Pentastómidos

Os pentastómidos (Pentastomida) son un enigmático grupo de artrópodos parasitos, que os estudos moleculares sitúan como un grupo de crustáceos dexenerados. Son moi coñecidos os do xénero Linguatula, que teñen unha especie de lingua que se parece á lingua dos vertebrados.

Coñécense unhas 130 especies de pentastómidos; todos son parasitos obrigados cunha anatomía dexenerada. O tamaño dos adultos varía desde 1 a 14 cm de lonxitude, e parasitizan o tracto respiratorio de vertebrados. Teñen cinco apéndices anteriores. Un é a boca; os outros son dous pares de ganchos que usan para agarrarse ao hóspede. Desta disposición deriva o seu nome científico, que significa "cinco aberturas", pero aínda que os apéndices son todos similares nalgunhas especies, só un é unha boca (unha abertura).

 Taxonomía 

Historicamenrte entre as descricións significativas da bioloxía e sistemática dos pentastómidos está o traballo inicial de Josef Aloys Frölich, Alexander von Humboldt, Karl Asmund Rudolphi, Karl Moriz Diesing e Rudolph Leuckart.

Outros resumos importantes publicáronos Louis Westenra Sambon, Richard Heymons e John Riley, e unha revisión das súas relacións evolutivas cunha bibliografía ata 1969 publicouna J. T. Self.

 Afinidades 

As afinidades dos pentastómidos foron durante moito tempo controvertidas. Historicamente, foron comparados inicialmente con varios grupos de vermes parasitos. Pero unha vez que se recoñeceu a natureza da súa cutícula similar á dos artrópodos, salientáronse as súas semellanzas cos ácaros, particularmente os Eriophyidae. Aínda que os Eriophyidae son moito menores que os pentastómidos, tamén teñen un corpo longo segmentado e só dous pares de patas. Posteriormente comparáronse cos milpés e cempés (miriápodos), cos onicóforos e cos tardígrados. Algúns autores interpretáronos como esencialmente intermediarios entre os anélidos e artrópodos, mentres que outros suxeriron que debía crearse un filo propio para eles. Os pentastómidos crecen ao mudar, o que suxire que pertencen aos Ecdysozoa, mentres que outros traballos identificaron a natureza de artrópodos das larvas. En xeral, as dúas interpretacións alternativas actuais son: os pentastómidos son crustáceos moi modificados e parasitos, probablemente relacionados cos chamados "piollos" dos peixes, ou son un grupo antigo de artrópodos troncais, preto da orixe dos Arthropoda.

 Crustáceos 
O descubrimento de que os pentastómidos son crustáceos pode remontarse ao traballo de Pierre-Joseph Van Beneden, que os compara con copépodos parasitos. A forma moderna desta hipótese data do estudo de Karl Georg Wingstrand da morfoloxía do esperma, que recoñeceu semellanzas na estrutura do esperma entre os pentastómidos e os "piollos" dos pexies (Argulidae), un grupo de crustáceos maxilópodos que viven parasitos nos peixes e ocasionalmetne en anfibios. John Riley e colegas tamén ofreceron detalladas xustificacións para a inclusión dos pentastómidos entre os crustáceos. O modelo dos "piollos" dos peixes recibiu máis apoio dos traballos moleculares de Lawrence G. Abele e colegas. Varias filoxenias moleculares posteriores corroboraron estes resultados, e propúxose o nome Ichthyostraca para o clado (Pentastomida + Branchiura). Así, varios traballos estándar importantes e bases de datos sobre crustáceos inclúen agora os pentastómidos como membros deste grupo.

 Artrópodos troncais 
miniatura|dereita|Femia (dereita) e macho (esquerda) Armillifer sp.

Os críticos da clasificación como Ichthyostraca sinalaron que mesmo os crustáceos parasitos poden aínda ser recoñecidos como crustáceos baseándose nas súas larvs; pero os pentastómidos e as súas larvas non expresan caracteres típicos dos criustáceos ou mesmo dos Euarthropoda. Un modelo alternativo salienta as orixes cámbricas extremadamente antigas destes animais e interpreta os pentastómidos como un grupo troncal de artrópodos. Unha análise morfolóxica recente recupera a posición dos Pentastomida fóra dos artrópodos, como un grupo irmán dun clado que comprende os nematodos, priapúlidos e grupos de "vermes" ecdisozoos  similares. Ao engadiren formas fósiles, suxeriron que un animal extino chamado Facivermis podería estar estreitamente emparentado cos pentastómidos. Porén, debería salientrse que estes autores non comprobaron explicitamente as relacións pentastómidos/crustáceos.

 Rexistro fósil 
Fósiles tridimensionais e fosfatizados excepcionalmente conservados do Cámbrico superior de Orsten en Suecia e o límite Cámbrico/Ordovícico do Canadá foron identificados como pentastómidos. Ademais, hai un fósil do Wuluiano (Cámbrico medio) de Groenlandia. Ata agora identificáronse catro xéneros fósiles  do Cámbrico: Aengapentastomum, Bockelericambria, Haffnericambria e Heymonsicambria. Estes fósiles suxiren que os pentastómidos evolucionaron moi cedo e formulan cuestións sonbre se estes animais eran parasitos nese momento, e se o eran, cales eran os seus hóspedes. Os conodontos (peixes primitivos) mencionáronse ás veces como posibles hóspedes seus. Un quinto xénero, Invavita, data dos estratos mariños do Silúrico de Inglaterra: os espécimes fósiles de Invavita encóntrnase firmemente unidos aos seus hóspedes ostrácodos da especie Nymphatelina gravida. Posuían cabeza, corpo con forma de verme e dous pares de extremidades.

 Clasificación 
Hai catro ordes existentes na subclase Pentastomida:
Cephalobaenida
Porocephalida
Raillietiellida
Reighardiida

 Descrición 
miniatura|Armillifer armillatus Wyman, 1848, un individuo de 4 cm extraído do sistema respiratorio dunha serpe pitón, Python sebae. Espécime depositado no Museo de Historia Natural de Berlín.
Os pentastómidos son animais con aspecto de verme de 1 a 14 cm de lonxitude. A femia é maior que o macho. O extremo anterior do corpo leva cinco protuberancias, catro das cales son patas con garras, mentes que a quinta ten a boca. O corpo está segmentado e cuberto de cutícula quitinosa. O tracto dixestivo é simple e tubular, xa que o animal se alimenta enteiramente de sangue, excepto o xénero Linguatula que vive na cavidade nasal de mamíferos carnívoros nos que se alimenta principalmente de moco e células mortas,Encyclopedic Reference of Parasitology: Biology, Structure, FunctionCharacterization of tongue worms, Linguatula spp. (Pentastomida) in Romania, with the first record of an unknown adult Linguatula from roe deer (Capreolus capreolus Linnaeus) aínda que a boca está algo modificada como bomba muscular.

O sistema nervioso é similar ao doutos artrópodos, incluíndo un cordón nervioso ventral con ganglios en cada segmento. Aínda que o corpo contén un hemocele, carece de órganos circulatorios, respiratorios ou excretores.

 Comportamento e ecoloxía 

Os pentastómidos viven no tracto respiratorio superior de réptiles, aves e mamíferos, onde poñen ovos. Son gonocóricos (con dous sexos) e teñen fecundación interna. Os ovos son expulsados ao tusir o hóspede ou abandonan o corpo do seu hóspede a través do sistema dixestivo. Os ovos son despois inxeridos por un hóspede intermedio, que adoita ser un peixe ou un pequeno mamífero herbívoro.

A larva fai eclosión no hóspede intermediario e ábrese paso pola parede do intestino. Despois forma un quiste no corpo do hóspede intermediario. A larva é inicialmente de forma redondeada, con catro ou seis patas curtas, pero muda varias veces para acadar a forma adulta. Polo menos unha especie, Subtriquetra subtriquetra, ten unha larva de vida libre.Life Cycle and Life History Strategies of Parasitic Crustacea Teñen tanto desenvolvemento indirecto con estados nifais coma desenvolvemento directo. O pentstómido chega ao hóspede principal cando o hóspede intermediario é comido polo hóspde principal, e arrástrase ao tracto respiratorio desde o esófago.Atlas of Crustacean Larvae

 Infestación humana 

miniatura|Extracción dunha ninfa de  Armillifer grandis dun ollo humano.
Os pentastómidos parasitan ocasionalmente humanos. Aínda que hai un informe de Sebekia que di que induce dermatite,Ortografía correcta: Sebakia → Sebekia, Ver  os dous xéneros responsables da maioría das infestsacións humanas internas son Linguatula e Armillifer. A pentastomíase visceral poden causala Linguatula serrata, Armillifer armillatus, Armillifer moniliformis, Armillifer grandis e Porocephalus crotali.

Os termos para referirse ás infestacións poden ser:
 Linguatula causa unha doenza chamada linguatulíase ou linguatulose.
 Porocephalus causa unha doenza chamada porocefalíase ou porocefalose.
 Armillifer causa unha doenza tamén chamada porocefalose. (Un nome alternativo de Armillifer moniliformis é Porocephalus moniliformis, o que explica ese nome para a doenza.)
 "Pentastomíase" éun termo xeral para calquera infestación por pentastómidos.

Porocephalus e Armillifer (que son todos cilíndricos e viven en serpes) teñen moito máis en común entre si que con Linguatula (que é plano e viven en cans e lobos).

 Notas 

 Véxase tamén 

 Ligazóns externas 


Categoría:Crustáceos