Aspergillus

Aspergillus é un xénero de fungos ascomicetos que consta de varios centos de especies de mofos ou balores que se poden atopar en varios climas de todo o mundo.

Aspergillus foi catalogado por primeira vez en 1729 polo crego e biólogo italiano Pier Antonio Micheli. Ao ver o fungo ao microscopio Micheli atopoulle un parecido coa forma dun hisopo de auga bendita (aspergillum en latín), do latín spargere, 'asperxer', e nomeou o xénero de acordo con iso. O asperxilo é unha estrutura formadora de esporas para a reprodución asexual que teñen todas as especies do xénero Aspergillus. Un terzo das especies do xénero sábese que teñen tamén un estado de reprodución sexual. Aínda que algunhas especies de Aspergillus causan infeccións fúnxicas, outras teñen importancia comercial.

 Taxonomía 
 Especies 
Aspergillus consta de 837 especies de fungos (ver lista de especies de Aspergillus).

 Crecemento e distribución 
miniatura|esquerda|250px|Detalle de Aspergillus sobre un tomate.

Aspergillus defínese como un grupo de fungos conidiais, é dicir, fungos en estado asexual. Porén, algúns deles tamén teñen un teleomorfo (estado sexual) clasificado como Ascomycota. Coas probas de ADN realizadas, todos os membros do xénero Aspergillus clasifícanse no filo Ascomycota.

Os membros do xénero posúen a capacidade de crecer onde existe unha alta presión osmótica (alta concentración de azucres, sal, etc.). As especies de Aspergillus son moi aerobias e atópanse en case todos os ambientes ricos en oxíxeno, onde normalmente crecen como mofos ou balores sobre unha superficie ou substrato. Xeralmente, crecen en substratos ricos en carbono, como monosacáridos (como a glicosa) e polisacáridos (como a amilosa). As especies de Aspergillus son contaminantes comúns de alimentos con amidón (como pan ou patacas), e crecen en materia vexetal almacenada ou en descomposición.

Ademais de creceren sobre fontes ricas en carbono, moitas especies do xénero son oligótrofas e viven en ambientes con escaseza de nutrientes, ou que carecen completamente dalgúns nutriente clave. Aspergillus niger é un bo exemplo disto; pode atoparse crecendo en paredes húmidas.

Varias especies de Aspergillus, incluíndo A. niger e A. fumigatus, colonizan doadamente edificios, preferindo as áreas cálidas e húmidas como cuartos de baño e arredor dos marcos das fiestras.

Aspergillus atópase frecuentemente en almofadas.

 Importancia comercial 

miniatura|esquerda|250px|Varios Penicillium, Aspergillus spp. e outros fungos crecendo en cultivo axénico.
miniatura|esquerda|250px|Modelo histórico de Aspergillus, Museo Botánico de Greifswald
Algunhas especies de Aspergillus son importantes en medicina e comercialmente. Algunhas especies poden causar infeccións en humanos e outros animais. Algunhas infeccións atopadas en animais levan sendo estudadas desde hai anos, mentres que outras desas especies foron descritas como novas e específicas da enfermidade estudada e outras eran coñecidas por nomes xa en uso para outros organismos saprófitos. Máis de 60 especies de Aspergillus son patóxenos medicamente relevantes. Nos humanos poden causar diversas doenzas, como infeccións do oído externo, lesións da pel e úlceras clasificadas como micetomas.

Outras especies son importantes por realizar fermentacións microbianas comerciais. Por exemplo, as bebidas alcohólicas como o sake xaponés adoitan facerse a partir de arroz ou outros ingredientes con amidón (como a iuca). Os organismos típicos para producir alcohol, como os lévedos do xénero Saccharomyces (cos que se fai viño e cervexa), non poden fermentar estes amidóns. O mofo koji, que contén Aspergillus oryzae, utilízase no Xapón para degradar o amidón en azucres máis simples.

Outros membros do xénero son tamén fontes de produtos naturais que se poden usar para o desenvolvemento de fármacos utilizables para tratar doenzas humanas.US 6069146 , Fenical, William; Jensen, Paul R. & Cheng, Xing C., "Halimide, a cytotoxic marine natural product, and derivatives thereof", published 2000-05-30, assigned to The Regents of the University of California. Aspergillus spp. producen antraquinona, que ten importancia comercial debido ás súas propiedades antibacterianas e antifúnxicas. 

Quizais a maior aplicación de Aspergillus niger é ser a principal fonte comercial de ácido cítrico;Behera B. C. (2020). Citric acid from Aspergillus niger: a comprehensive overview. Critical reviews in microbiology, 46(6), 727–749. https://doi.org/10.1080/1040841X.2020.1828815 este organismo orixina o 99% da produción global de ácido cítrico, que foi de 1,6 millóns de toneladas en 2007.Pau Loke Show, Kehinde Opeyemi Oladele, Qi Yan Siew, Fitri Abdul Aziz Zakry, John Chi-Wei Lan e Tau Chuan Ling. Overview of citric acid production from Aspergillus niger. Frontiers in Life Science. 
Volume 8, 2015 - Número 3. https://doi.org/10.1080/21553769.2015.1033653 . A. niger tamén se usa comunmente para a produción de encimas nativos e alleos, como a glicosa oxidase, o lisocima e a lactase. Sección 2. Nestes casos, o cultivo raramente se fai en substrato sólido, aínda que isto é aínda práctica común no Xapón, senón que máis a miúdo se fai crecer en cultivo somerxido nun biorreactor. Deste xeito, poden controlarse estritamente os parámetros máis importantes e pode conseguirse unha produtividade máxima. Este proceso tamén fai máis doado separar o composto químico ou encima de interese do medio, e é máis rendible economicamente.

 Investigación 
miniatura|Colonias despois de tres días de Aspergillus. En sentido das agullas do reloxo desde arriba á esquerda: unha cepa de lboratorio de A. nidulans; unha cepa similar cunha mutación no marcador xénico yA implicado na pigmentación verde; unha cepa de A. oryzae usada para a fermentación da soia; A. oryzae RIB40
miniatura|Microgrfía de Aspergillus cunha ampliación de 235× tamada con microscopio electrónico de varrido

A. nidulans (Emericella nidulans) foi utilizado como un organismo modelo para a investigación durante moitos anos e foi o organismo elixido por Guido Pontecorvo para demostrar a parasexualidade en fungos. A. nidulans foi un dos organismos pioneiros aos que se lle secuenciou o xenoma no Broad Institute. En 2008, secuenciouse o xenoma doutras sete especies de Aspergillus: o útil industrialmente A. niger (dúas cepas), A. oryzae e A. terreus, e os patóxenos A. clavatus, A. fischerianus (Neosartorya fischeri), A. flavus e A. fumigatus (dúas cepas). A. fischerianus apenas é patóxeno, pero está moi estreitamente relacionado co patóxeno común A. fumigatus; foi secuenciado en parte para comprender mellor a patoxenidade de A. fumigatus.

 Reprodución sexual 
Das 250 especies do xénero, un 64% non teñen estado sexual coñecido. Porén, moitas destas especies probablemente terán estado sexual, pero que aínda non foi descuberto. A reprodución sexual ocorre de dúas maneiras fundamentalmente diferentes nos fungos. Estas son o cruzamento con outros individuos (en fungos heterotálicos), na cal dous individuos contribúen cos seus núcleos, e a autofecundación ou autofertilización (en fungos homotálicos), na cal ambos os núcleos do novo fungo derivan do mesmo individuo. En anos recentes descubríronse ciclos sexuais en numerosas especies que se cría previamente que eran asexuais. Estes descubrimentos reflicten o interese experimental recente en especies de particular relevancia para o ser humano.

A. fumigatus é a especie máis común que causa doenzas en persoas inmunodeficientes. En 2009, A. fumigatus demostrouse que tiña un ciclo sexual heterotálico completamente funcional. Son necesarios illamentos de tipos de apareamento complementarios para que se produza o sexo.

A. flavus é o principal produtor de aflatoxinas carcinoxénicas en cultivos agrícolas de todo o mundo. É tamén un patóxeno oportunista de humanos e animais, causando asperxilose en individuos inmunocomprometidos. En 2009, descubriuse un estado sexual deste fungo heterotálico que aparece cando se cultivan xuntas capas de tipos de apareamento opostos baixo as condicións apropiadas.

A. lentulus é un patóxeno humano oportunista que causa asperxilose invasiva con altas taxas de mortalidade. En 2013, atopouse en A. lentulus un sistema de cruzamento sexual funcional heterotálico.

A. terreus utilízase comunmente na industria para producir importantes ácidos orgánicos e encimas e foi a fonte inicial do fármaco que rebaixa os niveis de colesterol lovastatina. En 2013 atopouse que A. terreus podía reproducirse sexualmente cando se cruzaban cepas de tipos de apareamento opostos nas condicións de cultivo axeitadas.

Estes descubrimentos en especies de Aspergillus son consistentes coas evidencias acumuladas en estudos doutras especies de eucariotas, de que o sexo probablemente estaba xa presente no devanceiro común de todos os eucariotas.

A. nidulans, un fungo homotálico, ten a capacidade de autofecundarse. A autofecundación implica a activación das mesmas vías de apareamento características do sexo nas especies que se cruzan con outros individuos, é dicir, a autofecundación non evita as vías que cómpren para realizar o sexo entre dous individuos, senón que require a activación destas vías nun só individuo.

Entre as especies de Aspergillus que presentan ciclo sexual, a inmensa maioría na natureza son homotálicas (autofecundantes). Esta observación suxire que as especies de Aspergillus poden xeralmente manter o sexo, aínda que se produce pouca variabilidade xenética na autofecundación homotálica. A. fumigatus, un fungo heterotálico (que se cruza con outros individuos) que vive en áreas con climas e ambientes moi diferentes, tamén mostra pouca variabilidade xenética tanto en rexións xeográficas concretas coma a escala global, o que indica de novo que o sexo, neste caso sexo entre dous indivudos, pode manterse incluso cando se produce pouca variabilidade xenética.

 Xenómica 
A publicación simultánea de tres xenomas de Aspergillus en Nature en decembro de 2005 puxo este xénero en cabeza dos estudos de xenómica comparativa de xéneros de fungos filamentosos. Como a maioría dos principais proxectos xenómicos, estes traballos foron colaboracións entre grandes centros de secuenciación e a comunidade respectiva de científicos. Por exemplo, o Instituto de Investigación Xenómica (TIGR) traballou coa comunidade de A. fumigatus. A. nidulans foi secuenciado no Instiuto Broad. A. oryzae secuenciouse no Xapón no Instituto Nacional de Ciencias Industriais Avanzadas e Tecnoloxía]]. O Joint Genome Institute do Departamento do Enerxía dos EUA liberou os datos da secuencia para unha cepa produtora de ácido cítrico de A. niger. O TIGR, que pasou a chamrse Instituto J. Craig Venter, está agora encabezando un proxecto do xenoma de A. flavus.

Aspergillus caracterízase por ter altos niveis de diversidade xenética e, usando a diverxencia dos protóstomos como escala, é tan diverso como o filo dos vertebrados, aínda que tanto a estrucutra xenómica intraespecífica coma interespecífica son relativamente plásticas. Os xenomas dalgunhas especies de Aspergillus, como A. flavus e A. oryzae, son máis ricos e arredor dun 20% máis grandes que outros, como A. nidulans e A. fumigatus. Varios mecanismos poderían explicar esta diferenza, aínda que os que teñen máis apoios son a combinación de duplicación segmental, duplicación xenómica e transferencia horizontal de xenes actuando de modo gradual.

Os tamaños dos xenomas das especies secuenciadas de Aspergillus van dese uns 29,3 Mb en A. fumigatus a 37,1 Mb en A. oryzae, mentres que o número de xenes preditos varía desde 9.926 en A. fumigatus a 12.071 en A. oryzae. O tamaño do xenoma dunha cepa produtorra de encimas de A. niger é de tamaño intermedio, 33,9 Mb.

 Patóxeno 
Algunhas especies de Aspergillus causan graves enfermidades en humanos e animais. As especies patóxenas máis comúns son A. fumigatus e A. flavus, que produce aflatoxina, que é unha toxina e un carcinóxeno e que pode contaminar alimentos como as noces. As especies máis comúns que causan enfermidade alérxica son A. fumigatus e A. clavatus. Outras especies son importantes como patóxenos agrícolas. Aspergillus spp. causa doenzas en moitos cultivos de grans, especialmente millo, e algunhas variantes sintetizan micotoxinas, como a aflatoxina. Aspergillus pode causar infeccións neonatais. As infeccións por A. fumigatus (a especie máis común) son principalmente infeccións pulmonares e potencialmente poden converterse nunha pulmonía rapidamente necrotizante coa potencialidade de diseminarse. O organismo pode diferenciarse doutros mofos que causan infeccións baseándose no feito de que toma a forma de mofo tanto no ambiente externo coma no interior do hóspede (a diferenza de Candida albicans, que é un mofo dimórfico no ambiente e un lévedo no corpo).

 Asperxilose 

miniatura|Asperxilose pulmonar.
A asperxilose é o grupo de doenzas causadas por Aspergillus. A especie máis común entre as que causan sinusites asociadas coa asperxilose é A. fumigatus. Entre os síntomas están febre, tose, dor de peito ou dispnea, os cales tamén se dan en moitas outras doenzas, polo que a diagnose pode ser difícil. Usualmente, só son susceptibles os pacientes co sistema inmunitario xa debilitado ou que sofren outras condicións pulmonares.

En humanos, as formas maiores de enfermidade son:
 Asperxilose invasiva aguda, unha forma que crece nos tecidos circundantes, máis común en persoas co sistema inmunitario debilitado, como os pacientes de SIDA ou en quimioterapia.
 Asperxilose broncopulmonar alérxica, que afecta pacientes con enfermidades respiratorias, como a asma, fibrose quística e sinusite.
 Asperxiloma, unha "bóla de fungo" que se pode formar en cavidades como as do pulmón.
 Asperxilose invasiva diseminada, unha infección que se espallou moito por todo o corpo.

As infeccións fúnxicas por esporas de Aspergillus son en teoría as doenzas que causaron a morte temperán dalgúns dos primeiros exiptólogos e exploradores de tumbas. As esporas antigas que creceron en restos dos alimentos ofrecidos nas tumbas e nas momias seladas en cámaras funerarias puideron ser dispersadas no aire e inhaladas polos escavadores, o que finalmente se ligou coa chamada maldición dos faraóns.

A asperxilose das vías aéreas é tamén frecuentemente observada en aves, e sábese que certas especies de Aspergillus infectan insectos.

A maioría das persoas inhalan o Aspergillus e chega aos seus pulmóns cada día, pero xeralmente soamente os inmunocomprometidos acaban enfermando de asperxilose.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 






 Ligazóns externas 

 Aspergillus Comparative Database Fonte de xenómica compartiva do Instituto Broad.
 Aspergillus Genome Resources (NIH)
 Proxecto de vixilancia do Aspergillus nun grande hospital de coidados terciarios. (PDF).
 Central Aspergillus Data Repository
 FungiDB: Unha base de datos xenómica funcional integrada de fungos e oomicetos
 Mold and Mildew 
 The Aspergillus Genome Database 
 The Aspergillus/Aspergillosis Website Unha enciclopedia de Aspergillus para pacientes, doutores e científicos
 The Fungal Genetics Stock Center 

Categoría:Aspergillus
Categoría:Ascomicetos