Mirmecofilia

A mirmecofilia (etimoloxicamente 'amor polas formigas') é unha asociación interespecífica positiva entre as formigas e outros diversos organismos, como plantas, outros artrópodos e fungos. A mirmecofilia é unha asociación mutualista coas formigas, aínda que no seu uso máis xeral, o termo pode tamén referirse a interaccións comensais ou mesmo parasitas.

O termo mirmecófilo utilízase principalmente para os animais asociados con formigas. Coñécense unhas 10.000 especies de formigas (Formicidae), cunha gran diversidade delas nos trópicos.B. Holldobler and E.O. Wilson, The Ants, Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press, 1990. Na maioría dos ecosistemas terrestres as formigas son dominantes ecolóxica e numericamente, sendo os principais invertebrados predadores. Como resultado, as formigas exercen un papel clave no control da riqueza e abundancia de artrópodos e a estrutura da comunidade.K. Fiedler, B. Holldobler, and P. Seufert, "Butterflies and ants: The communicative domain," Cellular and molecular life sciences, vol. 52, 1996, pp. 14-24. Algunhas evidencias indican que a evolución das interaccións mirmecófilas contribuíu á abundancia e éxito ecolóxico das formigasB. Holldobler and E.O. Wilson, Journey to the Ants, Cambridge, Massachusetts: The Belknap Press of Harvard University Press, 1994. ao asegurar unha subministración de alimentos fiable e rica en enerxía, proporcionando así unha vantaxe competitiva para as formigas sobre outros invertebrados predadores.N. Bluthgen, N.E. Stork, and K. Fiedler, "Bottom-up control and co-occurrence in complex communities: honeydew and nectar determine a rainforest ant mosaic," Oikos, vol. 106, 2004, pp. 344-358. A maioría das asociacións mirmecófilas son oportunistas, non especializadas e facultativas (o que significa que ambas as especies poden sobrevivir sen a interacción), aínda que tamén se observaron en moitas especies mutualismos obrigados (nos que unha ou as dúas especies dependen da interacción para sobrevivir).B. Stadler and T. Dixon, Mutualism: Ants and their insect partners, Cambridge: Cambridge University Press, 2008.

A  medida que crece un formigueiro, é máis probable que albergue unha maior variedade de mirmecófilos. Isto débese en parte a que as colonias máis grandes teñen maiores especializacións e maior diversidade de ecoloxía dentro dos formigueiros, permitindo unha maior diversidade e tamaño de poboación entre os mirmecófilos.

 Mirmecófilos 

Un mirmecófilo é un organismo que vive en asociación coas formigas.

Os mirmecófilos exercen varios papeis na súa colonia de formigas hóspede. Moitos comen material residual do formigueiro, como formigas mortas, larvas mortas ou fungos que crecen no formigueiro. Porén, algúns mirmecófilos aliméntanse das provisións de alimentos almacenadas polas formigas e uns poucos son predadores de ovos de formigas, larvas ou pupas. Outros benefician ás formigas proporcionándolles unha fonte de alimento. A maioría das asociacións son facultativas, beneficiando a un ou a ambos os participantes, pero sen seren necesarias para a súa supervivencia; con todo, moitas relacións mirmecófilas son obrigadas, o que significa que a relación cómpre para a supervivencia dun dos participantes.

As asociacións mirmecófilas coñécense mellor nas bolboretas da familia Lycaenidae. Moitas eirugas licénidas producen néctar en órganos especializados, e comunícanse coas formigas por medio de sons e vibracións.Pierce NE, Braby MF, Heath A, Lohman DJ, Mathew J, Rand DB, Travassos MA. 2002. The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera.) Annual Review of Entomology 47: 733-771. PDF A asociación coas formigas crese que reduce a parasitación que sofren as eirugas da bolboreta.

Algúns escaravellos mirmecófilos pertencen ás familias Coccinellidae (por exemplo a maruxiña Thalassa saginata), Aphodiidae, Scarabaeidae, Lucanidae, Cholevidae, Pselaphidae, Staphylinidae, Histeridae e Ptiliidae (algunhas tratadas aquí como subfamilias). Nas asociacións formiga-escaravello, os estafilínidos mirmecófilos son a familia máis diversa de escaravellos.Lapeva-Gjonova, Albena (abril de 2013). “Ant-Associated Beetle Fauna in Bulgaria: A Review and New Data”. 
Psyche (Cairo: Hindawi Pub. Co.) 2013: 1-14 As asociacións mirmecófilas tamén se observan noutros insectos, como áfidos e membrácidos (hemípteros), así como no xénero de dípteros sírfidos Microdon e noutros grupos de moscas.

Os formigueiros proporcionan ambientes estables que están ben organizados e protexidos pola colonia hóspede. O beneficio que proporcionan as colonias de formigas tivo como resultado a infiltración dunha variedade de mirmecófilos. Os invitados que viven coas formigas poden ter un efecto positivo, neutro ou negativo sobre a colonia. Se o impacto das especies infiltradas é demasiado negativo para a colonia, arríscanse a ser descubertas; isto adoita ter como resultado que haxa unhas poboacións relativamente pequenas de mirmecófilos. Algunhas especies de arañas adoptan características como a mirmecomorfia (en aspecto mimetízanse como formigas) e o mimetismo químico para infiltrarse nos formigueiros, xeralmente para predar as reservas de comida ou as propias formigas do formigueiro. Aribates javensis é unha especie de ácaro oribátido que é un mirmecófilo obrigado que vive nos formigueiros. Estes ácaros son coidados polas súas formigas hóspede a cambio de que coma os refugallos e as bacterias do formigueiro.

Outros grupos mirmecófilos son:
 Orthoptera, como os grilos da especie Myrmecophilus acervorum
 Diptera, como a mosca estratiómida Clitellaria obtusa
Blattodea, como as cascudas Attaphila
 Moluscos, como o gasterópodo Allopeas myrmekophilos

 Interaccións formigas-plantas 

As interaccións formiga-planta están moi espalladas xeograficamente,V. Rico-Gray and P. Oliveira, The Ecology and Evolution of Ant-Plant Interactions, Chicago and London: University of Chicago Press, 2007. con centos de especies de plantas mirmecofíticas en varias familias, incluíndo as Leguminosae, Euphorbiaceae e Orchidaceae. En xeral, as mirmecófitas (ou plantas das formigas) xeralmente proporcionan algunha forma de refuxio e comida a cambio de que as formigas as coiden, o cal pode supoñer a protección, dispersión das sementes (ver mirmecocoria), redución da competición con outras plantas, servizos hixiénicos e/ou suplementación de nutrientes.M. Heil and D. McKey, "Protective ant-plant interactions as model systems in ecological and evolutionary research," Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, vol. 34, 2003, pp. 425-453.

Tres das adaptacións estruturais máis comúns e importantes das "plantas das formigas" son ter nectarios extraflorais, domacios e (menos frecuentemente) corpos de Belt. Os domacios das plantas son sitios para formar niños de formigas proporcionados pola planta con forma de talos ocos, peciolos, espiñas ou follas enroscadas. A produción de domacios especializados para as formigas foi documentado nuns 100 xéneros de plantas tropicais. Os corpos de Belt proporcionan unha fonte de alimento de alta enerxía ás formigas en forma de corpúsculos nutritivos producidos nos extremos dos folíolos, e foron descritos en polo menos 20 familias de plantas. Os nectarios extraflorais coñécense en polo menos 66 familias de plantas anxiospermas de rexións temperadas ou tropicais, así como nalgúns fentos, pero están ausentes en todas as ximnospermas e son máis abundantes nos trópicos. Os nectarios extraflorais están fóra das flores e non se empregan na polinización; o seu propósito primario é atraer e manter ás formigas coidadoras. Moitas plantas poden controlar o fluxo de néctar dos nectarios extraflorais de modo que a dispoñibilidade de néctar varía de acordo cos ciclos do día e das estacións. Como as formigas teñen que responder rapidamente aos cambios nos fluxos dos nectarios extraflorais, este pode ser un mecanismo polo cal as plantas poden inducir unha maior actividade das formigas durante o período en que o herbivorismo é maior, e minimizar os custos globais da produción de néctar. O rendemento nutricional combinado dos nectarios extraflorais e dos corpos de  Belt pode ser unha fonte de alimento significativa para as formigas coidadoras e nalgúns casos pode satisfacer as necesidades nutritivas totais dunha colonia de formigas.

A cambio dos sitios para aniñar e recursos alimenticios que dá a planta, as formigas protexen a planta dos herbívoros. Un dos exemplos mellor coñecidos de mutualismo formiga-planta é o das acacias Acacia cornigera e as súas formigas coidadoras Pseudomyrmex de América Central. Este sistema foi estudado por Daniel Janzen a finais da década de 1960, quen proporcionou algunhas das primeiras evidencias experimentais de que as formigas reducen significativamene as taxas de herbivorismo nas plantas mirmecófitas.D. Janzen, "Coevolution of mutualism between ants and acacias in Central America," Evolution, vol. 20, 1966, pp. 249-275.D. Janzen, "Interaction of the bull's-horn acacia (Acacia cornigera L. ) with an ant inhabitant (Pseudomyrmex ferruginea F. Smith) in Eastern Mexico," Univ. Kansas Sci. Bull. , vol. 47, 1967, pp. 315-558. Desde entón moitos outros estudos demostraron resultados similares noutros sistemas. No sistema da acacia A. cornigera, a cambio de protección, as acacias proporcionan domacios, corpos de Belt e nectarios extraflorais, e as probas indican que as formigas Pseudomyrmex poden sobrevivir exclusivamente con esas fontes de alimento sen teren que buscar comida noutra parte. Para moitas plantas, incluíndo as acacias mencionadas, as formigas poden reducir significativamente o herbivorismo realizado por insectos fitófagos e organismos máis grandes, como os grandes mamíferos. As especies de formigas asociadas obrigadamente son algunhas das formigas máis agresivas do mundo e poden defender unha planta contra o herbivorismo de grandes mamíferos ao morderlles repetidamente e esparexer ácido fórmico nas feridas.

A mirmecofilia considérase unha forma de defensa indirecta da planta contra os herbívoros, aínda que as formigas poden proporcionar outros servizos ademais da protección. Algunhas formigas proporcionan servizos hixiénicos para manter a superficie das follas limpa e impedir enfermidades e tamén se demostrou a defensa contra patóxenos fúnxicos. As formigas adoitan podar as epífitas, lianas e plantas parasitas da súa planta hóspede e ás veces eliminan parte dos brotes de plantas veciñas. Ao faceren isto, as formigas reducen a competición planta-planta polo espazo, luz, nutrientes e auga. Finalmente, traballos actuais centrados no papel das formigas na suplementación de nutrientes para as plantas mostraron que en moitas relacións formiga-planta, o fluxo de nutrientes é bidireccional. Un estudo estimou que mentres que o 80% do carbono nos corpos de obreiras de Azteca spp. subminístrallo a árbore hóspede (Cecropia spp.), o 90% do nitróxeno obtido pola árbore Cecropia subminístranllo os refugallos acarrexados á árbore polas formigas como resultado da súa busca de comida externa.G. Alvarez, I. Armbrecht, E. Jimenez, H. Armbrecht, and P. Ulloa-Chacon, "Ant-plant Association in Two Tococa Species From a Primary Rain Forest of Colombian Choco (Hymenoptera: Formicidae)," Sociobiology, vol. 38, 2001, pp. 558-602. Á luz destes servizos observados, a mirmecofilia foi considerada vantaxosa para asegurar a supervivencia e o éxito ecolóxico da planta, aínda que o custo para a planta de proporcionar beneficios ás formigas pode ser o suficientemente alto como para compensar os beneficios.

 Interaccións formigas-artrópodos 
Moitas especies de artrópodos son dependentes de especies de formigas e viven entre elas nos seus formigueiros. Os ácaros son particularmente expertos en ser mirmecófilos, dado que son pequenos dabondo como para entrar nos niños das formigas doadamente e para non ser expulsados dos niños e dos corpos das formigas. De feito, 
moitos estudos mostran que os ácaros presentan unha mirmecofilia extrema en cifras moi superiores ás doutros mirmecófilos.

 Interaccións formigas-outros insectos 

As formigas coidan unha ampla variedade doutros insectos, moi especialmente as eirugas de bolboretas licénidas e hemípteros. Un 41% de todos os xéneros de formigas comprenden especies que se asocian con insectos.T.H. Oliver, S.R. Leather, and J.M. Cook, "Macroevolutionary patterns in the origin of mutualisms involving ants," Journal of Evolutionary Biology, vol. 21 de novembro de 2008, pp. 1597-1608. Este tipo de interaccións formigas-insectos implican que as formigas proporcionen algún servizo a cambio de nutrientes en forma de melada, que é un fluído azucrado excretado por moitos insectos fitófagos. As interaccións entre os insectos produtores de melada e as formigas adoita chamarse trofobiose, un termo que fusiona as nocións das relacións tróficas con simbioses entre formigas e insectos. Porén, este termo foi criticado baseándose en que as interaccións mirmecófilas son a miúdo máis complexas que as simples interaccións tróficas, e o uso de simbiose é inapropiado para describir as interaccións entre organismos de vida libre.

Os insectos poden tamén adquirir adaptacións para loitar contra as agresións, que teñen como resultado ligazóns mutualistas e parasitas coas colonias de formigas. Algúns escaravellos da familia Coccinellidae desenvolveron comportamentos, formas corporais e mimetismo químico para predar áfidos coidados por formigas.

 Hemípteros 
miniatura|Formigas tomando melada de áfidos.
miniatura|Unha ninfa de cicadélido coidada por unha formiga.

Algunhas das interaccións mirmecófilas mellor estudadas danse entre formigas e hemípteros (antes agrupados na antiga orde Homoptera, que incluía os Auchenorrhyncha e os Sternorrhyncha), especialmente áfidos. Describíronse unhas 4.000 especies de áfidos e son os organismos mirmecófilos máis abundantes nas zonas temperadas do hemisferio norte. Os áfidos aliméntanse do zume do floema das plantas e a medida que se alimentan excretan polo seu ano pingas de melada. As formigas coidadoras inxiren estas pingas de melada, e volven ao seu niño para regurxitar o fluído aos seus compañeiros de niño (ver trofalaxia). Entre o 90 e o 95% do peso seco da melada de áfidos son azucres diversos, mentres que o resto contén vitaminas, minerais e aminoácidos. A melada de áfidos pode proporcionar unha abundante fonte de alimento para as formigas (áfidos do xénero Tuberolachnus poden segregar máis pingas de melada por hora que o seu peso corporal) e para algunhas formigas, os áfidos poden ser a súa única fonte de alimentación. Nestas circunstancias, as formigas poden suplementar a súa inxesta de melada depredando os áfidos unha vez que as poboacións de áfidos chegan a certas densidades. Deste xeito, as formigas poden obter proteína extra e asegurar unha extracción de recursos eficiente mantendo o fluxo de melada que non excede as capacidades de recolección das formigas. Incluso con certo nivel de predación polas formigas, as colonias de áfidos poden acadar maiores densidades con formigas coidadoras que nas colonias que non as teñen. As formigas coidan grandes "rabaños" de áfidos, protexéndoos dos predadores e parasitoides. As especies de áfidos que están asociadas coas formigas a miúdo reduciron os mecanismos de defensa estruturais e comportamentais e é menos probable que se defendan por si mesmos dos ataques que as especies de áfidos que non están asociadas coas formigas.

As formigas participan en asociacións con outros hemípteros produtores de melada, como os Coccidae, Pseudococcidae, e Membracidae, e a maioría destas interaccións son facultativas e oportunistas con algúns casos de asociacións obrigadas, como os hemípteros que son inquilinos, o que significa que soamente poden sobrevivir dentro dos formigueiros. Ademais de protección, as formigas poden proporcionar outros servizos a cambio da melada dos hemípteros. Algunhas formigas traen larvas de hemípteros aos seus formigueiros e críanas xunto coa súa propia proxenie. Ademais, as formigas poden axudar activamente á dispersión dos hemípteros; as formigas raíñas foron observadas transportando áfidos durante os seus voos de dispersión para establecer unha nova colonia, e as formigas obreiras a miúdo carrexan áfidos a un novo sitio de nidificación se o previo niño das formigas foi alterado. As formigas tamén poden carrexar hemípteros a diferentes partes dunha planta ou a diferentes plantas para asegurar que haberá unha fonte fresca de alimento e/ou unha protección adecuada para o rabaño.

 Bolboretas licénidas 

miniatura|Formiga coidando unha eiruga licénida.
miniatura|Loxura atymnus é famosa por inxerir o néctar segregado por nectarios extraflorais estimulados polas formigas. Aquí están sobre un casulo da orquídea Spathoglottis plicata xunto con algunhas formigas Anoplolepis gracilipes.
A mirmecofilia entre as eirugas licénidas difire das asociacións que forman os hemípteros porque estas eirugas aliméntanse dos tecidos das plantas, non do zume do floema e, por tanto, non excretan continuamente melada. Nas eirugas das bolboretas licénidas evolucionaron órganos especializados que segregan substancias químicas para alimentar e tranquilizar ou aplacar as formigas. As secrecións son unha mestura de azucres e aminoácidos, que en sinerxía son máis atractivos para as formigas que os seus compoñentes por separado. Pénsase que as secrecións de eirugas de Narathura japonica serven para máis cousas que para simplemente proporcionar nutrición e teñen compoñentes que causan unha alteración no comportamento das formigas, cunha redución da actividade locomotora das coidadoras das eirugas e un aumento da agresión e protección polas formigas Pristomyrmex punctatus, o que suxire que as asociacións é mellor tratalas como parasitas que como mutualistas. Como as eirugas non ceden automaticamente a melada, deben ser estimuladas para segregar pingas en resposta á antenación das formigas, que consiste en que as formigas golpean ou acariñan o corpo da eiruga coas súas antenas. Algunhas eirugas posúen receptores especializados que lles permiten distinguir entre a antenación das formigas e o contacto de predadores e parasitos, e outras producen sinais acústicos que inquietan as formigas, facéndoas máis activas e probablemente mellores defensoras das larvas.A.A. Agrawal and J.A. Fordyce, "Induced indirect defence in a lycaenid-ant association: the regulation of a resource in a mutualism ," Proceedings of the Royal Society of London, vol. 267, 2000, pp. 1857-1861.K. Fiedler, Systematic, evolutionary, and ecological implication of myrmecophily within the Lycaenidae, UND Museum Alexander Koenig: Bonner Zoologische Monographien, 1991. Igual que os homópteros mirmecófilos, as formigas protexen as larvas licénidas dos insectos predadores (incluíndo outras formigas) e avespas parasitoides, que poñen os seus ovos nos corpos de moitas especies de larvas de lepidópteros. Por exemplo, un estudo dirixido por Naomi Pierce e colegas en Colorado atopou experimentalmente que nas larvas de Glaucopsyche lygdamus que eran coidadas por formigas da especie Formica podzolica, comparadas con larvas non coidadas, a porcentaxe de larvas que desaparecían das plantas antes do ínstar final diminuía (pero non era estatisticamente significativo) e a porcentaxe de larvas infectadas por parasitoides diminuía significativamente (do 33% ao 9%–12%).A.M. Fraser, A.H. Axen, and N.E. Pierce, "Assessing the Quality of Different Ant Species as Partners of a Myrmecophilous Butterfly," Oecologia, vol. 129, novembro de 2001, pp. 452-460. Porén, estas interaccións non se producen sen un custo enerxético para a bolboreta e os individuos con formigas coidadoras acadan tamaños adultos máis pequenos que os individuos non coidados debido ao custo de aplacar ás formigas durante o estadio larval.N.E. Pierce, M.F. Braby, A. Heath, D.J. Lohman, J. Mathew, D.B. Rand, and M.A. Travassos, "The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera)," Annual Review of Entomology, vol. 47, 2002, pp. 733-771. As interaccións con formigas non están limitadas ao estadio larval da bolboreta e, de feito, as formigas poden ser compañeiras importantes das bolboretas en todos os estadios do seu ciclo vital. Por exemplo, as femias adultas de moitas bolboretas licénidas, como J. evagoras, ovipositan preferentemente en plantas onde as formigas compañeiras están presentes, posiblemente ao usaren as pistas químicas das propias formigas para localizar sitios onde as bolboretas xuvenís probablemente estarán sendo atendidas por formigas. Aínda que o coidado das formigas está amplamente documentado en bolboretas licénidas e en certa medida en bolboretas riodínidas como Eurybia elvina, sábese que moitos outras especies de lepidópteros se asocian coas formigas, incluíndo moitas avelaíñas.

 Escaravellos estafilínidos 

Os escaravellos da familia Staphylinidae están entre as familias máis ricas e diversas de escaravellos mirmecófilos, cunha ampla variedade de relacións coas formigas. As asociacións con formigas van desde especies case de vida libre que depredan só formigas, a inquilinos obrigados das formigas, que mostran adaptacións mofolóxicas e químicas extremas aos duros ambientes dos formigueiros. Algunhas especies están totalemnte integradas na colonia hóspede e son limpadas e alimentadas polas formigas. Moitas destas, incluíndo especies da tribo Clavigerini, son mirmecófagas, aplacando aos seus hóspedes con secrecións glandulares mentres comen a súa proxenie.Lapeva-Gjonova, Albena (abril de 2013). “Ant-Associated Beetle Fauna in Bulgaria: A Review and New Data”. Psyche (Cairo: Hindawi Pub. Co.) 2013: 1-14

A maioría dos estafilínidos mirmecófilos pertencen á subfamilia Aleocharinae, incluíndo os xéneros comunmente estudados Pella, Dinarda, Tetradonia, Ecitomorpha, Ecitophya, Atemeles e Lomechusa, e á subfamilia Pselaphinae, que inclúe Claviger e Adranes. Tamén hai representantes de Scydmaenidae, que inclúen 117 especies mirmecófilas de 20 xénerosO'Keefe, Sean (2000). "Ant-Like Stone Beetles, Ants, and Their Associations (Coleoptera: Scydmaenidae; Hymenoptera: Formicidae; Isoptera)". ‘’J. N. Y. Entomol. Soc.’’ (NYC: N. Y. Entomol. Soc.) 108 (3/4): 273–303. Os Aleocharinae posúen glándulas defensivas nos seus abdomes, que se utilizan en especies mirmecófilas para impedir os ataques das súas formigas hóspedes e en casos máis extremos para integrarse completamente na colonia. Moitas especies de Pselephinae teñen tricomas, penachos de pelos que conteñen feromonas tranquilizadoras. Nos pselefinos evolucionaron os tricomas independentemente polo menos catro veces, concretamente en todos os membros dos Clavigerini, mais tamén nos xéneros Attapsenius e Songius.Parker, Joe; Eldredge, Taro (10 Dec 2012), "The Bizarre, Beetle-Biased World of Social Insect Exploitation", ‘’Scientific American’’

Os estafilínidos mirmecófilos presentan unha ampla gama de comportamentos. A interaccións que presentan os estafilínidos poden clasificarse en tres tipos: sinéctranos (synecthrans), ou “hóspedes perseguidos,” sinoequetes (synoeketes), ou “hóspedes tolerados” e sínfilos (symphiles), ou “hóspedes verdadeiros”.Mynhardt, Glené (2013). "Declassifying Myrmecophily in the Coleoptera to Promote the Study of Ant-Beetle Symbioses". ‘’Psyche’’ (Cairo: Hindawi pub co) 2013: 1–8.

 Niveis múltiples de mirmecofilia 
Moitas formigas trofobioticas poden manter simultaneamente asociacións con múltiples especies. As formigas que interaccionan con insectos mirmecófilos e con mirmecófitas están moi asociados; as especies que están adaptadas a interaccionar cun destes mirmecófilos poden cambiar a outro dependendo da dispoñibilidade e calidade dos recursos. Dos xéneros de formigas que inclúen especies que se asocian con plantas, o 94% tamén inclúe especies que se asocian con trofobiontes. A diferenza disto, as formigas que están adaptadas a cultivar fungos (formigas cortadoras de follas da tribo Attini) non posúen as adaptacións morfolóxicas e comportamentais para cambiar de compañeiro trofobiótico. Moitas formigas mutualistas poden aproveitarse destas interaccións multiespecies para maximizar os beneficios da mirmecofilia. Por exemplo, algunhas plantas hospedan áfidos en vez de investir en formar nectarios extraflorais, que poderían ser máis custosos enerxeticamente dependendo da dispoñibilidade local de alimento. A presenza de interactores múltiples pode influír fortemente nos resultados da mirmecofilia, a miúdo de forma inesperada.J. Hoeksema and E. Bruna, "Pursuing the big questions about interspecific mutualism: a review of theoretical approaches," Oecologia, vol. 125, 2000, pp. 321-330.

 Importancia da mirmecofilia en ecoloxía 

Os mutualismos son comúns xeograficamente, atópanse en todos os reinos vivos, e xogan un papel principal en todos os ecosistemas.M. Doebeli and N. Knowlton, "The evolution of interspecific mutualisms," Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, vol. 95, 1998, pp. 8676-8680. Combinada co feito de que as formigas son unha das formas de vida máis dominantes na Terra, a mirmecofilia claramente exerce un papel significativo na evolución e ecoloxía de diversos organismos e na estrutura da comunidade de moitos ecosistemas terrestres.

 Evolución de interaccións positivas 
As cuestións sobre como e por que as especies coevolucionan son de grande interese e importancia. En moitos organismos mirmecófilos, as asociacións con formigas influíron moito no éxito ecolóxico, diversidade e persistencia das especies. As análises de información filoxenética para os organismos mirmecófilos, así como as liñaxes de formigas, demostraron que a mirmecofilia se orixinou independentemente na maioría dos grupos varias veces. Como teñen acontecido moitas adquisicións (e quizais tamén perdas) de adaptacións mirmecófilas, non se coñece a secuencia evolutiva de eventos na maioría as liñaxes. Non está claro como evolucionaron estas asociacións.

Estudando a coevolución dos organismos mirmecófilos, moitos investigadores estudaron os custos e beneficios relativos das interaccións mutualistas, que poden variar drasticamente de acordo coa composición de especies local e a súa abundancia, a variación nos requirimentos de nutrientes e a súa dispoñibilidade, a calidade da planta hóspede, a presenza de fontes de alimentación alternativas, a abundancia e composición de especies predadoras e parasitoides e as condicións abióticas. Debido á gran cantidade de variación nalgúns deses factores, os mecanismos que apoian a persistencia estable da mirmecofilia son aínda descoñecidos. En moitos casos, a variacións en factores externos pode resultar en interaccións que cambia nun continuum de mutualismo, comensalismo e mesmo parasitismo. En case todos os mutualismos, os custos e beneficios relativos das interaccións son asimétricos; é dicir, un dos membros da relación experimenta maiores beneficios e/ou menos custos que o outro membro. Esta asimetría leva a "enganos", nos cales nun membro evolucionan estratexias para recibir os beneficios sen proporcionar servizos a cambio. Como en moitos outros mutualismos, o engano evolucionou en interaccións entre as formigas e os seus socios. Por exemplo, algunhas larvas licénidas son levadas aos formigueiros, onde depredan a proxenie das formigas e non ofrecen ningún servizo ás formigas. Outras licénidas poden parasitar as relacións formiga-planta ao alimentárense das plantas que as formigas están coidando, sendo aparentemente inmunes ao ataque das formigas debido ás súas propias secrecións tranquilizadoras. Os licénidos hemipterófagos establecen unha forma similar de parasitismo en asociacións antihemípteros. Debido á variabilidade nos resultados das interaccións mutualistas e tamén a evolución do engano en moitos sistemas, queda moito por aprender sobre os mecanismos que manteñen o mutualismo como unha interacción evolutivamente estable.

 Coexistencia de especies 

Ademais de conduciren a unha coevolución, os mutualismos tamén xogan un importante papel en comunidades en estruturación. Unha das formas máis obvias na cal a mirmecofilia inflúe na estrutura da comunidade é permitindo a coexistencia de especies que doutro modo poderían ser antagonistas e competidoraas. Para moitos mirmecófilos, entrar en asociación con formigas é ante todo un método de evitar a predación  por formigas. Por exemplo, as eirugas de bolboretas licénidas son unha fonte ideal de alimento para as formigas: son de movementos lentos, corpo mol e proporcionan moita nutrición, xa que nelas evolucionaron estruturas complexas non só para evitar a agresión das formigas, senón tamén para desencadear servizos protectores nas formigas. Para explicar por que as formigas cooperan con outras especies en lugar de depredalas, propuxéronse dúas hipóteses relacionadas: a cooperación tamén proporciona ás formigas recursos que son doutro modo difíciles de atopar, ou asegura a dispoñibilidade a longo prazo deses recursos.

 Estrutura da comunidade 

Tanto a escala espazotemporal pequena coma grande, as interaccións mutualistas inflúen nos padróns de riqueza, distribución e abundancia das especies.J.J. Stachowicz, "Mutualism, Facilitation, and the Structure of Ecological Communities," BioScience, vol. 51, Mar. 2001, pp. 235-246. As interaccións mirmecófilas xogan un importante papel na determinación da estrutura da comunidade ao influíren na competición inter- e intraespecífica; regulando as densidades da poboación de artrópodos, fungos e plantas; determinando as ensamblaxes de especies de artrópodos, e influíndo nas dinámicas tróficas. Traballos recentes realizados en selvas tropicais mostraron que os mutualismos das formigas poden ser esenciais na estruturación das redes tróficas, xa que as formigas poden controlar comunidades enteiras de artrópodos no dosel dos bosques. A mirmecofilia tamén foi clave no éxito ecolóxico das formigas. A biomasa e abundancia das formigas en moitos ecosistemas excede o doutras presas potenciais, suxerindo un forte papel da mirmecofilia no sostemento de poboacións máis grandes de formigas, o que doutro modo non sería posible. Ademais, ao proporcionaren refuxio asociacional e melloramento do hábitat para moitas especies, as formigas son consideradas as enxeñeiras dominantes dos ecosistemas.

 A mirmecofilia como sistema modelo 

As interaccións mirmecófilas proporcionan un importante sistema modelo para explorar cuestións ecolóxicas e evolutivas referidas á coevolución, teoría de defensa das plantas, estrutura da rede trófica, coexistencia de especies e estratexias evolutivas estables. Como moitas relacións mirmecófilas son doadamente manipulables e tratables, permiten facer test e experimentacións que non son posibles noutras interaccións. Por tanto, proporcionan un sistema modelo ideal no cal explorar a magnitude, a dinámica e a frecuencia do mutualismo na natureza.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outrso artigos 
 Mirmecocoria
 Mirmecófita
 Mirmecotrofia
 Mirmecomorfia (mimetismo imitando as formigas)
 Mirmecofáxidos

Categoría:Ecoloxía
Categoría:Mirmecoloxía
Categoría:Formicidae
Categoría:Relacións interespecíficas