Chrysolina graminis

Chrysolina graminis é unha especie de escaravello crisomélido. Mide normalmente 7,7–10,5 mm de lonxitude e ten unha coloración verde metálica brillante característica. Larvas e adultos aliméntanse principalmente na planta Tanacetum vulgare, pero non exclusivamente. Ademais da subespecie nominotípica, que repite o nome específico, C. graminis graminis, hai outras cinco subespecies, todas as cales teñen unha distribución paleártica, aínda que na maioría dos países onde vive está declinando e a IUCN considéraa "en perigo".

 Taxonomía 

A especie describiuna Carl Linné na súa obra de 1758 10ª edición de Systema Naturae co nome Chrysomela graminis e máis tarde transferírona ao xénero Chrysolina. O xénero Chrysolina contén actualmente 39 subxéneros. C. graminis (coas súas varias subespecies) clasifícase no subxénero Euchrysolina, que só contén outra especie máis, C. virgata; este subxénero foi establecido en 1950.

O seu nome específico graminis é unha forma do nome latino gramen, que significa 'de herba' ou 'como a herba'. Chrysolina graminis sensu lato ten polo menos tres nomes binomais sinónimos, que son: Chrysomela fulgida Fabricius, 1801, Chrysolina nigrocuprea Mallet, 1924 e Chrysolina taupini Mallet, 1924.

Existen cinco subespecies. A subespecie nominal C. graminis graminis foi establecida coa descrición orixinal da especie de 1758. C. graminis santonici (nomeada polo nome italiano da súa planta hóspede, o santonico, Artemisia caerulescens) describiuna N. B. Contarini en 1847. En 1860 Victor Motschulsky describiu dúas subespecies: C. graminis artemisiae e C. graminis auraria. A estas engadíronse no século XX C. graminis christianae (Mallet, 1933) e C. graminis mediterranea Bechyné, 1950.

As subespecies de C. graminis teñen distribucións localizadas: C. graminis artemisiae localízase no sueste de Europa, Asia central e sur de Siberia; C. graminis auraria localízase en Dauria, leste de Mongolia e a China; C. graminis christianae está localizada en Francia; C. graminis mediterranea vive en Córsega e España; C. graminis santonici habita na parte central dos Alpes.

 Descrición 

Son escaravellos pequenos, redondeados, de aproximadamente 7–10,5 mm (algunhas subespecies chegan a 12 mm) de longo. Hai diferenzas morfolóxicas externas e internas entre as seis subespecies.

+ Características morfolóxicas dalgunhas das subespecies de C. graminis Subespecies  DescriciónC. graminis graminis A subespecie nominotípica (C. graminis graminis) é pequena, redondeada, de 7,7–10,5 mm de lonxitude. O dorso é verde brillante, os élitros principalmente vermellos dourados ou con marxes douradas laterais e unha banda dourada preto da sutura. A iridescencia dos élitros contrasta visiblemente coa cabeza e pronoto. A puntuación dos élitros é doadamente visible a ollo, pero é moi difícil ver puntuación no pronoto (coa excepción das marxes laterais). Teñen un bordo liso que discorre por toda a lonxitude da beira ventral dos élitros. O edeago é estreito no ápice, sen dentes na parte inferior.C. graminis auraria 9,5–11,4 mm de longo, coas depresións laterais profundas do pronoto desenvolvidas soamente ata a súa metade basal.C. graminis mediterranea 10–12 mm de lonxitude cun pronoto máis finamente puntuado que na especie nominotípica. A puntuación dos élitros é lixeiramente máis forte, excepto no escutelo e a marxe central é máis ancha que en C. graminis graminis, pero distínguese moi pouco en toda a súa lonxitude.C. graminis santonici Descrita con pezas bucais e palpos negros, élitros verdes e un abdome vermello con catro manchas marróns evidentes.

 Larvas 

As larvas de C. graminis pasan por catro estadios ou ínstares, aínda que o primeiro non posúe as características dos últimos. As larvas son marróns e convexas dorsalmente con espiráculos evidentes en oito segmentos. Xeralmente teñen tubérculos pequenos indistintos con curtas setas. A cabeza das larvas é dun marrón máis escuro que o corpo e con seis ocelos en cada lado. As mandíbulas teñen cinco dentes apicais.

 Distinción entre Chrysolina graminis e Chrysolina herbacea 

miniatura|Chrysolina herbacea
Chrysolina graminis e C. herbacea son similares en tamaño e cor e poden ser confundidas nas poboacións do Reino Unido, onde C. graminis é unha especie vulnerable, mentres que C. herbacea é moito máis común. Isto fixo que anteriormente se identificasen con frecuencia exemplares de C. herbacea como C. graminis. C. herbacea mide 7–11 mm en lonxitude. Ten cor verde iridescente en toda a superficie dorsal. A puntuación no pronoto e élitros é moi similar, a diferenza do que ocorre en C. graminis. Hai un bordo liso que discorre só ata a metade da lonxitude da beira ventral dos élitros, mentres que este discorre en toda esa lonxitude en C. graminis.

 Distribución e hábitat 

A distribución da especie é paleártica. As evidencias atopadas en escavacións arqueolóxicas mostraron que a súa presenza no oeste de Europa está confirmada xa desde o Neolítico. Os escaravellos poden encontrarse sobre as plantas Tanacetum vulgare e Mentha aquatica en terras pantanosas e nas beiras de ríos con amplas chairas de inundación en Gran Bretaña. As larvas tamén se rexistraron noutras plantas hóspedes: Achillea ptarmica en Francia e varias plantas do xénero Artemisia en Rusia. Os adultos e larvas aliméntanse das follas das súa plantas hóspede.

Na Europa continental C. graminis está espallada desde Escandinavia ata o mar Mediterráneo. Pode tamén encontrarse en Asia central e na China. En Rusia pode encontrarse na zona de tundra desde os Montes Urais polares ao río Kolyma e nos países veciños de Kazakhstán e Mongolia. Está na lista de especies vulnerables en Austria, Dinamarca, Suecia e Noruega, mentres que en Alemaña é rara nun distrito e considérase en perigo noutro.

No Reino Unido actualmente o seu rango está restrinxido a uns 45 km ao longo das ribeiras do río Ouse, centrada en York, North Yorkshire. Localizouse tamén en distintos anos en Wicken Fen, Cambridgeshire e en Woodwalton Fen.

 Ciclo vital 
miniatura|A planta Tanacetum vulgare é unha herba medicinal
Tanto os adultos coma as larvas usan a mesma planta hóspede durante o seu ciclo vital. Esa planta adoita ser Tanacetum vulgare e esta crece en matas discretas. A poboación total de C. graminis nunha área pode estar dividida e os individuos poden pasar todo o seu ciclo vital dentro dunha área duns poucos metros cadrados.

Os adultos aparéanse de marzo a xuño. Nas poboación monitorizadas de York, Reino Unido, o apareamento dunha parella pode durar unhas 24 horas, durante as cales algunhas parellas se moven entre as matas da planta T. vulgare.  O apareamento nunha poboación rusa de C. graminis está precedido por un elaborado ritual non evidente noutras poboacións da especie, na que o macho toca os ollos, pronoto e antenas das femias coas súas antenas. As femias que se aparearon poñen lotes de ovos de 3–15 unidades, que son alongados, amarelos de 2 mm de longo no envés das follas de T. vulgare. Os ovos eclosionan e liberan as larvas. En catividade, unha femia que acaba de aparearse producía 561 ovos en 136 días e outras producían 158 ovos en 49 días. As femias poñen ovos en varias localizacións; a media da cada deitada é de 5–6 ovos. A femia de C. graminis canibaliza os ovos doutras femias. En condicións de laboratorio as larvas que acaban de facer eclosión sobreviven polo menos catro días sen comer e así teñen unha ampla fiesta de oportunidade para poder localizar a súa planta hóspede. En xullo o ínstar larval final entérrase no solo baixo a planta na que pupou, aínda que se sabe moi pouco sobre a bioloxía deste proceso en C. graminis. Entre agosto e setembro, esta nova poboación adulta emerxe para alimentarse antes de tornar a meterse baixo terra en outubro para pasar o inverno; a emerxencia dos adultos prodúcese de marzo a abril do seguinte ano. A monitorización a longo prazo en Inglaterra indicou que a supervivencia durante a hibernación invernal é sorprendentemente alta, xa que o tamaño da poboación no outono e primavera é moi similar. Isto é así malia que as cheas fluviais anuais de inverno do río  Ouse fan que os individuos hibernantes deban ser extremadamente tolerantes a longos períodos de asolagamento e privación de oxíxeno. Aproximadamente o 5% dos adultos que hibernan non emerxen do solo despois do inverno, senón que permanecen baixo terra durante o ano seguinte nun estado de diapausa estendida e só emerxerán na seguinte primavera.

Uns poucos escaravellos adultos poden solaparse entre as poboacións de primavera e verán, pero a maioría dos adultos da emerxencia temperá morren antes do final do verán. Tanto adultos coma larvas son incapaces de detectar a súa planta hóspede, ou calquera outra, alén de certa distancia, nin polo olfacto, nin pola vista. A inanición é probable que contribúa de forma importante á mortalidade cando os escaravellos se afastan dos seus hóspedes e acaban perdidos.

 Comportamento e ecoloxía 
 Dieta 

Son herbívoros e usan principalmente a Tanacetum vulgare como planta hóspede. Non obstante, a especie foi rexistrada comendo unha ampla gama de plantas, como Lycopus europaeus, Stachys palustris, Achillea ptarmica, Mentha aquatica, Mentha rotundifolia, e especies dos xéneros Chrysanthemum, Scutellaria e Artemisia. A subespecie C. graminis santonico está asociada con Artemisa caerulescens.

A T. vulgare contén certo número de compoñentes volátiles, como a 1,8-cineola, trans-tuiona, alcanfor e mirtenol, e as cantidades e proporcións de cada un varían estacionalmente e de planta a planta. A 1,8-cineola é unha toxina que se cre defende as follas da planta contra os ataques de herbívoros. O escaravello é resistente a estes compostos químicos. Porén, a planta é un repelente para outros escaravellos crisomélidos. Por exemplo, os destilados ao vapor de follas frescas e flores da planta conteñen altos niveis de alcanfor e umbelulona e é fortemente repelente para o escaravello da pataca (Leptinotarsa decemlineata).

 Predación 

miniatura|O insecto Panorpa germanica observouse depredando larvas de C. graminis.
miniatura|C. graminis cos élitros danados sobre unha T. vulgare
Restos atopados destes escaravellos no río Ouse (Inglatera) tiñan o que parecían ser marcas de ataques de paxaros e os adultos endurecidos a miúdo teñen élitros indentados, o que se interpreta como marcas de peteirazos inflixidos por paxaros no momento en que os adultos emerxen da pupa e están aínda endurecendo o seu corpo. Tamén se atoparon escaravellos mortos en arañeiras nunha poboación cativa. A predación accidental de C. graminis polo gando que come T. vulgare tamén é posible. A predación de larvas por parte da mosca escorpión Panorpa germanica tamén se observou no campo. O xénero de taquínidos Macquartia parasita exclusivamente escaravellos crisomélidos e unha das especies, Macquartia dispar, pode parasitar directamente C. graminis. A mosca adulta deposita ovos completamente incubados ou larvas que acaban de facer eclosión nas proximidades das larvas hóspede.

As larvas doutros crisomélidos son predadas por paxaros, insectros coccinélidos, hemípteros, larvas de neurópteros , larvas de sírfidos, carábidos, formigas, avespas, arañas e opilións, todos os cales son comúns sobre as T. vulgare na poboación arredor de York en Inglaterra. As pupas poden ser predadas directamente pola toupa europea.

 Parasitos 

Un ácaro, Chrysomelobia mahunkai (familia Podapolipidae), foi rexistrado parasitando un só exemplar adulto de C. graminis, e Eulophus chrysomela (unha especie de himenóptero da familia Eulophidae) rexistrouse como endoparasito do estadio pupal.


 Notas 

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 

cycle/ Ciclo de vida en imaxes
Comparación fotográfica de C. graminis con outras especies
Vídeo do apareamento
Lista de recursos publicados sobre Chrysolina graminis en Biodiversity Heritage Library

Categoría:Taxons descritos por Linné
Categoría:Animais descritos en 1758
Categoría:Cucujiformia