Buxaceae

As buxáceas (Buxaceae) son unha familia de plantas anxiospermas pertencente á orde das buxales. Consta de cinco xéneros, cunhas cen especies, distribuídas polo hemisferio norte, estendéndose dos Andes suramericanos, ó Caribe, Suráfrica, Madagascar e ao sueste de Asia.

 Descrición 
esquerda|miniatura|Pachysandra terminalis.

 Árbores ou arbustos perennifolios de até 15 m de alto, raramente subarbustos ou herbas rizomatosas perennes en Pachysandra. Indumento ausente, ás veces con pelos uni- ou multicelulares de paredes grosas.
 Follas dorsiventrais, alternas ou decusadas con bases decurrentes que forman pregues internodais, simples, enteiras (dentadas en Pachysandra), pecioladas (de cando en cando sentadas), sen estípulas, nervación pinnatinervia, raramente triplinervia, basicamente broquidódroma en áreas tropicais, noutros casos eucamptódroma, cladódroma ou craspedódroma, sobre todo en áreas subtropicais e tépedas. Epiderme foliar cuberta de ceras cuticulares. Estomas abaxiais, laterocíticos (ocasionalmente ciclocíticos), con rebordes externos moi desenvolvidos e un reborde peristomal ás veces. Mesofilo con células secretoras prominentes, formando ás veces unha hipodermis continua que inclúe esclereidas de diversos tipos: braquiesclereidas, osteoesclereidas ou astroesclereidas.
 Rizomas simpódicos, con raíces adventicias, que desenvolven talos simples ou con ramificación simpódica e follas agrupadas nos extremos. As ramas presentan unha face vascular cortical en cada ángulo nas especies de Buxus e Notobuxus do Vello Mundo, ausentes nas demais, acompañados de vaíñas esclerenquimatosas abertas ou pechadas. Nodos unilacunares cun rastro foliar (3 rastros en Sarcococca).
 Plantas monoicas, raramente dioicas, máis raramente aínda poligamodioicas (con algunha flor perfecta).
 Inflorescencias en espiga ou racemiformes, axilares ou terminais, en Pachysandra procumbens na base do talo, as flores masculinas por riba das femininas, ou ben unha feminina por riba das masculinas, con brácteas basais decorrentes, as femininas bracteoladas. Nas especies dioicas de Styloceras, as flores masculinas forman longas espigas cunha flor pelórica ao final e as flores femininas son solitarias ou se agrupan en tirsos.
 Flores actinomorfas, verdosas, hipóxinas, disco hipóxino ausente. Flores masculinas con bractéolas decusadas no pedicelo, con 4 tépalos decusados, raramente ausentes, en dous verticilos de 2, androceo de 4 estambs libres, antetépalos, en 1-2 verticilos, se hai 6 entón dous pares opostos aos tépalos internos e un par aos externos, ou ben 8-45 en disposición complexa, cos filamentos longos (raramente ausentes), robustos, ás veces claviformes, anteras lixeiramente dorsifixas ou basifixas, non versátiles, ditecas, tetrasporanxiadas, introrsas, conectivo prominente, máis ou menos coloreado, dehiscencia por fendas lonxitudinais; pistilodio presente, nectarífero, cuadrangular a tetralobulado, truncado a urceolado, ou máis ou menos reducido ou ausente. Flores femininas frecuentemente maiores que as masculinas pero máis escasas ou solitarias, cada unha cun par de brácteas e varias bractéolas en espiral no pedicelo, escasamente diferenciadas dos tépalos, con 4-6 tépalos, en dous verticilos de 2-3, xineceo súpero, paracárpico, de 2-3(-4) carpelos, ás veces con septos falsos separando os carpelos (en Pachysandra e Styloceras), estilodios libres (de cando en cando soldados na base), subulados, diverxentes, máis ou menos longos e recurvados, con protuberancias nectaríferas entre as bases, estigma grande, bilobulado, oblicuamente decorrente polo pregue interno do estilodio, seco ou lixeiramente húmido, papiloso, óvulos normalmente 2 por carpelo (separados en segmentos uniovulados en Pachysandra), anátropos, colaterais, péndulos, apótropos, bitégmicos, crasinucelados, a placenta formando un obturador en Pachysandra, o tegumento externo prolifera dando unha caparuza perinucelar que se transforma na carúncula seminal, placentación axial a apical. Estaminodios ausentes.
 Froito dehiscente, en cápsula loculicida, cos estilodios persistentes, as valvas bicornes, ou ben indehiscente, máis ou menos similar a unha drupa ou baga.
 Sementes oblongas, trígonas, negras, pardas ou azuis brillantes, frecuentemente con carúncula, endospermo abundante, carnoso, oleoso, embrión recto a lixeiramente curvo, con 2 cotiledóns planos e finos.
 Pole en mónadas, esferoidal, entre 20 e 50 μm de diámetro, 3-7-colporado, 5-12-pantocolporado ou 12-40-pantoporado, en Buxus cada colpo internamente con 3-6 poros (ora), decrecendo o número de ora nos grans pantocolporados, os poros dos grans pantoporados redondeados, con membranas esculpidas, exina de diferentes formas, reticulada, espinulada, verrugosa ou baculada, de gran interese sistemático.
 Número cromosómico: x = 7; a maioría das especies de Buxus e Sarcococca teñen 2n = 28, en Notobuxus rexistrouse 2n = 20, en Pachysandra coñécese n = 12, 13, 24 e 27.

 Ecoloxía 
miniatura|Aspecto de Buxus sempervirens.
Algunhas especies de Buxus presentan partenocarpia ocasional, mentres que algunhas especies de Sarcococca parecen ser apomícticas obrigatorias. Pachysandra procumbens é autocompatible. En Sarcococca humilis dáse o raro fenómeno da poliembrionía. A polinización efectúase por entomogamia, sendo os principais axentes abellas e moscas. As flores son protóxinas e nectaríferas (sobre todo as masculinas), co que o contacto dos polinizadores coas flores femininas é simplemente casual pola proximidade coas masculinas, debido ao atractivo destas por un débil cheiro e os tépalos, filamentos e anteras coloreados. Con todo, nos Buxus africanos e en Notobuxus non hai nectarios e suxeriuse que a polinización é anemógama, o que se ve confirmado en parte polo aumento do número de estames. As sementes das cápsulas despréndense ao abrirse estas e son dispersadas pola choiva ou as correntes de auga. As sementes con carúncula presentan mirmecocoria, mentres que os froitos en drupa ou baga dispérsanse por endozoocoria, probablemente mediante aves que os usan na súa alimentación.

As especies atópanse nun amplo cinto tropical a tépedo no Vello e Novo Mundo, colonizando desde hábitats xéricos arbustivos até selvas mesofíticas ou húmidas montañas por encima dos 3000 m, selvas costeiras ou de baixa altitude.

 Fitoquímica 
miniatura|Buxus sempervirens.
Alcaloides esteroideos do tipo do aminopregnano presentes (como en Didymelaceae), dos cales se illaron uns 150 diferentes, fundamentalmente derivados do pregnano e da irehdiamina, entre os cales se conta a buxina. Iridoides ausentes. Proantocianidinas presentes ou ausentes. Saponinas e sapogeninas ausentes. Dezasete especies cubanas de Buxus son hiperacumuladores de níquel, chegando a alcanzar contidos de 1-25 mg/g de peso seco.

 Usos 
En xeral, a familia presenta un moderado interese económico. As especies de buxo (Buxus spp.) úsanse en xardinaría para sebe vivo e decoración topiaria. A súa madeira úsase en tornería, incrustación de mobles, tallado, gravado, instrumentación e ferramentas. Pachysandra terminalis úsase en xardinaría para cubrir o chan, así como Pachysandra procumbens. As especies de Sarcococca cultívanse polas súas flores invernais pequenas, pero intensamente aromáticas. A madeira de Styloceras explótase para carpintaría de obra. Os brotes e follas fervidos de Sarcococca saligna aplícanse en Paquistán ás articulacións doridas ou inchadas para a súa curación.

 Conservación 
miniatura|Sarcococca humilis.
A IUCNIUCN 2006. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. <www.iucnredlist.org>. Consultado o 8 de abril de 2007. considera ameazadas 7 especies de Buxáceas, das cales unha especie do sur de Asia, Buxus vahlii, atópase en situación crítica. É evidente que toda a familia está a sufrir unha contracción da súa área, moito máis ampla en tempos pasados, debido, ao parecer, sobre todo a cambios climáticos.

 Fósiles 
Os rexistros fósiles de Spanomera do Albiense/Cenomaniense do Grupo Potomac están moi relacionados con esta familia (98-113 Ma). Poles atribuíbles á mesma coñécense inicialmente do Cretáceo Superior de Europa central e no Paleóxeno os rexistros mostran unha ampliación da área cara ao oeste primeiro e cara ao leste despois, alcanzando no Mioceno Asia oriental. Rexístranse macrofósiles de Pachysandra no Eoceno superior de Europa central, e de Sarcococca no Oligoceno superior/Mioceno da mesma área. Coñécense poles fósiles de Buxus desde o Eoceno inferior e froitos e follas do Mioceno de Bohemia e o Oligoceno de Asia oriental. Achouse pole de Styloceras do Eoceno da Arxentina e do Plioceno de Colombia. Estimouse a orixe da familia posiblemente de hai 118-99 Ma.

 Posición sistemática 
As Buxáceas son un grupo de anxiospermas que se inclúen no clado Eudicotiledóneas. En sistemas previos, a súa posición foi problemática, estando frecuentemente asociadas coas Euforbiáceas e tamén incluída nas Ordes Celastrales, Hamamelidales e Pittosporales. As análises moleculares recentes, xunto con novos datos morfolóxicos, permitiron relacionala coas Didimeláceas como o seu grupo irmán, no grao basal das Eudicotiledóneas, sendo recoñecida polo APW (Angiosperm Phylogeny Website), como unha familia da Orde Buxales (cf. AP-website). Algúns autores prefiren incluír tamén nas Buxáceas esta última familia. Con todo, a tendencia actual é a mantelas separadas debido á súa morfoloxía moi diferente, que faría difícil un diagnóstico da familia resultante da fusión.

 Taxóns incluídos 
Dentro da familia recoñécense dous clados monofiléticos, resoltos tanto por análise morfolóxica como molecular: a tribo Sarcococceae e a tribo Buxeae (Dumort., 1822) Dumort., 1829. A primeira inclúe unha rama basal formada por Styloceras que é o grupo irmán do clado formado por Sarcococca e Pachysandra, mentres que a segunda tribo inclúe Buxus e Notobuxus, pero este último aparece inmerso dentro dos representantes africanos do primeiro, polo que as opcións son ou desmembrar Buxus ou incluír Notobuxus nel, sendo esta última opción a utilizada por diferentes autores (p. ex. Hutchinson. Neste tratamento mantense separado, seguindo a Köhler (2007, véxase referencia).

Os xéneros poden distinguirse mediante o uso da seguinte clave de identificación:
miniatura|Buxus sinica.

 Flores masculinas con tépalos ausentes. Estames 11-45.

 Styloceras A. Juss., 1824. Suramérica, sobre todo en Andes e zonas adxacentes.

 Flores masculinas usualmente con 4 tépalos. Estames 4-10.

 Follas alternas. Flores femininas na base dos acios ou espigas. Froito indehiscente, drupáceo ou capsular.
 Arbustos ou arboriñas. Follas enteiras. Froito máis ou menos drupáceo.
 Sarcococca Lindl., 1826. Sueste de Asia.
 Herbas perennes de talos rastreiros. Follas máis ou menos dentadas. Froito subdrupáceo ou capsular.
 Pachysandra Michx., 1803. Este de Norteamérica, China, Taiwan.
 Follas decusadas. Flores femininas terminais en inflorescencias racemiformes máis ou menos condensadas. Froito dehiscente, en cápsula.
 Flores masculinas con 4 estames oposititépalos. Filamentos estaminais longos. Pistilodio presente. 2n = 28, 56.
 Buxus L., 1753. América central, Caribe, sur de Europa, norte e sur de África, Madagascar, Asia oriental.
 Flores masculinas con 6(-10) estames, dous pares opostos aos tépalos internos. Filamentos estaminais ausentes. Pistilodio un disco plano ou ausente. 2n = 40.
 Notobuxus Oliv., 1882. África central e occidental até Suráfrica.

 Notas 

Véxase tamén

 Bibliografía 




 Ligazóns externas 
 Mapa
 Flores femeninas de Buxus sempervirens 
 Semillas de Buxus sempervirens
 Fruto de Styloceras brokawii
 Sarcococca hookeriana
 ''Pachysandra terminalis

Categoría:Buxaceae