Aspergillus clavatus

Aspergillus clavatus é unha especie de fungo ascomiceto do xénero Aspergillus con conidios de dimensións 3–4,5 x 2,5–4,5 μm. Atópase en solos e esterco animal. O fungo foi descrito cientificamente por primeira vez en 1834 polo micólogo francés John Baptiste Henri Joseph Desmazières.

Este fungo pode producir a toxina patulina, que se pode asociar con doenzas humanas e animais. Porén, esta especie é só ocasionalmente patóxena.

Varias especies de Aspergillus producen esporas secas, hidrófobas que son doadamente inhaladas por humanos e animais, o cal os pon en risco de enfermar. No caso das esporas de A. fumigatus, debido ao seu pequeno tamaño, un 70%  delas pode penetrar na traquea e bronquios primairos de vertebrados e case o 1% nos alvéolos. A. clavatus é alerxénico, causando a enfermidade laboral pneumonite por hipersensibilidade.

 Historia e taxonomía 
Aspergillus clavatus é unha especie do xénero Aspergillus caracterizada por ter conidios uniseriados verdeazulados e formar vesículas con forma de maza alongadas. O fungo foi descrito cientificamente polo micólogo francés   John Baptiste Henri Joseph Desmazières en 1834. Pertence ao xénero Aspergillus sección Clavati, (antes chamada grupo de Aspergillus clavatus) recoñecida por Charles Thom e Margaret Church (1926), daquela con dúas especies: Aspergillus clavatus e Aspergillus giganteus. Nos anos seguintes descubríronse catro especies máis pertencentes a Aspergillus sección Clavati, que eran Aspergillus rhizopodus, Aspergillus longivesica, Neocarpenteles acanthosporus e Aspergillus clavatonanicus. Posteriormente, Samson (1979) concluíu que o denominado Aspergillus pallidus era unha variante branca sinónima de A. clavatus, o que estaba apoiado polas secuencias de ADN idénticas dos dous taxons. Describiuse un estado sexual en 2018 denominado teleomorfo Neocarpenteles, pero seguindo a convención de "un fungo un nome", mantívose para el o epíteto orixinal A. clavatus.

 Crecemento e morfoloxía 
Aspergillus clavatus ten un crecemento rápido, que resulta na formación dun feltro bastante denso e aveludado de cor verdeazulado. As cabezas conidiais que emerxen son grandes e clavadas cando son moi novos, pero rapidamente se dividen en columnas diverxentes conspicuas e compactas. Os conidióforos que levan conidios son xeralmente de paredes lisas, ásperas e incoloras, hialinas e poden crecer ata ser moi longas. As vesículas con forma de maza alongadas clavadas, levan fiálides en toda a súa superficie, contribuíndo á súa esturutura densamente empaquetada e curta. Os esterigmas son uniseriados, numerosos e moi xuntos. Os conidios que se forman neles son elípticos, lisos e comparativamente de paredes grosas. A. clavatus xeralmente expresa conidióforos de 1,5–3,.00 mm de lonxitude, que xorden de células hifais especializadas e anchas, que finalmente se converten nas células do pé ramificantes. Os conidios de A. clavatus miden 3,0–4,5 X 2,5–3,5 μm. Os cleistotecios prodúcense en cruces despois de aproximadamente 4–10 semanas de incubación en medio de crecemento axeitado a 25 °C. Os cleistotecios son de marróns amarelentos a marrón escuro e o diámetro vai de 315 a 700 µm e teñen unha parede externa relativametne dura (peridio). Na madureza os cleistotecios conteñen ascos que conteñen ascósporas, que son claras, lenticulares (con cristas evidentes) e de entre 6,0 e 7,0 µm de diámetro.

O desenvolvemento das fiálides e formación dos conidios en A. clavatus foi examinado con microscopio electrónico de transmisión e de varrido, e descubriuse que os primeiros conidios e fiálides formados comparten unha parede continua. Ademais, a recombinación dun mutante albino leva á produción de cabezas conidiais heterocarióticas con cores conidiais mesturadas. Detectouse un contido GC de 52,5–55% nas análises de ADN. A súa parede soluble de carbohidratos consta de manitol e arabitol.

 Crecemento en ágar con solución de Czapek 

As colonias de Aspergillus clavatus crecen rapidamente en ágar con solución de Czapek, chegando a acadar  3,0–3,5  cm, en 10 días a 24–26 °C. O crecemento é xeralmente plano ou moderadamente asucado, coa aparición ocasional de cepas flocosas. Pero xeralmente obsérvase unha capa superficial comparativamente fina de feltro miceliail, que produce un número copioso de conidióforos erectos. A parte inversa é xeralmente incolora, pero faise marrón co paso do tempo nalgunhas cepas. Aínda que o olor non é prominente nalgunhas cepas, pode ser moi desagradable noutras. As grandes cabezas conidiais esténdense 300 a 400 μm por 150 a 200 μm cando son novas. Porén, despois divídense en dúas ou máis cadeas cordiais diverxentes e comprimidas que chegan a ter 1,00 mm e son dunha cor entre verde artemisa e verde lousa. Os conidióforos crecen ata 1,5–3,00 mm de lonxitude e 20–30 μm de diámetro. De vagariño acaban por agrandarse no ápice formando unha vesícula clavada, que consta dunha área fértil de 200 a 250 μm de lonxitude e 40–60 μm de largura. 
Os esterigmas xeralmente son de 2,5-3,5 μm por 2,0 a 3,0 μm na base da vesícula, ata 7,0 ou 8,0 e por veces 10 μm por 2,5 a 3,0 μm no ápice. Os conidios son comparativamente de paredes grosas e miden 3,0-4.5 μm por 2,5-3.5 μm. Aínda que poden ser máis grandes en certas cepas, noutras a súa aparencia pode ser irregular.

 Crecemento en ágar de extracto de malte 
miniatura|294x294px|Colonia de Aspergillus clavatus crecendo nunha placa de Petri.
En ágar de extracto de malte, a morfoloxía estrutural de A. clavatus parece ser diferente da observada en ágar con solución de Czapek. As cepas típicas extraídas de medios con malte conteñen estruturas conidiais menos abundantes, que podían ser meirandes en tamaño. Noutras cepas (non típicas), as cabezas conidiais aumentan en número pero diminuen en tamaño. Os conidióforos miden de 300 a 500 μm e levan cabezas columnares non compactas. As cepas típicas poden ter un forte e desagradable cheiro, mentres que as cepas non tipicas son cracteristicametne inodoras. As colonias orixínanse a partir dun conidio no ágar de extracto de malte e constan de 25·107 conidios despois de seis días.

 Fisioloxía 
A luz estimula  elongación dos conidióforos en A. clavatus. E as fontes de carbono máis favorables son o amidón, a dextrina, o glicóxeno e especialmente a frutosa. Ocorre un grao substancial de síntese de lípidos, mentres que se degradan a celulosa e o ácido úsnico. A. clavatus tamén produce riboflavina, ribonuclease, fosfodiesterase ácida e fosfatase ácida cando se cultiva en medio líquido.

A. clavatus ten a propiedade de oxidar a triptamina a ácido indol acético. Pode absober e recoller hidrocarburos do petróleo, incorporar metafosfato e sintetizar etileno, clavatol e ácido kójico. É tamén responsable da produción das micotoxinas patulina e esterigmatocistina. Ten unha capacidade extremadamente alta para a fermentación alcohólica.

As análises xenómicas bioinformáticas revelaron que A. clavatus contén un complemento completo de xenes do sexo identificados de euascomicetos. Describiuse un ciclo sexual heterotálico que implica o cruzamento entre os illamentos de tipo MAT1-1 e MAT1-2. A. clavatus pode tamén ser unha fonte de alimento para os colémbolos e é parasitado por Fusarium solani.

 Hábitat e ecoloxía 
Aspergillus clavatus adoita describirse como un organismo propio de material residual, que aparece en excrementos e solos e pode cecer tamén en condicións fortemente alcalinas. En canto á súa distribución xeográfica, A. clavatus vive en zonas tropicais, subtropicais e mediterráneas. Obsérvase en baixa frecuencia nos solos da India, e tamén en Bangladesh, Sri Lanka, Hong Kong, Xamaica, Brasil, Arxentina, Suráfrica, Costa do Marfil, Exipto, Libia, Turquía, Grecia, Italia, Estados Unidos de América, Xapón, Rusia, República Checa e Eslovaquia. Detectouse en rochas de covas cársticas e mostras estratigráficas de ata 1200 m de profundidade no Xapón central. Porén, adoita recollerse fundamentalmente en solos cultivados, como os campos de algodón, patacas, cana de azucre, legumes, arroz e Artemisia herba-alba. Tamén se puido obter de solos baixo a vexetación de estepa queimada, solos desérticos, a rizosfera de plataneiras, cacahuetes e trigo. Foi detectado no compost maduro de lixo municipal e os fertilizantes de NPK e de nitróxeno xogan un importante papel no seu proceso de estimulación.

A. clavatus tamén se considera un fungo cosmopolita. Ademais de en solos e excrementos, pode encontrarse en produtos almacenados con altos niveis de humidade atrapada, como cereais almacenados, arroz, millo e millo miúdo. Foi illado de insectos, especialmente de abellas adultas mortas e panais de mel. Ademais, pode recollerse de plumas e deposicións de paxaros vivos libres. En xeral, é común en materiais en descomposición. A súa capacidade de resistir condicións fortemente alcalinas permítelle actuar como catalizador da descomposición en situacións onde outros funos adoitan non funcionar.

 Aplicacións e usos médicos 

Weisner detectou en marzo de 1942 por primeira vez a produción dun antibiótico en cepas de A. clavatus, ao que chamou clavatina. Posteriormente ese antibiótico foi denominado clavacina por Waksman, Horning e Spencer en agosto de 1942. A clavacina tamén se chama patulina. A patulina está recibindo bastante atención actualemtne polas súas manifestacións nos zumes de mazá. A patulina ou clavacina é valiosa no tratamento do arrefriado común e ten un efecto funxiestático ou funxicida sobre certos dermatófitos. Nos solos A. clavatus xunto con Phytophthora cryptogea proporciona protección contra a podremia das plántulas de tomate, ao facer diminuír o espallamento de patóxenos. Inversamente, A. clavatus coa adición de glicosa, incrementa a patoxenidade de Verticillium albo-atrum nos tomates. A. clavatus tamén produce as seguintes substancias: citocalasina E,  citocalasina K, trptoquivalina, nortriptoquivalona, nortriptoquivalina, desoxitriptoquivalina, desoxinortriptoquivalina, triptoquivalina E e triptoquivalina N. Ademais, os illamentos de A. clavatus producen ribotoxinas, que poden axudar a desenvolver procesos de inmunoterapia para o cancro. Foi tamén usado na formación de bionanopartículas extracelulares de solucións de nitrato de prata. Estas nanopartículas mostran propiedades antimicrobianas, que actúan contra os estafilococos resistentes á meticilina SARM e SERM.

 Patoxenidade 

A. clavatus coñécese como axente da asperxilose alérxica e foi implicado en múltiples infeccións pulmonares. 
Tamén está etiquetado como fungo oportunista, xa que é responsable de causar asperxilose en pacientes inmunocomprometidos.
Pode tamén causar neurotoxicoses en ovellas e otomicose.

A alveolite alérxica extrínseca (pneumonite por hipersensibilidade) tamén pode causala A. clavatus con reaccións inmunes de tipo 1. Descríbese como unha verdadeira pneumonía por hipersensibilidade, que adoita ocorrer entre os traballadores da malte, incluíndo síntomas como febre, calafríos, tose e dispnea, polo que tamén se chama "pulmón do traballador da malta", do cal se informou de casos en Escocia e outros lugares.J E Smith, 1994: Aspergillus (Biotechnology Handbooks 7), p. 226. Nova York: Springer Science+Business Media En casos graves utilízanse glicocorticoides. A alveolite alérxica extrínseca está causada por alerxia aos conidios de Aspergillus, xeralmente no individuo non atópico. Tales individuos adoitan estar expostos a po orgánico mesturado con conidios e restos dos micelios. Esta condición afecta ao parénquima pulmonar.
A pneumonite por hipersensibilidade mirogranulomatosa, na cal ocorre infiltración granulomatosa intersticial, xeralmente en traballadores da malte, está causado pola alerxia a antíxenos de A. clavatus.

Unha cepa de A. clavatus causou tamén hiperqueratose en xatos. A parede das esporas illadas de esputos de A. clavatus foi extraídas e tratada con etanol despois dunha hidrólise alcalina. Orixina mutáxenos. Os extractos administráronse a ratos non inmunizados, causando unha reacción pulmonar e orixinando casos de micotoxicose pulmonar. Observouse tamén un aumento de tumores pulmonares nos ratos.
Este estudo revelou que un illamento de A. clavatus, que pode orixinar metabolitos altamente tóxicos en células bacterianas e de mamíferos, causa unha resposta inflamatoria nos pulmóns de ratos non inmunizados.

 Notas 

Categoría:Aspergillus