Adán cromosómico Y

En xenética humana, o Adán cromosómico Y ou, simplificadamente, Adán cromosómico, ou, máis tecnicamente, o antepasado común máis recente cromosómico Y (Y-MRCA polas súas siglas en inglés, que se utilizarán neste artigo) é o antepasado común máis recente patrilinear do cal descenden os seres humanos actualmente vivos. É o varón máis recente do cal todos os humanos vivos descenden en liña ininterrompida de antepasados machos. O termo Y-MRCA reflicte que os cromosomas Y de todos os varóns actuais derivan directamente do cromosoma Y dese remoto devanceiro. O concepto análogo de antepasado máis recente matrilinear coñécese como "Eva mitocondrial" (mt-MRCA, denominado así pola transmisión matrilinear do ADN mitocondrial ou ADNmt), a muller máis recente da cal descenden matrilinearmente todos os humanos vivos. Igual que ocorre coa  "Eva mitocondrial", o título de "Adán cromosómico Y" non está permanentemente asignado a un só individuo, senón que pode avanzar (a momentos máis achegados ao presente) no decurso da historia humana a medida que algunhas liñaxes paternas se extinguen. Os seus nomes son unha analoxía cos personaxes Adán e Eva do mito do libro da Xénese bíblico.

As estimacións do momento en que viviu o Adán cromosómico Y tamén cambiaron conforme cambiaron os coñecementos sobre a ascendencia humana. Por exemplo, en 2013, anunciouse o descubrimento dun haplogrupo do cromosoma Y anteriormente descoñecido, (fonte primaria)
o que tivo como resultado un lixeiro axuste da estimación do momento en que viviu o Adán cromosómico.'Y-Chromosomal Adam Lived 208,300 Years Ago, Says New Study' , Sci-News.com, 23 de xaneiro de 2014.

Por definición, non é necesario que o Y-MRCA e o mt-MRCA tiveran que vivir ao mesmo tempo.
Aínda que as estimacións de 2014 suxerían a posibilidade de que os dous individuos puideron ser case contemporáneos, o descubrimento do haplogrupo Y arcaico atrasou a idade estimada do Y-MRCA ("Adán") ata bastante antes que a idade máis probable do mt-MRCA ("Eva"). En 2015, as estimacións da idade do Y-MRCA ían de hai 200.000 a hai 300.000 anos, o que é bastante consistente coa aparición de humanos anatomicamente modernos no rexistro fósil. "datamos o antepasado común máis recente cromosómico Y (MRCA) en África hai 254.000 anos (95% CI 192–307) e detectamos un grupo importante de haplogrupos fundadores non africanos nun estreito intervalo de tempo hai 47.000–52.000 anos, consistente cun modelo de colonización inicial rápida de Eurasia e Oceanía despois do colo de botella da saida de África [out-of-Africa]. En contraste con reconstrucións demográficas baseadas no ADNmt, inferimos un segundo forte colo de botella nas liñaxes do cromosoma Y que data dos últimos 10.000 anos. Presentamos a hipótese de que este colo de botella é causado por cambios culturais que afectan a variación do éxito reprodutivo nos machos."

Os datos do cromosoma Y tomados dun fósil de home de Neanderthal da cova de El Sidrón, España, produciron unha idades de Y-T-MRCAT-MRCA = tempo do MRCA de 588.000 anos para as patriliñaxes do neanderthal e o Homo sapiens, denominados ante Adán, e de 275.000 anos para o Y-MRCA.

 Definición 

O antepasado común máis recente cromosómico Y ou Adán cromosómico é o antepasado común máis recente dos cromosomas Y que se encontran actualmente entre os machos humanos vivos.

Debido a que a definición se refire á poboación "actualmente viva", a identidade do antepasado común máis recente e por extensión do Y-MRCA humano, depende do tempo (depende do momento que corresponda a "actualmente").
O antepasado común máis recente dunha poboación pode moverse cara a adiante no tempo a medida que as liñaxes arcaicas dentro da pobaoción se van extinguindo:
unha vez que unha liñaxe desaparece, está irremediablemnte perdida. Deste xeito, este mecanismo só pode cambiar o título do Y-MRCA cara a adiante no tempo, é dicir, cara a tempos máis recentes. Un evento como ese podería deberse á total extinción de varios haplogrupos basais.
O mesmo pode aplicarse aos conceptos de antepasados comúns máis recentes matrilineares e patrilineares: séguese da definición de Y-MRCA que tivo polo menos dous fillos varóns e que ambos tiveron liñaxes ininterrompidos que sobreviviron ata os nosos días. Se as liñaxes de todos excepto un destes fillos varóns se extingue, entón o título de Y-MRCA móvese cara a tempos máis recentes desde o restante fillo varón a través dos seus descendentes patrilineares, ata que se chega ao primeiro descendente que tivo polo menos dous fillos varóns que tiveron descendentes vivos patrilineares. O título de Y-MRCA non está fixado permanentemente a un só individuo e o Y-MRCA dunha poboación dada tería formado parte el mesmo dunha poboación que tivo, á súa vez,o seu propio e máis remoto Y-MRCA.

Aínda que o nome informal que se fixo popular de "Adán cromosómico Y" fai referencia ao Adán bíblico, isto non debería malinterpretarse como que implica que o portador do cromosoma era o único macho humano vivo durante ese tempo. 
Os seus outros machos contemporáneos poderían tamén ter descendentes vivos hoxe, pero non, por definición, soamente a través da descendencia patrilinear; noutras palabras, ningún deles ten unha liña de descendentes machos ininterrompida (fillos varóns de fillos varóns de fillos varons... de fillos varóns) que os conecten coas persoas actualmente vivas.

Pola natureza do concepto de antepasado común máis recente, estas estimacións só poden representar un terminus ante quem ("límite antes do cal"), ata que o xenoma de toda a poboación sexa examinado (neste caso, o xenoma de todos os seres humanos vivos).

 Estimación da idade 

As estimacións da idade do Y-MRCA depende fundamentalmente do haplogrupo existente coñecido máis arcaico en poboacións contemporáneas. En 2018 este é o haplogrupo A00 (descuberto en 2013). A estimación da idade baseándose neste, publicada en 2014–2015, está no período entre 160.000 e 300.000 anos, compatible co tempo de aparición e primeira dispersión do Homo sapiens.

 Método 

Ademais da tendencia de que o título de Y-MRCA cambie cara a un punto que está máis adiante no tempo, a estimación da secuencia de ADN do Y-MRCA, a súa posición na árbore xenealóxica de familia, o tempo cando vivía e o seu lugar de orixe, están todos suxeitos a futuras revisións.

Os seguintes eventos cambiarían a estimación de quen era o individuo designado como Y-MRCA:
 Unha maior mostra de cromosomas Y podería descubrir liñaxes diverxentes anteriormete descoñecidos. Se isto ocorre, as liñaxes do cromosoma Y converxerían nun individuo que vivía máis atrás no tempo.
 O descubrimento de mutacións adicionais que teñan orixe máis profunda en liñaxes coñecidas podería levar a un rearranxo da árbore familiar.
 A revisión da taxa de mutación do cromosoma Y (ver debaixo) pode cambiar a estimación do tempo no que viviu.

O tempo en que viviu o Y-MRCA determínase aplicando un reloxo molecular aos cromosomas Y humanos. En contraste co ADN mitocondrial (ADNmt), que ten unha curta secuencia de 16.000 pares de bases e muta frecuentemente, o cromosoma Y é significativamente máis longo, de 60 millóns de pares de bases e ten unha taxa de mutación menor. Estas características do cromosoma Y fan que a identificación dos seus polimorfismos sexa máis lenta; como consecuencia, reduciron a exactitude das estimacións da taxa de mutación do cromosoma Y.

Os métodos de estimar a idade do Y-MRCA para unha poboación dos varóns humanos cuxos cromosomas Y foron secuenciados están baseados en aplicar as teorías de evolución molecular ao cromosoma Y. A diferenza dos autosomas, o cromosoma humano Y non se recombina a miúdo co cromosoma X durante a meiose, senón que usualmente é transferido intacto de pai a fillo varón; porén, pode recombinarse co cromosoma X nas rexións pseudoautosómicas nos extremos do cromosoma Y. As mutacións ocorren periodicamente no cromosoma Y e estas mutacións transmítense de macho a macho de sucesivas xeracións.

Estas mutacións poden usarse como marcadores para identificar as relacións patrilineares compartidas. Os cromosomas Y que comparten unha mutación específica refírense a haplogrupos do cromosoma Y. Asúmese que os cromosomas Y dun haplogrupo específico comparten un antepasado patrilinear específico que era o primeiro que portaba a mutación definitoria. (Esta asunción podería estar errada, xa que é posible que ocorra a mesma mutación máis dunha vez.) Pode construírse unha árbore familiar dos cromosomas Y, e as mutacións serven de puntos de ramificación ao longo das liñaxes. O Y-MRCA está situado na raíz da árbore familiar, xa que os cromosomas Y de todos os machos vivos descenden do seu cromosoma Y.

Pódense reconstruír as secuencias do ADN do cromosoma Y revertendo segmentos de ADN mutados á súa condición orixinal. O estado orixinal máis probable ou ancestral dunha secuencia de ADN determínase comparando secuencias de ADN humano coas de especies estreitamente relacionadas, xeralmente primates non humanos como os chimpancés e gorilas. Revertendo mutacións coñecidas nunha liñaxe de cromosomas, pode inferirse unha secuencia ancestral hipotética para o antepasado común máis recente, o Adán cromosomico Y.

Determinar a secuencia de ADN do Y-MRCA e o tempo no que viviu implica identificar as liñaxes do cromosoma humano Y que son máis diverxentes entre si, as liñaxes que comparten a menor cantidade de mutacións entre si cando as comparamos coas secuencias de primates non humanos nunha árbore filoxenética. O antepasado común das liñaxes máis diverxentes é, por tanto, o antepasado común de todas as liñaxes.

 Historia das estimacións 

As estimacións iniciais da idade do Y-MRCA publicadas na década de 1990 ían de 200.000 a 300.000 anos de antigüidade, 
Esas estimacións foron despois substancialmente revisadas cara a abaixo (cara a tempos máis recentes), como en Thomson et al. 2000, que propuxo unha idade duns 59.000 anos.
Este dato suxería que o Y-MRCA viviu uns 84.000 anos despois que a femia análoga, a mt-MRCA (o antepasado común máis recente matrilinear), que viviu hai 150.000–200.000 anos.
Este dato tamén significa que o Adán cromosómico Y viviu nun momento moi próximo e probablemente despois da migración desde África, que se cre tivo lugar hai 50.000–80.000 anos.
Unha explicación dada para esta discrepancia na profundidade das liñaxes patrilinear fronte á matrilinear era que as mulleres teñen unha mellor oportunidade de reproducirse que os machos debido á práctica da polixinia. Cando un individuo macho ten varias esposas, isto impide normalmente que outros machos da comunidade se reproduzan e transmitan os seus cromosomas Y ás seguintes xeracións. Por outra parte, a polixinia non impide que a maioría das mulleres da comunidade transmitan o seu ADN mitocondrial ás seguintes xeracións. Este éxito reprodutor diferencial de machos e femias pode levar a que persistan no futuro menos liñaxes dos varóns respecto aos das mulleres. Este menor número de liñaxes dos varóns é máis sensible a derivar e con maior probabilidade coalescería nun antepasado común máis recente. Isto podería explicar os datos máis recentes asociados co Y-MRCA.

A estimación "hiper-recente" significativamente menor de 100.000 anos foi de novo corrixida cara a atrás en estudos de inicios da década de 2010, que ían duns 120.000 a 160.000.
Esta revisión debeuse ao rearranxo da espiña dorsal da filoxenia do cromosoma Y seguindo a resecuenciación das liñaxes do haplogrupo A.
En 2013, Francalacci et al. informou que a secuenciación de polimorfismos do cromosoma Y dun só nucleótido específicos de macho (MSY-SNPs) de 1204 varóns sardos, indica unha estimación de 180.000 a 200.000 anos para a orixe común de todos os humanos a través da liñaxe paterna.
Tamén en 2013, Poznik et al. informaron que o Y-MRCA vivira entre hai 120.000 e 156.000 anos, baseándose na secuenciación do xenoma de 69 varóns de 9 poboacións diferentes.
Ademais, o mesmo estudo estimou a idade da Eva mitocondrial nuns 99.000 a 148.000 anos. Como eses rangos se solapan nun intervalo de tempo de 28.000 anos (148.000 a 120.000), os resultados deste estudo foron publicados na prensa popular salientando a posibilidade de que o "Adán e a Eva xenéticos puideron camiñar sobre a Terra ao mesmo tempo".

O anuncio de Mendez et al. do descubrimento dunha liñaxe previamente descoñecida, o haplogrupo A00, en 2013, orixinou outro cambio nas estimacións da idade do Adán cromosómico Y. Os autores estimaron a separación dos outros haplogrupos hai 338.000 anos (intervalo de confianza ou IC do 95% de 237.000–581.000), pero despois Elhaik et al. (2014) datouna hai entre 163.900 e 260.200 anos (intervalo de confianza do 95% ou IC 95%), e Karmin et al. (2015) datárona hai entre 192.000 e 307.000 anos (IC 95%). O mesmo estudo informa que as poboacións non africanas converxen a un grupo de Y-MRCAs nunha fiestra de preto 50.000 (migración fóra de África), e hai un colo de botella para as poboacións non africanas hai uns 10.000 anos, interpretado como un reflexo de cambios culturais incrementando a variación no éxito reprodutivo dos machos (é dicir, un incremento da estratificación social) no Neolítico).

 Árbore familiar 

miniaura|700px|center|A raíz revisada da familia do cromosoma Y dey Cruciani et al. 2011 comparada coa de Karafet et al. 2008. Sábese agora que hai un haplogrupo (A00) fóra deste esquema. O grupo deseignado A1b aquí chñamase agora A0, e a denominación "A1b" úsase agora para o que aquí se chama A2-T.

A secuenciación inicial (Karafet et al., 2008) do cromosoma Y humano suxeriu que dúas liñaxes basais máis do cromosoma Y eran o haplogrupo A e o haplogrupo BT. O haplogrupo A encóntrase en baixas frecuencias en partes de África, pero é común entre certos grupos de cazadores-recadadores. As liñaxes dos haplogrupos BT representan a maioría das liñaxes do cromosoma Y africanas e virtualmente todas as liñaxes non africanas. O Adán cromosómico Y estaba representado na raíz destas dúas liñaxes. O haplogrupo A e o haplogrupo BT representaron as liñaxes do propio Adán cromosómico Y e dun dos seus fillos, que tiña un novo SNP.

Cruciani et al. 2011, determinaron que a bifurcación máis profunda na árbore do cromosoma Y atopábase entre dos subclados dos que se informara previamente do haplogrupo A, en vez de entre os haplogrupos A e BT. Posterioremnte, atopouse o grupo A00, fóra da árbore previamenrte elaborada.
O rearranxo da árbore xenealóxica de familia do cromosoma Y implica que as liñaxes clasificadas como haplogrupo A non necesariamente forman un clado monofilético.Fulvio Cruciani, Beniamino Trombetta, Andrea Massaia, Giovanni Destro-Biso, Daniele Sellitto e Rosaria Scozzari 2011, A Revised Root for the human Y-chromosomal Phylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa O haplogrupo A, por tanto, refírese a unha colección de liñaxes que non posúe os marcadores que definen o haplogrupo BT, aínda que o haplogrupo A inclúe aos cromosomas Y relacionados máis distantemente.

As mutacións M91 e P97 distinguen o haplogrupo A do BT. Nos cromosomas do haplogrupo A, o marcador M91 consta dun tramo de 8 unidades de nucleobases T. No haplogrupo BT e nos cromosomas de chimpancé, este marcador consta de 9 unidades da nucleobase T (timina). Este padrón suxeriu que o tramo 9T do haplogrupo BT foi a versión ancestral e que o haplogrupo A formouse pola deleción dunha nucleobase. Os haplogrupos A1b e A1a foron considerados subclados do  haplogrupo A, xa que ambos os dous posúen a M91 con 8Ts.

Pero de acordo con Cruciani et al. 2011, a rexión que rodea o marcador M91 é un punto quente mutacional tendente a sufrir mutacións recorrentes. É, por tanto, posible que o tramo 8T do haplogrupo A poida ser o estado ancestral de M91 e o 9T do haplogrupo BT pode ser o estado derivado que se orixina por unha inserción de 1T. Isto explicaría por que os subclados A1b e A1a-T, as ramas máis profundas do haplogrupo A, ambos os dous posúen a mesma versión do M91 con 8Ts. Ademais, Cruciani et al. 2011 determinaron que o marcador P97, que é tamén usado para identificar o haplogrupo A, posuía o estado ancestral no haplogrupo A pero o estado derivado no haplogrupo BT.

 Orixe xeográfica probable 

Como as estimacións actuais do TMRCA converxen coas estimacións da idade dos humanos anatomicamente modernos
e son claramente previos á migración fóra de África, a hipótese da orixe xeográfica continúa sendo o continente africano.

De acordo con Cruciani et al. 2011, as liñaxes máis basais foron detectadas en África occidental, noroeste de África e África central, o que suxire a plausibilidade de que o Y-MRCA vivise na rexión xeral de "África central-noroeste".Nunha mostra de 2204 cromosomas Y africanos, 8 cromosomas pertencían ao haplogrupo A1b ou ao A1a. O haplogrupo A1a foi identificado en dous bereberes marroquís, un fulbe e unha persoa tuareg de Níxer. O haplogrupo A1b idetificouse en tres pigmeos bakola do sur do Camerún e un bereber de Alxeria. Cruciani et al. 2011

Scozzari et al. (2012) están de acordo cunha situación plausible no "cuadrante noroeste do continente africano" para a aparición do haplogrupo A1b.
"A hipótese dunha orixe no cuadrante noroeste do continente africano para o haplogrupo A1b, e, xunto cos recentes descubrimentos de liñaxes Y antigas en África centrooccidental, proporcionan novas probas sobre a orixe xeográfica da diversidade MSY humana".  O informe de 2013 do haplogrupo A00 atopado no pobo mbo do oeste do Camerún actual é tamén compatible con esta imaxe.

A revisión da filoxenia do cromosoma Y desde 2011 afectou as estimacións da orixe xeográfica probable do Y-MRCA e as estimacións da profundidade do tempo. Polo mesmo razoamento, os descubrimentos futuros de haplogrupos arcaicos hoxe descoñecidos en persoas vivas de novo poderían levar a máis revisións. En concreto, a posible presenza de entre o 1% e o 4% de ADN derivado dos neanderthais en xenomas eurasiáticos implica que o  (improbable) evento do descubrimento dun só macho eurasiático vivo que presentase unha liña patrilinear neanderthal inmediatamente atrasaría o T-MRCA ("tempo do MRCA") a polo menos dúas veces a súa estimación actual. Porén, o descubrimento dun cromosoma Y neanderthal feito por Mendez et al. suxire a extinción das patriliñaxes neanderthais, xa que a liñaxe inferida da secuencia neanderthal está fóra do rango da variación xenética dos humanos contemporáneos. As cuestións da orixe xeográfica formarían parte do debate da evolución dos neanderthais a partir do Homo erectus.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Eva mitocondrial
 Arqueoxenética
 Proxecto xenográfico
 Haplogrupos do ADN do cromosoma Y humano – Artigo detallado
 Transmisión paterna de ADNmt
 Aarón cromosómico Y

 Bibliografía 








 Ligazóns externas 

 Documental que redebuxa a árbore da familia humana (de National Geographic)
 Misterios do ADN – A busca de Adán (de National Geographic Channel)
 Diagramas da Eva mitocondrial e do Adán cromosómico Y 
 Haplogrupos bialélicos do cromosoma Y
 A maioría dos varóns europeos 'descenden de granxeiros'
 Por que estudar o Y: o cromosoma revela os camiños dos humanos ancestrais 

Categoría:Evolución humana
Categoría:Haplogrupos humanos