Pteropus

Pteropus é un xénero de megaquirópteros que comprende algúns dos morcegos máis grandes do mundo. Na literatura internacional dánselles nomes equivalentes a raposas/os voadoras/es ou morcegos da froita, que se usan tamén para outros megaquirópteros.  Viven no sur de Asia, sueste asiático, Australia,  África oriental e algunhas illas oceánicas dos océanos Índico e Pacífico.  Existen polo menos 60 especies vivas neste xénero.Simmons, N.B. (2005). "Genus Pteropus". In Wilson, D.E.; Reeder, D.M (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3ª ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 334–346. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.}}

Comen froita e outras materias vexetais e ocasionalmente insectos. Localizan estes recursos polo seu sentido do olfacto A maioría son nocturnos, pero non todos. Navegan utilizando a súa aguda vista, xa que carecen de ecolocalización. Presentan unha duración da vida longa e un baixo rendemento reprodutivo, e as femias da maioría das especies producen unha soa cría ao ano. O seu lento ciclo vital fai que as súas poboacións sexan vulnerables a ameazas como a sobrecaza, matanzas para reducir a poboación e desastres naturais. En tempos modernos extinguíronse seis especies de raposas voadoras por sobrecaza. A miúdo perséguenos polo seu papel real ou percibido no dano ás colleitas agrícolas. Son ecoloxicamente beneficiosos porque axudan a rexenerar os bosques ao dispersar as sementes de moitas plantas. Benefician aos ecosistemas e aos intereses humanos ao polinizaren as plantas.

Igual que outros morcegos, teñen importancia para os humanos como fontes de enfermidades, xa que son os reservorios de axentes de enfermidades raras pero mortais, como o lyssavirus do morcego australiano, que causa a  rabia, e o virus Hendra; rexistráronse sete mortes humanas como resultado destas enfermidades. Ao virus Nipah, que tamén transmiten e afecta a moita xente, atribuíronselle unhas 100 mortes. Teñen unha importancia cultural para os pobos indíxenas na súa arte tradicional, folclore e armas. O seu pelo e dentes foron utilizados como moeda no pasado. Algunhas culturas aínda usan os seus dentes como moeda hoxe.

 Taxonomía e etimoloxía 

O nome do xénero Pteropus foi acuñado polo zoólogo francés Mathurin Jacques Brisson en 1762.
Antes de 1998, a autoridade deste xénero dábaselle ás veces ao naturalista alemán Johann Christian Polycarp Erxleben. Aínda que a publicación de Brisson (1762) é anterior á de Erxleben (1777), o que lle daba preferencia segundo o principio de prioridade, algúns autores dábanlla a Erxleben porque a publicación de Brisson non usaba consistentemente a nomenclatura binomial. En 1998, a Comisión Internacional de Nomenclatura Zoolóxica (ICZN) decidiu que a publicación de Brisson de 1762 era un "traballo rexeitado" para propósitos de nomenclatura. A pesar de rexietar a maioría da publicación, a ICZN decidiu conservar unha ducia de nomes xenéricos que formaban parte desa obra e manter para eles a autoridade de Brisson, incluíndo Pteropus.

A especie tipo do xénero é Pteropus niger (descrito orixinalmente como Vespertilio vampyrus niger por Robert Kerr en 1792).
A decisión de designar a P. niger como especie tipo fíxoa a ICZN polos seus poderes plenarios sobre nomenclatura zoolóxica. Pteropus procede do grego antigo "pterón", á', e "poús", 'pé'.

 Especies 

 Descrición 
 Características externas 
miniatura|En voo.
As especies de raposa voadora varían en peso corporal, desde 120 a 1 600 g. Os machos de todas as especies son xeralmente máis grandes que as femias. O Pteropus vampyrus ten a maior lonxitude de antebrazo e envergadura alar de todas as especies, pero algunhas especies teñen maior peso. A súa envergadura alar é de ata 1,5 m e pode pesar 1,1 kg. O Pteropus medius e o Pteropus neohibernicus son máis pesados, de 1,6 e 1,45 kg, respectivamente. 
Fóra deste xénero, no xénero Acerodon existe a especie Acerodon jubatus, que é a única con dimensións similares.

A maioría das especies do xénero son considerablemente menores e xeralmente pesan menos de 600 g. 
Especies pequenas como P. personatus, P. temminckii, P. tokudae e P. woodfordi pesan menos de 170 g.

O pelame é longo e sedoso cunha densa capa de pelo suave inferior. En moitas especies, os individuos teñen un "manto" de cor de pelame contrastante na parte de atrás da cabeza, ombreiros e parte superior do dorso. Carecen de rabo. Como suxire o nome común que moitas veces reciben, "raposa voadora", a cabeza lembra a dunha pequena raposa debido ás súas pequenas orellas e grandes ollos. As femias teñen un par de mamas localizadas na rexión pectoral. As orellas son longas e no extremo acaban en punta e carecen de tragos. A beira externa da orella forma un anel completo. As dedas teñan garras curvas e agudas. Mentres que os microquirópteros só teñen unha garra en cada polgar dos brazos, as raposas voadoras teñen unha garra en cada dedo índice.

 Cranio e dentición 

miniatura|Cranio de P. melanotus.
O cranio dos Pteropus está composto de 24 ósos, o morro está feito de 7, o cranio de 16 e a mandíbula é un só óso. Teñen unha caixa cranial grande e bulbosa. Como todos os mamíferos, teñen osículos no oído medio que axudan á transmisión do son ao oído interno. Os seus cranios continúan desenvolvéndose despois do nacemento. Comparados cos adultos, os individuos novos teñen morros moi curtos; a medida que chegan á madureza, a maxila alóngase, aumentando entre os procesos cigomáticos e os cairos.

Baseándose no desenvolvemento do Pteropus poliocephalus, as crías cando nacen xa teñen algúns dentes de leite: os caninos e incisivos. Aos 9 días de idade, saen todos os dentes de leite, presentando nese momento unha fórmula dental de  e un total de 20 dentes. Aos 140 días (4,6 meses), todos os dentes de leite caeron e foron substituídos polos dentes permanentes. Xeralmente os caninos son os que se substitúen primeiro, seguidos dos premolares, os incisivos e despois os molares. A fórmula dental adulta é  cun total de 34 dentes. A superficie oclusiva dos molares é xeralmente lisa pero con sucos lonxitudinais.

 Órganos internos 

Teñen corazóns grandes e un ritmo cardíaco relativamente rápido: un individuo en repouso ten un ritmo cardíaco de 100-400 latexos por minuto.

Os seus tractos dixestivos son simples; o tempo que pasa entre a inxestión e a excep ción é de só 12 minutos. Fáltanlles o cego e o apéndice. O estómago ten rexións cardíacas e fúndicas ben marcadas.

 Intelixencia 

Os megaquirópteros teñen o maior coeficiente de encefalización (tamaño do cerebro en relación co tamaño do corpo) de calquera familia de morcegos, de 1,20. Este valor é equivalente ao dos cans domésticos. As raposas voadoras mostran comportamentos que indican unha dependencia do almacenamento da información a longo prazo. Aínda que realizan movementos a gran distancia e cobren miles de quilómetros cadrados anualmente, poden localizar unha mesma zona de recursos e de pousadoiro ano tras ano. Visitan estas zonas de recursos continuamente nunha estratexia coñecida como liña de trampas. Poden tamén ser condicionados a realizar comportamentos, como se observou nun estudo no que os Pteropus conspicillatus foron adestrados para que empurrasen unha panca usando zume de froitas como reforzo. Nunha continuación do estudo inicial, os individuos que aprenderan a empurrar a panca para recibir zume aínda o facían 3,5 anos despois.

 Sentidos 
 Olfacto 
miniatura|Os ollos prominentes do P. conspicillatus.
OsPteropus dependen moito do seu sentido do olfacto. Teñen grandes bulbos olfactorios para procesar os olores. Usan o olfacto para localizar a comida, para que as nais localicen as crías e para que as parellas se localicen entre si. Os machos teñen unhas glándulas sebáceas sensibles a andróxenos agrandadas nos ombreiros que usan para marcar con cheiros o seu territorios, especialmente durante a estación de apareamento. As secrecións destas glándulas varían segundo a especie; así, dos 65 compostos químicos illados das glándulas de catro especies, ningún composto se atopou en todas as especies. Os machos tamén realizan un "lavado urinario", que significa que se cobren eles mesmos coa súa urina.

 Vista 

As raposas voadoras non teñen sentido da ecolocalización e, por tanto, dependen da vista para viaxar. Os seus ollos son relativamente grandes e están situados na parte frontal da cabeza, dándolles unha visión binocular.
Como a maioría dos mamíferos, pero non os primates, son dicromáticos. Teñen bastóns e conos na retina; posúen conos "azuis" que detectan luz de lonxitude de onda curta e "verdes" que detectan lonxitudes de onda medias e longas. Os bastóns son moito máis abundantes que os conos, e estes últimos comprenden só o 0,5 % dos fotorreceptores. Están adaptados á visión escotópica (ver en condicións de baixa luminosidade).

 Historia evolutiva 

As raposas voadoras están pouco representadas no rexistro fósil. En relación co número actual de especies, os Pteropodidae teñen un dos rexistros fósiles máis incompletos entre os grupos de morcegos. En 2014 non se coñecían raposas voadoras fósiles desde antes do Holoceno.
Moitas raposas voadoras viven nos trópicos, onde as condicións para a fosilización son malas. Baseándose na evolución molecular, diverxeron dun antepasado común con Rousettus hai 28–18 millóns de anos e do seu taxon irmán Neopteryx e Acerodon hai 6,6–10,6 millóns de anos. Neopteryx, Acerodon, Desmalopex, Melonycteris, Mirimiri, Pteralopex e Styloctenium están todos relativamente próximos ás raposas voadoras, así como doutros membros da súa subfamilia Pteropodinae.

A análise filoxenética indica que que as raposas voadoras se diversificaron rapidamente nunha radiación evolutiva explosiva, creándose moitos taxons nun relativamente curto espazo de tempo. A maioría da liñaxes emerxeron despois de que aparecese Zanclean, con dous grandes clados creados: un consistente en especies do océano Índico e o outro de especies de Melanesia, Micronesia, Australia e sueste asiático insular. As raposas voadoras probablemente se orixinaron en Asia continental; os datos moleculares indican que houbo polo menos tres episodios de colonización no océano Índico. Un episodio orixinou o P. livingstonii e o P. voeltzkowi, que son as raposas voadoras máis occidentais. Un segundo episodio de colonización orixinou o P. rodricensis na illa Rodrigues; mentes que un terceiro episodio creou varias especies diverxentes en Mauricio, as Seychelles, Madagascar e Aldabra.

Cunha posible excepción, P. personatus, as raposas voadoras son probablemente monofiléticas. Hai unhas 60 especies de raposas voadoras. Están agora presentes desde o océano Índico occidental ata o océano Pacífico chegando polo leste ata as illas Cook. Atópanse en climas tropicais e subtropicais.

 Bioloxía e ecoloxía 
 Reprodución e ciclo vital 

miniatura|Femia de P. conspicillatus cunha cría.
Moitas especies son polixinándricas, é dicir, cada individuo aparéase con varios outros individuos. O Pteropus samoensis é unha notable excepción porque é monógamo. O comportamento sexual das raposas voadoras inclúe o sexo oral ademais da penetración, con felación e cunnilingus entre sexos opostos, así como felación homosexual en polo menos unha especie, o Pteropus pselaphon. O sexo oral de sexos opostos está asociado co incremento da duración do coito, mentres que a felación entre o mesmo sexo hipotetízase que favorece a formación de colonias entre machos que doutro modo serían antagonistas en climas fríos.

A lonxitude do período de xestación varía entre as especies; dura entre 140–190 días (4,6–6,3 meses). As femias teñen unha camada dunha cría cada vez. Ocasionalmente, documentáronse casos de xemelgos nalgunhas especies. Os xemelgos poden ser fraternos (dicigóticos), idénticos (monocigóticos) ou resultado de superfetación. As crías son altriciais e con poucos pelos ao nacer, polo que son moi dependentes dos coidados das súas nais. As crías son relativamente pequenas ao nacer, pesando aproximadamente un 12 % do peso da nai. Os morcegos noutros xéneros poden ter crías que pesan un 30 % do peso da nai ao naceren. Colgan dos abdomes das súas nais, agarrando o seu pelame coas súas garras do polgar e dentes; as femias cargan coas crías durante as primeiras semanas de vida. Despois diso, as femias poden deixar as crías no pousadoiro pola noite cando van procurar comida. Como case todas as especies de morcegos, os machos non axudan ás femias nos coidados parentais. Mentres que os machos de polo menos unha especie, o P. capistratus, poden lactar, non está claro se a lactación é funcional e os machos poden realmente nutrir as crías ou se é o resultado do estrés ou a malnutrición. As crías adquiren pelame completa aos 3 meses de idade, pero poden non ser desleitadas ata os 4–6 meses de idade. As crías poden permanecer coas súas nais ata a idade dun ano. Non chegan á madureza sexual ata os 1,5–2 anos de idade. As femias poden ter ata dúas camadas anualmente, aínda que unha é a norma debido ao longo período de desleitamento. A maioría das especies son reprodutores estacionais e dan a luz en primavera, aínda que o P. mariannus parece ter reprodución aestacional documentándose novas crías ao longo do ano. As femias permanecen fértiles sen diminución da capacidade reprodutora nos polo menos 12 ou 13 primeiros anos de vida.

Como todos os morcegos, teñen unha vida longa para o seu tamaño. Na natureza a duración media da vida é probablemente de 15 anos. Porén, os individuos que forman parte de poboacións que se enfrontan a excesivas alteracións ambientais poden ter duracións da vida de só 7,1 anos. En catividade os individuos poden vivir aproximadamente 20–28 anos, e hai un caso dun individuo que viviu na maior parte da súa vida nun zoo, que chegou aos 34 anos.

 Sistemas sociais 
miniatura|Unha colonia pousada de Pteropus medius.
A maioría das especies son gregarias e forman grandes agregacións de individuos chamadas colonias ou, nalgúns países, "campamentos". Nas especies grandes as colonias poden chegar ata os 15 000 individuos, mentres que o P. scapulatus forma colonias de ata 100 000 individuos. Unhas poucas especies e subespecies, como o P. dasymallus inopinatus e o P. ocularis, son solitarios.

O tamaño da colonia varía durante todo o ano en resposta ás necesidades biolóxicas. O P. poliocephalus forma haréns durante a estación reprodutora dun macho e ata seis femias. Estas colonias desfanse despois do final da estación reprodutora. No P. pselaphon a formación de colonias está baseada tanto no sexo coma na idade dos individuos, así como na estación. Na estación reprodutora de inverno as femias adultas forman colonias que inclúen uns poucos machos adultos (probablemente haréns). Os machos adultos que non se colgan das árbores coas femias forman colonias con outros machos adultos e subadultos. Os subadultos forman "grupos de subadultos" de sexos mesturados. Porén, no verán os individuos son solitarios, coa excepción de femias lactantes, que se colgan das árbores coas súas crías.

 Dieta e busca de comida 

Comen o 25–35 % do seu peso corporal diariamente. Son xeneralistas que comen unha gran variedade de cousas para satisfacer as súas necesidades nutricionais. Entre os alimentos que toman están os seguintes: froitas, flores, néctar e follas. Ás veces tamén comen deliberadamente insectos como carricantas. En Australia os casulos de flores e pole de eucaliptos son as súas fontes de alimento preferidas, seguidas de flores de Melaleuca e Banksia. Aliméntanse dunha ampla variedade de plantas de cultivo agrícolas, causando conflitos cos agricultores. Entre elas están: sisal, anacardio, ananás, areca, froito da árbore do pan, jackfruit, nim, papaia, cítricos, figos, mangas, plátanos, aguacates, goiaba, cana de azucre, tamarindos, uvas, entre outras.

En catividade a dieta recomendada para eles consiste en dous terzos de froitos duros como peras e mazás e un terzo de froitos máis brandos. Os plátanos e outras froitas con moita fibra só se lles deberían ofrecer de cando en vez, xa que non están adaptados a dietas ricas en fibra. Recoméndanse suplementos de proteínas; outros suplementos como vitamina C, calcio, condroitín sulfato e glicosamina poden recomendarse periodicamente.

A maioría dos Pteropus son nocturnos e buscan comida de noite. Unhas poucas especies e subespecies de illas son diúrnas, o que se cre que pode ser unha resposta á falta de predadores. Entre os taxons diúrnos están: P. melanotus natalis, P. niger, P. molossinus, P. p. insularis, e P. seychellensis. Os recursos alimenticios están lonxe dos seus pousadoiros, e poden ter que viaxar ata 40-60 km para chegaren a eles. Poden viaxar a  6 m/s durante tres horas seguidas ou máis e poden acadar velocidades máximas de 8,6 m/s. Algunhas especies coloniais aliméntanse en grupos, especialmente cando os recursos son abondosos. As especies menos sociais comen soas. Cando se pousan nunha árbore que ten comida, cólganse sobre a póla coas garras dos pés e usan as garras dos polgares da man para agarrar as pólas con flores ou froitos e achegalas cara a eles. Cando comen froita, comprimen a froita contra o padal coa lingua para expremelo e tomar o zume. O resto da froita é despois desbotado en "pellets de exectas".

 Papel nos ecosistemas 

Teñen un importante papel como dispersores de sementes e polinizadores. Axudan a dispersar as sementes das froitas que comen ao expulsalas cos pellets de exectas pola boca ou co guano. En Madagascar, as sementes de figos teñen un éxito de xerminación maior se pasaron polo sistema dixestivo do morcego, o cal é importante, porque as figueiras son unha especie pioneira vital para rexenerar os bosques perdidos. Aínda que as raposas voadoras poden ter tempos de tránsito intestinal de só 12 minutos, as sementes poden reterse no tracto gastrointestinal por máis de 20 horas. Como viaxan a longa distancia, as sementes poden depositarse ata a 20 km da árbore da que proceden. Son especialmente importantes nos bosques fragmentados, igual que moitos outros fruxívoros son terrestres e a miúdo están confinados nos fragmentos de bosque.
Teñen a capacidade de dispersar as sementes alén dos fragmentos de bosque grazas ao voo.

Polinizan unha ampla variedade de plantas, como o economicamente valioso durián. Comen o seu néctar de tal maneira que as flores (e finalmente a produción de froitas) non se ve normalmente danada. A polinización que fan ten un efecto positivo sobre o éxito reprodutivo do durián, o que indica que desta relación se beneficia tanto o morcego coma a árbore do durián.

 Conservación 
 Status de conservación 

miniatura|upright=1.1|Status para a IUCN das especies de Pteropus
Das 62 especies de Pteropus avaliadas pola IUCN en 2018, 3 considerábanse en perigo crítico: o P. aruensis, o P. livingstonii e o P. tuberculatus. Outras 7 especies están consideradas en perigo; 20 eran especies vulnerables, 6 case ameazadas, 14 en estado pouco preocupante e de 8 había datos insuficientes. Outras 4 especies estaban xa extinguidas: P. brunneus, P. pilosus, P. subniger e Pteropus tokudae. A metade das especies están hoxe ameazadas de extinción e, especialmente no Pacífico, varias especies desapareceron como resultado da caza, deforestación e predación por especies invasoras. Crese que desde 1864 ata 2014 extinguíronse seis especies, que, ademais das 4 extincións recentes xa mencionadas, incluían dúas especies de Samoa: P. coxi e P. allenorum.

 Status legal 

Todas as especies de Pteropus figuran no Apéndice II do CITES e 10 no Apéndice I, que restrinxe o seu comercio internacional. Cada especie ten diferente protección legal ante a caza e o comercio doméstico, reflectindo as leis medioambientais dos países onde se atopan.

Nalgúns países como Bangladesh, Sri Lanka e Tailandia, están totalmente protexidos pola Lei de Seguridade e Preservación da Vida Silvestre de 2012, a Ordenanza de Protección de Flora e Fauna de 1937, e a Lei de Reserva e Protección de Vida Silveste de 1992, respectivamente. Porén, en Tailandia, o furtivismo e comercio ilegal aínda ocorre fóra das áreas protexidas. As especies grandes e pequenas son as tenden a ser máis afectadas polo furtivismo e alteración dos pousadoiros.

Noutros países, como Australia, Xapón e os Estados Unidos, algunhas especies nas que preocupa especialmente o seu estado de conservación están protexidas pola lexislación ambiental nacional, mentres que outras non. En Australia dúas raposas voadoras están na lista da Lei de Conservación da Biodiversidade e Protección Ambiental de 1999: P. poliocephalus e P. conspicillatus, na lista dos "vulnerables". Os agricultores poden solicitar permisos para matar raposas voadoras cando estas están causando danos ás colleitas.

Varias especies viven no Xapón. O P. pselaphon é considerado "monumento natural" do Xapón desde 1969, o que significa que é ilegal capturalo ou molestalo sen o permiso apropiado. Dúas subespecies de P. dasymallus (P. d. dasymallus e P. d. daitoensis) están na lista de monumentos naturais.
As raposas voadoras non están designadas como especies de caza no Xapón e, xa que logo, no poden ser cazadas legalmente segundo a Lei de Caza e Protección da Vida Silvestre. O P. pselaphon e o P. d. daitoensis están tamén na lista das Especies en Perigo Nacionais, o que supón que non se poden matar nin danar; ademais, a venda ou transferencia de individuos vivos ou mortos completas ou partes delas está tamén prohibida sen permiso.

Malia que non viven nos Estados Unidos continentais, varias especies e subespecies están na lista da Lei de Especies en Perigo de 1973. A subespecie Pteropus mariannus mariannus das illas Marianas está nesa lista como especie ameazada, mentres que o P. rodricensis da illa Rodrigues e o P. tokudae de Guam estano como especies en perigo. Ademais, o goberno dos EUA pediu incluír o P. aruensis de Aru e o P. pselaphon de Bonin como ameazadas ou en perigo.

En países como a India e Paquistán as raposas voadoras non teñen protección legal explícita. Na India están na lista como "alimaña" segundo a Lei de Protección da Vida Silvestre de 1972. A única especie que vive en Paquistán, o P. medius, está na lista do Programa 4 da Lei de (Protección, Preservación, Conservación e Xestión) da Vida Silvestre de 1974 do Panxab, polo que non ten ningunha protección legal e pode cazarse. En Mauricio os Pteropus estaban antes protexidos pero agora é legal realizar matanzas a grande escala. En 2015 o goberno de Mauricio aprobou a Lei de Biodiversidade Terrestre Nativa e Parques Nacionais, que legalizou o sacrificio do P. niger. En Mauricio, uns 40 000 exemplares desa especie foron sacrificados nun período de dous anos, reducindo a súa poboación nun 45 %. Esta decisión foi controvertida, porque diversos investigadores afirmaron que "como dispersas as sementes e polinizan as flores, as raposas voadoras son vitais para rexenerar os bosques perdidos."

A proteción legal pode variar co tempo dentro dun mesmo país tamén, como en Malaisia. Segundo a Orde de Emenda de Proteción da Vida Silvestre de 1990, poden cazarse cun permiso; cada permiso permite matar ata 50 exemplares. Os permisos custan o equivalente a case 8 €. Porén, segundo a Lei de Protección da Vida Silvestre de 1972, podían matarse sen necesidade de permiso se estaban causando danos ou se hai "razón para crer que está a piques de causar un dano grave" ás colleitas. En 2012 o estado malaio de Terengganu aplicou unha moratoria á caza de raposas voadoras. En Sarawak todas as especies de morcegos están "protexidas" e a súa caza non é legal.

 Factores que causan o declive 
 Causas antropoxénicas 

miniatura|upright=1.2|Crías de Pteropus poliocephalus abandonadas despois dun ciclón.
As especies de Pteropus están declinando ou extinguíndose como resultado de varios impactos humanos sobre o medioambiente ademais de por fenómenos naturais. As súas poboacións son especialmente vulnerables a ameazas porque  o tamaño da camada é xeralmente dunha soa cría e as femias xeralmente só teñen un fillo por ano. Mesmo cando case cada femia (90 %) produce con éxito e cría un fillo, se a taxa de mortalidade da poboación excede do 22 % anualmente, entón declina establemente.

As especies invasoras como a serpe Boiga irregularis poden causar un grave impacto nas poboacións; esta serpe come tantas crías que reduciu o recrutamento da poboación de Guam do P. mariannus a practicamente cero.

Moitas especies están ameazadas pola sobrecaza. Aínda que desde hai tempo son un compoñente da dieta dos pobos indíxenas, o crecemento da poboación humana e as armas máis eficientes tiveron como resultado o declive da poboación e extincións locais ou globais. A sobrecaza crese que é a causa primaria da extinción do P. subniger de Mauricio e do P. tokudae e Guam.

Tamén están ameazados polas excesivas matanzas para reducir a poboación debido ao conflito cos agricultores. Mátanos aos disparos, golpeados ou envelenados para reducir as súas poboacións. A mortalidade tamén ocorre por quedaren accidentalmente enredados en redes usadas para previr que os morcegos coman froita. As matanzas poden reducir drasticamente as poboacións. En Mauricio sacrificáronse uns 40 000 P. niger en dous anos, reducindo a poboación nun 45 %. Ás raposas voadoras tamén as matan por electrocución. Nunha plantación de árbores froiteiras australiana estimouse que uns 21 000 morcegos morreron electrocutados nun período de 8 semanas. Os agricultores construíron redes electrificadas sobre as árbores para matar os morcegos antes de que comesen a colleita. A efectividade das redes é cuestionable para impedir a perda da colleita, e un dos agricultores que a utilizou estimou que aínda así perdera 100-120 toneladas de froita comida polo s morcegos nun ano. Algunhas mortes por electrocución son tamén accidentais, como cando os morcegos voan sobre liñas de alta tensión aéreas.

O cambio climático casa unha grande mortalidade entre os Pteropus e unha fonte de preocupación sobre a persistencia das especies. As vagas de calor extrema en Australia foron responsables da morte de máis de 30 000 raposas voadoras australianas de 1994 a 2008. As femias e morcegos novos son máis susceptibles á calor extrema, que afecta a capacidade de recuperarse da poboación. Están ameazados tamén polo aumento do nivel do mar asociado co cambio climático, xa que varios taxons son endémicos de atois que están a poucos metros sobre o nivel do mar.

 Causas naturais 

Como moitas especies son endémicas dunha soa illa, son vulnerables a episodios aleatorios como os tifóns. Un tifón de 1979 diminuíu á metade a poboación que quedaba da raposa voadora da illa Rodrigues (P. rodricensis). Os tifóns causaron tamén a mortalidade indirecta: como o tifón defolia as árbores, os morcegos son máis visibles e son cazados doadamente polos humanos. Os recursos alimenticio dos morcegos fanse máis escasos despois das grandes tormentas, e os Pteropus recorren a estratexias máis arriscadas de procurar comida como comer froitas caídas no chan. Alí, son máis vulnerables á depredación por gatos, cans e porcos.

Tamén están ameazados por enfermidades como a parálise das carrachas. A parálise das carrachas afecta ao P. conspicillatus, e estímase que é responsable dun 1 % da súa mortalidade anual.

 Cría en catividade 

miniatura|upright=0.8|Un P. rodricensis no Xardín Zoolóxico de Zúric.
Varias especies de raposas voadoras en perigo criáronse en catividade para aumentar os seus tamaños de poboación. Con P. livingstonii en perigo crítico capturados na natureza iniciouse en 1995 un programa de crianza en catividade. Todos os individuos en catividade son propiedade do goberno das illas Comores. Recolléronse 17 individuos silvestres; coa crianza e reprodución en catividade había en 2017 71 exemplares. Os individuos están nos zoos de Jersey e de Bristol. Aínda que o programa foi exitoso creando a poboación, os coidadores tiveron que lidar con problemas como a obesidade e a cardiomiopatía. En relación cos seus conxéneres que viven na natureza, os morcegos nativos teñen unha maior porcentaxe de graxa corporal e unha menor de masa muscular. O problema é pronunciado en machos dominantes, que son os máis sedentarios. Para enfrontarse a estes problemas incrementouse o espazo de voo para que os animais poidan exercitarse adecuadamente. Os coidadores están tamén explorando modos de distribuír comida en recintos pechados para fomentar o exercicio.

A especie en perigo de Rodrigues (P. rodricensis) foron criados en catividade con grande éxito. En 1979 só quedaban 70–100 individuos no mundo. En 1976 o Durrell Wildlife Conservation Trust capturou na natureza 25 individuos para empezar un programa de crianza. En 1988 díxose que o programa de crianza era "indubidablemente o proxecto máis importante de crianza de quirópteros agora en funcionamento." En 2016 había 180 individuos en 16 zoos só nos Estados Unidos. En todo o mundo, en 2017, estaban participando 46 zoos no programa de crianza da raposa voadora de Rodrigues.

 Relacións coas persoas 
 Alimento 
miniatura|Prato indonesio feito con Paniki (carne de raposa voadora).
Moitas especies de raposas voadoras cázanse pola súa carne. Esta caza é con frecuencia insostible, orixinando a miúdo un grave declive das poboacións ou a súa extinción local. Cázanse e véndense pola carne en moitos países do sueste asiático, sur de Asia e Oceanía, como Indonesia, Malaisia, Papúa-Nova Guinea, as Filipinas, Bangladesh, China, Fiji e Guam. O seu consumo é especialmente común en países con baixa seguridade alimentaria e falta de regulación ambiental. Porén, nalgunhas culturas da rexión comer a súa carne é tabú. En Namoluk (Micronesia), os habitantes locais rexeitan a idea de comelos porque estes animais ouriñan sobre si mesmos. En rexións predominantemente musulmás, como gran parte de Indonesia, raramente se comen debido ás restricións relixiosas da dieta halal.

No norte de Sulawesi hai unha gran demanda da súa carne. Malia a illa formar parte da zona de maioría musulmá de Indonesia, a zona do norte da illa é predominantemente cristiá; por tanto, moitos habitantes non seguen as regras halal que prohiben comer raposas voadoras. En Manado, a maioría da xente come a súa carne polo menos unha vez ao mes. A frecuencia do seu consumo multiplícase por 10 nos días festivos. Os cidadáns locais cren que esta "carne singular" de animais silvestres debería servirse en ocasións especiais para "animar o ambiente". Entre as suxestións para facer o comercio de carne de raposas voadoras máis sostible están aplicar un sistema de cotas para a súa captura, incentivar aos cazadores a liberar as femias e individuos novos e proporcionar alternativas económicas aos que viven de vender esta carne.

En Guam e as illas Marianas do Norte, o consumo de carne do Pteropus mariannus expón aos seus habitantes á neurotoxina beta-metilamino-L-alanina (BMAA) que pode acabar orixinando enfermidades neurodexenerativas. A BMAA pode ser biomagnificada dentro do corpo humano ao comer repetidamente esta carne; as raposas voadoras adquiren esta toxina ao comeren froitas de cícadas.

 Medicina 

Tamén se cazan para o seu uso na medicina tradicional. O P. medius, por exemplo, ten moitos supostos usos médicos.
Algúns cren que a súa graxa é un tratamento para o reumatismo. As tribos da rexión de Attappadi da India comen a súa carne cociñada para tratar a asma e dor pectoral. Os curandeiros da tribo kanda de Bangladesh usan o pelo de P. medius para elaborar tratamentos para a "febre con calafríos".

 Transmisión de enfermidades 

miniatura|A recolección do zume de palmeira datileira é unha ruta de exposición primaria ao virus Nipah.
miniatura|Gromos coñecidos de henipavirus en 2014
As raposas voadoras son o reservorio natural de varios virus, algúns dos cales poden ser transmitidos aos humanos. Concretamente, poden transmitir lyssavirus, que causan a rabia. En Australia o virus da rabia non está presente de forma natural; o lyssavirus do morcego australiano é o único lyssavirus presente. O lyssavirus do morcego australiano foi identificado en 1996; transmítese moi raramente aos humanos. A transmisión ocorre pola trabada ou rabuñazo dun animal infectado, pero pode tamén ocorrer polo contacto da saliva dun animal infectado cunha membrana mucosa humana ou cunha ferida aberta. A exposición ao sangue de raposa voadora, ou á súa urina e feces non é un risco de infección polo lyssavirus do morcego australiano.
Desde 1994, houbo tres casos rexistrados de persoas que foron infectadas por el, todas en Queensland e as tres morreron.

As raposas voadoras tamén son o reservorio de henipavirus como o virus Hendra e virus Nipah. O virus Hendra identificouse en 1994; tamén é raro que afecte a humanos. Desde 1994 a 2013, informouse de sete casos de persoas afectadas polo virus Hendra, catro das cales morreron. Hipotetízase que a ruta primaria para a infección humana é por contacto con cabalos que, á súa vez, estiveran en contacto con urina de raposas voadoras.
Non hai exemplos documentados de transmisión directa entre raposas voadoras e humanos. En 2012 xa se dispoñía dunha vacina para cabalos para diminuír a probabilidade de infección e transmisión.

O virus Nipah identificouse en 1998 en Malaisia. Desde 1998 houbo varios gromos de Nipah en Malaisia, Singapur, India, e Bangladesh, que causaron 100 mortes. Un gromo de 2018 en Kerala, India causou a infección de 19 persoas, das cales 17 morreron. A taxa de mortalidade conxunta é do 40-75 %. As persoas poden contraer o virus Nipah por contacto directo con raposas voadoras ou os seus fluídos, por exposición a un hóspede intermediario, como os porcos domésticos, ou por contacto cunha persoa infectada. Un estudo de 2014 sobre P. medius e o virus Nipah atopou que, aínda que os gromos de virus Nipah son máis probables en áreas preferidas polas raposas voadoras, "a presenza de morcegos non se considera de por si un factor de risco para a infección polo virus Nipah". Máis ben, o consumo de zume elaborado de palmeira datileira é unha ruta significativa de transmisión. Na práctica da recolección de zume elaborado de palmeira datileira colócanse potes de barro nas árbores. Observouse como os P. medius lamben o zume que se acumula nos potes, así como defecan e urinan nos potes. Deste modo, os humanos que o beben poden expoñerse a virus de morcegos. O uso de proteccións de bambú nos potes recolectores diminúe o risco de contaminación polos fluídos dos morcegos.

As raposas voadoras poden transmitir tamén varias enfermidades non letais, como o virus Menangle e o virus Nelson Bay. Estes virus raramente afectan humanos e informouse de poucos casos. Aínda que outras especies de morcegos foron sospeitosas ou estiveron implicadas como reservorios de enfermidades como a SARS e o Ébola, non se sospeita que as raposas voadoras sexan os hóspedes dos virus causantes.

 Praga 

miniatura|Redes usadas para protexer as colleitas dos animais silvestres como as raposas voadoras.

As raposas voadoras considéranse a miúdo pragas para a agricultura debido aos danos que causan ás plantacións de árbores froiteiras. Foron citadas como especialmente destrutivas para as colleitas de améndoas, goiabas e mangas nas Maldivas; lichis en Mauricio; arecas na India; e froitas de óso en Australia. Os danos causados nas árbores froiteiras por outros animais se atribúen erradamente con frecuencia a estes morcegos, e os danos económicos poden ser difíciles de cuantificar ou son esaxerados. Para previr os danos nos froitos os agricultores poden legalmente ou ilegalmente sacrificalos en matanzas para controlar as poboacións. Na década de 1800, o goberno australiano pagaba aos agricultores recompensas por matalos, aínda que desde entón eses incentivos deixaron de aplicarse. As alternativas ás matanzas inclúen situar barreiras entre os morcegos e as árbores, como redes ou colleitar a froita nun momento e maneira que evite atraer a moitos destes morcegos. A colocación de redes é a maneira máis efectiva de previr a perda de colleitas, aínda que algúns granxeiros consideran que o custo é prohibitivo. Cubrir de redes unha hectárea custa de 4 400 a 44 000 dólares norteamericanos. Outros métodos de previr a perda de froitas pode ser utilizar armas asustadoras, disuasores químicos ou luces nocturnas. Alternativamente, pode ser efectivo plantar árbores Muntingia (que producen unha especie de "cereixa") e outras colleitas de reclamo preto dunha plantación de árbores froiteiras, xa que as raposas voadoras séntense moito máis atraídas polos seus froitos que polos de moitas outras froitas que se cultivan.

A situación dos pousadoiros das raposas voadoras pode ser ás veces unha molestia para os humanos. En Batemans Bay, Australia, os habitantes locais informan de gran molestia que causan os morcegos coas súas continuas vocalizacións pola mañá, que non lles deixan durmir. As raposas voadoras poden voar e causar cortes de electricidade. O seu guano e cheiro corporal son tamén desagradables para o olfacto. A presenza das súas colonias pode causar que o valor das propiedades lindantes se reduza.

 Na cultura 

miniatura|esquerda|upright=0.9|Raposa voadora representada nunha pintura rupestre da arte aborixe australiana.
miniatura|upright=0.7|Machado cerimonial decorado cunha trenza de pelo de raposa voadora de Nova Caledonia
miniatura|upright=0.7|Corda de pelo trenzado de raposa voadora usado como moeda nas illas da Lealdade.

As raposas voadoras son protagonistas en moitas culturas indíxenas e tradicións.

Unha historia folclórica do Tempo dos soños da costa norte de Nova Gales do Sur en Australia conta como unha impaciente raposa voadora quería que o Gran Espírito lle ensinase a ser un paxaro, só para estar colgado boca abaixo nunha póla. Tamén se representaban nas covas aborixes con pinturas artísticas, como se proba polos moitos exemplos que se conservaron.

En Tonga estes morcegos considéranse sagrados. Todas as raposas voadoras son propiedade do rei, o que significa que as persoas non reais non poden facerlles dano de ningún xeito. As lendas de Tonga contan que unha colonia de raposas voadoras en Kolovai son os descendentes dunha parella de raposas voadoras recibidas polo rei de Tonga como un presente que lle fixo a princesa de Samoa.

Na aldea india de Puliangulam unha colonia de P. medius estaban colgados nunha árbore banyan (un tipo de figueira). Os aldeáns crían que as raposas voadoras estaban baixo a protección do deus Muni, e non lle fan dano aos morcegos. Un santuario de Muni está baixo a árbore. Se os habitantes locais cren que ofenderan a Muni por non protexer debidamente os morcegos, rezan e realizan a cerimonia puja despois de ofrecer arroz doce e plátanos aos que asistentes á cerimonia.

Tamén aparecen en historias folclóricas de Papúa-Nova Guinea. Entre elas está unha lenda sobre unha cacatúa que lle roubou plumas a unha raposa voadora, e como resultado esta última converteuse nun animal nocturno. Outra historia presenta unha raposa voadora que se transforma nun mozo; o morcego roubou unha muller ao seu marido para facela a súa esposa. Outra lenda conta que un home-raposa voadora (unha especie de "batman") foi responsable de introducir os iñames no seu pobo.

As sociedades indíxenas de Oceanía utilizaban partes de raposas voadoras como armas de guerra e cerimoniais. Nas illas Salomón, o pobo fabricou puntas de lanza cos seus ósos. En Nova Caledonia, os machados cerimoniais feitos de xade decorábanse con trenzas de pelo de raposa voadora. As ás destes morcegos representábanse nos escudos de guerra do pobo asmat de Indonesia, porque crían que as ás lles daban protección aos seus guerreiros.

Hai referencias históricas e modernas de produtos feitos destes morcegos usados como moeda. En Nova Caledonia, o pelo trenzado de raposa voadora foi antes usado como moeda. Na illa de Makira, que pertence ás illas Salomón, os pobos indíxenas aínda cazan raposas voadoras para conseguir os seus dentes así como pola súa carne. Os dentes caninos únense formando colares que se usan como moeda. Os dentes de P. toganus son especialmente apreciados, xa que xeralmente son grandes dabondo como para perforar buratos neles. Tamén cazan o P. cognatus, aínda que esta especie ten dentes máis pequenos. Disuadir aos pobos locais de que usen os dentes de raposas voadoras como moeda pode ser negativo para a especie, e Lavery e Fasi salientaron que "as especies que proporcionan un importante recurso cultural poden ser moi apreciadas." A estratexia de poñer a énfase na caza sostible destes animais para preservar a moeda cultural pode ser máis efectiva que animalos a abandonar a moeda cultural. Mesmo se as raposas voadoras xa non fosen cazadas polos seus dentes, aínda seguirían cazándose pola súa carne; por tanto, manter o seu valor cultural pode favorecer as prácticas de caza sostibles. Lavery sinalou que "é algo positivo, non negativo, que os seus dentes sexan tan valiosos culturalmente. A práctica de cazar morcegos non debería necesariamente acabar, necesita ser xestionada sostiblemente."

 Outros usos 
As raposas voadoras e outras especies do sueste de Asia son cazadas e vendidas con frecuencia como "momias". Os corpos momificados ou esqueletos destes morcegos chegan en barco a países como os Estados Unidos, onde se venden nas tendas de recordos e curiosidades ou on line en portais como Etsy ou eBay. Desde 2000 a 2013, importáronse uns 100 000 morcegos mortos aos Estados Unidos. O conservacionista de morcegos Merlin Tuttle escribiu o seguinte: "Eu vin enormes perdas, principalmente debidas a varios tipos de sobrecaptura, especialmente en entradas de covas, tanto para alimento coma para a venda de momias." Malia que esta práctica ás veces se anuncia como "sostible", podería levar a unha sobrecaptura e diminución das especies de raposas voadoras, e, como dixo Tuttle, "hai unha certeza virtual de que os morcegos que vostede viu anunciados non foron capturados sostiblemente."

 Notas 

Categoría:Quirópteros