Erebia palarica

Erebia palarica é unha especie de bolboreta diúrna da familia Nymphalidae. Esta especie unicamente está presente no noroeste de España.

 EtimoloXía 
(Erebia palarica Chapman, 1905): "dedicado a Palas, sobrenome de Atenea".

O xénero Erebia fai referencia a Erebo, fillo do Caos segundo a mitoloxía grega; que evoca escuridade e tebras.

 Taxonomía e evolución 
Erebia palarica é un lepidóptero da familia Nymphalidae, a familia máis grande de bolboretas con ao redor de 6.000 especies, sendo as máis diversas en estrutura e patróns de ás. As Nymphalidae coñécense como “bolboretas con patas de cepillo”, debido á redución das patas dianteiras en ambos os sexos. 

As bolboretas Erebia constitúen un xénero composto por aproximadamente unhas 100 especies. Pódense atopar por toda a rexión holártica (Eurasia e América do Norte) asociadas, polo xeral, a terras de elevada altitude (montañas e mesetas) ou de alta latitude, como a tundra ártica. Trátase de insectos cun alto grao de adaptación a condicións ambientais especialmente frías.

Até 20 especies do xénero Erebia están presentes na Península Ibérica como consecuencia das glaciacións do Plistoceno (entre 2 Ma e 14000 bP). O xénero Erebia adoita mostrar moitas variacións fenotípicas intraespecíficas no tamaño da á e o seu patrón, dando lugar así a un número considerable de subespecies. Este xénero experimentou unha rápida diversificación debido á especialización na distribución espacial e temporal de moitas das súas especies, resultando nun gran número de taxons endémicos. 

En palabras do entomólogo Hugo Mortera Piorno: "O xénero Erebia é un dos máis interesantes, pois inclúe especies que constitúen reliquias glaciares que, na nosa rexión, actualmente viven acantonadas nas montañas, descendentes de devanceiros procedentes da tundra e taiga das rexións boreais que se viron forzados a descender en latitude por efecto das glaciacións plistocénicas".As poboacións de E. palarica presentan un baixo grao de variación xenética no patrón xenético actual, o cal parece estar fortemente influenciado por colos de botella recentes e a limitada distribución deste taxon endémico. A unha escala xeográfica tan fina, o gradiente de diversidade xenética, máis alto na poboación máis ao norte e máis baixo na máis ao sur, podería explicarse simplemente por unha perda gradual de variación na dirección da colonización posglacial. Con todo, detectáronse colos de botella nas tres poboacións e poderían ter invertido o patrón.

Na súa tese, Vila (2004) propón que diversas poboacións buscaron refuxio nas terras baixas, dende onde ascenderon até as súas localizacións actuais cando as condicións climáticas eran o suficientemente cálidas. Unha vez illadas, unha primeira etapa de diferenciación foi causada pola deriva xenética nas poboacións separadas. A aparición de colos de botella independentes en tempos máis recentes pode ser responsable tanto do baixo grao de variación actual como da falta de monofilia recíproca.

 Distribución 
miniatura|210x210px|Distribución de Erebia palarica.
A E. palarica é unha especie endémica do noroeste de España, nos macizos montañosos Galaico e Cantábrico, distribuíndose ao longo da cordilleira Cantábrica e os montes de León.

Esta especie atópase en altitudes superiores aos 1.000 metros, xa que, cando o xeo retrocedeu tras as glaciacións do Plistoceno, estas bolboretas típicas dos hábitats da tundra, foron relegadas ás cadeas montañosas.

 Morfoloxía 
E. palarica é unha especie moi polimórfica que presenta unha envergadura alar de entre 54 e 64 mm, sendo a especie do xénero Erebia de maior tamaño do mundo.
miniatura|143x143px|Femia de Erebia palarica.
Por unha banda, o macho ten o anverso marrón escuro e unha ancha banda alaranxada en ambas as ás cun estreitamento no centro en ocasións con forma de “8”, e que engloba na á anterior dous grandes ocelos con núcleo branco, e no posterior catro ou cinco ocelos grandes; o reverso é pardo escuro, con dous ocelos unidos na á anterior e outros pouco visibles na posterior, que é escura, con bandas máis claras. 

En cambio, a femia é máis clara, presentando no anverso da á anterior normalmente dous ocelos grandes e outro ou outros pequenos (hai exemplares con multitude de ocelos); o seu reverso é máis claro, habitualmente cunha banda esbrancuxada na á posterior.  
miniatura|139x139px|Macho de Erebia palarica.
A eiruga é de cor ocre con liñas lonxitudinais claras e escuras. A crisálide é de cor verdosa ou marrón clara con liñas avermelladas, colocada no chan.

 Similitude con outras bolboretas 
Erebia palarica está preto de Erebia meolans, que a miúdo é sintópica (polo menos en áreas rochosas). Erebia meolans distínguese de Erebia palarica porque está moito máis estendida pola península, xa que se atopa en practicamente todos os sistemas montañosos da metade norte de España. Ademais, Erebia meolans ten un aspecto menos vasto, e é máis brillante e pequena que Erebia palarica e xeralmente ten menos marcada a zona de transición en reverso, aínda que non sempre. Así pois, Erebia palarica é a Erebia europea máis grande, polo que o tamaño é un trazo moi distintivo que axuda a diferenciar ambas as especies. 

As escamas dos lepidópteros son moi variables dunha especie a outra. No caso de Erebia palarica, teñen forma de lanza acabada nunha especie de penacho ou plumeiro pequeno. 

 Relacións filoxenéticas 
No estudo que realizaron Panigaj et.al (2015), co obxectivo de analizar a relación das especies de Erebia dos Cárpatos occidentais con outras especies do xénero a partir da variabilidade das secuencias de xenes mitocondriais COI (subunidad I da citocromo ocidasa), atoparon que a secuencia COI de E. ligea que tiñan de Eslovaquia estaba altamente relacionada con outras secuencias desta mesma especie, pero doutras rexións (Rumania, Suíza, Mongolia). Ademais, atoparon relación cunha secuencia correspondente a un individuo de España (número de acceso de GenBank AY090212, informado como E. palarica Chapman, 1905), posiblemente unha secuencia mal identificada. 

Noutro estudo, Peña et al. (2006), reportaron tamén unha relación de E. palarica e E. ligea, usando un método semellante. 

Noutro estudo, N. Wahlberg et al. (2003) quixo identificar os principais clados de Nymphalidae e aclarar as relacións dos principais clados utilizando datos de secuencias de 3 xenes (2 nucleares e 1 mitocondrial) de 54 especies das 10 subfamilias de Nymphalidae recoñecidas por Ackery et al. (1999).  

Os resultados tiveron escaso ou nulo apoio á maioría dos nodos dos cladogramas, xa que había moi pouca información filoxenética. Os datos COI coas posicións do terceiro codón deron unha árbore de consenso sen resolver nos nodos máis profundos, pero a eliminación do terceiro nodo produciu unha árbore de consenso máis resolto aínda que non coincidiu coa taxonomía actual.  

Nun primeiro momento colocouse Erebia dentro de Satyrine, pero a posición deste clado tiña pouco apoio.  

Finalmente, identificáronse 4 clados principais na familia Nymphalidae: clado danaino (que inclúe Danainae), clado satírico (que inclúe Characinae, Satyrinae, Calinaginae e Morphinae), clado heliconiino (que inclúe Heliconiinae e Limenitidini) e clado ninfalino (que inclúe Nymphalinae, Apaturinae, Coeini, Cliblidini, Cyrestini e Pseudergolini). Até o día de hoxe, estes clados son unha das hipóteses máis sólidas de relacións subfamiliares.  

Os cladogramas máis parsimoniosos resolven as relacións destes catro clados principais, no entanto, os nodos basais non reciben apoio na análise combinada dos 3 xenes debido á incongruencia do conxunto de datos de COI cos datos nucleares.  

Os resultados obtidos confirman e reforzan algúns dos resultados inesperados de estudos anteriores, por exemplo: a polifilia de Limenitidinae, que a tribo Coeini pertence á subfamilia Nymphalinae, que Amnosia non pertence á subfamilia Nymphalinae senón que está máis relacionada con Pseudergolini, que Bliblidini non pertence a Limenitidinae senón que debería considerarse unha subfamilia propia como Bliblidinae.  

O seu estudo tamén suxeriu que o número de subfamilias actualmente recoñecidas en Nymphalidae eran demasiado poucas. Así pois, a tribo Bliblidini debería ser elevada ao status de subfamilia e probablemente as tribos Cyrestini e Pseudergolini necesitarían ser colocadas nas súas propias subfamilias.  

Queda por descubrir se as danainas son o grupo máis basal de Nymphalidae ou o grupo irmán do clado das satíricas. 

Na última páxina deste artigo podemos ver unha clasificación revisada de Nymphalidae segundo Harvey (1991).  

 Ciclo vital: desenvolvemento e reprodución 
miniatura|140x140px|Larva de Erebia palarica no primeiro estadio larval.
A frecuencia ou número de crías anuais, definida polo voltinismo, varía considerablemente nas especies de bolboretas segundo a localización xeográfica e a altitude. As bolboretas do xénero Erebia considéranse plásticas con respecto á duración do seu ciclo de vida, pero nunca multivoltinas.

Erebia palarica é unha especie univoltina, é dicir que ao longo do ano ten lugar unha soa xeración, entre finais de maio e principios de setembro (segundo a altitude). Depositan os ovos un por un en arbustos preto dos pastos ou no propio pasto. Pasan o inverno en forma de eiruga entre a herba e a metamorfose adoita ser un proceso rápido na primavera.

Nun estudo, Vila & Bjürklund (2004) propoñen tres escenarios factibles que explicarían o univoltinismo nesta especie: 

 Que o bivoltinismo nunca sexa un trazo da historia de vida nesta poboación.
 Que existise unha fase bienal nesta poboación no pasado, cando se presentaban condicións climáticas frías na zona, e posteriormente pasase a ser anual, cambio que podería ocorrer hai un número suficiente de xeracións para que a diferenciación xenética inicial quede diluída.
 Que existise un ciclo bienal no pasado, pero os colos de botella enmascaren o seu sinal xenético.

 Comportamento e ecoloxía 

 Hábitat 
Erebia palarica habita en pasteiros, ladeiras herbáceas e pradarías que adoitan ser ricas en arbustos ananos, especialmente de Cytisus e Erica, en altitudes comprendidas entre 500 e 2000 m (a maioría das veces entre 1000 e 1650 m) e as súas poboacións actualmente atópanse illadas entre si en diferentes cadeas montañosas. A maioría das poboacións atópanse en chans acedos, nunca en chans calcarios. Aparece de maio a agosto, sobrevoa herbazais e pradarías de media e alta montaña con árbores dispersas, adoita pousarse en bordos de camiños e carrís sobre a vexetación, non adoita voar máis alto de 2 m para evitar o vento que adoita ser forte nestas zonas.

 Alimentación 
Erebia palarica é unha especie xeneralista, o que significa que non depende de ningunha especie de Poaceae en particular para o desenvolvemento do seu estado larval.

As eirugas aliméntanse de plantas herbáceas. Como plantas nutricias citáronse gramíneas como Poa alpina, P. trivialis, P. annua, Festuca rubra e F. pratensis.

 Adaptacións morfolóxicas e ecolóxicas 
De tamaño pequeno a mediano, cores escuras que absorben mellor a luz solar para proporcionar calor, corpos cubertos de pelo que evitan a perda de calor, ciclo de vida adaptado aos meses de altas temperaturas (a larva é a que sobrevive no inverno, mentres que a metamorfose, a crisálide, é unha fase moi rápida). O seu voo é baixo, sobre as pradarías ou matogueiras, para esquivar os ventos de montaña.

As estratexias de adaptación das bolboretas Erebia para facer fronte ás condicións climáticas frías son a adopción dun ciclo bienal e/ou a redución da súa localidade de altitude. Estudos suxiren que a falta de bienalismo en Erebia palarica indica que a súa estratexia adaptativa foi moverse a altitudes máis baixas durante os períodos fríos (idades de xeo).

 Estado de conservación 
Esta especie está incluída no Libro Vermello das bolboretas europeas na categoría SPEC 4a (Especies europeas endémicas non ameazadas).

Aínda que esta especie non está catalogada como especie ameazada, debemos ter presente que se trata dun endemismo con distribución bastante localizada e que ten un hábitat moi específico. Así pois, cabe destacar que as súas poboacións son moi vulnerables ás alteracións provocadas polo cambio climático.

 Notas 

Categoría:Bolboretas de Galicia