Macaca fascicularis

Macaca fascicularis é un primate cercopitécido nativo do sueste de Asia. Esta especie de macaco ten unha longa historia xunto aos humanos. A especie foi vista alternativamente como unha praga agrícola, un animal sagrado, e, máis recentemente, animal de experimentación médica.

Vive en grupos sociais matrilineares de ata oito individuos dominados por femias. Os machos abandonan o grupo cando chegan á puberdade. É un omnívoro oportunista e documentouse que fai uso de ferramentas para obter comida en Tailandia e Myanmar. É unha especie invasora e unha ameaza para a biodiversidade en varios lugares, como Hong Kong e o occidente de Nova Guinea. O solapamento dos lugares onde viven o macaco e os seres humanos ten como resultado unha gran perda de hábitat para o mono, vida sinantrópica e conflito inter e intraespecífico polos recursos.

 Etimoloxía 

Macaca é unha palabra que entrou no portugués e outras linguas derivada de makaku, unha palabra da lingua ibinda de África central (kaku significa mono en ibinda). O epíteto de especie fascicularis en latín significa banda ou franxa. Thomas Raffles, que lle deu ao animal o seu nome científico en 1821, non especificou o que quixo indicar co uso desta palabra.

En Indonesia e Malaisia o M. fascicularis e outras especies de macacos coñécese xenericamente como kera, posiblemente debido aos seus berros agudos.

Nalgúns países chámanlle macaco de rabo longo, porque este adoita ser máis longo que o corpo. O nome de macaco cangrexeiro que tamén recibe refírese a que nalgunhas zonas adoita baixar ás praias a procurar cangrexos. Outro nome que se lle dá, especialmente en laboratorios, é o de mono cinomolgo, polo nome da raza de homes de pelo longo e coidadas barbas que utilizaban cans para cazar segundo Aristófanes de Bizancio, que parece que deriva do palabra grega cynomolgus, do grego κύων, cyon 'can' (xenitivo cyno-s) e o vebo ἀμέλγειν, amelgein 'muxir, extraer leite' (adxectivo amolg-os), porque se dicía que muxían as cadelas.Aristophanes of Byzantium, Tῶν Ἀριστοτέλους περί ζώων ἐπιτομή. ΑΠΑΝΤΑ Ι, 2.59. ΚΑΚΤΟΣ 1998.

 Taxonomía 
As 10 subespecies de M. fascicularis son:
 M. f. fascicularis
 M. f. aurea
 M. f. umbrosa
 M. f. atriceps
 M. f. condorensis
 M. f. fusca
 M. f. lasiae
 M. f. tua
 M. f. karimondjawae
 M. f. philippensis 

 Características 
miniatura|Un M. fascicularis en Sumatra occidental.

A lonxitude corporal do adulto, que varía entre as subespecies, é de 38–55 cm e os brazos e pernas son relativamente curtos. Os machos son considerablemente maiores que as femias, con pesos de 5–9 kg, comparados cos 3–6 kg das femias. O rabo é máis longo que o corpo, tipicamente de 40–65 cm e úsano para equilibrarse cando saltan grandes distancias de ata 5 m. As partes superiores do corpo son marróns escuras con puntas marróns douradas claras. A parte ventral é gris clara con rabo gris/marrón. Teñen pelos no alto da cabeza dirixidos cara a atrás que ás veces forman curtas cristas na parte media. A pel é negra nos pés e orellas, pero a pel do fociño é de cor rosa agrisada clara. As pálpebras a miúdo teñen prominentes marcas brancas e ás veces teñen marcas brancas nas orellas. Os machos teñen un bigote característico e longos pelos nas fazulas, mentres que as femias teñen só os pelos longos das fazulas. Teñen unha bolsa nas meixelas que usan para almacenar comida cando van na súa busca. As femias non mostran ningún inchamento perineal.

 Distribución e hábitat 

A súa área de distribución nativa comprende a maior parte do sueste asiático continental, desde o extremo sueste de Bangladesh cara ao sur a través da Península de Malaca e Singapur, as illas indonesias de Sumatra, Xava, e Borneo, outras illas máis oceánicas, as Filipinas e as illas Nicobar no golfo de Bengala. Este primate é un raro exemplo de mamífero terrestre que traspasa a liña de Wallace, xa que se encontra nas illas menores da Sonda. Vive nunha ampla variedade de hábitats, incluíndo as selvas primarias de zonas baixas, selvas secundarias e alteradas, zonas arbustivas e bosques fluviais e costeiros da palmeira Nypa fruticans e mangleiral. Tamén se adapta doadamente a asentamentos humanos e é considerado sagrado nalgúns templos hindús e nalgunhas pequenas illas, pero como unha praga arredor das granxas e aldeas. Prefire hábitats alterados e a periferia dos bosques.

 Área como especie introducida 

É unha especie allea introducida en varios países, como Hong Kong, Taiwán, Papúa-Nova Guinea, Nova Guinea occidental, Nova Bretaña, Nova Irlanda, Nova Caledonia, illas Salomón, Fiji, Tonga, Samoa, Nauru, Vanuatu, Pohnpei, illas Anggaur en Palau e Mauricio. Isto levou ao Grupo Especialista en Especies Invasoras da Unión Internacional para a Conservación da Natureza a incluír esta especie na "Listas das 100 peores especies invasoras do mundo". En Mauricio é unha ameaza para a especie de planta endémica e en perigo Roussea simplex, xa que destrúe as súas flores. Tamén dificulta a xerminación dalgunhas árbores endémicas ao destruír a maior parte dos seus froitos cando están aínda verdes e compite co raposo voador de Mauricio endémico e en perigo Pteropus niger ao comerlle a froita que necesita este quiróptero.

Onde non é unha especie nativa, especialmente nos ecosistemas de illas cuxas especies a miúdo evolucionan illadas dos grandes predadores, é unha ameaza documentada para moitas especies nativas. A inmunovacina da zona pelúcida porcina (PZP), que causa infertilidade en femias, está sendo probada en Hong Kong para investigar o seu posible uso como método de control da poboación.

 Comportamento e ecoloxía 

 Vida en grupo 
miniatura|Exemplar cunha ferida no beizo superior.
miniatura|Exemplar novo en Borneo.
miniatura|Exemplar en Ao Nang, Tailandia.

Os macacos viven en grupos sociais que conteñen de 3 a 20 femias, xunto cos seus fillos e un ou moitos machos, pero adoitan ter menos machos que femias. Nos grupos sociais de macacos obsérvase unha clara xerarquía de dominancia entre as femias. Estes rangos de dominancia permanecen estables durante a vida da femia e tamén poden manterse a través das xeracións  matrilineares. As femias teñen as súas maiores taxas de partos arredor dos 10 anos de idade e deixa completamente de concibir aos 24 anos.

Os grupos sociais de macacos son mantidos unidos polas femias, xa que os machos se dispersan ao chegaren á puberdade. Así, o coeficiente de parentesco no grupo como media parece ser menor que a matrilinearidade. Aparecen máis diferenzas en parentesco cando se comparan as liñaxes de alto rango coas de menor rango, xa que os individuos de alto rango están máis estreitamente relacionados entre si. Ademais, os grupos de machos dispersos nacidos nos mesmos grupos sociais mostran unha diversidade de parentesco, ás veces parecen ser irmáns, mentres que outras veces parecen non estar emparentados.

Ademais da xerarquía de dominancia matrilinear, tamén existen rangos de dominancia de machos. Os machos alfa teñen unha maior frecuencia de apareamentos comparados cos seus conespecíficos de rango inferior. O seu maior éxito débese parcialmente ao incremento do seu acceso ás femias e tamén debido á preferencia das femias por un macho alfa durante os períodos de máxima fertilidade. Aínda que as femias teñen unha preferencia por machos alfa, tamén teñen un comportamento promiscuo. Con este comportamento as femias arríscanse a criar fillos de machos non alfa, pero benefícianse de dous xeitos, ambos en relación co comportamento agresivo: desvalorízase o valor dunha copulación e o risco de infanticidio diminúe debido á incerteza da paternidade.

O aumento do tamaño dos grupos acrecenta a competición e a enerxía gastada tratando de buscar recursos, e en particular, comida. Ademais, xéranse tensións sociais e diminúe a prevalencia de interaccións redutoras da tensión como o acicalamento social. Así, a vida en grupo parece que só se mantén debido á maior seguridade contra a depredación.

Os macacos ás veces forman grupos mixtos con outras especies de primates, incluíndo o Macaca nemestrina, Trachypithecus obscurus e Presbytis siamensis. Observáronse dedicándose a acicalarse con outras especies de primates, como o Macaca nemestrina e os colobinos Presbytis femoralis e Trachypithecus obscurus.

 Conflito intraespecífico 

A vida en grupo en todas as especies depende da tolerancia doutros membros do grupo. Para unha vida en grupo social frutífera entre os M. fascicularis cómpre un modo de resolución postconflito. Xeralmente, cando se orixina un conflito os individuos menos dominantes perden perante os individuos de rango superior. Unha vez que tivo lugar o conflito, os individuos de rango inferior adoitan temer aos gañadores do conflito en maior medida que antes. Nun estudo observouse isto na capacidade de beberen auga xuntos. As observacións postconflito mostraron un tempo de vacilación entre o momento en que o individuo dominante empeza a beber e o momento en que o fai un subordinado. Os estudos a longo prazo revelaron que o tempo que pasaba entre o momento en que os dous individuos empezaban a beber era máis curto a medida que pasaba o tempo e se esquecía o antigo conflito.

O acicalamento e o apoio nas liortas entre primates considérase un acto de altruísmo recíproco. No caso de M. fascicularis realizouse un experimento no cal se lles deu aos individuos a oportunidade de acicalarse uns a outros baixo tres condicións: despois de ser acicalado polo outro, despois de acicalar ao outro, e sen previo acicalamento. Despois dun acicalamento, o individuo que o recibiu era máis probable que axudase ao seu acicalador que a un que previamente non o acicalara. Estes resultados apoian a teoría do altruísmo recíproco do acicalamento nos M. fascicularis.

Os M.fascicularis mostran dúas das tres formas suxeridas de comportamento postconflito. Tanto en estudos en catividade coma na natureza, os monos mostraban unha reconciliación ou unha interacción máis amigable entre anteriores opoñentes, e unha redirección ou actuación agresiva cara a un terceiro individuo. Non se observou consolación en ningún dos estudos realizados.

A ansiedade postconflito tamén se observou nos M. fascicularis que actuaran como agresores. Despois dun conflito dentro dun grupo, o agresor parece rañarse o corpo el mesmo con maior frecuencia que antes do conflito. Aínda que o conportamento de rañarse non pode en xeral ser denominado un comportamento ansioso, as probas suxiren que neste caso é así. O comportamento de rañarse dun agresor diminúe significativamente despois da reconciliación. Isto suxire que a reconciliación e non unha propiedade do conflito é a causa da redución do comportamento de rañarse. Aínda que estes resultados parecen contraintuitivos, a ansiedade do agresor parece estar baseada no risco de arruinar as relacións cooperativas co opoñente.

 Altruísmo de parentesco e prexudicación 

miniatura|220px|Macaca fascicularis fascicularis na Reserva da Natureza de Bukit Timah, Singapur. Vídeo clip
Nun estudo, a un grupo de M. fascicularis déuselle a posesión dun obxecto cheo de alimento. Non sorprendentemente, se o obxecto o tiña a nai, esta favorecía aos seus propios fillos ao pasivamente pero preferentemente deixarlles alimentarse cos obxectos que mantiña na súa posesión. Porén, cando eran os fillos pequenos os que estaban en posesión dun obxecto, as nais roubábanos e actuaban agresivamente con maior frecuencia cara aos seus propios fillos en comparación con outros individuos novos. Entre os machos, non había nesgo de parentesco, pero os rivais roubaban preferentemente ao máis vello dos dous rivais. Estas observacións indican comportamentos con influencia da estreita proximidade na posesión de obxectos, xa que os parentes da nai están máis próximos a ela como media que outros. Aínda que a hipótese segue sendo que as relacións nai-fillo poden facilitar a aprendizaxe social da propiedade, os resultados combinados apuntan claramente á agresión cara ao individuo menos ameazante.

Realizouse outro estudo no que se lle deu comida a 11 femias. Déuselles a opción de compartir a comida con parentes e non parentes. A hipótese do altruísmo de parentesco suxire que as nais darían preferentemente a comida aos seus propios fillos. Pero 8 das 11 femias non discriminaron entre os parentes e os non parentes. As outras tres si, dando máis comida aos emparentados. Os resultados indican que non hai selección de parentesco, senón intención de prexudicar, o cal, como resultado, proporciona comida aos parentes preferentemente. Isto débese á observación de que se lle deu comida aos parentes por un período de tempo significativamente máis longo que o necesario. O beneficio para a nai diminúe debido á menor dispoñibilidade de alimento para ela mesma e o custo segue sendo grande para os non emparentados debido a que non reciben comida. Se estes resultados son correctos, os M. fascicularis son únicos no reino animal, xa que parece que non só se comportan de acordo coa teoría da selección de parentesco, senón que tamén actúan prexudicándose entre si.

 Reprodución 

miniatura|Adulto cun bebé.
Despois dun período de xestación de 162–193 días, a femia dá á luz un fillo. O peso do fillo ao nacer é duns 320 g. Os fillos nacen con pelame negro e empezan a volverse de cor cincenta ou marrón avermellada (dependendo da subespecie) aos tres meses de idade. Este pelame natal pode indicar a outros o status do neno, e os outros membros do grupo tratan aos bebés con coidado e corren a defendelos cando están en perigo. Os machos inmigrantes ás veces matan aos bebés que non son fillos seus para acurtaren os intervalos entre nacementos das femias. As femias de alto rango ás veces raptan os bebés de femias de baixo rango. Estes raptos poden causar a morte do bebé, xa que a outra femia xeralmente non está lactando. Un individuo novo permanece principalmente coa súa nai e parentes. Cando os machos novos se fan maiores, fanse máis periféricos no grupo. Na periferia do grupo xogan xuntos, formando lazos cruciais que lles axudarán cando abandonen o seu grupo natal. Os machos que emigran xunto cun parente teñen máis éxito que os que marchan en solitario. Porén, as femias novas permanecen co grupo e quedan incorporadas na matriliña na que naceron.

Os machos acicalan as femias para incrementar as posibilidades de aparearse. Unha femia é máis probable que teña relacións sexuais cun macho que recentemente a acicalou que co que non o fixo.

 Dieta 

miniatura|Adulto co seu fillo comendo un plátano en Mauricio.
Malia que un dos nomes que se lle dá nalgúns países é macaco cangrexeiro, normalmente non come cangrexos; máis ben é un omnívoro oportunista, comendo unha variedade de animais e plantas. Aínda que as froitas e sementes constitúen ata o 60 - 90% da súa dieta, tamén come follas, flores, raíces e codias. Ás veces depreda vertebrados incluíndo pitiños de aves, aves femias en nidificación, lagartos, ras e peixes, así como invertebrados e ovos de aves. En partes de Indonesia pode comer cangrexos e outros crustáceos nos mangleirais. Teñen o encima quitinase para poder dixerir os exoesqueletos de artrópodos.Uehara, M., Tabata, E., Okuda, M. et al. Robust chitinolytic activity of crab-eating monkey (Macaca fascicularis) acidic chitinase under a broad pH and temperature range. Scientific Reports 11, 15470 (2021). https://doi.org/10.1038/s41598-021-95010-w  En Bukit Timah, Singapur a súa dieta consiste nun 44% de froitas, 27% de materia animal, 15% de flores e outras materias vexetais, e un 14% de comida proporcionada polos humanos.

Mostra unha baixa tolerancia a tragar sementes. A pesar da súa incapacidade de dixerir sementes, moitos primates de similar tamaño tragan grandes sementes de ata 25 mm e simplemente as defecan enteiras sen dixerir. Porén, os M. fascicularis cospen as sementes que meten na boca se son maiores de 3–4 mm. Esta decisión de cuspir as sementes pénsase que é adaptativa; evita encher o estómago con sementes voluminosas inaproveitables das que non vai poder extraer enerxía. O macaco axuda ás plantas, xa que distribúe as súas sementes en novas áreas: comen duriáns como os de Durio graveolens e D. zibethinus, e son un importante dispersivo de sementes de ditas especies.

Aínda que M. fascicularis está ecoloxicamentre ben adaptado e non xera ameazas á estabilidade das poboacións das especies que son as súas presas na súa área nativa, en áreas onde non é nativo pode supoñer unha substancial ameaza para a biodiversidade. Algúns cúlpano de ser responsable da extinción de aves do bosque ao ameazar áreas de reprodución esenciais  así como ao comer os ovos e pitos de aves do bosque que están en perigo.

M. fascicularis pode ser un sinántropo que vive dos recursos humanos. Aliméntase en campos cultivados de arroz seco novo, follas de iuca, figos, taro, cocos, mangas e outros cultivos, con frecuencia causando perdas significativas aos agricultores locais. Nas aldeas, vilas e cidades colle con frecuencia comida dos contedores de lixo e moreas de refugallos. Pode perderlle o medo aos humanos nesas condicións, o cal pode facer que os macacos rouben directamente a comida á xente, tanto pasivamente coma agresivamente.

 Uso de ferramentas 

miniatura|Uso de ferramentas de pedra por M. fascicularis no Parque Natural Laem Son de Tailandia.
miniatura|M. fascicularis usando unha ferramenta de pedra.
En Tailandia e Myanmar, os M. fascicularis usan ferramentas de pedra para abrir noces, ostras e outros bivalvos e varios tipos de caracois mariños, nerítidos, murícidos e tróquidos ao longo da costa de Andaman e illas de mar aberto.

Outro exemplo do uso de ferramentas é lavar e refregar alimentos como as patacas doces, raíces de iuca e follas de papaia antes de comelas. Tamén remollan estes alimentos en auga ou refréganos nas súas mans para limpalos. Tamén pelan as patacas doces usando os seus dentes incisivos e cairos. Os adolescentes parecen adquirir estes comportamentos por aprendizaxe observacional dos individuos vellos.

 Relacións cos humanos 

miniatura|Un M. fasciculares cunha lata de refresco en Bukit Timah, Singapur
miniatura|Un M. fascicularis que vive preto dos humanos e roubou un inhalador para o asma.

As zonas onde vive M. fascicularis solápanse amplamente con aquelas onde vive o ser humano no sueste de Asia. En consecuencia, viven xuntos en moitos lugares, en estreita proximidade. Algunhas desas áreas están asociadas a sitios relixiosos e costumes locais, como os templos de Balí en Indonesia, Tailandia e Camboxa, mentres que noutras áreas hai conflitos cos humanos como consecuencia da perda de hábitats e a competición pola comida e o espazo. Humanos e macacos compartiron ambientes desde tempos prehistóricos e ambos adoitan frecuentar os hábitats forestais e ribeiras de ríos. Os propios macacos foron ocasionalmente utilizados como comida por algúns pobos indíxenas que moran nos bosques. En Mauricio, son capturados e vendidos para a industria farmacéutica, e en Angaur e Palau, véndense como animais de compañía. Os macacos aliméntanse da cana de azucre e outros cultivos, afectando a agricultura e sustento de moita xente e poden ser agresivos cos humanos. Poden ser portadores de doenzas humanas mortais, como o herpes virus B dos monos, que tamén pode afectar humanos. En Singapur adaptáronse ao ambiente urbano.

Os macacos gañaron unha reputación de ser ladróns moi activos de obxectos humanos (cámaras, lentes, sombreiros, etc.), e refusan devolver o roubado se non lles dan comida a cambio. Esta forma tan especial de cleptoparasitismo (coñecida como "roubar e trocar") observouse principalmente en pequenos grupos de macacos que vivían preto dos templos hindús e zonas moi frecuentadas por turistas, o que suxire que é un comportamento aprendido dentro dos grupos sociais, en resposta a darse conta de que os humanos están dispostos a negociar un troco para que lles devolvan as súas posesións.

 En investigación científica 
M. fascicularis utilízase frecuentemente en experimentos médicos, en particular os relacionados coa neurociencia e modelos de enfermidades. Debido á súa fisioloxía moi parecida á humana, poden ter moitas doenzas e infeccións iguais ás que padecen os humanos. Algúns casos de preocupación foron o illamento do ebolavirus Reston nunha poboación de macacos reproducida en catividade que chegou en barco aos EUA desde Filipinas, o cal é unha cepa do ébola que non ten consecuencias patolóxicas para aos humanos, a diferenza das cepas de ébola africanas. Ademais, sábese que son portadores do herpes virus B dos monos (Herpesvirus simiae), un virus que causou enfermidade nalgúns traballadores de laboratorios que traballaban principalmente con macacos rhesus (M. mulatta). O protozoo Plasmodium knowlesi, que causa malaria en M. fascicularis, pode tamén infectar a humanos. Documentáronse uns poucos casos en humanos, pero non se sabe canto tempo levan os seres humanos infectándose con esta cepa da malaria. Por tanto, non é posible avaliar se este é unha nova ameaza emerxente para a saúde ou se simplemente acaba de descubrirse debido á mellora das técnicas actuais de detección da malaria. Dada a longa historia de vida xuntos de macacos e humanos no sueste asiático, é probable que máis ben sexa o segundo.

 Status de conservación 
miniatura|Femias e xuvenís no Parque Forestal de Djuanda, Xava occidental, Indonesia.

Este macaco ten a terceira área de distribución máis grande dun primate, só detrás do ser humano e do macaco rhesus. A Lista Vermella da IUCN clasifica a especie como en perigo, e a CITES sitúao no seu Apéndice II.CITES. Macaca fascicularis 2022 O status da especie para a IUCN cambiou no verán de 2022 desde estar en situación pouco preocupante en 2020 a en perigo como resultado do declive da poboación debida á caza e ás problemáticas interaccións cos humanos, a pesar da súa ampla área de distribución e capacidade de adaptarse a diferentes hábitats. Entre estas interaccións están o aumento da demanda de macacos para a experimentación médica durante a pandemia de COVID-19, e o rápido desenvolvemento da paisaxe no sueste asiático, coa conseguinte perda de hábitat. Un estudo de 2008 sobre as súas poboacións suxeriu a necesidade de monitorizar mellor as poboacións debido ao incremento do comercio con especies salvaxes e o aumento do nivel de conflito entre macacos e humanos, que continúa facendo diminuír a poboación global da especie.

Cada subespecie enfróntase a distintos niveis de ameaza, e hai pouca información sobre algunhas subespecies para avaliar as súas condicións. A subespecie M. f. umbrosa é probablemente de grande importancia biolóxica e foi recomendada como candidata a ser protexida nas illas Nicobar, onde a súa pequena poboación nativa quedou gravemente fragmentada, e está clasificada como especie vulnerable na Lista Vermella da IUCN. A subespecie filipina M. f. philippensis está na lista das especies case ameazadas e M. f. condorensis na de vulnerables. As demais especies están listadas como subespecies con datos insuficientes e que necesitan maior estudo; aínda que traballos recentes están mostrando que M. f. aurea e M. f. karimondjawae necesitan maior protección. Unha preocupación para a conservación é que en áreas onde M. fascicularis non é nativo, as súas poboacións necesitan monitorizarse e xestionarse para reducir o seu impacto na flora e fauna nativas.

 Xenoma 

O xenoma de M. fascicularis xa foi secuenciado.Macaca_fascicularis_6.0 Ensembl genome browser 109. NIH.

 Clons 
O 24 de xaneiro de 2018 científicos chineses informaron na revista Cell da creación de dous M. fascicularis clónicos, aos que chamaron Zhong Zhong e Hua Hua, para o cal usaron o método de transferencia de ADN co que se orixinara a ovella Dolly. Isto fixo que Zhong Zhong e Hua Hua fosen os primeiros primates clonados usando o método de transferencia nuclear de células somáticas.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 

 Bonadio, C. 2000. "Macaca fascicularis" (On-line), Animal Diversity Web. Consultado o 10 de marzo de 2006.
 Primate Info Net Macaca fascicularis Datos
 Base de datos do ISSG: Ecoloxía de Macaca fascicularis
 Primate Info Net: Macaca fascicularis
 BBC Factfile - M. fascicularis
 Ensamblaxe do xenoma macFas5 no UCSC Genome Browser.

Categoría:Cercopithecidae
Categoría:Animais descritos en 1821