Stigmaria

Stigmaria é un taxon de forma dun fósil común que se atopa en estratos do Carbonífero. Representa as estruturas subterráneas de enraizamento das licófitas arborescentes como Sigillaria, Lepidodendron e outras plantas dentro da orde Lepidodendrales.

 Descrición e morfoloxía 
miniatura|200px|Os moldes fósiles de Stigmaria adoitan ter unha distintiva forma cilíndrica con cicatrices circulares arredor do rizoma estigmariano. Este exemplar está no Museo Estoniano de Historia Natural, Tallin, Estonia.

Nos pantanos do Paleozoico crecían licópsidas de porte arbóreo de 30 m de altura, e nalgúns casos de ata 50 m. Estas plantas licópsidas estaban ancoradas ao substrato por medio dunha extensa rede de estruturas subterráneas ramificadas con apéndices similares a raiciñas unidos a elas. Os órganos ou estruturas subterráneos destas licópsidas denomínanse Stigmaria. A licópsidas empezaron a súa evolución durante unha rápida diversificación que experimentaron as plantas terrestres no período devoniano e fixéronse plantas comúns na flora dos bosques xeradores de carbón do Carbonífero. As licópsidas crecían en áreas húmidas pantanosas de terras baixas que eran moi comúns durante o Pensilvaniano.Cleal, C. J. & Thomas, B. A. (2005). "Palaeozoic tropical rainforests and their effect on global climates: is the past the key to the present?" Geobiology, 3, p. 13-31.
 A análise da morfoloxía e anatomía dos sistemas estigmarianos indica que os eixes da súa estrutura eran de tipo talo, polo que se lles chama rizomas ou rizomorfos. A especie máis común de Stigmaria, Stigmaria ficoides sp., foi analizada exhaustivamente proporcionando coñecementos sobre a súa morfoloxía e histoloxía.

 Apéndices (raiciñas) 
O sistema estigmariano estendíase desde a base do talo da planta orixinando catro eixes proximais, que se ramificaban dicotomicamente e orixinaban o resto da estrutura de enraizamento, o que significa que había moitas ordes de ramificación. Estes eixes rizomorfos ramificados presentaban cicatrices circulares, e no lugar de cada unha destas cicatrices circulares estaba unido un apéndice lateral similar a unha raiciña. A análise da orixe dos apéndices laterais indica que estes procedían de follas modificadas adaptadas a realizar a función dun sistema de raíces. As Stigmaria tiñan unha complexa estrutura de ramificación, comparable á dos rizomas dos seus parentes vivos, os Isoetes. 
miniatura|250px|esquerda|Stigmaria mostrando o seu padrón de ramificación.  Formación das Minas de Springhill (Pensilvaniano), Nova Escocia, Canadá.

Ao longo dos eixes rizomorfos, uníanse os apéndices laterais seguindo un padrón circular e desprendíanse durante a estación de crecemento, formando as cicatrices circulares características das Stigmaria. A absición dos apéndices laterais é máis similar á das follas que ao observado nas raíces laterais das plantas actuais. Os catro eixes proximais que saen do talo dicotomízanse, creando un longo sistema subterráneo de ata 15 m de raio, pero pouco profundo, e cada raiciña tiña 40 cm de longo e 0,5-1 cm de ancho. As raiciñas estigmarianas varían en tamaño e non se dicotomizan a medida que medran lonxe dos eixes. Cada raiciña ten unha soa febra vascular monarca rodeada por un córtex interno. Externamente, o córtex interno está rodeado por un córtex medio oco e un córtex externo delgado, e ás veces hai unha conexión desde o córtex interno ao externo.

O xilema primario de Stigmaria é endarco, e está organizado en febras vasculares bifurcadas rodeadas por cámbium vascular. As traqueidas do xilema secundario fórmanse en liñas radiais e teñen engrosamentos das paredes de tipo escalariforme, e había fimbrilas similares ás das ramas aéreas. As traqueidas dos eixes rizomorfos estigmarianos non se formaban a partir dun cámbium vascular, senón dun denso meristema.

 Desenvolvemento 
miniatura|250px|Detalle das cicatrices circulares nos puntos onde se desprenderon as raiciñas laterais nun rizoma estigmariano. Fósil en arenito do grupo Pottsville (Pensilvaniano medio), Frazeysburg Pit, condado de Muskingum, Ohio, EUA

O desenvolvemento das Stigmaria era seguramente parecido ao dos talos aéreos da planta como os atopados en plantas actuais con rizomas. As características das Stigmaria non están relacionadas funcionalmente coas funcións observadas nos rizomas e raíces das plantas actuais. Ademais, a estrutura con disposición espiral das raiciñas estigmarianas é distinto da disposición non simétrica das raíces e rizomas que tipicamente se observa en plantas modernas. Apéndices laterias como os das Stigmaria non se atopan nos sistemas radiculares modernos. Ademais, os fungos formaban micorrizas con algunhas licófitas.

Os feixes vasculares dos eixes rizomorfos teñen simetría bilateral, pero nas raíces das plantas modernas teñen simetría radial (pero hai simetría bilateral naos feixes vasculares das follas). Ademais, en certo estadio do crecemento, prodúcese a abscisión de tipo foliar (desprendemento) dos apéndices ou raiciñas que saen dos eixes estigmarianos, pero esta abscisión de raíces non se observa en plantas modernas. As raiciñas estigmarianas presentan unha semellanza coas estruturas aéreas das Lepidodendrales, e isto apoia a idea de son estruturas de orixe aérea que se especializaron en dar estabilidade á planta e en funcións absorbentes.

Como moitas licópsidas paleozoicas tiñan alturas de ata 50 m e crecían nun chan inestable e enchoupado de auga, seguramente en zonas fluviais, onde se tiñan que desenvolver as Stigmaria, discútese como este sistema subterráneo pouco profundo podía soster plantas tan grandes. Pode ser que a extensión horizontal dos eixes rizomorfos axudase a mantelas en pé cando sopraba o vento. Parece que estas plantas tiñan ramas follosas e pouco xilema secundario. Propúxose que as ramas das copas das licópsidas veciñas podían entrelazarse e aumentar a estabilidade da planta.

 Galería 

 Notas 

Categoría:Licófitas
Categoría:Plantas prehistóricas
Categoría:Carbonífero