Mixótrofo

Un mixótrofo é un organismo que pode usar unha mestura de fontes de enerxía e carbono diferentes, en vez de ter un só modo trófico, o cal estaría situado no continuo desde a autotrofia completa nun extremo ata a heterotrofia no outro extremo. Este tipo de nutrición denomínase mixotrofia. Estímase que os mixótrofos comprenden máis da metade do plancto microscópico.Beware the mixotrophs - they can destroy entire ecosystems 'in a matter of hours' Hai dous tipos de mixótrofos eucariotas: os que teñen os seus propios cloroplastos, e os que teñen endosimbiontes (que os adquiren por medio da cleptoplastia ou por asociacions simbióticas con presas ou a escravitude dos seus orgánulos).[S. G. Leles et al, Oceanic protists with different forms of acquired phototrophy display contrasting biogeographies and abundance, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (2017).]

Posibles combinacións son a foto- e quimiotrofia, a lito- e organotrofia (osmotrofia, fagotrofia e mizocitose), a auto- e heterotrofia ou outras combinacións deles. Os mixótofos poden ser eucariotas ou procariotas. Poden aproveitarse das diferentes condicións ambientais.

Se un modo trófico é obrigado, entón sempre é necesario para o crecemento sostido e o mentemento du organismo; se é facultativo, pode ser usado como fonte suplementaria. Algúns organismos teñen un ciclo de Calvin incompleto, así que son incapaces de fixar o dióxido de carbono e deben usar fontes de carbono orgánico.

 Introdución 
Os organismos poden empregar a mixotrofia de forma obrigada ou facultativa.
 Mixotrofia obrigada. Para soportar o seu crecemento e mantemento un organismo debe utilizar medios tanto heterótrofos coma autótrofos.
 Autotrofia obrigada con heterotrofia facultativa. A autotrofia por si soa é suficiente para o seu crecemento e mantemento, pero a heerotrofia pode usarse como estratexia suplementaria cando a enerxía autótrofa non é suficiente, por exemplo cando a intensidade da luz é baixa.
 Autotrofia facultativa con heterotrofia obrigada. A heterotrofia é suficiente para o seu crecemento e mantemento, pero a autotrofia pode usarse como suplemento, por exemplo cando a dispoñibilidade de presas é moi baixa.
 Mixotrofia facultativa. O mantemento e crecemento poden conseguilos normalmente usando só medios heterótrofos ou autótrofos, mentres que a mixotrofia só a usan cando é necesario.

 Plantas 

miniatura|upright=1.2|Planta mixótrofa que usa fungos micorrízicos para obter produtos doutras plantas.

Entre as plantas o termo mixotrofia aplícase a plantas carnívoras, hemiparasitas e micoheterótrofas. Porén, esta caracterización como mixótrofas podería estenderse a un maior número de clados a medida que as investigacións demostran que en varias especies de plantas tamén se utilizan como nutrientes formas orgánicas de nitróxeno e fósforo (como ADN, proteínas, aminoácidos ou carbohidratos).

 Animais 
A mixotrofia é menos común en animais que en plantas e microbios, pero hai moitos exemplos de invertebrados mixótrofos e de polo menos un vertebrado. 

 A píntega Ambystoma maculatum alberga microalgas dentro das súas células. Os seus embrións teñen algas simbióticas que viven dentro delas, o que é o único exemplo coñecido de células de vertebrados que albergan un microbio endosimbiótico (sen contar as mitocondrias).

 Zoochlorella é un nomen rejiciendum dun xénero de algas verdes asignado hoxe en día a Chlorella. O termo zoochlorella úsase ás veces para falar de calquera alga verde que vive en simbiose dentro do corpo dun invertebrado mariño ou de auga doce.

 Os corais construcotres de arrecifes (Scleractinia), igual que moitos outros cnidarios (por exemplo, augamares, anemones), albergan microalgas endosimbióticas dentro das súas células, o que os converte en mixótrofos. 

 A vespa Vespa orientalis pode obter enerxía da luz solar absorbida pola súa cutícula, a cal ten os pigmentos melanina e xantopterina que absorben a luz e poden xerar un pequeno potencial eléctrico que subministra enerxía. Isto contrasta co resto dos animais mencionados aquí, os cales son mixótrofos grazas á axuda dun endosimbionte.

 Microorganismos 

 Bacterias e arqueas 

Paracoccus pantotrophus é unha bacteria que pode vivir quimioorganoheterotroficamente, e pode metabolizar un amplo número de compostos orgánicos.

Nalgunhas bacterias tamén é posible un metabolismo quimiolitoautótrofo facultativo, como se observa nas bacterias do xofre incoloras (algunhas Thiobacillus), nas que os compostos do xofre como o sulfuro de hidróxeno, o xofre elemental ou o tiosulfato se oxidan a sulfato. Os compostos de xofre serven como doantes de electróns e consómenos para producir ATP. A fonte de carbono destes organismos pode ser o dióxido de carbono (autotrofia) ou carbono orgánico (heterotrofia).

A organotrofia pode darse en condicións aerobias ou anaerobias; a litoautotrofia ten lugar aerobicamente.

 Protistas 
miniatura|upright=1.8|  Neste diagrama, os tipos nos cadros brancos propostos por Stoecker foron aliñados con grupos en cadros grises propostos por Jones.DIN = nutrientes inorgánicos disoltos (dissolved inorganic nutrients)

Para clasificar os subdominios dentro da mixotrofia, suxeríronse varios esquemas de clasificación moi similares. Considerando o exemplo dos protistas mariños con capacidades heterótrofas e fostosintéticas:
Na distribución postulada por Jones, hai catro grupos mixótrofos baseándose nos papeis relativos da fagotrofia e fototrofia.
 A: A heterotrofia (fagotrofia) é a norma e a fototrofia só se usa cando as concentracións de presas son limitantes.
 B: A fototrofia é a estratexia dominante e a fagotrofia emprégase como un suplemento cando a luz é limitada.
 C: A fototrofia orixina substancias para o crecemento e a inxestión, a fagotrofia emprégase cando a luz é limitante.
 D: A fototrofia é o tipo de nutrición máis común e a fagotrofia só se usa durante períodos prolongados de escuridade, cando a luz é extremadamente limitante.

Un esquema alternativo proposto por Stoeker tamén ten en conta o papel dos nutrientes e factores de crecemento e inclúe mixótrofos que teñen un simbionte fotosintético ou que reteñen os cloroplastos das súas presas. Este esquema clasifica os mixótrofos pola súa eficiencia.
 Tipo 1: "Mixótrofos ideais" que usan as presas e a luz solar igual de ben.
 Tipo 2: Suplementan a actividade fototrófica con consumo de alimentos.
 Tipo 3: Primariamente heterótrofos que usan a actividade fototrófica durante os períodos de moi baixa abundancia de presas.

Outro esquema, proposto por Mitra et al., clasifica especificamente os mixótrofos planctónicos mariños para que a mixotrofia se inclúa nos modelos de ecosistemas. 50px O material foi copiado desta fonte, que está dispoñible baixo licenza Creative Commons Attribution 4.0 International. Este esquema clasifica os organismos como: 

 Mixótrofos constitutivos: organismos fagótrofos que son inherentemente capaces de realizar tamén a fotosíntese. 
 Mixótrofos non constitutivos: organismos fagótrofos que deben inxerir presas para adquirir a capacidade de fotosintetizar. Este grupo pode dividirse en:
 Mixótrofos non consecutivos específicos, que só adquiren a súa capacidade de fotosintetizar dunha presa específica (sexa por reterlle só os plastidios como na cleptoplastia ou por reter a célula enteira da presa como na endosimbiose).
 Mixótrofos non constitutivos xerais, que poden adquirir a capacidade de fotosintetizar de diversas presas posibles.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Grupos nutricionais primarios
 Metabolismo microbiano
 Fotosíntese

 Ligazóns externas 

 Sanders, Robert  W.  Mixotrophic Nutrition of Phytoplankton: Venus Fly Traps of the microbial world .  Temple University.

Categoría:Microbioloxía
Categoría:Ecoloxía