Trufa (alimento)

miniatura|Trufas brancas de San Miniato, Italia
miniatura|Trufas negras de San Miniato

A trufa é un alimento consistente no corpo frutífero dalgúns fungos subterráneos ascomicetos, predominantemente algunhas especies do xénero Tuber. Ademais do Tuber hai aproximadamente un cento doutros xéneros que ás veces se clasifican pola súa forma tamén como trufas, como Geopora, Peziza, Choiromyces e Leucangium, pero que non  teñen a calidade dos Tuber (e algúns fungos arredondados nin sequera son comestibles). Estes xéneros pertencen á clase Pezizomycetes e á orde Pezizales. Varios basidiomicetos similares a trufas están excluídos de Pezizales, incluíndo Rhizopogon e Glomus.

As trufas son fungos que forman ectomicorrízas, así que adoitan atoparse en asociación con raíces de árbores. A dispersión de esporas realízana os animais funxívoros, que comen fungos. Estes fungos teñen papeis ecolóxicos significativos na reciclaxe dos nutrientes e na tolerancia á seca.

Algunhas especies de trufas son moi apreciadas como alimento. O gastrónomo francés Jean Anthelme Brillat-Savarin consideraba as trufas "o diamante da cociña". As trufas comestibles son utilizadas na cociña italiana, francesa e numerosas outras cociñas nacionais en pratos de alta cociña. As trufas cultívanse ou colléitanse de ambientes naturais.

 Etimoloxía 

A maioría das fontes consideran que a palabra "trufa" deriva do latín  ou do latín vulgar , que significa "inchazón" ou "vulto". Esta palabra entrou noutros idiomas a partir dos dialectos do francés antigo.

 Historia 
 Antigüidade 
A primeira mención das trufas aparece nas inscricións neosumerias sobre os hábitos culinarios dos seus inimigos amorreos (Terceira dinastía de Ur, século XX a.C.) e despois en escritos de Teofrasto no século IV a.C. Nos tempos clásicos as súas orixes eran un misterio que intrigaba a moitos; Plutarco e outros pensaban que eran o resultado de lóstregos, calor e auga no solo, mentres que Juvenal pensaba que o trono e a chuvia interviñan na súa orixe. Cicerón denominábaas fillas da terra, mentres que Dioscórides considerábaas raíces tuberosas.

En Roma e Tracia no período clásico identificábanse tres tipos de trufas: Tuber melanosporum, T. magnificus e T. magnatum. Os romanos, ao contrario, usaban unha variedade de fungos chamados terfez, ás veces chamadas "trufas do deserto". O terfez usado en Roma procedía de Lesbos, Cartago e especialmente Libia, onde o clima costeiro era menos seco nos tempos antigos. A súa substancia é pálida, de tons rosas. A diferenza das trufas, o terfez ten pouco aroma. Os romanos usaban o terfez como portador de aroma porque o terfez tende a absorber os sabores que o rodean. Como a antiga cociña romana usaba moitas especies e aromatizantes, o terfez era moi apropiado para iso.

 Idade Media 
As trufas raramente se usaban durante a Idade Media. A recollida de trufas menciónaa Bartolomeo Platina, o historiador papel, en 1481, cando rexistrou que as porcas de Notza non tiñan igual na procura de trufas, pero debían poñerlles unha buceira para impedir que comesen o que atopaban.

 Renacemento e modernidade 
Durante o Renacemento, as trufas volveron gañar popularidade en Europa e eran apreciadas na corte do rei Francisco I de Francia. Eran comúns nos mercados de París na década de 1780, importadas estacionalmente dos campos de trufas, nos que os campesiños había tempo que as aproveitaban. Brillat-Savarin (1825) sinalou que eran tan caras que aparecían só nas mesas das ceas de grandes nobres e mulleres mantidas. Ás veces servíanse con pavo.

 Cultivo 
Esta sección enfócase no cultivo das trufas por antonomasia, é dicir, as do xénero Tuber.

miniatura|Estatua de Joseph Talon en Saint-Saturnin-lès-Apt
miniatura|arboredo trufeira plantada preto de Beaumont-du-Ventoux

Ás trufas durante longo tempo non lles puideron aplicar técnicas de domesticación para o seu cultivo, como ben sinalou Jean-Anthelme Brillat-Savarin (1825) con estas palabras:

Os homes máis doutos trataron de comprender o segredo e pensaron que descubriran a semente. Porén, as súas promesas foron en van, e ningunha plantación foi seguida dunha colleita. Isto quizais é o correcto, xa que como un dos grandes valores das trufas é o seu alto custo, quizais serían menos estimadas se fosen máis baratas. English translation 

Non obstante, as trufas poden cultivarse. Xa en 1808 tiveron éxito os intentos de cultivar trufas, o que en Francia se denomina truficultura. Desde hai tempo observárase que as trufas crecían entre as raíces de certas árbores, e en 1808, Joseph Talon, de Apt (departamento de Vaucluse) no sur de Francia, tivo a idea de transplantar algunha plántulas que recollera aos pés de carballos coñecidos por hospedar trufas no seu sistema radicular.

No descubrimento de como se cultivan as trufas, algunhas fontes agora danlle prioridade a Pierre II Mauléon (1744–1831) de Loudun (no oeste de Francia), que empezou a cultivar trufas arredor de 1790. Mauléon observou unha "obvia simbiose" entre o carballo, o solo rochoso e as trufas e intentou reproducir ese ambiente collendo landras das árbores nas que se sabía se producían trufas e sementándoas en solo calcario.Ver:  Thérèse Dereix de Laplane (2010) "Des truffes sauvages aux truffes cultivées en Loudunais" (From wild truffles to cultivated truffles in the area of Loudun), Mémoires de l'Académie des Sciences, Arts et Belles-Lettres de Touraine, 23 :  215–241.  Dispoñible on line en:  Academia de Touraine   pp. 224–225:  " " (o granxeiro [Pierre II Mauléon] tivo entón a idea, arredor de 1790 — dado que había unha obvia simbiose entre o carballo, o solo rochoso e as trufas — de inducir a formación de trufeiras reproducindo o seu ambiente natural sementando landras nas súas terras rochosas. Coas "landras [que] procedían de carballos que producían trufas, fixéronse sementeiras nas terras calcarias veciñas")"Culture de la truffe à Loudun et à Richelieu,"  Annales de la Société d'Agriculture Sciences, Arts, et Belles-lettres du Départment d'Indre-et-Loire, 10ª serie, 48 :  300–302 (1869); ver p. 300. O seu experimento tivo éxito, e anos despois atopou trufas no solo arredor dos novos carballos en crecemento. En 1847, Auguste Rousseau de Carpentras (en Vaucluse) plantou 7 hectáreas de carballos (de novo a partir de landras atopadas no solo arredor de carballos produtores de trufas), e posteriormente obtivo grandes colleitas de trufas. Recibiu un premio na Exposición Universal (1855) de París.Rousseau, "Truffes obtenues par la culture de chênes verts" (Trufas obtidas polo cultivo de carballos verdes) en:  Exposition universelle de 1855 : Rapports du jury mixte international, volume 1 (París, Francia:  Imprimerie Impériale, 1856), pp. 173-174. 

miniatura|Mercado de trufas en Carpentras, Francia.

Outros imitaron estes intentos exitosos en Francia e Italia. No século XIX, unha epidemia de filoxera destruíu moitos dos viñedos do sur de Francia. Outra epidemia matou a maioría dos vermes da seda alí, facendo que os campos de moreira fosen inútiles. A truficultura empezou a ser unha fonte importante de ingresos para as persoas afectadas polas pragas. Os solos calcarios e expostos dos viñedos eran moi axeitados para o cultivo das trufas. En 1890 as plantacións de trufas cubrían 750 km2 de terras en Francia e produciron ese ano 2000 toneladas de trufas.

Desde o século XIX ata agora, a produción de trufas diminuíu nun 97–99% ata só 20–50 toneladas anuais. As razóns que se dan para este declive son a Revolución Industrial, o subseguinte éxodo rural cara ás cidades e as guerras europeas do século XX, que reduciron a poboación rural. Por exemplo, a primeira guerra mundial causou a mobilización do 65% dos traballadores agrícolas tan só na rexión de Lot. O coñecemento do cultivo das trufas, o solo e a estación foise perdendo xunto con esta xente. Outra consecuencia foi que xa non había ovellas pastando nin pastores que podasen as árbores para alimentarse nin se recollía madeira para a combustión, así que as previas plantacións de trufas convertéronse en bosques pechados que xa non producían trufas. As trufas vendíanse antes en mercados semanais (bisemanais no caso do de Martel, Lot) e en cantidade de dúas a seis toneladas nas semanas boas, mais hoxe só Lalbenque e Limogne seguen tendo mercados de trufas semanais. Os prezos incrementáronse, así que as trufas, que antes eran alimento da clase media, convertéronse nun luxo.

A situación cambiou a finais da década de 1960 e principios da de 1970, cando investigadores de Francia e Italia estableceron micorrizas con esporas de trufas. As plantacións de trufas, iniciadas na década de 1980, están compensando parte do declive da produción de trufas silvestres, e existen en varios países, como Francia, Italia, España e Australia. Aproximadamente un 80% as trufas que se producen agora en Francia proceden de arboredos trufeiros especialmente plantadas. Os investimentos en plantacións cultivadas están realizándose en moitas partes do mundo usando rega controlada para unha produción regular e resistente.

Unha fase crítica do cultivo é o control de calidade das plantas micorrizais. Cómpren de 7 a 10 anos para que as trufas desenvolvan a súa rede de micorrizas, e só despois de que o fan entran en produción. Son necesarios a análise completa do solo para evitar a contaminación por outros fungos dominantes e controis moi estritos da formación de micorrizas para asegurar o éxito da plantación. O investimento total por hectárea nunha plantación regada e con valados impenetrables (contra o porco bravo) poden elevarse ata 10.000 €. Considerando o nivel de investimento inicial e o que se tarda en que chegue á maduración, os agricultores que non teñan moto coidado coas condicións do solo e das plántulas están en risco de ter perdas.

No hemisferio sur as primeiras trufas negras (Tuber melanosporum) producíronse en Gisborne, Nova Zelandia en 1993. En 1999 recolléronse as primeiras trufas australianas en Tasmania, e despois en Victoria, Nova Gales do Sur e Australia Occidental.

Nos Estados Unidos producíronse as primeiras trufas de Périgord en Tennessee en 2007, e ao principio tiveron éxito, pero unha praga que afectou ás árbores acabou con esa industria en 2013. Iniciáronse novas plantacións en California, Carolina do Norte, Oregón e Arkansas. En 2022 as trufas dos Apalaches (Tuber canaliculatum) desenvolveran un potencial mercado.

 Filoxenia 

miniatura|267x267px|Evolución dos corpos frutíferos subterráneos de fungos que crecen por riba da superficie.
As análises filoxenéticas demostraron a evolución converxente do modo trófico ectomicorrizal en diversos fungos. O subfilo Pezizomycotina, que contén a orde Pezizales, ten unha antigüidade duns 400 millóns de anos. Dentro da orde Pezizales, os fungos subterráneos evolucionaron independentemente polo menos quince veces. Dentro de Pezizales están as familias Tuberaceae, Pezizaceae, Pyronemataceae e Morchellaceae. Todas estas familias conteñen liñaxes de fungos subterráneos ou trufas.

O fósil ectomicorrizal máis antigo data do Eoceno de hai 50 millóns de anos. Isto indica que os corpos brandos dos fungos ectomicorrizais non fosilizan doadamente. Os reloxos moleculares indican que a evolución dos fungos ectomicorrizais ocorreu hai aproximadamente 130 millóns de anos.

A evolución dos corpos frutíferos subterráneos ocorreu numerosas veces dentro dos Ascomycota, Basidiomycota e Glomeromycota. Por exemplo, os xéneros Rhizopogon e Hysterangium dos Basidiomycota forman ambos corpos frutíferos subterráneos e exercen funcións ecolóxicas similares ás das trufas formadas por ascomicetos. Os devanceiros dos xéneros de  Ascomycota Geopora, Tuber e Leucangium orixináronse en Laurasia durante o Paleozoico.

As probas filoxenéticas sinalan que a maioría dos corpos frutíferos subterráneos evolucionaron a partir de cogomelos superficiais. Co tempo reducíronse os pés e sombreiros deses cogomelos, e os sombreiros empezaron a encerrar os tecidos reprodutores. Despois, a dispersión das esporas sexuais cambiou desde a realizada polo vento e chuvia á realizada por animais.

En 2008 investigouse a filoxenia e bioxeografía do xénero Tuber usando espazadores transcritos internos (ITS) de xenes do ARNr do ADN nuclear e atopáronse cinco grandes clados (Aestivum, Excavatum, Rufum, Melanosporum e Puberulum); isto mellorouse e ampliouse máis tarde en 2010 a nove grandes clados estudando os xenes das subunidades grandes do ARNr 28S, entre outros. Os clados Magnatum e Macrosporum distinguíronse como diferentes do clado Aestivum. O clado Gibbosum considerouse distinto dos demais clados, e o clado Spinoreticulatum separouse do clado Rufum.

O hábito de vida tipo trufa evolucionou independentemente entre varios xéneros de basidiomicetos. A análise filoxenética revelou que os corpos frutíferos dos basidiomicetos subterráneos, igual que os dos ascomicetos similares, evolucionaron a partir de cogomelos que asomaban á superficie. Por exemplo, especies de Rhizopogon probablemente se orixinaron a partir dun antepasado compartido con Suillus, un xénero que forma cogomelos externos. Varios estudos suxeriron que a selección de corpos frutíferos subterráneos entre os ascomicetos e basidiomicetos ocorreu en ambientes con limitación de auga.

 Especies 
 Trufa negra 

alt=|miniatura|Sección transversal dunha trufa negra de Périgord.

A trufa negra ou trufa do Périgord (Tuber melanosporum), a segunda especie máis valiosa comercialmente, noméanse pola rexión do Périgord de Francia. As trufas negras asócianse con carballos, abeleiras, cerdeiras e outras árbores caducas e colléitanse en outono e inverno. A secuencia do xenoma da trufa negra publicouse en marzo de 2010.

 Trufa de verán ou de Borgoña 
miniatura|Trufas de verán nunha tenda de Roma.
A trufa negra de verán (Tuber aestivum) atópase en moitas partes de Europa e ten un alto valor culinario. As trufas de Borgoña, como as chaman en Francia,Speciality Produce Burgundy truffles (denominadas Tuber uncinatum, pero en realidade é a mesma especie anterior) colléitanse en outono ata decembro e teñen unha carne aromática e cor máis escura. Están asociadas con varias árbores e arbustos.

 Trufa branca 

alt=|miniatura|Unha trufa branca lavada e cunha parte cortada para mostrar o interior.
Tuber magnatum é a trufa branca de alto valor (en italiano tartufo bianco d'Alba) que se encontra principalmente nas áreas de Langhe e Montferrat da rexión do Piemonte do norte de Italia, e onde as que máis sona teñen son as da zona arredor das cidades de Alba e Asti. Unha gran porcentaxe das trufas brancas italianas proceden tamén de Molise.

 Trufa abrancazada 

A "trufa abrancazada" (Tuber borchii) é unha especie similar nativa da Toscana, Abruzzo, Romaña, Umbría, As Marcas e Molise. Non é considerada tan aromática coma as do Piemonte, aínda que as da Città di Castello dise que son as máis parecidas.

 Outros Tuber 
Unha trufa menos común é a "trufa allo" (Tuber macrosporum).

Na zona do noroeste do Pacífico dos Estados Unidos, colléitanse varias especies de trufa tanto con fins recreativos coma comerciais, principalmente Leucangium carthusianum, a trufa negra de Oregón; Tuber gibbosum, a trufa branca de primavera de Oregón; e Tuber oregonense, a trufa branca de inverno de Oregón. Unha parecida, pero doutro xénero, é Kalapuya brunnea, a trufa marrón de Oregón, que tamén foi colleitada comercialmene e ten calidade culinaria. A trufa branca de Oregón colléitase cada vez máis debido á súa alta calidade e tamén é exportada a outros países. Oregón celebra a súa colleita tradicional da trufa co festival da froita, combinado cunha mostra culinaria e de cata de viños.'Oregon Native Truffles: A primer for commercial production on small forestlands in the Pacific Northwest' knowyourforest.org. Consultado o 8 de outubro de 2023.

A trufa pecana (Tuber lyonii) syn. texense encóntrase no sur dos Estados Unidos, xeralmente asociada coas árbores das noces pecanas. Os chefs que experimentaron con elas concordan en que "son moi boas e teñen un potencial como artigo alimentario". Aínda que os agricultores de pecanas adoitaban atopalas xunto coas pecanas, desbotábanas, considerándoas unha molestia, agora véndese a 160 dólares a libra e foron utilizadas nalgúns restaurantes gourmet.

 Ademais dos Tuber 

O termo "trufa" tense aplicado a outros varios xéneros de fungos subterráneos similares. Os xéneros Terfezia e Tirmania da familia Terfeziaceae coñécense como "trufas do deserto" de África e Oriente Próximo. Pisolithus tinctorius, que foi historiacmente comida en partes de Alemaña, denomínase ás veces "trufa de Bohemia".

Os Geopora spp. son importantes simbiontes ectomicorrizais de árbores dos bosques de todo o mundo. Pinus edulis, unha especie de piñeiro moi estendida no sur dos Estados Unidos, depende de Geopora para a adquisición de nutrientes e auga en ambientes secos. Como outros fungos considerados trufas, Geopora produce esporocarpos subterráneos para a súa reprodución sexual. Geopora cooperi, tamén coñecida como trufa do piñeiro é unha especie comestible deste xénero.

miniatura|Trufa Rhizopogon.
Os Rhizopogon spp. son membros ectomicorrizais dos Basidiomycota dentro da orde Boletales, un grupo de fungos que forman cogomelos típicos. Como os ascomicetos similares, estes fungos poden crear corpos frutíferos de tipo trufa. Rhizopogon spp. son ecoloxicamene importantes en bosques de coníferas nos que se asocian a varios piñeiros, abeto de Douglas e outros abetos. Ademais da súa importanica ecolóxica, estes fungos teñen tamén valor económico. Os Rhizopogon spp. son utilizados comunmente para inocular plántulas de coníferas en viveiros durante as reforestacións.

Os Hysterangium spp. son membros ectomicorrizais dos Basidiomycota dentro da orde Hysterangiales que forman esporocarpos similares aos das verdadeiras trufas. Estes fungos forman tapices miceliais de hifas vexetativas que poden cubrir o 25-40% do chan dos bosques de abetos de Douglas, contribuíndo así a unha porción significativa da biomasa presente nos solos. Como outros fungos ectomicorrizais, os Hysterangium spp. xogan un papel no intercambio de nutrientes no ciclo do nitróxeno ao accederen ao nitróxeno non dispoñible para as plantas hóspede e actuaren como sumidoiros de nitróxeno nos bosques.

Os Glomus spp. teñen micorrizas arbusculares e son do filo Glomeromycota e da orde Glomerales. Os membros deste xénero teñen unha baixa epecificidade de hóspede, asociándose cunha variedade de plantas, incluíndo árbores, arbustos e herbáceas. Esrtes fungos son comúns no hemisferio norte.

Os membros do xénero Elaphomyces adoitan confundirse con trufas.

 Ecoloxía 

O micelio das trufas forma relacións micorrizais simbióticas coas raíces de varias especies de árbores, como a faias, bidueiros, abeleiras, carpes, carballos, piñeiros e chopos. Os fungos ectomicorrizais mutualistas como as trufas proporcionan valiosos nutrientes ás plantas a cambio de  carbohidratos. Os fungos ectomicorrizais non poden sobrevivir no solo sen as súas plantas hóspede. De feito, moitos destes fungos perderon os encimas que cómpren para obter carbono por outros medios. Por exemplo, as trufas perderon a súa capacidade de degradar a parede celular das células das plantas, limitando a súa capacidade a descompoñer residuos de plantas, como follas caídas. As plantas hóspedes poden tamén depender das trufas coas que se asocian. Geopora, Peziza, e Tuber spp. son vitais para o establecemento de comunidades de carballos.

As especies de Tuber prefiren solos arxilosos ou calcarios que estean ben drenados e de pH neutro ou alcalinos. As trufas do xénero Tuber frutifican todo o ano, dependendo da especie, e poden encontrarse enterradas entre follas caídas e no solo. A maioría da biomasa fúnxica atópase nas capas de humus e de follas caídas do solo.

miniatura|268x268px|O ciclo vital da orde Pezizales de Ascomycota
A maioría dos fungos trufas producen tanto esporas asexuais (mitósporas ou conidios) coma sexuais (meiósporas ou ascósporas/basidiósporas). Os conidios poden producirse máis facilmente e con menor gasto de enerxía que as ascósporas e poden dispersarse durante os eventos de perturbacións. A produción de ascósporas ten un gasto enerxético máis intenso porque o fungo debe destinar recursos á produción de grandes esporocarpos. As ascósporas xéranse dentro de estruturas con forma de saco chamadas ascos, que están contidas no esporocarpo.

Como as trufas producen os seus corpos frutíferos baixo terra (hipoxeos), as esporas non poden espallarse polo vento e auga. Por tanto, case todas as trufas dependen de animais micófagos (que comen fungos) para o espallamento das esporas. Isto é análogo á dispersión das sementes dos froitos da maioría das plantas anxiospermas. Cando as ascósporas están totalmente desenvolvidas, as trufas exsudan compostos volátiles que atraen animais vectores. Para que haxa unha dispersión con éxito, estas esporas deben sobrevivir o paso polos tractos dixestivos dos animais. As ascósporas teñen grosas paredes compostas de quitina que lles axudan a resistir o duro ambiente do aparato dixestivo do animal.

Entre os animais vectores están as aves, cervos e roedores como ratiños arvicolinos, esquíos, e chipmunks. Moitas especies de árbores, como Quercus garryana, dependen da dispersión dos esporocarpos para inocular individuos illados. Por exemplo, as landras de Q. garryana poden ser transportadas xunto cos fungos a un novo territorio que carece dos fungos micorrízais necesarios para que a árbore se estableza.

Algúns animais micófagos dependen das trufas como fonte de alimento dominante. Esquíos voadores como Glaucomys sabrinus de Norteamérica establecen unha simbiose tripartita coas trufas e as súas plantas asociadas. G. sabrinus está especialmente adaptado a buscar trufas usando o seu refinado sentido do olfacto, pistas visuais e memoria a longo prazo das poboacións prósperas de trufas. Esta relación íntima entre os animais e as trufas inflúe indirectamente no éxito da especie de planta micorrizal.

Despois de que se dispersan as ascósporas, permanecen dormentes ata que inician a xerminación por causa de exsudados excretados polas raíces da planta hóspede. Despois da xerminación, fórmanse as hifas e buscan as raíces das plantas hóspede. Ao chegaren ás raíces, as hifas empezan a formar un manto ou lámina sobre a superficie externa das puntas das raíces. Entón, as hifas entran no córtex da raíz intercelularmente para formar a rede de Hartig para o intercambio de nutrientes. As hifas poden espallarse a outras puntas de raíces colonizando todo o sistema radicular do hóspede. Co paso do tempo, os fungos trufas acumulan suficientes recursos para formar corpos frutíferos (as trufas que se comen). A taxa de crecemento está correlacionada co incremento da taxa fotosintética na primavera a medida que ás árbores lles nacen as follas.

 Intercambio de nutrientes 
Os fungos trufas reciben carbohidratos da súa planta hóspede, e en troco proporcionan á planta valiosos micro e macronutrientes. Entre os considerados macronutrientes para as plantas que estas reciben do fungo están o potasio, fósforo, nitróxeno e xofre. Os micronutrientes que reciben son ferro, cobre, cinc e cloruros. Na trufas, como en todos os fungos ectomicorrizais, a maioría do intercambio de nutrientes ocorre na rede de Hartig, a rede hifal intercelular que crece entre as células das raíces da planta. Unha característica única dos fungos ectomicorrizais é a formación do manto na superficie externa das raíces finas.

Sinalouse que as trufas se colocalizan coas especies de orquídeas Epipactis helleborine e Cephalanthera damasonium, aínda que non sempre é así.

 Reciclaxe de nutrientes 
As trufas son ecoloxicamene importantes na reciclaxe de nutrientes. As plantas obteñen nutrientes a través das súas raíces finas. Os fungos micorrizais son moito máis pequenos que as raíces finas, así que teñen proporcionalmente unha maior área superficial e unha maior capacidade de explorar os solos na procura de nutrientes. A adquisición de nutrientes inclúe a captación de fósforo, nitrato ou amonio, ferro, magnesio, e outros ións. Moitos fungos ectomicorrizais forman tapetes fúnxicos nas capas superiores dos solos que rodean as plantas hóspedes. Estes tapetes teñen concentracións significativamente maiores de carbono e nitróxeno fixado que os solos que os rodean. Como estes tapetes son sumidoiros de nitróxeno, a lixiviación de nutrientes redúcese.

Os tapetes miceliares poden tamén axudar a conservar a estrutura dos solos ao manteren a materia orgánica no seu lugar e impediren a erosión. Con frecuencia, estas redes de micelios proporcionan soporte a organismos máis pequenos do solo, como bacterias e artrópodos microscópicos. As bacterias aliméntanse de exsudados liberados polo micelio e colonizan o solo que os rodea. Os artrópodos microscópicos, como os ácaros, aliméntanse directamente do micelio e liberan valiosos nutrientes que son captados por outros organismos.Moldenke, A.R., 1999. Soil-dwelling arthropods: their diversity and functional roles. United States Department of Agriculture Forest Service General Technical Report PNW. 33-44. Deste xeito, as trufas e outros fungos ectomicorrizais facilitan un complexo sistema de intercambio de nutrientes entre plantas, animais e microbios.

 Importancia en ecosistemas de terras áridas 
A estrutura da comunidade de plantas adoita estar afectada pola dispoñibilidade de fungos micorrizais compatibles. En ecosistemas de terras áridas, estes fungos fanse esenciais para a supervivencia da súa planta hóspede ao aumentaren a súa capacidade de soportar a seca. Unha especie básica nos ecosistemas áridos do suroeste dos Estados Unidos é Pinus edulis, que se asocia cos fungos subterráneos Geopora e Rhizopogon.

A medida que se elevan as temperaturas, tamén o fai a frecuencia de secas graves, afectando negativamente á supervivencia das plantas das terras áridas. Esta variabilidade do clima incrementou a mortalidade de P. edulis. Por tanto, a dispoñibilidade de inóculos de micorrizas compatibles pode afectar grandemente ao éxito do establecemento das plántulas de  P. edulis.

 Recolección 
miniatura|Un porco adestrado na busca de trufas en Gignac, Lot, Francia.
miniatura|Un can adestrado na busca de trufas en Mons, Var, Francia.
+Comparación entre os cans e porcos trufeirosCan trufeiroPorco trufeiroAgudo sentido do olfactoAgudo sentido do olfactoDebe ser adestradoHabilidade innata de buscar polo cheiro as trufasMáis fácil de controlarTendencia a comer as trufas unha vez que as atopa
Como as trufas son subterráneas, adoitan ser localizadas para a súa recoleción coa axuda dun animal "trufeiro" que posúe un agudo sentido do olfacto. Tradicionalmente, usábanse porcos para localizar as trufas. O composto da trufa que incita a femia dos porcos a buscar e comer a trufa pensábase que era similar ao androstenol, a feromona sexual da saliva do porco macho, que atrae a porca. Uns estudos feitos en 1990 demostraron que o composto recoñecido activamente tanto polos porcos trufeiros coma polos cans é o dimetil sulfuro.

En Italia, o uso de porcos buscadores de trufas está prohibido desde 1985 debido aos danos causados polos animais aos micelios das trufas durante a escavación que fan ao fozar, que fai diminuír a produción de trufas nesa área durante anos. Unha alternativa aos porcos trufeiros son os cans. Os cans ofrecen vantaxes porque non teñen un forte desexo de comer a trufa, así que poden adestrarse para localizar os esporocarpos sen desenterralos, cousa que fan os porcos.

Especies de moscas do xénero Suilla poden tamén detectar os compostos volátiles asociados cos corpos frutíferos da trufa subterráneos. Estas moscas poñen os seus ovos sobre as trufas para proporcionar alimento ás larvas. A nivel do chan, poden verse as moscas Suilla voando sobre as trufas.

 Constituíntes volátiles 

Os micelios ou corpos frutíferos liberan os constituíntes volátiles responsables do aroma natural das trufas ou derivan de microbios asociados coas trufas. A ecoloxía química dos volátiles das trufas é complexa, interaccionando coas plantas, insectos e mamíferos, que contribúen á dispersión das esporas. Dependendo da especie de trufa, o seu ciclo vital e localización, poden ser:
 Volátiles de xofre que aparecen nas especies de trufas, como os dimetil mono- (DMS), di- (DMDS) e tri- (DMTS) sulfuros, así como o 2-metil-4,5-dihidrotiofeno, característico da trufa branca T. borchii e o 2,4-ditiapentano que aparece en todas as especies pero é máis característico da trufa branca T. magnatum. Algunhas trufas brancas moi aromáticas son notablemente picantes, mesmo irritantes para os ollos cando a trufa se corta ou lamina.
 Metabolitos de constituíntes aminoácidos non xofrados (hidrocarburos simples e de cadea ramificada) como o etileno (producido polos micelios de trufas brancas que afectan a arquitectura das raíces da árbore hóspede), e tamén o 2-metilbutanal, 2-metilpropanal e 2-feniletanol (tamén común no lévedo de panadaría).
 Volátiles derivados de ácios graxos (alcohois C8 e aldehidos cun característico cheiro fúnxico, como o 1-octen-3-ol e o 2-octenal). O primeiro deriva do ácido linoleico e prodúceno as trufas brancas maduras da especie T. borchii.
 Derivados do tiofeno que parece que os producen simbiontes bacterianos que viven no corpo da trufa. O máis abundante deles é o 3-metil, 4-5 dihidrotiofeno, que contribúe ao aroma da trufa branca.
Varias especies e variedades de trufa diferéncianse baseándose nos seus contidos relativos ou ausencia de sulfuros, éteres ou alcohois, respectivamente. O aroma a suor almiscrado das trufas é similar ao da feromona androstenol, que tamén existe no corpo humano.Delectations. Truffle Aroma. Consultado o 19 de decembro de 2015. En 2010, estudáronse os perfís volátiles de sete especies de trufas negras e seis de trufas brancas.

 Uso culinario 
miniatura|Trufa laminada de Périgord con pasta no restaurante Spago en Las Vegas, Nevada.

Debido ao seu alto prezo e forte aroma, as trufas utilízanse con moderación. As subministracións comerciais poden ser produto fresco ou conservado, xeralmente en salmoira lixeira.

Os seus compostos químicos mestúranse ben coas graxas como as da manteiga, nata, queixos e aguacates.

Como os aromas volátiles se disipan rapidamente cando se quentan, as trufas sérvense xeralmente crúas e laminadas sobre comidas simples quentes, nas que o seu aroma quedará salientado, como pasta manteigada ou ovos. As láminas de trufas poden inserirse en carnes, baixo a pel de aves asadas, e preparacións de foie gras en patés, ou en recheos. Algunhas especialidades de [[queixo]s conteñen tamén trufas. As trufas tamén se usan para producir sales de trufas e mel de trufas.

Aínda que os chefs antes pelaban as trufas, nos tempos modernos, a maioría dos restaurantes cepillan as trufas coidadosamente e lamínanas coa pel para facer o seu ingrediente máis valioso. Algúns restaurantes arrancan discos circulares de carne de trufa e usan as peles para prebes.
miniatura|upright=0.6|Aceite de trufa (aceite de oliva con Tuber melanosporum).

 Aceite 

O aceite de trufa utilízase como un substituto conveniente de baixo custo das trufas, para proporcionar sabores ou potenciar o sabor e aroma das propias trufas ao cociñar. Algúns produtos chamados "aceites de trufas" non conteñen trufas ou teñen cachiños de trufas de variedades baratas menos apreciadas, que non teñen valor culinario, simplemente por aparencia. A gran maioría é aceite que foi aromatizado artificialmente usando un axente sintético como o 2,4-ditiapentano.

 Vodka 
Como as moléculas máis aromáticas das  trufas son solubles en alcohol, poden adquirir un sabor máis complexo e acaído que os aceites de trufas sen aromatizantes sintéticos. Moitos produtores comerciais usan o 2,4-ditiapentano a pesar de todo, xa que se converteu no sabor dominante que a maioría dos consumidores, non experimentados no sabor das trufas frescas pero familiarizados cos aceites de trufa, asocian con elas. Como a maioría dos países occidentais non teñen esixencias de etiquetaxe dos ingredientes de bebidas espirituosas, os consumidores a miúdo non saben se se utilizaron aromatizantes artificiais. Este vodka utilízase como unha bebida espirituosa bebida soa ou mesturada nun cóctel ou nunha comida aromatizada.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Trufa de chocolate – un pastel de chocolate chamado así pola súa aparencia similar a unha trufa.

 Bibliografía 





Categoría:Ascomicetos
Categoría:Fungos comestibles