Atracción das ramas longas

En filoxenética, a atracción das ramas longas é unha forma de erro sistemático polo cal se infire incorrectamente que liñaxes distantemente relacionadas están estreitamente relacionadas. Isto orixínase cando a cantidade de cambios moleculares ou morfolóxicos acumulados dentro dunha liñaxe é suficiente para causar que esa liñaxe pareza similar (é dicir estreitamente relacionada) a outra liñaxe de rama longa, soamente porque ambas sufriron unha gran cantidade de cambios, e non porque estean relacionadas por descendencia. Este nesgo é máis común cando a diverxencia global dalgúns taxons dá lugar a ramas longas nunha filoxenia. As ramas longas adoitan ser atraídas á base dunha árbore filoxenética, porque a liñaxe incluída para representar un grupo externo (outgroup) adoita tamén ter ramas longas. A frecuencia da verdadeira atracción das ramas longas non está clara e a miúdo é debatida,Anderson, F. E., & Swofford, D. L. (2004). Should we be worried about long-branch attraction in real data sets? Investigations using metazoan 18S rDNA. Molecular Phylogenetics and Evolution, 33(2), 440-451.Huelsenbeck, J. P. (1997). Is the Felsenstein zone a fly trap?. Systematic Biology, 46(1), 69-74. e algúns autores considérana incomprobable e, por tanto, irrelevante para a inferencia filoxenética empírica.Brower, AVZ. 2017.  Statistical consistency and phylogenetic inference:  a brief review.  Cladistics, 34(5), 562-567 (DOI: 10.1111/cla.12216). Aínda que a atracción das ramas longas adoita verse como un fallo da metodoloxía baseada na parsimonia, podería en principio ser o resultado dunha variedade de escenarios e ser inferida baixo moitos paradigmas analíticos.

 Causas 
A atracción das ramas longas recoñeceuse primeiramente como problemática cando se analizan conxuntos de caracteres morfolóxicos discretos con criterios de parsimonia, as análises de máxima verosimilitude de secuencias de ADN ou proteínas son tamén susceptibles. Un exemplo hipotético simple pode atoparse en Felsenstein 1978, onde se demostra que para certas árbores "verdadeiras" descoñecidas, algúns métodos poden mostrar o nesgo de agrupar as ramas longas, o que finalmente resulta na inferencia dunha falsa relación de irmandade entre os grupos.Felsenstein, J. (1978). Cases in which parsimony or compatibility methods will be positively misleading. Systematic Biology, 27(4), 401-410. A miúdo isto débese a que ocorreu unha evolución converxente en múltiples taxons dun ou máis caracteres incluídos na análise. Aínda que estes trazos derivaron independentemente, ao seren trazos compartidos poden ser malinterpretados na análise como que se comparten debido a ter un antepasado común.

En filoxenética e análises de agrupamento, a atracción das ramas longas é o resultado do xeito en que funcionan os algoritmos de agrupamento: terminais ou taxons con moitas autapomorfías (estados de carácter únicos para unha soa rama) poden por casualidade mostrar os mesmos estados que os doutra rama (homoplasia). Unha análise filoxenética agrupará estes taxons todos xuntos como un clado a non ser que outras sinapomorfías pesen máis que as características homoplásticas para agrupar verdadeiros taxons irmáns.

Estes problemas poden ser minimizados usando métodos que corrixen múltiples substitucións no mesmo sitio, ao engadir taxons relacionados cos que teñen ramas longas que engaden verdadeiras sinapomorfías adicionais aos datos, ou ao usar trazos alternativos que evolucionan máis lentamente (por exemplo, rexións xénicas máis conservadoras).

 Resultados 
O resultado da atracción das ramas longas en análises evolutivas é que se pode inferir que as liñaxes que evolucionan rapidamente son taxons irmáns, independentemente das súas verdadeiras relacións. Por exemplo, nas análises baseadas en secuencias de ADN, o problema orixínase cando as secuencias de dúas (ou máis) liñaxes evolucionan rapidamente. Hai só catro nucleótidos posibles e cando as taxas de substitución do ADN son altas, a probabilidade de que en dúas liñaxes evolucione o mesmo nucleótido no mesmo sitio increméntase. Cando isto ocorre, unha análise filoxenética pode interpretar erradamente esta homoplasia como unha sinapomorfía (é dicir, que evoluciona unha vez no antepasado común das dúas liñaxes).

O efecto oposto pode tamén observarse en que se dúas (ou máis) ramas mostran unha evolución especialmente lenta entre un grupo máis amplo que evoluciona rápido, estas ramas poden ser malinterpretadas como que están estreitamente relacionadas. Deste modo, a "atracción das ramas longas" pode en certa maneira expresarse mellor como a "atracción da lonxitude das ramas". Porén, son tipicamente as ramas longas as que mostran a atracción.

O recoñecemento da atracción das ramas longas implica que hai algunhas outras evidencias que suxiren que a filoxenia é incorrecta. Por exemplo, dúas fontes diferentes de datos (por exemplo, molecular e morfolóxica) ou mesmo métodos diferentes ou esquemas de partición poderían apoiar unha colocación diferente dos grupos de ramas longas. O principio auxiliar de Hennig suxire que as sinapomofías deberían considerarse como evidencias de facto de agrupamento a non ser que haxa evidencias específicas en contra.Hennig, W. (1966): Phylogenetic Systematics.  University of Illinois Press, Urbana, IL.Schuh, R. T. and Brower, A. V. Z.  (2009): Biological Systematics:  Principles and Applications, (2ª ed.) Cornell University Press, Ithaca, NY. 

Un método simple e efectivo de determinar se a atracción das ramas longas está afectando á topoloxía dunha árbore é o método SAW, nomeado por Siddal e Whiting. Se se sospeita que hai atracción das ramas longas entre un par de taxons (A e B), simplemente eliminar o taxon A ("podar" ou "serrar" toda a rama) e volver a realizar a análise. Despois hai que eliminar B e recolocar A, e realizar a análise outra vez. Se ambos os taxons aparecen nun punto diferente dunha rama en ausencia do outro, hai evidencia dunha atracción das ramas longas. Como as ramas longas probablemente non poden atraerse unha á outra cando só unha está na análise, unha situación do taxon consistente entre os tratamentos indicaría que a atracción das ramas longas non é un problema.

 Exemplo 
miniatura|320px|Un exemplo da atracción das ramas longas. Nesta "árbore verdadeira" podería esperarse que as ramas que levan a A e a C teñan un maior número de transformacións do estado do carácter que as ramas internas ou as ramas que levan a B e a D. 
Asumamos por simplicidade que estamos considerando un só carácter binario (que pode ser + ou -) distribuído na "árbore verdadeira" non enraizada con lonxitudes das ramas longas proporcionais á cantidade do estado do carácter, mostrado na figura. Como a distancia evolutiva de B a D é pequena, asumamos que na gran maioría dos casos, B e D mostrarán o mesmo estado do carácter. Aquí, asumiremos que son ambos + (+ e - asígnanse arbitrariamente e intercambialos é só cuestión de definición). Se este é o caso, hai catro posibilidades. A e C poden ambos ser +, e nese caso todos os taxons son o mesmo e todas as árbores teñen a mesma lonxitude. A pode ser + e C pode ser -, e nese caso só un carácter é diferente, e non podemos aprender nada, xa que todas as árbores teñen a mesma lonxitude. De xeito similar, A pode ser - e C +. A única posibilidade que queda é que A e C sexan ambos -. Porén, neste caso vemos A e C, ou B e D, como un grupo con respecto ao outro (un estado do carácter é ancestral, o outro é derivado, e o estado ancestral non define un grupo). Como consecuencia, cando temos unha "árbore verdadeira" dese tipo, cantos máis datos recollemos (é dicir, máis caracteres estudamos), máis deles son homoplásticos e apoian a árbore incorrecta.Huelsenbeck, J. P. and D. M. Hillis. 1993. Success of phylogenetic methods in the four-taxon case. Syst. Biol. 42:247-264. Por suposto, cando tratamos con datos empíricos en estudos filoxenéticos de organismos reais, nunca sabemos a topoloxía da árbore verdadeira e a máis parsimoniosa (AC) ou (BD) podería ser a hipótese correcta.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 
 Felsenstein, J. (2004): Inferring Phylogenies. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
Grishin, Nick V. "Long Branch Attraction." Long Branch Attraction. Butterflies of America, 17 de agosto de 2009. Web. 15 de setembro de 2014. <http://butterfliesofamerica.com/knowhow/LBA.htm>.

Categoría:Filoxenia