Plan corporal

miniatura|300px|Comparación entre os esqueletos do ser humano e dun paxaro de Pierre Belon, un dos primeiros exemplos de anatomía comparada. Os vertebrados teñen un mesmo plan corporal xeral.

Un plan corporal, padrón corporal,  (termo alemán, plural ), or arquetipo é un conxunto de características morfolóxicas comúns a moitos membros dun filo de animais. Os vertebrados comparten un mesmo plan corporal, mentres que os invertebrados teñen moitos.

Este termo, xeralmente aplicado a animais, refírese a un plano ou deseño do corpo que abrangue aspectos como a simetría, capas, segmentación, nervios, extremidades, e disposición do tracto gastrointestinal. A bioloxía evolutiva do desenvolvemento trata de explicar as orixes dos diversos plans corporais.

Historicamente, considerouse que os plans corporais evolucionaron de forma repentina na biota de Ediacara; enchendo a explosión cámbrica cos seus resultados, e unha visión máis matizada da evolución animal suxire un desenvolvemento gradual dos plans corporais ao longo da parte inicial do Paleozoico. Estudos recentes en animais e plantas empezaron a investigar se as restricións evolutivas das estruturas dos plans corporais poden explicar a presenza de restricións ao desenvolvemento durante a embrioxénese como o fenómeno denominado estadio filotípico.

 Historia 

Entre os pioneiros da zooloxía, Linneo identificou dous plans corporais fóra dos vertebrados; Cuvier identificou tres, e Haeckel catro, así como os Protista con oito máis, facendo un total de doce. En comparación, o número de filos recoñecidos polos zoólogos modernos chega aos 36.

 Linneo, 1735 

No seu libro de 1735 Systema Naturæ, o botánico sueco Linneo agrupou os animais en cuadrúpedes, aves, "anfibios" (el incluía as tartarugas, lagartos e serpes), peixes, "insectos" (Insecta, no cal incluíu os arácnidos, crustáceos e cempés) e "vermes" (Vermes). Os Vermes de Linneo incluían todos os outros grupos de animais, non só os platihelmintos, miñocas e samesugas senón tamén moluscos, ouizos de mar e estrrelas de mar, augamares, luras e chocos.

 Cuvier, 1817 
miniatura|200px|A 'Monophyletischer Stambaum der Organismen' de Heckel do Generelle Morphologie der Organismen (1866) coas tres pólas de seres vivos: Plantae, Protista, Animalia

Na súa obra de 1817, Le Règne Animal, o zoólogo francés Georges Cuvier combinou evidencias de anatomía comparativa e paleontoloxía para dividir o reino animal en catro plans corporais. Tomando o sistema nervioso central como o principal sistema de órganos que controlaba todos os outros, como o sistema circulatorio e dixestivo, Cuvier distinguiu catro plans corporais ou ramificacións:De Wit, Hendrik Cornelius Dirk De Wit. Histoire du Développement de la Biologie, Volume III, Presses Polytechniques et Universitaires Romandes, Lausanne, 1994, p. 94-96. 

 Con cerebro e medula espiñal (rodeados por elementos esqueléticos)
 Con órganos ligados por fibras nerviosas
 Con dous cordóns nerviosos, lonxitudinal e ventral, ligados por unha banda con dous ganglios baixo o esófago.
 Cun sistema nervioso difuso, non claramente discernible.

O agrupamento dos animais segundo estes plans corporais daba lugar a catro pólas: vertebrados, moluscos, articulata (que comprendía os insectos e anélidos) e zoófitos ou radiata.

 Haeckel, 1866 

Ernst Haeckel, no seu libro de 1866 Generelle Morphologie der Organismen, afirmaba que todos os seres vivos eran monofiléticos (tiñan unha soa orixe evolutiva), estando divididos en plantas, protistas e animais. Os seus protistas estaban divididos en moneras, protoplastos, flaxelados, diatomeas, mixomicetos, mixocistodos, rizópodos e esponxas. Os seus animais estaban divididos en grupos con distintos plans corporais: el nomeou estes filos. Os filos animais de Haeckel eran os celenterados, equinodermos, e (seguindo a Cuvier) articulados, moluscos e vertebrados.Haeckel, Ernst. Generelle Morphologie der Organismen : allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte Descendenz-Theorie. (1866) Berlin

 Gould, 1979 

Stephen J. Gould explorou a idea de que os diferentes filos podían percibirse en termos dun Bauplan, ilustrando a súa fixeza. Porén, posteiormente abandonou esta idea en favor do equilibrio puntuado.Bowler, Peter J. (2009). Evolution: the History of an Idea. California, p. 364.

 Aspectos básicos dos plans corporais 
A presenza dunha cavidade xeral interna permite unha mellor absorción dos nutrientes ao crear un microambiente no que se poden concentrar os nutrientes e as diferentes estratexias para introducilos no organismo. Esta mellora na nutrición é imprescindible nos animais grandes, que teñen unha relación superficie/volume baixa.

A simetría radial aparece en formas que poden quedar divididas en metades semellantes por máis de dous planos que conteñan o seu eixe lonxitudinal, e responde ás necesidades de animais primariamente sésiles, rodeados por un medio homoxéneo e rico en nutrientes e oxíxeno (medios mariños).

A aparición da simetría bilateral constituíu un enorme avance, xa que os animais bilaterais están moito máis adaptados para moverse cara a diante do que os animais de simetría radial. A simetría bilateral está estreitamente ligada á cefalización. Pénsase que os bilaterais constitúen un grupo monofilético, que se denomina Bilateria.

Unha innovación fundamental que aparece nos animais bilaterais é o celoma, un espazo cheo de líquido que rodea o tubo dixestivo. O celoma proporciona un deseño do tipo tubo dentro doutro tubo, o que permite unha compartimentación moito maior da cavidade interna. Tamén supón a dispoñibilidade de espazo para os órganos viscerais, e permite maior tamaño e complexidade ao deixar maior superficie exposta para intercambios celulares. O celoma, cheo de líquido, funciona adicionalmente como esqueleto hidrostático, especialmente en certos vermes.

A metamería ou segmentación é a repetición seriada de unidades corporais ao longo do eixe lonxitudinal dun organismo. Cada unha desas unidades denomínase segmento ou metámero. En organismos como as miñocas de terra e demais anélidos, nos que a metamería se presenta de maneira máis clara, a disposición segmentada afecta a estruturas, tanto internas coma externas, de varios sistemas. Dáse repetición de músculos, elementos nerviosos, vasos sanguíneos e sedas locomotoras. Outros órganos, como os sexuais, poden repetirse só uns cantos segmentos. A verdadeira metamería só se encontra en tres filos: Anélidos, Artrópodos e Cordados. Neste último grupo a metamería queda enmascarada polo desenvolvemento posterior, mais en determinadas etapas da embrioxénese é moi clara. A metamería difusa ou anelación superficial do ectoderma e da parede do corpo pódese atopar noutros moitos e moi diversos grupos de animais.

 Esquema dos plans corporais 
miniatura|100px|Esponxas.
miniatura|100px|Augamar.
miniatura|100px|Rotíferos.
miniatura|100px|Anélido.
 Unicelular
 Pluricelular
 Agregado celular: sen follas embrionarias nin tecidos (e, polo tanto, sen órganos), asimétricos, dixestión intracelular (Mesozoos, Porifera (esponxas)).
 Eumetazoos: follas embrionarias, verdadeiros tecidos, boca, cavidade dixestiva.
 Simetría radial, dúas follas embrionarias (sen mesoderma): Cnidarios, Ctenóforos.
 Bilateria: simetría bilateral, triploblásticos (ectoderma, mesoderma e endoderma)
 Plan corporal acelomado
 Plan corporal platihelminto: a boca ábrese nun tubo dixestivo cego; non hai aparato circulatorio (Platihelmintos).
 Plan corporal nemertino: tubo dixestivo completo e aparato circulatorio (Nemertinos).
 Plan corporal pseudocelomado: cavidade xeral non mesodérmica (blastocele embrionario persistente). Sen tubo dixestivo (como en Acantocéfalos) ou con tubo dixestivo completo (Nematodos, Rotíferos, Gastrótricos, etc.)
 Plan corporal eucelomado: celoma derivado do mesoderma e limitado por peritoneo.
 Plan corporal esquizocelomado: celoma formado por bandas mesodérmicas que se fan ocas, segmentación espiral.
 Plan corporal anélido: corpo mol e segmentado.
 Plan corporal artrópodo: corpo segmentado, exoesqueleto, apéndices articulados.
 Plan corporal molusco: corpo mol e sen segmentar, con manto e xeralmente con cuncha.
 Plan corporal enterocelomado: celoma derivado de sacos mesodérmicos; segmentación radial.
 Plan corporal equinodermo: simetría radial secundaria, endoesqueleto con placas.
 Plan corporal vertebrado: simetría bilateral, endoesqueleto articulado, sistema nervioso dorsal especializado, esquizocelia modificada.

 Orixe 
20 dun total de 36 plans corporais orixináronse no período Cámbrico, na "explosión cámbrica". Porén, os plans corporais completos de moitos filos xurdiron moito máis tarde, no Paleozoico ou máis tarde.

O conxunto de plans corporais dos seres vivos actuais é só unha fracción dos posibles padróns coñecidos de seres vivos: a biota de Ediacara do Precámbrico presentaba plans corporais que diferían dos de calquera atopado nos organismos vivos actuais, incluso se o arranxo global dalgúns taxons modernos non relacionados é bastante similar. Desta maneira, a explosión do Cámbrico parece que substituíu máis ou menos completamente o anterior conxunto de plans corporais.

 Base xenética 

Os xenes, os embrións e o desenvolvemnto xuntos determinan a forma do corpo dun organismo adulto, por medio dun complexo proceso de interruptores implicados na morfoxénese.

Os biólogos do deselvolvemento tratan de comprender como fan os xenes para controlar o desenvolvemento de características estuturais por medio dun cadoiro de procesos nos cales uns xenes clave producen morfóxenos, comostos químicos que difunden polo corpo para producir un gradiente que actúa como un indicador de posición para as células, activando outros xenes, algúns dos cales á súa vez producen outros morfóxenos. Un descubrimento clave foi a existencia de grupos de xenes homeobox, que funcionan como interuptores responsables de estableceren o plan corporal básico dos animais. Os xenes homeobox están notablemente conservados entre especies tan diversas como a mosca do vinagre e os humanos, e o padrón segmentado básico do verme ou o da mosca do vinagre é a orixe da columna segmentada dos humanos. O campo da bioloxía do desenvolvemento evolutiva animal ('Evo Devo'), que estuda a xenética da morfoloxía en detalle, está en rápida expansión con moitos dos cadoiros xenéticos do desenvolvemento, especialmente na mosca do vinagre Drosophila, catalogados con considerable detalle.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Termos anatómicos de localización
 O problema da cabeza dos artrópodos
 Homoloxía profunda
 Filo
 Biota de Ediacara
 Macroevolución
 Plans corporais do Precámbrico
 Segmentación (bioloxía)
 Simetría en bioloxía

 Ligazóns externas 
 Developmental Biology 8e Online: Patterning of the Mesoderm by Activin

Videos
 The Science of Evolution: Sean B. Carroll explica a xenética do plan corporal da mosca do vinagre. 

Categoría:Anatomía animal
Categoría:Anatomía comparada
Categoría:Evolución
Categoría:Morfoloxía (bioloxía)
Categoría:Taxonomía