Hipermetamorfose

Hipermetamorfose ou heteromorfoseP.J. Gullan & P.S. Cranston. 2010. The Insects: An Outline of Entomology, 4th Edition. Wiley-Blackwell.  é un termo usado principalmente en entomoloxía que se refire a unha clase de variantes do holometabolismo na que se produce o que se denomina unha metamorfose completa dun insecto, na cal algúns dos seus estadios ou ínstares larvais, son distintos funcional e visiblemente entre si. As diferenzas consideradas dentro deste termo son estre estadios larvais, non entre, por exemplo, larva e pupa. Estas diferenzas reflicten as etapas transitorias do ciclo vital con distintas necesidades; por exemplo, un estadio larval pode ser móbil mentres busca o seu alimento, e o seguinte estadio larval despréndese dos seus órganos locomotores e establécese nun lugar fixo para alimentarse alí ata que está completamente crecido e listo para cambiar ao estadio reprodutor, o cal, á súa vez, non ten as mesmas necesidades nutricionais que a larva.

 Descrición 
miniatura|Estes planidios son moi típicos de certas especies de avespas parasitoides, neste caso do xénero Perilampus.

miniatura|Hipermetamorfose en Meloidae. Esta forma de planido é un típico triungulino e aliméntase no seu primeiro ínsar. No seu segundo ínstar convértese nunha forma menos parecida a un triungulino e aliméntase de novo. Esta, á súa vez, convertese nunha larva escarabeoide en dous ou máis ínstares, dependendo da especie. Despois diso adopta a forma pre-pupal, realiza a pupación e finalmente emerxe da pupa como escaravello adulto.

miniatura|Triungulino sobre unha bolboreta. Este é probablemente un exemplo de foresia máis que de parasitismo.
A hipermetamorfose é un tipo de variante do holometabolismo dos insectos. Na hipermetamorfose algúns dos estadios ou ínstares larvais son distintos funcionalmente e morfoloxicamente. Trátase de diferenzas entre larvas e non entre distintas etapas como larva-pupa-adulto.

O caso xeral en insectos holometábolos como mosca, avelaíñas ou avespas, é que todos os estadios larvais teñan un aspecto similar, medrando facéndose máis grandes ata que o insecto madura. Porén, nos insectos hipermetamórficos xeralmente o primeiro estadio larval é marcadamente diferente dos posteriores. En moitas especies hipermetamórficas os primeiros estadios son larvas numerosas, pequenas e moi móbiles que deben encontrar un modo de chegar á súa fonte de alimentación (xeralmente un hóspede). O termo xeral para o primeiro estadio móbil é planidio, do grego antigo πλάνος (planos), que significa 'errante'.

Nos exemplos típicos, a morfoloxía do primeiro estadio larval é campodeiforme (é dicir, alongado, aplanado e activo, lembrando máis ou menos a morfoloxía dos insectos do xénero Campodea). Porén, hai unha considerable variedade de formas de planidios que aparecen en varias familias e ordes; nos escaravellos da familia Meloidae, o planidio de tres garras recibiu orixinalmente o nome de triungulino, e planidios similares, como, por exemplo, os dos Strepsiptera, poden denominarse tamén triungulinos.

Na súa forma planidial moitas especies non se alimentan; primeiro sofren unha écdise ou muda e cambian a súa forma corporal a outra forma máis axeitada para alimentarse en lugar de para buscar un sitio onde haxa comida. O segundo estadio é completamente diferente en aspecto e comportamento, e a miúdo é unha larva gorda ou vermiforme nos estadios previos á pupación. Como regra, os estadios posteriores á primeira écdise son dunha forma máis ou menos constante e non moi móbiles, especializándose en alimentarse e crecer ata que o estadio larval final se metamorfosea na forma pupal.

Hai exemplos de especies holometábolas nas que hai certas diferenzas moi salientables entre os primeiros estadios larvais e os últimos, aínda que sen que sexan considerados hipermetamórficos. Por exemplo, os estadios larvais iniciais de moitas bolboretas Papilionidae son dunha cor, forma e textura que semellan deposicións de excrementos de paxaros; os seguintes estadios son máis grandes e camúflanse no ambiente que os rodea, normalmente porque se confunden coas follas verdes.

 Varias formas de hipermetamorfose 

A hipermetamorfose ocorre xeralmente como unha adaptación da ontoxenia de certos insectos parasitoides, concretamente: 
 os escaravellos das familias Meloidae e Ripiphoridae, 
 a orde dos Strepsiptera, 
 as moscas das familias Acroceridae, Bombyliidae e Nemestrinidae,  
 os neurópteros da familia Mantispidae e
 a familia de avespas parasitas Eucharitidae. 
Tecnicamente, o subimago dos Ephemeroptera podería describirse como un estadio que está nunha forma de hipermetamorfose, pero isto non é común na práctica.

Os exemplos de hipermetamorfose nunha determinada orde de insectos son análogos pero non homólogos aos de calquera outra orde; por exemplo, a hipermetamorfose nos Acroceridae non deriva da dos Strepsiptera, e moito menos dos Ephemeroptera. É un caso de evolución converxente en que se chegou a un resultado final parecido a partir de distintas liñas evolutivas.

 Notas 

Categoría:Bioloxía do desenvolvemento
Categoría:Insectos