Fotoperíodo

En bioloxía, o fotoperíodo é a duración relativa dos períodos de claridade e de escuridade diarios a que están sometidos os seres vivos, que inflúe sobre moitos procesos fisiolóxicos das plantas, como a floración, e dos animais, como a reprodución, a madurez sexual ou a migración. A reacción fisiolóxica dos organismos ao fotoperíodo é a fotoperiodicidade ou fotoperiodismo. As plantas clasifícanse en tres grupos atendendo ao fotoperíodo: plantas de días curtos, plantas de días longos e plantas de días neutros.

 En plantas 

miniatura|Pr e Pfr son dúas formas de fitocromo. Pr convértese en Pfr durante as horas diúrnas e Pfr lentamente reverte a Pr durante a noite. Cando as noites son curtas, queda unha cantidade excesiva de Pfr durante as horas diúrnas, mentres que durante as noites longas a maior parte do Pfr reverte a Pr. 

Moitas plantas anxiospermas usan unha proteína fotorreceptora, como o fitocromo ou o criptocromo para percibir os cambios estacionais na duración da noite ou fotoperíodo, que interpretan como sinais para saber cando empezar a floración. As plantas fotoperiódicas obrigadas requiren necesariamente un determinado fotoperíodo para florecder, como unhas noites o suficientemente curtas ou o suficientemente longas, mentres que as plantas fotoperiódicas facultativas florecen máis rápido baixo un determinado fotoperíodo pero poden florecer baixo todos os fotoperíodos (por exemplo, unha planta de días curtos facultativa florece máis rápido con días curtos, pero florecerá finalmente tamén con días longos).Beth Fausey. Light and flowering of bedding plants. OSU Extension ABE Center - 17 de febreiro de 2006. Michigan State University Extrension.

Os fitocromos poden existir en dúas formas: Pr e Pfr. A luz vermella (que está presente durante o día) converte o fitocromo na súa forma activa (Pfr), que despois estimula varios procesos como a xerminación, o florecemento ou a formación de ramas. En comparación, as plantas reciben máis vermello distante na sombra e isto converte o fitocromo da forma Pfr á súa forma inactiva Pr, inhibindo a xerminación. Este sistema de conversión de Pfr a Pr permite que a planta perciba cando é de noite e cando é de día.  Pfr pode tamén convertirse de novo en Pr por un proceso coñecido como reversión escura, na que os longos períodos de escuridade desencadean a conversión de Pfr. Isto é importante en relación ao florecemento das plantas. Experimentos feitos por Halliday et al. mostraron que as manipulacións da razón vermello-vermello distante en Arabidopsis poden alterar a floración. Descubriron que as plantas tenden a florecer máis tarde cando se expoñen a máis luz vermella, probando que a luz vermella é inhibidora da floración. Outros experimentos probaron isto ao expoñer as plantas a luz vermella extra en metada da noite. Unha planta de día curto non florecerá se se encende a luz durante uns minutos en metade da noite e unha planta de días longos pode florecer se é exposta a máis luz vermella en metade da noite.

Os criptocromos son outro tipo de fotorreceptor que é importante na fotoperiodicidade. Os criptocromos absorben luz azul e UV-A. Os criptocromos sincronizan o reloxo circadiano á luz. Tanto a abundancia de criptocromos coma de fitocromos depende da luz e a cantidade de criptocromo pode cambiar dependendo da lonxitude do día. Isto mostra o importantes que son os fotorreceptores para determinar a duración do día.

En 1920 W. W. Garner ed H. A. Allard publicaron os seus descubrimentos sobre a fotoperiodicidade e pensaron inicialmente que a lonxitude do día era o factor fundamental, pero máis tarde descubriron que a lonxitude da noite era o factor controlador. As plantas de floración fotoperiódica clasifícanse, debido a esta confusión inicial sobre que a luz diúrna era o factor controlador, en plantas de días longos ou plantas de días curtos, aínda que a noite sexa o factor crítico. Xunto con estes dous grupos de plantas, existen tamén plantas que están dentro dunha "categoría de lonxitude do día dual". Estas plantas son de días longos-curtos (LSDP, do inglés long-short-day plants) ou de días curtos-longos (SLDP). As de días longos-curtos florecen despois dunha serie de días longos seguidos por días curtos, mentres que as de días curtos-longos florecen despois dunha serie de días curtos seguidos de días longos. Cada planta ten un diferente fotoperíodo crítico de luz ou lonxitude da noite crítica.

Os biólogos modernos cren que é a coincidencia de formas activas de fitocromo ou criptocromo, creadas pola luz durante as horas do día, cos ritmos do reloxo circadiano o que fai que as plantas poidan medir a lonxitude da noite. Ademais da floración, a fotoperiodicidade nas plantas inclúe o crecemento de talos ou raíces durante certas estacións e a perda das follas. Pode utilizarse a iluminación artificial para inducir días extra-longos.

 Plantas de días longos 
miniatura|Iluminación e floración en plantas de días longos.

As plantas de días longos florecen cando a lonxitude das noites está por debaixo do seu fotoperíodo crítico. Estas plantas florecen durante o final da primavera ou principio do verán conforme os días se van facendo máis longos. No hemisferio norte o día máis longo do ano (solsticio de verán) é aproximadamente o 21 de xuño. Despois desa data, os días fanse máis curtos (e as noites máis longas) ata chegar ao 21 de decembro (o solsticio de inverno). Esta situación é a inversa no hemisferio sur (é dicir, o día máis longo é o 21 de decembro e o máis curto é o 21 de xuño).

Algunhas plantas de días longos obrigadas son:
 Caravel (Dianthus)
 Meimendro (Hyoscyamus)
 Avea (Avena)

Algunhas plantas de días longos facultativas son:
 Chícharo (Pisum sativum)
 Cebada (Hordeum vulgare)
 Leituga (Lactuca sativa)
 Trigo (Triticum aestivum)

 Plantas de días curtos 
miniatura|Iluminación e floración en plantas de días curtos.

As plantas de días curtos florecen cando a lonxitude das noites excede o seu fotoperíodo crítico. Non poden florecer con noites curtas ou se se expoñen a un pulso de luz artificial durante varios minutos pola noite; cómprelles un período continuo de escuridade antes de que o desenvolvemento floral poida empezar. A luz natural nocturna, como a do luar ou de lóstregos, non ten o suficiente brillo ou duración para interromper a floración.

En xeral, as plantas de días curtos (é dicir, de noites longas) florecen cando os días se fan máis curtos (e as noites máis longas) despois do 21 de xuño no hemisferio norte, o cal é durante o verán ou outono. A lonxitude do período de escuridade requirido para inducir a floración difire entre especies e variedades de especies.

A fotoperiodicidade afecta á floración inducindo que o talo produza os casulos florais en vez de follas e gromos de pólas laterais.

Algunhas plantas de días curtos facultativas son:

 Kenaf ( Hibiscus cannabinus)
 Marihuana (Cannabis)
 Algodón (Gossypium)
 Arroz (Oryza)
 Sorgo (Sorghum bicolor)
 Feixón mungu (Vigna radiata)
 Soia (Glycine max)

 Plantas de días neutros 
As plantas de días neutros, como o cogombros, roseiras, tomates e Cannabis ruderalis (cánnabis autoflorecente) non nician a floración baseándose na fotoperiodicidade. En lugar diso, poden iniciar a floración despois de chegar a un certo estadio de desenvolvemento global ou idade ou en resposta a estímulos ambientais alternativos, como a vernalización (un período de baixas temperaturas).

 En animais 
A duración do día, que serve para saber en que estación do ano se está, é vital para moitos animais. Diversos cambios biolóxicos e de comportamento dependen deste coñecemento. Xunto cos cambios na temperatura, o fotoperíodo provoca cambios na cor do pelame e das plumas, migracións, entrada na hibernación, comportamentos sexuais e mesmo o cambio do tamaño dos órganos sexuais.

A frecuencia do canto nas aves, como no canario depende do fotoperíodo. En primavera, cando aumenta o fotoperíodo (máis luz diúrna), os testículos do canario macho crecen. A medida que crecen os testículos, segréganse máis andróxenos e a frecuencia dos cantos aumenta. Durante o outono, cando o fotoperíodo diminúe (menos luz diúrna), os testículos sofren regresión e os niveis de andróxenos caen drasticamente, e como resultado diminúe a frecuencia dos cantos. Do fotoperíodo non só depende a frecuencia dos cantos, senón tamén o repertorio de cantos. O longo fotoperíodo da primavera ten como resultado un maior repertorio de cantos, mentres que en outono é menor. Estes cambios comportamentais debidos ao fotoperíodo nos canarios machos orixínanse polos cambios no centro do canto do seu cerebro. A medida que se incrementa o fotoperíodo, o centro vocal alto (HVC) do robusto núcleo do archistriatum aumenta o seu tamaño. Cando diminúe o fotoperíodo, estas áreas do cerebro sofren regresión.Nelson Randy J. (2005) An Introduction to Behavioral Endocrinology (p.189). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

En mamíferos a duración do día rexístrase no núcleo supraquiasmático, que recibe información do células ganglionares sensibles á luz da retina, que non están implicadas na visión. A información viaxa polo tracto retinohipotalámico. Algúns mamíferos son moi estacionais, mentres que nos humanos a estacionalidade non está moi marcada e quedou como unha bagaxe evolutiva.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Cronobioloxía
 Reloxo circadiano
 Ritmo circadiano
 Floríxeno
 Fotobioloxía
 Escotobioloxía

 Bibliografía 
 D.E. Fosket, Plant Growth & Development, A Molecular Approach.  Academic Press, San Diego, 1994, p. 495.
 B. Thomas and D. Vince-Prue, Photoperiodism in plants (2nd ed).'' Academic Press, 1997

Categoría:Zooloxía
Categoría:Fisioloxía animal
Categoría:Botánica
Categoría:Fisioloxía vexetal
Categoría:Ritmo circadiano
Categoría:Termos biolóxicos