda que historicamente se suxeriu que estaban moi emparentados cos cabalos,Koenigswald W von (1994) U-shaped orientation of Hunter-Schreger Bands in the enamel of Moropus (Mammalia: Chalicotheriidae) in comparison to some other Perissodactyla. Ann Carnegie Mus 63:49–65 as análises filoxenéticas sitúanos fóra do clado que contén os calicoterios, rinocerontes, tapires e cabalos, ou, alternativamente, están máis relacionados cos calicoterios, rinocerontes e tapires que cos cabalos. 
+ Clasificación dos Brontotheriidae segundo Mihlbachler 2008 e Mader 2010
Neste capítulo preséntanse dous sistemas de clasificación dos Brontotheriidae. O primeiro contén 43 xéneros e  8 subfamilias, e, aínda que está baseado nunha publicación de 1997 de McKenna e Bell, resume as investigacións que se realizaron antes de 1920 e está moi desactualizado. A segunda clasificación está baseada na investigación de 2004 e 2005 de Mihlbachler et al., que indica que moitos dos nomes previos de subfamilias non son válidos. Na nova clasificación están incluídos varios brontoterios descubertos máis recentemente.

Aínda que Lambdotherium e Xenicohippus estaban previamente incluídos en Brontotheriidae, xa non se consideran membros desta familia. Lambdotherium, aínda que excluído, pode ser o parente coñecido máis próximo dos brontoterios. Xenicohippus considérase agora un membro temperán da familia dos cabalos, Equidae.

Clasificación vella (resumida por McKenna e Bell, 1997)Clasificación nova (Mihlbachler et al., 2004a, 2004b; Mihlbachler, 2005)Familia Brontotheriidae
Pakotitanops incertae sedis, de Paquistán
Nanotitanops incertae sedis, de Asia
Subfamilia Lambdotheriinae
Lambdotherium, de América do Norte
Xenicohippus, de América do Norte
Subfamilia Palaeosyopinae
Palaeosyops (incluíndo Eotitanops), de América do Norte, de 0,5 m de altura
Mulkrajanops, da India, de 1,25 m de altura
Subfamilia Dolichorhininae
Metarhinus, de América do Norte, 1 m de altura
Sphenocoelus, de América do Norte, 1,25 m de altura
Mesatirhinus, de América do Norte, 1 m de altura
Subfamilia Brontotheriinae
Duchesneodus, de América do Norte
Brontotherium, de América do Norte
Megacerops, de América do Norte, 2,5 m de altura
Subfamilia Embolotheriinae
Titanodectes, de Asia
Embolotherium, de Mongolia, 2,5 m de altura
Protembolotherium, de Mongolia Exterior, 2 m de altura
Subfamilia Brontopinae
Brachydiastematherium, do leste de Europa, 2 m de altura
Pachytitan, de Mongolia Interior, 2 m de altura
Dianotitan, da China, 2 m de altura
Gnathotitan, de Mongolia Interior, 2,5 m de altura
Microtitan, de Mongolia Interior, 0,75 m de altura
Epimanteoceras, de Mongolia Interior, 2 m de altura
Protitan, de Mongolia Interior, 2 m de altura
Rhinotitan, de Mongolia Interior, 2,5 m de altura
Metatitan, de Mongolia, 1,5 m de altura
Protitanotherium, de América do Norte, 2 m de altura
Parabrontops, de Mongolia, 2 m de altura
Oreinotherium, de América do Norte
Brontops, de América do Norte
Protitanops, de América do Norte, 2 m de altura
Pygmaetitan, da China, 0,5 m de altura
Subfamilia Telmatheriinae
Acrotitan, de Mongolia Interior, 0,3 m de altura
Desmatotitan, de Mongolia Interior, 1,25 m de altura
Arctotitan, da China
Hyotitan, de Mongolia Interior, 2,2 m de altura
Sthenodectes, de América do Norte, 1,25 m de altura
Telmatherium (incluíndo Metatelmatherium), de América do Norte e Mongolia Interior, 1,5 m de altura
Sivatitanops, de Asia e Europa
Subfamilia Menodontinae
Diplacodon, de América do Norte, 2 m de altura
Eotitanotherium, de América do Norte
Notiotitanops, de América do Norte, 2 m de altura
Menodus, de Europa e América do Norte
Ateleodon, de América do NorteFamilia Brontotheriidae
Pakotitanops incertae sedis, de Paquistán
Mulkrajanops incertae sedis, da India, 1,25 m de altura
Eotitanops, de Améria do Norte, 0,5 m de altura
Palaeosyops, de América co Norte, 1 m de altura
Subfamilia Brontotheriinae
Bunobrontops, de Asia
Mesatirhinus, de América do Norte, 1 m de altura
Dolichorhinus, de América do Norte, 1,25 m de altura
Sphenocoelus, de América do Norte, 1,25 m de altura
Desmatotitan, de Mongolia Interior, 1,25 m de altura
Fossendorhinus, de América do Norte
Metarhinus, de América do Norte, 1 m de altura
Microtitan, de Mongolia Interior, 0,75 m de altura
Sthenodectes, de América do Norte, 1,25 m de altura
Telmatherium, de América do Norte, 1,25 m de altura
Metatelmatherium, de América do Norte e Mongolia Interior, 1,25 m de altura
Epimanteoceras, de Mongolia Interior, 2 m de altura
Hyotitan incertae sedis, de Mongolia Interior, 2,2 m de altura
Nanotitanops incertae sedis, de Asia
Pygmaetitan incertae sedis, da China, 0,5 m de altura
Acrotitan incertae sedis, de Mongolia Interior, 0,3 m de altura
Arctotitan incertae sedis, da China
Qufutitan incertae sedis, da China
Tribo Brontotheriini
Protitan, de Mongolia Interior, 2 m de altura
Protitanotherium, de América do Norte, 2 m de altura
Rhinotitan, de Mongolia Interior, 2,5 m de altura
Diplacodon (incluíndo Eotitanotherium), de América do Norte, 2 m de altura
Pachytitan, de Mongolia Interior, 2 m de altura
Brachydiastematherium, do leste de Europa, 2 m de altura
Sivatitanops, de Asia e Europa
Subtribo Embolotheriina
Gnathotitan, de Mongolia Interior, 2,5 m de altura
Aktautitan, de Kazakhstán, 2,5 m de altura
Metatitan, de Mongolia, 1,5 m de altura
Nasamplus, de Mongolia Interior
Protembolotherium, de Mongolia Exterior, 2 m de altura
Embolotherium (incluíndo Titanodectes), de Mongolia, 2,5 m de altura
Subtribo Brontotheriina
Parabrontops, de Mongolia, 2 m de altura
Protitanops, de América do Norte, 2 m de altura
Notiotitanops, de América do Norte, 2 m de altura
Dianotitan, da China, 2 m de altura
Duchesneodus, de América do Norte
Megacerops (incluíndo Menodus, Brontotherium, Brontops, Menops, Titanotherium, Ateleodon e Oreinotherium), de América do Norte, 2,5 m de altura

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 






 Ligazóns externas 
Brontotheroidea en Mikko's Phylogeny Archive

Categoría:Brontoterios