Teoría da recapitulación

En bioloxía, a teoría da recapitulación, tamén chamada lei bioxenética ou paralelismo embriolóxico —a miúdo resumida usando a frase de Ernst Haeckel  "a ontoxenia recapitula a filoxenia"— é unha hipótese histórica que di que o desenvolvemento do embrión dun animal, desde a fecundación á xestación ou eclosión do ovo (ontoxenia), pasa por estadios que lembran ou representan estadios adultos sucesivos na evolución dos antepasados remotos do animal (filoxenia). Formulouna na década de 1820  Étienne Serres baseándose nos traballos de Johann Friedrich Meckel, dos cales recibe o nome de lei de Meckel–Serres.

Como os embrións tamén se desenvolven de distintas maneiras, os defectos da teoría foron recoñecidos xa a inicios do século XX, e esta acabou sendo relegada á "mitoloxía biolóxica" á altura da metade do século XX.

Formuláronse teorías análogas á da recapitulación noutros campos, como no desenvolvemento cognitivo e a crítica musical.

 Embrioloxía 

 Meckel, Serres, Geoffroy 

A idea da recapitulación foi primeiramente formulada en bioloxía desde a década de 1790 en adiante polos filósofos naturais alemáns Johann Friedrich Meckel e Carl Friedrich Kielmeyer, e polo francés Étienne Serres despois do cal, segundo afirmou Marcel Danesi, adquiriu axiña o status dunha suposta lei bioxenética.

A teoría embriolóxica formalizouna Serres en 1824–1826, baseándose nos traballos de Meckel, no que veu a chamarse "lei de Meckel-Serres". Esta intentaba ligar a embrioloxía comparada cun "padrón de unificación" no mundo orgánico. Foi apoiada por Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, e chegou a ser unha parte importante das súas ideas. Suxeriu que as pasadas transformacións da vida puidéronse deber a causas ambientais que actuaban sobre o embrión, en vez de sobre o adulto como postulaba o lamarckismo. Estas ideas naturalistas motivaron o desacordo de Georges Cuvier. A teoría era amplamente apoiada nas escolas de de anatomía superior de Edimburgo e Londres arredor de 1830, concretamente por Robert Edmond Grant, pero a elas opoñíanse as leis de embrioloxía da diverxencia de Karl Ernst von Baer, e foron atacadas por Richard Owen na década de 1830.

miniatura|350px|Copia de 1892 de George Romanes dos controvertidos debuxos de embrións de Ernst Haeckel. (A versión da figura na obra de George Romanes de 1892 atribúese a miúdo incorrectamente a Haeckel.)

 Haeckel 

Ernst Haeckel (1834–1919) intentou sintetizar as ideas do lamarckismo e da Naturphilosophie de Goethe cos conceptos de Charles Darwin. Aínda que a miúdo se salienta que rexeitaba a teoría de Darwin de evolución ramificada, preferindo unha visión máis lineal e lamarckista de evolución progresiva, isto non é de todo exacto: Haeckel usaba a imaxe lamarckista para describir a historia ontoxenética e filoxenética de especies individuais, pero estaba de acordo con Darwin sobre a ramificación de todas as especies a partir dun, ou duns poucos, devanceiros orixinais. Desde inicios do século XX, a "lei bioxenética" de Haeckel foi refutada en moitas frontes.

Haeckel sintetizou a súa teoría como "a ontoxenia recapitula a filoxenia". Esta noción despois acabou por coñecerse simplemente como teoría da recapitulación. A ontoxenia é o crecemento (cambio de tamaño) e desenvolvemento (cambio de estrutura) dun organismo individual; a filoxenia é a historia evolutiva dunha especie. Haeckel afirmou que o desenvolvemento de especies avanzadas pasa polos estados representados por organismos adultos de especies máis primitivas. Dito doutro xeito, cada estadio sucesivo do desenvolvemento dun individuo representa unha das formas adultas que apareceu na historia evolutiva.

Por exemplo, Haeckel propoñía que as fendas farínxeas entre os arcos farínxeos do pescozo dun embrión humano non só lembraban aproximadamente as fendas branquiais dos peixes, senón que representaban directamente un estadio de desenvolvemento "similar a un peixe" adulto, o que significaba que había un antepasado peixe. As fendas farínxeas embrionarias, que se forman en moitos animais cando se perforan as placas branquiais delgadas que separan as bolsas farínxeas e os sucos farínxeos, abren a farinxe ao exterior. Os arcos farínxeos aparecen en todos os embrións de tetrápodos: en mamíferos o primeiro arco farínxeo desenvólvese dando a mandíbula (a cartilaxe de Meckel), o óso martelo e o estribo.

Haeckel realizou varios debuxos de embrións que a miúdo salientaban esaxeradamente as semellanzas entre os embrións de especies relacionadas. Os biólogos modernos rexeitan a forma literal e universal da teoría de Haeckel, como a súa posible aplicación á ontoxenia comportamental, é dicir, a desenvolvemento psicomotor de animais xoves e nenos.

 Críticas contemporáneas 

miniatura|upright=1.3|Debuxo de Wilhelm His do cerebro dun polo comparado cun tubo de goma dobrado, 1874. Ag (Anlage) = Os lobos ópticos correspóndense cos vultos no tubo de goma.

A teoría e os debuxos de Haeckel foron criticados polo seu contemporáneo o anatomista Wilhelm His Sr. (1831–1904), que elaborara unha teoría rival chamada "teoría causal-mecánica" do desenvolvemento embrionario humano. Os traballos de His criticaban especificamente a metodoloxía de Haeckel, argumentando que a forma dos embrións se orixinaba máis inmediatamente por presións mecánicas resultantes das diferenzas locais no crecemento. Estas diferenzas eran, á súa vez, causadas pola "herdanza". Comparou as formas das estruturas embrionarias coas dos tubos de goma que podían ser fendidos e dobrados, ilustrando estas comparacións con debuxos exactos. Stephen Jay Gould sinalou no seu libro de 1977 Ontogeny and Phylogeny que os ataques de His á teoría da recapitulación de Haeckel eran moito máis fundamentais que os de calquera crítico empírico, xa que el afirmaba efectivamente que a "lei bioxenética" de Haeckel era irrelevante.Gould, Ontogeny and Phylogeny 1977, páxinas 189–193 "Haeckel percibiu correctamente que His era un competidor moito máis serio que os seus críticos empíricos... His substituíra unha aproximación drasticamente diferente e relegara a lei bioxenética á irrelevncia, un destino moito peor e moito máis irrevogable que calquera fama de inexactitude." 

miniatura|upright=2.0|Comparación das teorías embriolóxicas de Ernst Haeckel e Karl Ernst von Baer.

Darwin propuxo que os embrións parecíanse porque compartían un antepasado común, que presumiblemente tiñan un embrión similar, pero que o desenvolvemento non necesariamente recapitula a filoxenia: el non vía unha razón para supoñer que un embrión en calquera estadio se semellase a un adulto de calquera antepasado. Darwin supuxo ademais que os embrións estaban suxeitos a unha presión de selección menos intensa que os adultos, e, polo tanto, cambiaron menos.

 Status moderno 
A bioloxía evolutiva do desenvolvemento (evo-devo) moderna segue a von Baer, máis que a Darwin, ao sinalar que a evolución activa do desenvolvemento embrionario é un medio significativo de cambiar a morfoloxía dos corpos adultos. Haeckel formulou primeiramente na década de 1870 dous dos principios clave da evo-devo, concretamente que cambios na cronoloxía (heterocronía) e na posición (heterotopía) dentro do corpo de aspectos do desenvolvemento embrionario, cambiarían a forma do corpo dun descendente comparado co dun antepasado. Así, estes elementos do seu pensamento sobre o desenvolvemento sobreviviron, mentres que a súa teoría da recapitulación non.

A forma haeckeliana da teoría da recapitulación considérase morta. Os embrións sofren un período ou estadio filotípico no que a súa morfoloxía está fortemente conformada pola súa posición filoxenética en vez de por presións selectivas, pero iso só significa que se parecen a outros embrións nesa etapa, non a adultos ancestrais como afirmaba Haeckel. A visión moderna resúmea o Museo de Paleontoloxía da Universidade de California:

 Aplicacións a outras áreas 
A idea de que a ontoxenia recapitula a filoxenia foi aplicada a algunhas outras áreas.

 Desenvolvemento cognitivo 

O filósofo inglés Herbert Spencer era un dos propoñentes máis firmes das ideas evolutivas para explicar moitos fenómenos. En 1861, cinco anos antes de que Haeckel fixese a súa primeira publicación sobre este tema, Spencer propuxo unha posible base para unha teoría da recapitulación cultural da educación coa seguinte afirmación:

G. Stanley Hall utilizou as teorías de Haeckel como base para as súas teorías do desenvolvemento do neno. No seu traballo máis influente, Adolescence: Its Psychology and Its Relations to Physiology, Anthropology, Sociology, Sex, Crime, Religion and Education de 1904 suxeriu que cada curso vital individual recapitulou a evolución da humanidade desde o "salvaxismo" á "civilización". Aínda que el influíu en teorías do desenvolvemento da infancia posteriores, a concepción de Hall agora é xeralmente considerado racista. 
O psicólogo do desenvolvemento Jean Piaget favoreceu unha versión máis débil da fórmula, de acordo coa cal a ontoxenia vai en paralelo coa filoxenia porque as dúas están suxeitas a restricións externas similares.

O pioneiro da psicanálise austríaco Sigmund Freud tamén estaba a favor das doutrinas de Haeckel. Foi adestrado como biólogo baixo a influencia da teoría da recapitulación durante o seu apoxeo, e mantivo unha perspectiva lamarckista xustificada a partir da teoría da recapitulación. Freud tamén distinguía entre a recapitulación física e mental, na cal as diferenzas converteríanse nun argumento esencial para a súa teoría das neuroses.

A finais do século XX estudos do simbolismo e aprendizaxe no campo da antropoloxía cultural suxeriron que "tanto a evolución biolóxica coma os estadios do desenvolvemento cognitivo seguen en grande medida a mesma progresión de estadios evolutivos que os suxeridos polo rexistro arqueolóxico".

 Crítica musical 

O musicólogo Richard Taruskin en 2005 aplicou a frase "a ontoxenia convértese en filoxenia" para o proceso de crear e refundir a historia da música, a miúdo para afirmar unha perspectiva ou argumento. Por exemplo, o desenvolvemento peculiar dos traballos do compositor modernista Arnold Schoenberg (aquí unha "ontoxenia") é xeneralizada en moitas historias nunha "filoxenia", un desenvolvemento histórico ("evolución") da música occidental cara aos estilos atonais dos cales Schoenberg é un representante. Tales historiografías do "colapso de tonalidade tradicional" son criticados por historiadores da música por manter un sentido retórico en vez de histórico sobre o "colapso" da tonalidade.

Taruskin tamén desenvolveu unha variación do motto no xogo de palabras "a ontoxenia recapitula a ontoloxía" para refutar o concepto de "música absoluta" adiantándose ás teorías socio-artísticas do musicólogo Carl Dahlhaus. A ontoloxía é a investigación do que é exactamente algo, e Taruskin afirma que un obxecto de arte convértese no que a sociedade e as xeracións sucesivas fan del. Por exemplo, a obra de Johann Sebastian Bach A paixón de San Xoán, composta na década de 1720, foi apropiada polo réxime nazi na década de 1930 para a propaganda. Taruskin afirma que o desenvolvemento histórico de A Paixón de San Xoán (a súa ontoxenia) como un traballo con mensaxe antisemita conforma, de feito, a identidade da obra (a súa ontoloxía), mesmo se ese era unha preocupación improbable do compositor. A música ou mesmo unha obra de arte visual abstracta non poden ser verdadeiramente autónomas ("absolutas") porque son definidas pola súa recepción histórica e social.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 




 Borchert. Catherine M. and Zihlman, Adrienne L. (1990) The ontogeny and phylogeny of symbolizing, in Foster and Botscharow (eds) The Life of Symbols
 Bates, E., with L. Benigni, I. Bretherton, L. Camaioni, & V. Volterra. (1979). The emergence of symbols: Cognition and communication in infancy. New York: Academic Press
 Gerhard Medicus (2017, chapter 8). Being Human – Bridging the Gap between the Sciences of Body and Mind, Berlin VWB

 Ligazóns externas 
Of Parts and Wholes: Self-similarity and Synecdoche in Science, Culture and Literature

Categoría:Evolución
Categoría:Teorías científicas obsoletas
Categoría:Historia da bioloxía
Categoría:Bioloxía evolutiva do desenvolvemento
Categoría:Bioloxía do desenvolvemento