Pararge aegeria

A Pararge aegeria é unha especie de bolboreta que se atopa habitualmente nos lindes de moitas áreas boscosas da zona paleártica. A especie divídese en múltiples subespecies, incluíndo Pararge aegeria aegeria, Pararge aegeria tircis, Pararge aegeria oblita e Pararge aegeria insula.

A coloración desta bolboreta varía entre as distintas subespecies. A existencia destas subespecies débese á variación morfolóxica baixo o gradiente que corresponde a un clina xeográfico. A gama de coloración do fondo das ás vai do marrón ao laranxa, e as manchas están entre un pálido amarelo, branco, crema e un laranxa escuro.

A Pararge aegeria aliméntase dunha variada selección de plantas herbáceas. Os machos da especie mostran dous tipos de comportamento local: defensa territorial e patrulla. A proporción de machos que mostran estas dúas estratexias cambia segundo as condicións ecolóxicas. A femia monandria debe escoller que tipo de macho pode facilitar o éxito da reprodución. A súa decisión vese fortemente influenciada polas condicións ambientais.

 Taxonomía 
A Pararge aegeria pertence ao xénero Pararge, composto por tres especies: Pararge aegeria, Pararge xiphia, e Pararge xiphioides. A Pararge xiphioides atópase nas Illas Canarias, mentres que a Pararge xiphia é propia da illa atlántica de Madeira. Os estudos moleculares suxiren que as poboacións de Madeira están estreitamente relacionadas coas africanas, e distínguense das poboacións europeas en senllas subespecies, o que significaría que a illa de Madeira foi colonizada desde África e que a poboación africana ten unha longa historia de illamento das poboacións europeas.

Ademais, a especie Pararge aegeria comprende catro subespecies: Pararge aegeria aegeria, Pararge aegeria tircis, Pararge aegeria oblita, e Pararge aegeria insula. Esta variedade de subespecies dá lugar a que a Pararge aegeria exhiba un clina en toda a súa gama. As Pararge aegeria varían morfoloxicamente, resultando en diferentes subespecies correspondentes ás distintas áreas xeográficas que ocupan.

 Descrición 
A envergadura alar media de machos e femias é de 5,1 cm (2 polgadas), a pesar de que os machos tenden a ser lixeiramente máis pequenos que as femias. Ademais, os machos posúen unha fileira de escamas de cor marrón agrisado que desprenden feromonas,  ausentes nas femias. As femias, pola súa banda, teñen unhas marcas máis destacadas e brillantes que os machos.

A subespecie Pararge aegeria tircis é marrón con manchas amarelas pálidas ou de cor crema, e ocelos máis escuros nas ás dianteiras. A subespecie Pararge aegeria aegeria ten un fondo máis alaranxado e os ocelos do anverso das ás posteriores son dun marrón avermellado en lugar de negro ou gris escuro. As dúas formas intégranse gradualmente unha na outra. A subespecie Pararge aegeria oblita ten unha cor marrón máis escura, a miúdo achegándose ao negro, con manchas brancas en lugar de crema. O reverso das súas ás posteriores presenta unha banda morada pálida marxinal e unha fila de destacadas manchas brancas. As manchas da subespecie Pararge aegeria insula son dunha cor alaranxada escura máis que cor crema. O reverso das súas ás dianteiras ten parches laranxas pálidos, e o reverso das súas ás posteriores ten unha banda tinguida de morado. A pesar de que non hai variación considerable entre cada subespecie, a identificación de cada subespecie diferente é posible.

A morfoloxía desta bolboreta varía en gradiente conforme a súa clina xeográfica descendente de norte a sur. As bolboretas do norte nesta especie teñen un tamaño maior, así como maior masa corporal e superficie alar. Estas dimensións da Pararge aegeria decrecen conforme nos desprazamos cara ao sur. A lonxitude das ás dianteiras tamén diminúe cando nos desprazamos cara ao sur. Isto débese ao feito de que as temperaturas máis frescas na parte norte do rango xeográfico ocupado por esta bolboreta fan necesario para a súa supervivencia unhas ás dianteiras máis grandes para realizar correctamente os procesos de termoregulación. Finalmente, as bolboretas do norte son máis escuras que as do sur, cun gradiente de coloración conforme a súa clina xeográfica.

 Hábitat e rango xeográfico 
A Pararge aegeria ocupa unha diversidade de hábitat herbáceos e de flores en bosques, estepas e claros. Tamén pode atoparse en ámbitos urbanizados xunto a sebes ou en parques urbanos, e ocasionalmente en xardíns. A Pararge aegeria prefire tipicamente áreas húmidas. Polo xeral, pode atoparse en áreas boscosas en moitas partes da ecozona paleoártica.

A Pararge aegeria tircis está presente no centro e norte de Europa, Asia Menor, Siria, Rusia, e Asia Central, e a Pararge aegeria aegeria atópase habitualmente no suroeste europeo e norte de África. Dúas subespecies adicionais atópanse nas Illas Británicas: a Pararge aegeria oblita, restrinxida a Escocia e as súas illas circundantes, e a Pararge aegeria insula, atopada só nas Illas Sorlingas. As subespecies Pararge aegeria tircis e Pararge aegeria aegeria intégranse gradualmente a unha na outra.

 Ciclo vital 
dereita|miniatura|Ovo con embrión.
dereita|miniatura|Eiruga.
dereita|miniatura|Pupa.
Os ovos son depositados nunha variedade de plantas herbáceas anfitrioas. A eiruga  é verde cunha pequena cola bifurcada, e a crisálide (pupa) é verde ou marrón escura. A especie é capaz de soportar o inverno durante dúas etapas diferentes de desenvolvemento totalmente separadas, tanto en fase pupa como en fase de larva medio crecida. Esta vantaxe proporciónalle un complicado patrón de varios voos de adultos por ano.

 Fontes de alimentación 
As fontes de alimentación das larvas inclúen unha variedade de especies de plantas que inclúen Agropyron (Líbano), Brachypodium (Paleoártico), Brachypodium sylvaticum (Illas Británicas), Bromus, (Malta), Cynodon dactylon, (España), Dactylis glomerata (Illas Británicas, Europa), Elymus repens, (Líbano), Elytrigia repens (España), Holcus lanatus (Illas Británicas), Hordeum, (Malta), Melica nutans, (Finlandia), Melica uniflora (Europa), Oryzopsis miliacea (España), Poa annua, (Líbano), Poa nemoralis (Checoslovaquia), Poa trivialis (Checoslovaquia), aínda que a especie herbácea preferida polas larvas é a Elytrigia repens. O adulto aliméntase de néctar.

 Crecemento e desenvolvemento 
O crecemento e desenvolvemento da Pararge aegeria depende da densidade larval e do sexo dos individuos. Unha densidade larval alta ten como consecuencia unha supervivencia decrecente e un desenvolvemento máis prolongado, así como adultos máis pequenos. No entanto, as femias vense máis severamente afectadas por este fenómeno. Dependen para a súa alimentación durante o período de oviposición das reservas obtidas na súa fase larval, polo que unha alta densidade de larvas na etapa larval pode provocar unha menor fecundidade nas femias na súa etapa adulta. Os machos poden compensar esta adversidade grazas a unha menor necesidade de alimentos en fase adulta debido ao seu menor tamaño, ou cambiando as súas estratexias de comportamento para o apareamento, polo que están menos afectados que as femias por altas densidades larvais. Unha taxa de crecemento alta pode tamén afectar negativamente á supervivencia das larvas. Aquelas con altos índices de crecemento terán tamén baixos índices de peso se a comida é escasa. É menos probable que sobrevivan se a comida dispoñible diminúe.

 Hábitos de apareamento 
As femias de Pararge aegeria son monandrias; normalmente aparéanse cun único compañeiro durante o seu tempo de vida en fase adulta. Doutra banda, os machos son polígamos e tipicamente se aparean múltiples veces. Para localizar ás femias, os machos empregan unha das súas dúas estratexias: defensa territorial e patrulla.

Durante a defensa territorial, o macho defende un sitio asollado no bosque, esperando a que as femias pasen polo lugar. Outra estratexia é a patrulla, durante a cal os machos voan activamente a través do bosque en busca de femias. Logo, a femia ten que facer unha elección entre aparearse cun macho patrulleiro ou un macho territorial. Ao aparearse cun macho territorial, a femia pode estar segura de escoller un macho de calidade alta, xa que a capacidade de defender un territorio reflicte a calidade xenética dun macho. Por tanto, ao escoller un macho territorial, a femia está a ser máis esixente sobre con que macho desexa aparearse.

A elección é máis probable que dependa dos custos asociados á procura dun compañeiro. Na procura activa dun macho, unha femia pode gastar un tempo e enerxía preciosos, o que aumenta os custos de procura, especialmente cando a femia ten un limitado tempo de vida. Cando os custos de procura se incrementan, a esixencia na elección dun compañeiro por parte das femias diminúe, xa que sendo a vida dunha femia particularmente limitada, os custos de atopar un macho ideal increméntanse. Por tanto,  probablemente a femia escolla aparearse un día co primeiro macho que apareza, que probablemente será un macho patrulleiro, máis fáciles de atopar. Aínda así, se o lapso de vida da femia é maior, entón os custos de procura asociados a atopar un compañeiro son máis baixos. A femia pode entón activamente buscar un macho territorial. Mentres os custos de procura varían dependendo das condicións ambientais, as estratexias varían de poboación a poboación.

Os machos que empregan estratexias diferentes, defensa territorial ou patrulla, pódense diferenciar polo número de manchas nas súas ás posteriores. Aqueles con tres manchas son máis probablemente machos patrulleiros, mentres aqueloutros con catro manchas son máis probablemente machos territoriais. A frecuencia de ambos os fenotipos depende da localización e da época do ano. Por exemplo,  hai machos máis territoriais en áreas onde hai moitos claros de sol. Ademais, o desenvolvemento de manchas vese influído polas condicións ambientais. Por tanto, as estratexias empregadas polos machos son fortemente dependentes das condicións ambientais.

 Comportamento territorial 
A defensa territorial implica o voo do macho e o pousarse nun lugar asollado do bosque onde a luz penetre a través do dosel vexetal. A Pararge aegeria pasa a noite nas zonas altas das árbores e a súa actividade territorial comeza unha vez os primeiros raios de sol atravesan o dosel do bosque. Os machos a miúdo sitúanse nun mesmo claro asollado até o anoitecer, seguindo os raios de sol conforme estes se desprazan sobre a superficie do chan. Os machos adoitan pousarse tamén sobre a vexetación próxima ao chan. Se unha femia voa no seu territorio, o macho residente voa tras ela, a parella cae ao chan e continúa a cópula. Se unha bolboreta heteroespecífica, macho pertencente a unha especie distinta, voa a través do claro de sol, o macho residente ignora ao intruso.

Con todo, se unha bolboreta conespecífica, macho da mesma especie, introdúcese no claro, o macho residente voa cara ao intruso case até chocar con el, e xuntos voan cara a arriba. O vencedor voa entón de regreso ao claro asollado sobre o chan do bosque, mentres a bolboreta macho derrotada afástase do territorio. O patrón de voo durante este encontro depende da vexetación. Nun sotobosque aberto, a parella voa en liña recta cara a arriba. En sotobosques densos, este patrón de voo non é posible, polo que a parella móvese cara a arriba voando en espirais.

Na maioría destas interaccións, o conflito é relativamente curto e o macho residente gaña. O intruso o máis probable é que opte por retirarse fronte a unha confrontación que podería ser custosa e ante a abundancia de claros asollados igualmente desexables. Aínda así, se ambos os machos téñense por macho "residente", o conflito intensificarase.

A abundancia de comportamento territorial depende das condicións ambientais. A principios da época de apareamento, os enfrontamentos pola propiedade territorial dun claro asollado son longos. A duración do conflito diminúe rapidamente durante un período de dúas semanas. Este patrón está correlacionado co progreso da época de apareamento, co aumento de temperatura e a densidade de machos. Os claros asollados son máis atractivos cando as temperaturas son baixas, na medida en que proporcionan a calor necesaria para os máis altos niveis de actividade. A medida que aumenta a densidade de machos, faise cada vez máis difícil manter un territorio, polo que decrece a territorialidade e máis machos presentan un comportamento patrulleiro.

 Asimetría e territorialidade 
No caso das bolboretas, a asimetría alar preséntase en tres formas diferentes: flutuando (variacións pequenas, aleatorias, da simetría bilateral estándar), direccional (variacións que están predispostas cara a un lado particular, sendo un á máis grande que a outra), e antisimétrica (similar a direccional pero cando na metade dos individuos da especie atópase que unha á en particular, tal como a súa á esquerda, é maior, e na outra metade dos individuos obsérvase que a súa á esquerda é menor.

Ambos os xéneros de Pararge aegeria presentan asimetría alar; aínda así, só os machos mostran asimetría direccional (probablemente provocada por factores xenéticos). Tamén as femias mostran máis asimetría en xeral comparada cos machos. Entre os machos de Pararge aegeria, a forma melánica mostra unha maior asimetría direccional e medra máis lentamente que os machos pálidos territoriais. Ademais, os machos que teñen máis éxito nas súas disputas territoriais son só lixeiramente asimétricos, en contra dos completamente asimétricos ou plenamente simétricos; isto indica que a asimetría afecta á selección sexual.

 Reprodución e descendencia 
A fecundidade dunha femia depende da súa masa corporal, na medida en que femias privadas de sacarosa durante o seu período de oviposición viron reducida a súa fecundidade. Por tanto, as femias máis pesadas producirán un número maior de ovos. Ademais da masa corporal, o número de ovos que pode pór unha femia tamén pode relacionarse co tempo empregado na procura dun lugar óptimo para a posta. O número de ovos depositados resulta inversamente proporcional ao tamaño dos ovos. Aínda así, non se comprobou que a medida do ovo teña influencia algunha na supervivencia das larvas, o tempo de desenvolvemento larval ou o peso pupal, en condicións experimentais. Unha explicación pode ser que haxa unha compensación entre o número de ovos postos e o tempo empregado en buscar un lugar óptimo para a posta. Unha femia porá máis ovos nun ambiente óptimo, polo que pode producir máis descendencia e aumentar a súa capacidade de reprodución.

 Investimento paternal 
Durante a copulación en especies de bolboreta, o macho deposita os espermatóforos na femia, constando estes de esperma e unha secreción de alto contido en proteínas e lípidos. A femia usa os nutrientes no espermatóforo do macho para a produción de ovos. Nun sistema de apareamento poliandrio, onde a competencia de esperma está presente,  resulta beneficioso para os machos depositar unha gran cantidade de espermatóforo para fertilizar a maior cantidade posible de ovos e previr así a fertilización allea tras un posible novo apareamento da femia con outro macho.

Dado que as femias de Pararge aegeria presentan un comportamento monandrio,  hai un notable descenso de competitividade de esperma, e o espermatóforo do macho é moito máis pequeno que noutras bolboretas heterospecíficas. O tamaño do espermatóforo nos machos de Pararge aegeria increméntase na medida en que aumenta a masa do corpo nos machos. O espermatóforo na segunda copulación é ademais significativamente máis pequeno, así que a copulación con machos virxes ten como consecuencia unha máis alta descendencia larval. Por tanto,  hai un custo para as femias asociado co apareamento cun macho non virxe.

 Especies semellantes 

 Pararge xiphia (Fabricius, 1775), Madeira.
 Pararge xiphioides (Staudinger, 1871), illas Canarias.

 Notas 

Véxase tamén

 Ligazóns externas 
 Schmetterling- raupe de
 Fauna Europaea 
 Pararge at funet.fi
 Pararge aegeria - Satyrinae of the Western Palearctic
 Page of Captain's European Butterfly Guide

Categoría:Taxons descritos por Linné
Categoría:Lepidópteros de Europa
Categoría:Bolboretas de Galicia